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fdru seu $ivsr"r funrnmnr*m #r**rtd, \&iÍliamCr*qeirr clesaii;r d uas glerc*pç$es *:*rlcr:*:sckre a N;nimrcea+ e as re6aq:õe* da eup*:r!*hun"lana csyn ela. Â prin"l*ira S a icËSla de que

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iriéãa cfu *q*iËí*:rï* x:a NaËuresa e rn*sÍrar'* Ël{:ïïÌ{} {}* {':un"lam*s têm:

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car*aidera * Fia{ureea prístin* {tlÍr:í; u*:1 absruluter inaãac;âvei. A ï*tscadatinrc*t* Am;lr&r:i*a, Bcr exernpl*o d ccr:r;:*r*da ;:or w*:ii*s ac jxre!irur d*5den anães cle Âe*ãr: * Eva, que ínc*r;:r*ra * Ë*t*irarcìcnte hnm s tamã:dm as

ter:taçrirs d* ir:$eirarnente *:an;" ilr*r:*n cugere Eüe/ rÌa sïìe$tc cle aigurna*pe$$*ã$, a exâir:ç,ã* de *sprecÉes trnr à l*** rt ***qsü prú6:ri* rm*d** pr*fuxncio

;!* g:*r*len *r graraís* *E; í*r {ìàrs sfi{&{&r a re;riídael*l d* r*undo írnperieit*:"íj* s:tuc*<ls *cc;$ógic*s grimtarx arr:r c;*:arJr* difsr*nt*. Ëlcs rrtü:tranfi a

variaç,ã* histr:*'ï*-: r+a NatE-sreua e çÌe*m*rn*Êran: {Ìue a Ben*Ër*nâ* ic"}$!L{Ëncüa

rãa* atüs'ielaeleE hurmar":;ls s* **;Ë*rurie até *s mais g'En':*tas regiflres d"r lsls'a"Fít[as r.teu{t:â:crta*q {$m*fíâm -a març** eE*: *ããr as"r[rierule i:lrísËin*, *quüliïrrm#*.# ;:ar*í** sr{Jnüü,*rxistËa.:, p*$ti menou nãm m* exp:*niência fu*n'na*;i. #nde*ds hi.rn:a*qre n*s aius$amlü:i ã ffÍÌÌ r:'rsr:d* $lsrï$$ r*n c;m*: p*rt*:!tu d unrjruËg*rn*ntn qu* earia rln: cË* vscôs r.fievc íar*r, *ariadn peãtl s*u pr*;ru it'.l

s*ns* rJ* craB*r*s e {:rafiqãs rc:í}È'iÈËs. A *éc*gl*tfei clm rrc}sça g:rrigrrÍ;t p**içã*,*er;{ rulais útil p*a'a vc:nê E !"}ür.ï úì **pÉa:i* Ë':n*"ta*;E er:'r g*r*l ,qÊ # seuja"*ïgar*":euníel eEtiver ffiíxirkË* *3e:fl nr"!'! emflhecíffi*c:ï* ri*r-r{íi$cal eiú *#slcq} üssisterÌìt{s x,al*rals Ëu*cút:m;rnn *: p*!** r*c}d*c u'lus qr.lais *s I'lust:;r*lmr sãr; a**ra

pxnÊ* