Caracterizao botnica de espcies silvestres do gnero ...

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  • Documentos 156

    Heloisa Torres da SilvaAline Oliveira Costa

    Santo Antnio de Gois, GO2003

    Caracterizao Botnica deEspcies Silvestres do GneroPhaseolus L. (Leguminosae)

    ISSN 1678-9644

    Dezembro, 2003Empresa Brasileira de Pesquisa AgropecuriaCentro Nacional de Pesquisa de Arroz e FeijoMinistrio da Agricultura, Pecuria e Abastecimento

  • Exemplares desta publicao podem ser adquiridos na:

    Embrapa Arroz e FeijoRodovia Goinia a Nova Veneza Km 12 Zona RuralCaixa Postal 17975375-000 Santo Antnio de Gois, GOFone: (62) 533 2110Fax: (62) 533 2100www.cnpaf.embrapa.brsac@cnpaf.embrapa.br

    Comit de Publicaes

    Presidente: Carlos Agustin RavaSecretrio-Executivo: Luiz Roberto Rocha da SilvaMembros: Joaquim Geraldo Cprio da Costa Vera Lcia Gomes Klein

    Supervisor editorial: Marina A. Souza de OliveiraReviso de texto: Vera Maria T. SilvaNormalizao bibliogrfica: Ana Lcia D. de FariaTratamento das ilustraes: Fabiano SeverinoEditorao eletrnica: Fabiano Severino

    1a edio1a impresso (2003): 500 exemplares

    Todos os direitos reservados.A reproduo no-autorizada desta publicao, no todo ou emparte, constitui violao dos direitos autorais (Lei no 9.610).

    Dados Internacionais de Catalogao na Publicao (CIP)Embrapa Arroz e Feijo

    Silva, Heloisa Torres da.Caracterizao botnica de espcies silvestres do gnero Phaseolus

    L. (Leguminosae) / Heloisa Torres da Silva, Aline Oliveira Costa. Santo Antnio de Gois : Embrapa Arroz e Feijo, 2003.

    40 p. (Documentos / Embrapa Arroz e Feijo, ISSN 1678-9644 ; 156)

    1. Feijo Morfologia. 2. Phaseolus spp. Morfologia. I. Costa,Aline Oliveira. II. Ttulo. III. Embrapa Arroz e Feijo. IV. Srie.

    CDD 635.652 (21. ed.)

    Embrapa 2003

  • Heloisa Torres da SilvaBiloga, Doutora em Botnica,Embrapa Arroz e Feijo,Rod. Goinia a Nova Veneza, Km 1275375-000 Santo Antnio de Gois, GOheloisa@cnpaf.embrapa.br

    Aline Oliveira CostaAluna do Curso de Biologia da Universidade Catlica deGoisEstagiria na Embrapa Arroz e Feijo

    Autores

  • Apresentao

    Dentre as principais espcies de valor econmico, o feijo comum (Phaseolusvulgaris L) uma leguminosa de grande importncia e amplamente distribuda nomundo todo, constituindo-se no alimento protico bsico na dieta diria dobrasileiro. Uma das caractersticas das espcies do gnero Phaseolus,principalmente dos feijes silvestres, apresentar variabilidade quanto acaractersticas morfolgicas, genticas e fisiolgicas, quando comparadas com osfeijes cultivados.

    Este documento descreve a variabilidade morfolgica das espcies, formassilvestres e variedades cultivadas, atravs da caracterizao, e estabelecer suasprincipais diferenas. As caractersticas observadas nas espcies permitiramdiferenci-las e constatar as mudanas que ocorreram durante o processo dedomesticao das populaes silvestres, quando comparadas com o feijocomum cultivado, tais como o aumento do tamanho da folha, flor e da vagem, ea variabilidade quanto a cor, forma e tamanho da semente, concluindo que hgrande variabilidade morfolgica nas plantas das espcies do gnero.

    Pedro Antnio Arraes PereiraChefe-Geral da Embrapa Arroz e Feijo

  • Sumrio

    Lista de Tabelas ......................................................... 9Lista de Figuras .......................................................... 9Introduo ............................................................... 11Reviso Bibliogrfica ................................................. 12Metodologia ............................................................. 15

    Plntula ................................................................................. 15

    Caule .................................................................................... 16

    Folha trifoliolada ...................................................................... 16

    Inflorescncia ......................................................................... 17

    Flor ....................................................................................... 17

    Fruto (Legume) ........................................................................ 17

    Semente ................................................................................ 18

    Resultados ............................................................... 18Descrio de Phaseolus L. ......................................................... 18

    Discusso ................................................................ 33Concluso ................................................................ 38Referncias Bibliogrficas .......................................... 39

  • Lista de Tabelas

    1 - Caractersticas quantitativas das espcies do gnero Phaseolus L:comprimento da flor, do pednculo da inflorescncia e das bractolasflorais; comprimento, largura e nmero de sementes/legume; massa de100 sementes .............................................................................. 33

    Lista de Figuras

    1 - Caractersticas morfolgicas das espcies do gnero Phaseolus L.: a. Tipode germinao - 1. epgea 2. hipgea; b. Folhas primrias com variegao;c. Crescimento do caule - 1. determinado 2. indeterminado; d.Inflorescncia - 1. terminal 2. axilar; e. Inseres florais mltiplas; f. Coresda flor ......................................................................................... 26

    2 - Forma das estpulas das folhas primrias das espcies de Phaseolus L.:A. P. microcarpus (BRA 179698); B. P. microcarpus (BRA 179701);C. P. foliformis; D. P. oligospermus; E. P. polystachyus; F. P.acutifolius var. acutifolius; G. P. acutifolius var. tenuifolius; H. P.vulgaris var. aborigeneus; I. P. vulgaris forma silvestre (G 13028); J.P. vulgaris forma silvestre (G 12957); K. P. vulgaris ssp. vulgaris var.nanus (BRA 179086); L. P. vulgaris ssp. vulgaris var. nanus (BRA179078). (Aumento: 50 x 10) ..................................................... 27

    3 - Forma da seco transversal do caule das espcies de Phaseolus L.: A.P. microcarpus (BRA 179698); B. P. microcarpus (BRA 179701); C.P. foliformis; D. P. oligospermus; E. P. polystachyus; F. P. acutifoliusvar. acutifolius; G. P. acutifolius var. tenuifolius; H. P. vulgaris var.aborigeneus; I. P. vulgaris forma silvestre (G 13028); J. P. vulgarisforma silvestre (G 12957); K. P. vulgaris ssp. vulgaris var. nanus (BRA179086); L. P. vulgaris ssp. vulgaris var. nanus (BRA 179078).(Aumento: 50 x 10 x 1,25) ......................................................... 28

  • 4 - Forma do fololo central da folha trifoliolada das espcies de PhaseolusL.: A. P. microcarpus (BRA 179698); B. P. microcarpus (BRA179701); C. P. foliformis; D. P. oligospermus; E. P. polystachyus; F.P. acutifolius var. acutifolius; G. P. acutifolius var. tenuifolius; H. P.vulgaris var. aborigeneus; I. P. vulgaris forma silvestre (G 13028); J.P. vulgaris forma silvestre (G 12957); K. P. vulgaris ssp. vulgaris var.nanus (BRA 179086); L. P. vulgaris ssp. vulgaris var. nanus (BRA179078) ..................................................................................... 29

    5 - Forma das bractolas do clice da flor das espcies de Phaseolus L.: A.P. microcarpus (BRA 179698); B. P. microcarpus (BRA 179701); C.P. foliformis; D. P. oligospermus; E. P. polystachyus; F. P. acutifoliusvar. acutifolius; G. P. acutifolius var. tenuifolius; H. P. vulgaris var.aborigeneus; I. P. vulgaris forma silvestre (G 13028); J. P. vulgarisforma silvestre (G 12957); K. P. vulgaris ssp. vulgaris var. nanus (BRA179086); L. P. vulgaris ssp. vulgaris var. nanus (BRA 179078).(Aumento: 50 x 10 x 1,25) ......................................................... 30

    6 - Forma do legume das espcies de Phaseolus L.: A. P. microcarpus (BRA179698); B. P. microcarpus (BRA 179701); C P. foliformis; D. P.oligospermus; E. P. polystachyus; F. P. acutifolius var. acutifolius; G. P.acutifolius var. tenuifolius; H. P. vulgaris var. aborigeneus; I. P.vulgaris forma silvestre (G 13028); J. P. vulgaris forma silvestre (G12957); K. P. vulgaris ssp. vulgaris var. nanus (BRA 179086); L. P.vulgaris ssp. vulgaris var. nanus (BRA 179078) ............................ 31

    7 - Forma, tamanho e cor das sementes das espcies de Phaseolus L.: A. P.microcarpus (BRA 179698); B. P. microcarpus (BRA 179701); C. P.foliformis; D. P. oligospermus; E. P. polystachyus; F. P. acutifolius var.acutifolius; G. P. acutifolius var. tenuifolius; H. P. vulgaris var.aborigeneus; I. P. vulgaris forma silvestre (G 13028); J. P. vulgarisforma silvestre (G 12957); K. P. vulgaris ssp. vulgaris var. nanus (BRA179086); L. P. vulgaris ssp. vulgaris var. nanus (BRA 179078) ..... 32

  • Introduo

    O feijo constitui o alimento protico bsico na dieta diria do brasileiro, com umconsumo per capita de 16 kg in natura/ano. plantado e colhido durante todo oano, numa grande diversidade de ecossistemas, em 2,69 milhes de hectares,produzindo 2,34 milhes de toneladas e classificando o Brasil como o maiorprodutor e consumidor mundial desta leguminosa. O melhoramento gentico,mediante a criao de cultivares, contribui no atendimento das demandas doproduto, aumentando a sua produtividade, estabilidade e qualidade e reduzindoos impactos ambientais e os custos de produo.

    Para ampliar a base gentica e maximizar os ganhos de seleo de um cultivo, essencial acumular alelos favorveis de populaes silvestres, cultivadas e deespcies afins, o que significa que a descrio, ou caracterizao, e a avaliaodesse germoplasma so necessrios para o seu conhecimento e utilizao nosprogramas de melhoramento.

    De modo geral, os cruzamentos realizados nos diversos programas demelhoramento gentico do feijoeiro tm-se concentrado dentro da espciePhaseolus vulgaris (feijo comum), mais especificamente, no germoplasmacultivado. Entretanto, algumas caractersticas tm sido procuradas em outrasespcies e, mais recentemente, no germoplasma silvestre, cuja divergnciagentica tem sido evidenciada atravs de vrias pesquisas. Desta forma, acaracterizao e descrio morfolgica e comparativa de espcies e populaes

    Caracterizao Botnica deEspcies Silvestres do GneroPhaseolus L. (Leguminosae)Heloisa Torres da SilvaAline Oliveira Costa

  • 12 Caracterizao Botnica de Espcies Silvestres...

    silvestres e variedades cultivadas fazem-se necessrias, consistindo,principalmente, na anotao de caracteres botnicos de alta herdabilidade,facilmente visveis ou mensurveis, fixando-se, basicamente, em aspectosmorfolgicos e fenolgicos, observados de forma sistemtica nos espcimesatravs do confronto com descritores que contemplam as diferentes partes daplanta.

    Nos ltimos anos, uma explorao dirigida das potencialidades de cruzamentosentre espcies do gnero Phaseolus L. tem merecido a ateno do melhoramentogentico, apesar das dificuldades na conduo das populaes segregantes. E oprimeiro passo para o conhecimento dessas espcies a caracterizao eavaliao fenotpica das introdues, ou acessos, disponveis nas colees degermoplasma de feijo.

    Este trabalho visa conhecer a variabilidade de espcies do gnero Phaseolus L.,populaes silvestres e variedades cultivadas de feijo (Phaseolus vulgaris L.),conservados em bancos de germoplasma, atravs da caracterizao morfolgica,estabelecendo as principais diferenas entre essas espcies.

    Reviso Bibliogrfica

    Segundo Melchior (1964), o gnero Phaseolus pertence ordem Rosales,subtribo Phaseolinae, tribo Phaseoleae, subfamlia Papilionoideae e famliaLeguminosae. Cronquist (1988) classifica-o como pertencente subclasseRosidae, ordem Fabales e famlia Fabaceae. Suas espcies, especialmente o feijocomum (Phaseolus vulgaris L.), so amplamente distribudas no mundo todo e,alm de cultivadas nos trpicos, tambm se desenvolvem em zonas temperadasdos hemisfrios Norte e Sul, no entanto, o seu nmero exato ainda desconhecido. Revises do gnero indicam que esse nmero pode variar de 31 a52 espcies, todas originrias do Continente Americano, sendo que somentecinco so cultivadas: P. vulgaris L., P. lunatus L., P. coccineus L., P. acutifoliusA. Gray e P. polyanthus Greeman (Debouck, 1991, 1999).

    Baseando-se na morfologia floral, Marchal et al. (1978) reconheceram,inicialmente, trs seces para o gnero: Phaseolus, Alepidocalyx e Minkelersia;posteriormente, Delgado Salinas (1985), citado por Debouck (1999), sugeriu

  • 13Caracterizao Botnica de Espcies Silvestres...

    quatro: Chiapasana, Phaseolus, com o maior nmero de espcies, inclusive ascultivadas, Minkelersia e Xanthotricha. Estudos baseados no polimorfismo doDNA cloroplasto e nas sequncias de DNA genmico confirmaram estesagrupamentos.

    Em relao s espcies de Phaseolus, podem-se distinguir duas espcies dematerial biolgico: cultivados e formas silvestres, entre essas, ancestraissilvestres de espcies cultivadas e algumas espcies silvestres verdadeiras,completamente distintas e intocveis pelo processo de domesticao nasAmricas (Debouck, 1991). Trs centros de diversidade gentica, tanto paraespcies silvestres como cultivadas do gnero, podem ser identificados nasAmricas: Mesoamericano, Norte e Sul dos Andes (Debouck, 1988).

    O conceito de pool gnico, ou complexo gnico, importante sercompreendido, pois oferece a possibilidade de estruturar a diversidade genticade forma a estimular a sua utilizao. Este complexo constitudo pelainformao gentica encontrada em um dado momento, pelo relacionamentoentre as populaes das diferentes espcies de um dado gnero e pode serprimrio, secundrio e tercirio (Morales, 1995). A diversidade entre as espciesde Phaseolus em relao ao feijo comum est organizada em pools gnicosprimrio, secundrio, tercirio e quaternrio (Debouck, 1999). O pool primriocompreende populaes cultivadas e silvestres, sendo essas ltimas osancestrais mais prximos do feijo e distribuem-se desde o norte do Mxico ato noroeste da Argentina (Gepts & Bliss, 1986; Toro et al., 1990). Hbridosentre os feijes cultivados e silvestres deste pool so frteis e no h barreirasde cruzamento entre eles. O pool secundrio compreende as espcies P.coccineus L., P. costaricensis Freytag & Debouck, e P. polyanthus Greeman; otercirio constitudo por P. acutifolius L. e P. parvifolius Freytag; j espciescomo P. filiformis Bentham e P. angustissimus Asa Gray podem ser consideradasdo pool quaternrio (Singh, 2001). Utilizar genes de origens evolucionriasdiferentes dentro de um mesmo pool gnico, entre pools diferentes e atravs decruzamentos com feijes silvestres e espcies de pools secundrios e terciriosso uma alternativa para ampliar a base gentica do feijo, sugerida por Singh etal. (1997).

    Segundo Brcher (1988), as formas silvestres de feijo comum foram descritaspela primeira vez nos Andes por Burkart (1941,1943 e 1952) e na Guatemalapor Macbryde (1947). Brcher ressalta que os autores divergem quanto

  • 14 Caracterizao Botnica de Espcies Silvestres...

    taxonomia dessas formas: Baudet (1977) props que todas as formas silvestresou espontneas de feijo comum deveriam ser consideradas variedadesbotnicas; Delgado Salinas (1985) classificou as formas mesoamericanas comoP. vulgaris var. mexicanus A. Delgado enquanto Burkart & Brcher (1953)consideraram as formas sul-americanas como uma subespcie de feijo comum,P.vulgaris subsp. aborigeneus Burkart. Burkart, segundo Brcher (1988),identificou P. vulgaris subsp. aborigeneus como uma forma ancestral do feijocomum que apresenta vrias caractersticas morfofisiolgicas distintas do feijocomum cultivado como, por exemplo, diferenas na forma da folha,inflorescncias, tamanho das bractolas, forma do fruto, tamanho e cor dotegumento da semente. As duas espcies so tambm distintas em certos fatoresfisiolgicos e quimiotaxonmicos de importncia agronmica. O feijo comumtem evoluido de formas silvestres e, durante este processo, algumas mudanasmarcantes, principalmente morfolgicas, tm afetado as partes vegetativas ereprodutivas desta planta.

    Formas e espcies silvestres de feijo apresentam grande variabilidade e,segundo Toro et al. (1990), a importncia de conhecer esse germoplasma resideno fato de poder ser utilizado como fonte de resistncia ou tolerncia a doenas,pragas e estresses abiticos. Segundo Vanderborght (1988), a variabilidadegentica s pode ser eficientemente utilizada se for devidamente avaliada equantificada; a descrio das introdues ou acessos uma necessidade para amanuteno e o potencial de explorao das colees.

    A caracterizao, segundo Valls (1988), consiste idealmente na anotao decaracteres botnicos de alta herdabilidade, facilmente visveis ou mensurveis eque se expressam consistentemente em todos os ambientes. Fixa-se,basicamente, em aspectos morfolgicos e fenolgicos observados de formasistemtica nos acessos, atravs do confronto com descritores, os quaisdevem ser bem definidos para todos os usurios de uma espcie ou cultivo,levando em considerao os seus diferentes usos, objetivos de um programa demelhoramento, mtodos de medir a mesma caracterstica, assim como adiversidade gentica.

    As caractersticas varietais que podem determinar a identidade, uniformidade eestabilidade diferem para cada espcie e, tambm, para cada variedade; oimportante que a descrio seja til para definir, em cada caso, estas funes(Muoz et al., 1993).

  • 15Caracterizao Botnica de Espcies Silvestres...

    Metodologia

    O estudo de caracterizao botnica foi realizado na Embrapa Arroz e Feijo e asespcies silvestres do gnero Phaseolus e variedades de feijo cultivado(Phaseolus vulgaris L.) estudadas fazem parte da coleo de germoplasma defeijo da Embrapa Recursos Genticos e Biotecnologia: Phaseolus microcarpusMart., Phaseolus filiformes Bentham., Phaseolus oligospermus Piper, Phaseoluspolystachyus ( L.) Britt., Sterns & Poog, Phaseolus acutifolius Asa Gray var.acutifolius, Phaseolus acutifolius var. tenuiifolius Woot. & Standley, Phaseolusvulgaris var. aborigineus ( Burk) Baudet, formas silvestres de Phaseolus vulgarisL. (exemplares G13028 e G12957 e G12870) e variedades cultivadas,Phaseolus vulgaris ssp vulgaris var. nanus.

    O trabalho foi conduzido no perodo de maio a novembro de 2002, em casa devegetao, onde foram feitos plantios sucessivos dos acessos para observao eavaliao. Primeiramente, foi realizada em laboratrio uma pr-germinao dassementes, colocando-as em caixas plsticas com papel mata-borro umedecido emgua destilada, com ou sem tratamento para controle de bactrias e fungos, e levando-as a um germinador de sementes, com temperatura de 29 a 30 C. Aps trs ouquatro dias, as plntulas germinadas foram transplantadas para copos plsticos comsubstrato vegetal e, aps ficarem mais desenvolvidas, plantadas em vasos deplsticos de 7 kg (2 vasos/acesso), preparados com solo argilo-arenoso e adubadoscom NPK, para acompanhamento do desenvolvimento e caracterizao das plantas.

    As avaliaes foram de acordo com descritores morfolgicos indicados naliteratura, em diferentes estdios de desenvolvimento e partes da planta; a raiz,pelo fato de as condies de experimentao (vasos) terem afetado o seudesenvolvimento normal, no foi descrita.

    Plntula

    Tipo de germinao (Figura 1):EpgeaHipgea

    Cor dos Cotildones, Epictilo e Hipoctilo:VerdeVerde levemente pigmentado de roxoVerde pigmentado de roxo (antocianina)Verde fortemente pigmentado de roxo

  • 16 Caracterizao Botnica de Espcies Silvestres...

    Folhas Primrias:

    Forma da base (segundo Baudet, 1974):Truncada - auriculadaCuneiforme - auriculada

    Presena ou ausncia de pilosidade

    Presena ou ausncia de variegao (Figura 1)

    Formas das estpulas (segundo Baudet, 1974):InteiraBfidaDupla

    Caule Tipo de crescimento (Figura 1):

    DeterminadoIndeterminado

    Cor:VerdeVerde levemente pigmentado de roxo (antocianina)Verde pigmentadoVerde fortemente pigmentado de roxo

    Presena ou ausncia de pilosidade

    Forma da seco transversal:CircularTriangularRetangular

    Folha trifoliolada - ser avaliado o fololo central Forma (segundo Schultz, 1969; Hickey, 1973; Singh et al., 1991):

    CordiformeOvaladaLanceoladaRombodricaLinearPalmatilobada ou hastada lobada

    Forma do pice da lmina (segundo Schultz, 1969; Hickey, 1973):AcuminadoObtuso

  • 17Caracterizao Botnica de Espcies Silvestres...

    AtenuadoAgudo

    Forma da base da lmina (segundo Schultz, 1969; Hickey, 1973):ArredondadaObtusaAguda

    Inflorescncia Tipo (Figura1) (Ospina O. & Debouck, 1981):

    Nmero de botes florais

    Flor Cor (Figura 1):

    BrancaRseaVioletaBicolor estandarte e asas com cores ou tonalidades diferentes

    Forma do clice e presena ou ausncia de pilosidade e pigmentao

    Forma das bractolas do clice (segundo Singh et al., 1991):CordiformeOvaladaTriangularLinear

    Comprimento das bractolas - mdia de cinco bractolas, em mm.

    Fruto (Legume) Forma baseada no grau de curvatura do eixo principal (segundo Mateo Box,

    1961):RetoArqueadoRecurvado

    Cor na maturaoAmareloAmarelo com estrias roxasAmarelo com estrias vermelhasMarron

    Comprimento, largura e nmero de sementes - mdia de cinco legumes, em cm.

  • 18 Caracterizao Botnica de Espcies Silvestres...

    Semente Forma (segundo Singh et al., 1991):

    ElpticaReniformeRombideOblongaEsfricaArredondada

    Cor: pode ser uniforme ou apresentar mais de uma cor

    Brilho:BrilhosoIntermedirioSem brilho, opaco

    Halo: presena ou ausncia cor

    Massa de 100 sementes ( g ).

    Com base nas observaes e avaliaes dos descritores utilizados, foramelaboradas diagnoses das espcies, cujas principais caractersticas foramilustradas com fotografias e desenhos feitos a mo livre e com auxlio decmara clara acoplada a um Microscpio Esteroscpio marca WildHeerbrugg.

    Resultados

    Descrio de Phaseolus L.Para caracterizar as espcies de Phaseolus L. importante conhecer ascaractersticas da espcie mais importante do gnero, Phaseolus vulgaris L.,o feijo comum. Silva (1999), baseado em vrios autores, descreveu ascaractersticas morfolgicas desta espcie: sistema radicular formado poruma raiz principal ou primria, da qual se desenvolvem, lateralmente, razessecundrias, tercirias, etc., concentrada na base do caule, quase nasuperfcie do solo. O caule herbceo, formado por uma sucesso de ns eentrens, onde esto inseridos, no primeiro n, os cotildones; nosegundo, as folhas primrias; e, a partir do terceiro, as folhas trifolioladas

  • 19Caracterizao Botnica de Espcies Silvestres...

    ou definitivas. Pode apresentar pilosidade e colorao (pigmentao) e ocrescimento determinado e indeterminado, este um carter morfo-agronmico importante. As folhas so simples e opostas, caractersticas dasfolhas primrias da plntula, e compostas, constitudas de trs fololos (umcentral, ou terminal, simtrico e dois laterais, opostos e assimtricos) ealternas, caractersticas das folhas definitivas; pecolo alongado, compulvino na base, e duas estpulas triangulares; cor e pilosidade variam deacordo com vrios fatores. As flores esto dispostas em inflorescnciasracemosas, axilares e terminais, constitudas de um eixo composto depednculo e rquis, brcteas e botes florais agrupados em complexosaxilares inseridos no rquis; flor papilioncea, bilateral, clice gamosspalo,campanulado, com duas bractolas na base, de tamanho igual ou maior queas spalas; corola com cinco ptalas dialiptalas, uma mais externa e maior,o estandarte, duas laterais menores e estreitas, as asas, e duas inferiores,fusionadas, enroladas em espirais e envolvendo os rgos reprodutores, aquilha; androceu com estames diadelfos, sendo nove soldados na base eum livre, vexilar; gineceu com ovrio spero, comprimido, unicarpelar epluriovulado, estilete encurvado e estigma lateral. Podem apresentar corbranca, rsea ou violeta, distribuda uniformemente por toda a corola, ouser bicolor, isto , possuir corola com estandarte e asas com colorao outonalidades diferentes. O fruto um legume deiscente, com duas valvasunidas por duas suturas, uma dorsal e outra ventral, cuja forma pode serreta, arqueada ou recurvada, e o pice abrupto ou afilado. A cor caracterstica da cultivar, podendo estar uniformemente distribuda ou no, evariar de acordo com o grau de maturao, podendo ser verde, verde comestrias vermelhas ou violetas, vermelha, roxa,amarela, amarela com estriasvermelhas ou roxas, e at marrom. A semente exalbuminosa, originada deum vulo campiltropo, constituda de um tegumento ou testa, hilo,micrpila e rafe e, internamente, de um embrio formado pela plmula, duasfolhas primrias, hipoctilo, dois cotildones e radcula. Pode ter vriasformas: arredondada, elptica, reniforme ou oblonga e tamanhos que variamde muito pequenas (< 20g) a grandes (> 40g/100 sementes). Apresentaampla variabilidade de cores, variando do preto, bege, roxo, rseo,vermelho, marrom, amarelo, at o branco, podendo o tegumento ter uma coruniforme (cor primria), ou duas, uma primria e uma cor secundria,expressa em forma de estrias, manchas ou pontuaes. Pode ser brilhosa,ter brilho intermedirio ou ser opaca, sem brilho.

  • 20 Caracterizao Botnica de Espcies Silvestres...

    Phaseolus microcarpus Mart. uma espcie originria das montanhas do Mxico e foram caracterizados doisexemplares:

    Phaseolus microcarpus Mart. (BRA 179698)Figuras 1, 2A, 3A, 4A, 5A, 6A, 7A e Tabela 1.

    Planta de germinao epgea; plntulas com cotildones verdes levementepigmentados de roxo, mais ou menos ovalados, epictilo verde levementepigmentado, hipoctilo fortemente pigmentado, folhas primrias simples, de basetruncada-auriculada, duas estpulas, pilosas, uma inteira e outra bfida; cauleindeterminado, volvel e trepador, verde, levemente piloso e mais ou menoscircular-achatado; folhas compostas trifolioladas com fololo central cordiforme,pice curto-acuminado e base obtuso-arredondada; flores muito reduzidas (0,5-0,7 cm), violetas, com estandarte claro quase rseo e maior que as asas, clicecampanulado, piloso, bractolas lineares e menores que as spalas (21,0 mm);inflorescncias em rcimos, com at 19 botes e pednculos longos (812 cm);fruto rombide, piloso, marrom escuro, com 0,76 cm comprimento x 0,41cmlargura; semente, uma, elptica-reniforme, com as extremidades irregulares,tamanho reduzido (100 sementes = 1,5 g), tegumento ondulado, marrom-acinzentado, levemente estriado e com pontuaes pretas, halo preto e brilhointermedirio.

    Phaseolus microcarpus Mart. (BRA 179701)Figuras 1, 2B, 3B, 4B, 5B, 6B, 7B e Tabela 1.

    Apesar de ser da mesma espcie, este exemplar apresenta diferenasmorfolgicas, tais como: estpulas da folha primria inteiras; caule circular-quadrangular; fololo central arredondado na base; bractolas florais lanceoladas;inflorescncia com menos de 19 botes e pednculo mais longo (8,0-16,0 cm);fruto com 1,1 cm comprimento x 0,56 cm largura, maior do que o do acesso179698, assim como as sementes (100 sementes = 2,85g).

    Phaseolus filiformes Bentham uma espcie originria do Mxico.

    Figuras 1, 2C, 3C, 4C, 5C, 6C, 7C e Tabela 1.

  • 21Caracterizao Botnica de Espcies Silvestres...

    Planta de germinao epgea; plntulas com cotildones verdes, alongados,epictilo e hipoctilo verdes, pilosos, folhas primrias de base truncada-auriculada, estpulas inteiras e levemente pilosas; caule indeterminado,verde, piloso e circular; fololos palmatilobados e ovalados, com ntidavariegao nas nervuras, diferente das demais espcies estudadas, pice ebase obtusos; flores violeta, com estandarte mais escuro e menor do que asasas, pequenas (0,8-1,0 cm), clice campanulado, piloso, bractolaslineares e menores que as spalas (43,8 mm); inflorescncias em rcimossimples, com um ou dois botes e pednculos longos (10,0-13,0 cm);fruto arqueado, amarelo claro, piloso e pequeno, com 2,1 cm comprimentox 0,41 cm largura; sementes, 1 a 5, rombides, com extremidadesirregulares, muito reduzidas (100 sementes = 1,25 g), tegumento begeamarronzado, levemente estriado de preto e rugoso, halo preto, e sembrilho.

    Phaseolus oligospermus PiperFiguras 1, 2D, 3D, 4D, 5D, 6D, 7D e Tabela 1.

    Planta de germinao hipgea; plntulas com cotildones verdes e ovalados,epictilo e hipoctilo verde levemente pigmentado de roxo, folhas primrias debase truncada-auriculada, estpulas distintas, uma inteira e a outra bfida,fortemente pigmentadas de roxo e pilosas; caule indeterminado, verde fortementepigmentado de roxo, piloso e circular-ondulado; fololo central lanceolado-hastado, pice atenuado, base obtusa e variegao tnue nas nervuras; floresbicolores, com estandarte verde levemente pigmentado de rosa, menor do que asasas violeta-claro, clice campanulado, piloso, levemente pigmentado de roxo,bractolas triangulares e menores que as spalas; inflorescncias em rcimos,com at oito botes; fruto reto, bastante piloso, marrom-claro, pequeno, com3,5 cm comprimento x 0,84 cm largura; sementes, 1 a 3, oblongas, pequenas(100 sementes = 5,0 g), tegumento bege amarronzado, com nervaes, haloamarelo e brilhosas.

    Phaseolus polystachyus ( L.) Britt., Sterns & PoogFiguras 1, 2E, 3E, 4E, 5E, 6E, 7E e Tabela 1.

    Planta de germinao epgea; plntulas com cotildones verdes pigmentadosde roxo, mais ou menos retangulares e com uma das extremidades truncadas,epictilo e hipoctilo pigmentados, folhas primrias com variegaes, base

  • 22 Caracterizao Botnica de Espcies Silvestres...

    truncada-auriculada, estpulas distintas, uma inteira e a outra bfida,levemente pilosas; caule indeterminado, verde, piloso e circular; fololocentral ovalado, pice acuminado e base obtusa; flores violeta, pequenas(1,0-1,1cm), clice campanulado, levemente piloso, bractolas triangulares,levemente pilosas e menores que as spalas; inflorescncias em rcimos, comat 13 botes e pednculos curtos (2,0-2,5 cm); fruto arqueado, piloso,amarronzado, com 3,8 cm comprimento x 0,60 cm de largura; sementes, 1 a3, oblongos-curtas, com extremidades arredondadas, pequenas (100sementes = 5,65 g), tegumento de cor bege amarelado, com nervaesamarronzadas, halo preto e brilhosas.

    Phaseolus acutifolius Asa Gray var. acutifoliusEspcie silvestre originria do Novo Mxico.

    Figuras 1, 2F, 3F, 4F, 5F, 6F, 7F e Tabela 1.

    Planta de germinao epgea; plntulas com cotildones verdes, mais ou menosretangulares e com extremidades truncadas, epictilo verde, hipoctilolevemente pigmentado, folhas primrias com base oblongo-lanceolada,estpulas inteiras, estreitas e pilosas; caule indeterminado, verde, piloso eachatado-circular; fololo central rombodrico, pice agudo e base obtusa;flores violeta, de tamanho semelhante s do feijoeiro comum (1,0-1,8 cm),clice campanulado, piloso, bractolas triangulares, pequenas, muito pilosas emenores do que as spalas (28,2 mm); inflorescncias em rcimos simples,com um ou dois botes e pednculo curto-mdio (1,5-5,0 cm); frutolevemente arqueado, glabro, marrom-claro, pequeno, com 5,4 cm comprimentox 0,42 cm largura; sementes, 1 a 6, oblongas, com extremidadesarredondadas, pequenas (100 sementes = 6,05 g), tegumento acinzentadoescuro, levemente estriado de preto, halo preto e opacas.

    Phaseolus acutifolius var. tenuiifolius (Woot. & Standley)Espcie silvestre originria do Novo Mxico.

    Figuras 1, 2G, 3G, 4G, 5G, 6G, 7G e Tabela 1.

    Planta de germinao epgea; plntulas com cotildones verdes, mais oumenos retangulares e com extremidades arredondadas, epictilo e hipoctiloverdes levemente pigmentados de roxo, folhas primrias de base lanceolada,

  • 23Caracterizao Botnica de Espcies Silvestres...

    estpulas distintas, uma inteira e outra bfida; caule indeterminado, verde,piloso e circular; fololo central linear, pice atenuado e base aguda; floresvioleta-claro, menores que as da variedade acutifolius (0,8-1,2 cm), clicecampanulado, piloso, bractolas ovaladas, levemente pilosas e menores queas spalas (49,7mm); inflorescncias em pseudo-rcimos, aparentemente comapenas um boto desenvolvido, com pednculo curto-mdio (1,5-4,5 cm);fruto arqueado, glabro, marrom-claro, de tamanho inferior var. acutifolius(3,3 cm comprimento x 0,3 cm largura); sementes, 1 a 6, esfricas, comextremidades arredondadas, tamanho muito reduzido (100 sementes =1,80 g), tegumento acinzentado escuro, levemente estriado de preto, halopreto e sem brilho.

    Phaseolus vulgaris var. aborigineus (Burk) BaudetEspcie silvestre originria da Amrica do Sul.

    Figuras 1, 2H, 3H, 4H, 5H, 6H, 7H e Tabela 1.

    Planta de germinao epgea; plntulas com cotildones verdes levementepigmentados de roxo, mais ou menos retangulares, epictilo verde, hipoctilofortemente pigmentado, folhas primrias com base truncada-auriculada, nervuraspigmentadas, estpulas inteiras, levemente pigmentadas nas extremidades e compilosidade reduzida; caule indeterminado, verde, piloso e mais ou menos circular;fololo central ovalado, pice curto-acuminado e base arredondada; floresbicolores, com estandarte violeta e asas rseas, tamanho semelhante ou maiorque as do feijo cultivado (1,8-2,1 cm),clice campanulado, piloso, bractolasovaladas e maiores que as spalas (50,0 mm); inflorescncias em rcimos, comdois at quatro botes, pednculo curto-mdio (2,5-4,5 cm), piloso,pigmentado de roxo; fruto levemente arqueado, amarronzado, com 4,4 cmcomprimento x 0,59 cm largura.; sementes, 1 a 4, pequenas (100 sementes =4,50 g), reniformes, de tegumento acinzentado, com manchas e pontuaespretas, halo preto e brilhosas.

    Phaseolus vulgaris L. forma silvestreExemplar G13028, coletado no Mxico, na provncia de Nayarit, em altitude de823 m.

    Figuras 1, 2I, 3I, 4I, 5I, 6I, 7I e Tabela 1.

  • 24 Caracterizao Botnica de Espcies Silvestres...

    Planta de germinao epgea; plntulas com cotildones verdes levementepigmentados de roxo, mais ou menos retangulares, epictilo verde, hipoctiloverde levemente pigmentado de roxo, folhas primrias de base truncada-auriculada, com nervuras pigmentadas, estpulas bfidas, pigmentadas elevemente pilosas; caule indeterminado, verde fortemente pigmentado, pilosoe mais ou menos retangular; fololo central ovalado, pice longo-acuminado ebase obtuso-arredondada; flores violeta, de tamanho semelhante ou maior doque as do feijo cultivado (1,6-1,9 cm), clice campanulado, levementepiloso, bractolas ovaladas, maiores que as spalas (64,1 mm);inflorescncias em rcimos, com at seis botes, pednculo mdio-longo(2,0-12,0 cm); fruto levemente arqueado, piloso, amarelo estriado de roxo,em mdia, com 6,7 cm comprimento x 0,49 largura; sementes, 1 a 7,oblongos-curtas, com extremidades arredondadas, pequenas (100 sementes= 4,05 g), tegumento acinzentado, com estrias e pontuaes pretas, halopreto e brilhosas.

    Phaseolus vulgaris L. forma silvestreExemplar G12957, coletado no Mxico, provncia de Jalisco, em altitudede 2134 m.

    Figuras 1, 2J, 3J, 4J, 5J, 6J, 7J e Tabela 1.

    Planta de germinao epgea; plntulas com cotildones verdes levementepigmentados de roxo, mais ou menos retangulares e com extremidadestruncadas, epictilo verde, piloso, hipoctilo verde levemente pigmentado deroxo, folhas primrias de base cuneiforme-auriculada, estpulas inteiras eglabras; caule indeterminado, verde fortemente pigmentado, piloso e circular;fololo central ovalado, pice acuminado e base arredondada; flores violeta,com estandarte em tom mais forte, de tamanho semelhante ou maior que asdo feijo cultivado (1,4-1,7 cm), clice campanulado, levemente piloso,bractolas ovaladas, maiores que as spalas (57,5 mm); inflorescncias emrcimos simples com apenas dois botes, pednculo curto-longo (2,0-13,5 cm), pigmentado de roxo; fruto levemente arqueado, piloso, amarelo-amarronzado estriado de roxo, com 5,4 cm comprimento e 0,40 cm largura;sementes, 1 a 6, elpticas, pequenas (100 sementes = 4,95 g), detegumento bege-amarelado, com nervaes mais escuras, halo preto ebrilhosas.

  • 25Caracterizao Botnica de Espcies Silvestres...

    Phaseolus vulgaris ssp. vulgaris var. nanus uma variedade cultivada. Foram caracterizados dois exemplares: decrescimento determinado e indeterminado.

    Phaseolus vulgaris ssp. vulgaris var. nanus (BRA179086)Figuras 1, 2K, 3K, 4K, 5K, 6K, 7K e Tabela 1.

    Planta de germinao epgea; plntulas com cotildones verdes, mais ou menosretangulares e com extremidades arredondadas, epictilo e hipoctilo verdes,folhas primrias de base truncada-auriculada, estpulas inteiras e glabras; cauledeterminado, levemente pigmentado, piloso, em forma de pentgono; fololocentral ovalado-estreito, pice longo-acuminado e base obtuso-arredondada;flores brancas, com 1,4 a 1,7 cm de comprimento, clice campanulado,levemente piloso, bractolas cordiformes, maiores que as spalas, (36,1 mm);inflorescncias em rcimos terminais, com dois a cinco botes, pednculo mdio(1,0-4,5); fruto arqueado, aparentemente septado externamente, amarelo claro,com 7,9 cm comprimento x 0,69 cm de largura; sementes, 1 a 6, esfricas ouarredondadas, mdias (100 sementes = 16,5 g), de tegumento branco, semhalo e com brilho intermedirio.

    Phaseolus vulgaris ssp. vulgaris var. nanus (BRA 179078)Figuras 1, 2L, 3L, 4L, 5L, 6L, 7L e Tabela 1.

    Planta de germinao epgea; plntulas com cotildones verdes, mais ou menosretangulares e com extremidades arredondadas, recurvados, epictilo e hipoctiloverdes, folhas primrias com base cuneiforme auriculada, estpulas inteiras eglabras; caule indeterminado, verde, piloso e mais ou menos retangular; fololocentral ovalado-largo, com pice curto-acuminado e base obtuso-arredondada;flores brancas, clice campanulado, levemente piloso, bractolas cordiformes,maiores que as spalas (43,3 mm); inflorescncias em rcimos axilares, com uma dois botes, pednculo mdio (2,2-7,0 cm); fruto arqueado, amarelo claro,glabro, maior que o do acesso BRA 179086 (8,2 cm comprimento x 0,66 cmlargura); sementes, 1 a 6, oblongas, brancas, grandes (100 sementes =32,3 g), sem halo e com brilho intermedirio.

  • 26 Caracterizao Botnica de Espcies Silvestres...

    Fig. 1. Caractersticas morfolgicas das espcies do gnero Phaseolus L.: a. Tipo degerminao - 1. epgea 2. hipgea; b. Folhas primrias com variegao; c. Cresci-mento do caule - 1. determinado 2. indeterminado; d. Inflorescncia: 1. terminal 2.axilar; e. Inseres florais mltiplas; f. Cores da flor.

  • 27Caracterizao Botnica de Espcies Silvestres...

    Fig. 2. Forma das estpulas das folhas primrias das espcies de Phaseolus L.: A. P.microcarpus (BRA 179698); B. P. microcarpus (BRA 179701); C. P. foliformis; D. P.oligospermus; E. P. polystachyus; F. P. acutifolius var. acutifolius; G. P. acutifoliusvar. tenuifolius; H. P. vulgaris var. aborigeneus; I. P. vulgaris forma silvestre (G13028); J. P. vulgaris forma silvestre (G 12957); K. P. vulgaris ssp. vulgaris var.nanus (BRA 179086); L. P. vulgaris ssp. vulgaris var. nanus (BRA 179078). (Aumen-to: 50 x 10).

  • 28 Caracterizao Botnica de Espcies Silvestres...

    Fig. 3. Forma da seco transversal do caule das espcies de Phaseolus L.: A. P.microcarpus (BRA 179698); B. P. microcarpus (BRA 179701); C. P. foliformis; D. P.oligospermus; E. P. polystachyus; F. P. acutifolius var. acutifolius; G. P. acutifoliusvar. tenuifolius; H. P. vulgaris var. aborigeneus; I. P. vulgaris forma silvestre (G13028); J. P. vulgaris forma silvestre (G 12957); K. P. vulgaris ssp. vulgaris var.nanus (BRA 179086); L. P. vulgaris ssp. vulgaris var. nanus (BRA 179078). (Aumen-to: 50 x 10 x 1,25).

  • 29Caracterizao Botnica de Espcies Silvestres...

    Fig. 4. Forma do fololo central da folha trifoliolada das espcies de Phaseolus L.: A.P. microcarpus (BRA 179698); B. P. microcarpus (BRA 179701); C. P. foliformis; D.P. oligospermus; E. P. polystachyus; F. P. acutifolius var. acutifolius; G. P. acutifoliusvar. tenuifolius; H. P. vulgaris var. aborigeneus; I. P. vulgaris forma silvestre (G13028); J. P. vulgaris forma silvestre (G 12957); K. P. vulgaris ssp. vulgaris var.nanus (BRA 179086); L. P. vulgaris ssp. vulgaris var. nanus (BRA 179078).

  • 30 Caracterizao Botnica de Espcies Silvestres...

    Fig. 5. Forma das bractolas do clice da flor das espcies de Phaseolus L.: A. P.microcarpus (BRA 179698); B. P. microcarpus (BRA 179701); C. P. foliformis; D. P.oligospermus; E. P. polystachyus; F. P. acutifolius var. acutifolius; G. P. acutifoliusvar. tenuifolius; H. P. vulgaris var. aborigeneus; I. P. vulgaris forma silvestre (G13028); J. P. vulgaris forma silvestre (G 12957); K. P. vulgaris ssp. vulgaris var.nanus (BRA 179086); L. P. vulgaris ssp. vulgaris var. nanus (BRA 179078). (Aumen-to: 50 x 10 x 1,25).

  • 31Caracterizao Botnica de Espcies Silvestres...

    Fig. 6. Forma do legume das espcies de Phaseolus L.: A. P. microcarpus (BRA179698); B. P. microcarpus (BRA 179701); C P. foliformis; D. P. oligospermus; E. P.polystachyus; F. P. acutifolius var. acutifolius; G. P. acutifolius var. tenuifolius; H. P.vulgaris var. aborigeneus; I. P. vulgaris forma silvestre (G 13028); J. P. vulgarisforma silvestre (G 12957); K. P. vulgaris ssp. vulgaris var. nanus (BRA 179086); L.P. vulgaris ssp. vulgaris var. nanus (BRA 179078).

  • 32 Caracterizao Botnica de Espcies Silvestres...

    Fig. 7. Forma, tamanho e cor das sementes das espcies de Phaseolus L.: A. P.microcarpus (BRA 179698); B. P. microcarpus (BRA 179701); C. P. foliformis; D. P.oligospermus; E. P. polystachyus; F. P. acutifolius var. acutifolius; G. P. acutifoliusvar. tenuifolius; H. P. vulgaris var. aborigeneus; I. P. vulgaris forma silvestre (G13028); J. P. vulgaris forma silvestre (G 12957); K. P. vulgaris ssp. vulgaris var.nanus (BRA 179086); L. P. vulgaris ssp. vulgaris var. nanus (BRA 179078).

  • 33Caracterizao Botnica de Espcies Silvestres...

    Tabela 1. Caractersticas quantitativas das espcies do gnero Phaseolus L.: compri-

    mento da flor, do pednculo da inflorescncia, e das bractolas florais; comprimento,

    largura e nmero de sementes/legume; massa de 100 sementes.

    Legume massa de Flor Pednculo da Bractolas Compri- Largura N.o de 100 Se-Phaseolus ssp. (cm) inflorescncia florais mento (cm) Sementes mentes (cm) (mm) (cm) (g)

    P. microcarpus (BRA 179698) 0,62 (0,5-0,7) 9,8 (8 - 12) 21,0 0,76 0,41 1 1,50

    P. microcarpus (BRA 179701) 0,60 (0,6-0,7) 10,5 (8 - 16,2) 19,5 1,1 0,56 1 2,85

    P. filiformis 0,92 (0,8-1,0) 11,5 (10- 13) 43,8 2,1 0,41 5 1,25

    P. oligospermus - - - 3,5 0,84 3 5,00

    P. polystachyus 1,0 (1,0-1,1) 2,2 (2 - 2,5) - 3,8 0,60 3 5,65

    P. vulgaris var. aborigineus 1,9 (1,8-2,1) 3,2 (2,5-4,5) 50,0 4,4 0,59 3 4,50

    Feijo silvestre (G 12957) 1,5 (1,4-1,7) 6,6 (2 - 13,5) 57,5 5,4 0,40 6 4,95

    Feijo silvestre (G 13028) 1,7 (1,6-1,9) 6,3 (2 12) 64,1 6,7 0,49 7 4,05

    P. acutifolius var. tenuifolius 1,0 (0,8-1,2) 3,1 (1,5-4,5) 49,7 3,3 0,37 5 1,80

    P. acutifolius var. acutifolius 1,2 (1,0-1,8) 2,8 (1,5- 5 ) 28,2 5,4 0,42 6 6,05

    P. vulgaris var. nanus (BRA179086) 1,6 (1,4-1,7) 3,1 (1 - 4,5) 36,1 8,2 0,66 6 16,5

    P. vulgaris var. nanus (BRA 179078) - 4,1 (2,2 -7) 43,3 7,9 0,69 6 32,3

    Discusso

    As espcies estudadas apresentaram germinao epgea, exceto Phaseolusoligospermus, que apresentou o tipo hipgea.

    Quanto plntula, constatou-se, entre as espcies, que as variedades de P.acutifolius possuem folhas primrias com a forma da base diferente, isto ,oblongo-lanceolada e lanceolada, enquanto nas outras predominaram as formastruncado-auriculada e cuneiforme-auriculada, presentes tambm na espciecultivada, P. vulgaris, e nas formas silvestres. As estpulas podem ser inteiras oubfidas, ou apresentar ambos os tipos como em P. microcarpus (BRA 179698),P. oligospermus, P. polystachyus, P. acutifolius var. tenuifolius; na espciecultivada, as estpulas so inteiras, enquanto nas formas silvestres podem ser deambos os tipos. As plntulas normalmente so verdes, porm apresentarampigmentao em graus diferentes de intensidade, como nas espcies P.

  • 34 Caracterizao Botnica de Espcies Silvestres...

    oligospermus, P. acutifolius var. tenuifolius, P. vulgaris var. aborigeneus; sonormalmente pilosas, exceto na espcie cultivada, P. vulgaris ssp. vulgaris var.nanus. As demais caractersticas, como presena ou ausncia de pigmentaonos cotildomes, epictilo e hipoctilo, variaram entre as espcies.

    No caule, o tipo de crescimento que predominou foi o indeterminado, como caracterstico das espcies no cultivadas; crescimento determinado maisencontrado no feijo cultivado, como em P. vulgaris ssp. vulgaris var. nanus(BRA 179086). A cor verde ou com diferentes intensidades de pigmentao e,normalmente, apresenta pilosidade: dentre as espcies, P. microcarpus (BRA179698) apresentou pouca pilosidade. A forma da seco transversal foibasicamente circular, porm com variaes, como ondulaes, protuberncias eirregularidades; nenhum dos exemplares estudados apresentou forma circularcaracterstica. Os tipos cultivados apresentaram forma mais ou menos retangulare semelhante a um pentgono; as formas silvestres, forma circular e mais oumenos retangular ou circular-achatada; P. acutifolius var. acutifolius formanotadamente achatada, enquanto P. microcarpus (BRA 179701), mais ou menoscircular-quadrangular.

    A forma da lmina do fololo central apresentou variaes entre as espcies:linear em P. acutifolius var. tenuifolius; rombodrica em P. acutifolius var.acutifolius; palmatilobada em P. filiformes; cordiforme em P. microcarpus;lanceolada em P. oligospermus e ovalada nos tipos cultivados P. vulgaris ssp.vulgaris var. nanus e nas formas silvestres. interessante ressaltar que asduas variedades de P. acutifolius diferiram em relao forma do fololo. Opice da lmina foi predominantemente acuminado, curto ou longo, comoobservado na maioria das espcies; obtuso em P. filiformes; atenuado em P.oligospermus e P. acutifolius var. tenuifolius ,e agudo em P.acutifolius var.acutifolius. A base pode ser arredondada, obtusa, aguda como em P.acutifolius var. tenuifolius e obtuso-arredondada nos feijes cultivados, em P.microcarpus (BRA 179698) e na forma silvestre G13028. As variedades de P.acutifolius apresentaram variaes em relao forma, o pice e a base dalmina foliar, enquanto no feijo cultivado e formas silvestres estas diferenasno foram observadas.

    As folhas so normalmente pilosas, verdes, variando de tons claros a escuros, ealgumas espcies, como P. filiformes, P. oligospermus e P.polystachyus,apresentaram variegao nas nervuras, o que no ocorreu nas demais.

  • 35Caracterizao Botnica de Espcies Silvestres...

    As espcies de Phaseolus caracterizaram-se por possurem flores dispostas eminflorescncias racemosas ou pseudo-rcimos. Phaseolus vulgaris, o feijoeirocomum, possui inflorescncia em rcimo e P. acutifolius em pseudo-rcimo,segundo Debouck (1992). Nos exemplares estudados de P. acutifolius,observou-se na var. tenuifolius inflorescncia pseudo-racemosa, enquanto navar. acutifolius, racemosa. As inflorescncias normalmente so axilares,exceto em P. vulgaris ssp. vulgaris var. nanus (BRA 179086), cujocrescimento determinado, que so terminais. Os pednculos so longos,como observado em P. microcarpus (BRA 179698 e BRA 179701) e P.filiformes; de tamanho mdio nas formas silvestres ou curtos como em P.polystachyus. O nmero de botes florais variou entre as espcies, podendoser de um a dois em P. filiformes, P. acutifolius var. acutifolius e var.tenuifolius, at aproximadamente 19, como observado em P. microcarpus (BRA179698). No feijo cultivado este nmero pode variar de dois a quatro nosespcimes de crescimento indeterminado, e at cinco nos determinados; nasformas silvestres de dois a seis e em P. polystachyus observou-se at 13botes florais/rcimo.

    As flores so violetas, uniformes ou bicolores, isto , o estandarte e as asasapresentam tonalidades diferentes, e brancas como no feijo cultivado. Algumasespcies possuem flores de tamanho reduzido, como P.microcarpus, P.filiformes, P. polystachyus e P. acutifolius var. tenuifolius; P. vulgaris var.aborigeneus, P. acutifolius var. acutifolius e as formas silvestres possuem floresde tamanho semelhante s dos feijes cultivados (Tabela 1). O clice sempreverde, campanulado e piloso. As bractolas podem ser maiores ou menores queas spalas; nos feijes cultivados e formas silvestres so maiores. Podemapresentar diversas formas: linear (P. filiformes), triangular (P. polystachyus, P.oligospermus e P. acutifolius var. acutifolius); ovalada nas formas silvestresG12957 e G13028, P. vulgaris var. aborigeneus e em P. acutifolius var.tenuifolius e cordiforme nos feijes cultivados (P. vulgaris ssp. vulgaris var.nanus). Silva (1999) avaliou a forma e o tamanho das bractolas florais de 54cultivares de feijo comum e 36 formas silvestres e constatou que, em ambos osgrupos, predominaram as formas cordiforme e ovalada e que, quanto aotamanho, so maiores que as spalas do clice.

    A Tabela 1 mostra as diferenas quanto ao tamanho das bractolas das espciescaracterizadas: P. microcarpus e P.acutifolius var. acutifolius distinguiram-se dasdemais por apresentarem bractolas menores, enquanto nas outras espcies o

  • 36 Caracterizao Botnica de Espcies Silvestres...

    comprimento mdio variou, inclusive no diferindo do feijo cultivado. Asformas silvestres, entretanto, apresentaram bractolas maiores, embora as mdiasno tenham sido submetidas a tratamento estatstico. Silva (1999) quantificou ocomprimento das bractolas de 36 acessos de formas silvestres de feijooriginrias de diferentes altitudes e constatou que bractolas maiores (6,4 a7,0 mm) ocorreram nos acessos oriundos de altitudes acima de 2000 m.

    O fruto um legume que pode apresentar diferenas quanto ao grau de curvaturado seu eixo central e que, segundo Mateo Box (1961), para o feijo comumcultivado, pode ser reto, arqueado e recurvado, ocorrendo formas intermedirias.Nos acessos estudados predominou a forma arqueada, mais ou menospronunciada, no entanto, em P. microcarpus o fruto possui forma rombide,completamente distinta dos demais, como pode ser visto na Figura 6. P. vulgarisssp vulgaris var. nanus apresenta legume pseudo-septado externamente,diferenciando-o do feijo comum (P. vulgaris) e das demais espcies (Figura 6).

    As cores variam com o grau de maturao do legume e, neste estudo, foramavaliadas aps a colheita. P. vulgaris ssp vulgaris var. nanus e P. filiformesapresentou legumes amarelados; as formas silvestres, amarelo estriado de roxo;P. polystachyus e P. vulgaris var. aborigeneus, amarelo com tons amarronzados;P. oligospermus e P. acutifolius var. acutifolius e var. tenuifolius, marrom emtom claro; e P. microcarpus legumes em tom marrom-escuro. Os legumes de P.microcarpus e P. oligospermos so bastante pilosos, enquanto os de P .vulgarisssp vulgaris var. nanus e P. acutifolius var. acutifolius e var. tenuifolius, glabros;as formas silvestres apresentam-nos levemente pilosos. Quanto ao comprimento,P. microcarpus possui legumes de tamanho muito reduzido, como pode serobservado na Tabela 1; legumes de P. filiformes, P. polystachyus, P.oligospermus e P. acutifolius var. tenuifolius so pequenos, se comparados aosdo feijo cultivado, P.vulgaris ssp. vulgaris var. nanus. As formas silvestresapresentaram legumes menores que os do feijo cultivado, como uma de suascaractersticas (Vanderborght, 1988; Debouck, 1991; Silva, 1999).P.acutifolius var. acutifolius possui legumes de tamanho semelhante ao dasformas silvestres. Em relao largura (Tabela 1), observou-se que esta varioude 0,84 mm em P. oligospermus a 0,37 mm em P. acutifolius var. tenuifolius,assim como todas as espcies avaliadas variaram em relao espcie cultivada(P. vulgaris), que possui legumes mais largos. No entanto, a mdia da largura dolegume dos dois acessos de P.vulgaris ssp. vulgaris var. nanus foi menor do quea mdia encontrada em legumes de cultivares de feijo comum, os quais podem

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    variar de menos de 7,84 mm at mais de 10,42 mm, conforme dados demedidas da largura de legumes de 273 cultivares (Silva & Antunes, 2002). Onmero de sementes por legume variou de um a sete, como observado naTabela 1, sendo que as formas silvestres G12957 e G13028, assim como asvariedades de P. acutifolius, no diferiram em relao a esta caracterstica. Emmdia, os feijes cultivados apresentaram de cinco a sete sementes por legume;as demais espcies caracterizaram-se por apresentar um nmero menor.

    As sementes foram avaliadas quanto forma, cor, presena de brilho, halo emassa de 100 sementes. Em relao forma, predominou a oblonga,caracterstica das espcies P. oligospermus, P. polystachyus, P. acutifolius var.acutifolius, a forma silvestre G13028 e P. vulgaris ssp vulgaris var. nanus (BRA179078). P. filiformes possui sementes rombides, enquanto P. microcarpus,elpticas-reniformes; P. vulgaris var. aboligeneus, forma reniforme e a formasilvestre G12957, elptica. P. vulgaris ssp vulgaris var. nanus (BRA 179086) eP. acutifolius var. acutifolius possuem sementes esfricas ou arredondadas.

    A cor uma das caractersticas que mais apresenta variabilidade entre as variedadescultivadas. As espcies estudadas apresentaram variabilidade quanto cor e a suadistribuio no tegumento da semente, variando de branca, bege, marrom aacinzentada, com pontuaes, estrias ou manchas de colorao normalmente escura,distribudas uniformemente no tegumento. Sementes de P. acutifolius e formassilvestres so marrom-acinzentado, com pontuaes ou estrias pretas; as de P.oligospermus, P. polystachyus e P. filiformes, bege ou bege-acinzentado e assementes do feijo cultivado var. nanus, brancas. Quanto ao brilho, predominaramsementes brilhosas como as de P. oligospermus, P. polystachyus e formassilvestres; tambm ocorreram sementes opacas, em P. acutifolius e P. filiformes ecom brilho intermedirio em P. microcarpus e P. vulgaris ssp vulgaris var. nanus. Nofeijo comum, sementes com brilho intermedirio so comuns em cultivares decrescimento determinado. Nos demais, predominam sementes sem brilho.

    O tamanho das sementes foi avaliado em massa (g) e tambm foi muito varivelentre as espcies estudadas (Tabela 1). P. microcarpus possui as menoressementes, assim como P. filiformes, enquanto P. vulgaris ssp vulgaris var.nanus, sementes maiores, como caracterstico da espcie cultivada. As formassilvestres no variaram quanto a massa, 4,0 a 4,9 g, o que as caracteriza comoespcies de origem Mesoamericana (Debouck, 1988, 1991). As sementes deP.acutifolius variaram muito em relao ao seu tamanho, sendo que as da

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    variedade acutifolius possuem massa semelhante s de P. polystachyus e P.oligospermus, enquanto as da variedade tenuifolius, sementes muito pequenascomo as de P. microcarpus e P. filiformes.

    As caractersticas observadas nas espcies do gnero Phaseolus permitemdiferenci-las e constatar mudanas morfolgicas ocorridas durante o processode domesticao das populaes silvestres, quando comparadas com o feijocomum cultivado, como apontado por Singh et al. (1991): aparecimento dostipos arbustivos, eretos, determinados e indeterminados; aumento no tamanhoda folha, flor e legume; variabilidade quanto cor, forma e tamanho da sementeso algumas destas caractersticas.

    Concluso

    H variabilidade em relao morfologia das plantas das espcies de Phaseolus,expressada, principalmente, pelas caractersticas da flor, fruto e sementes, que,nas formas silvestres, assemelham-se espcie cultivada, P. vulgaris.

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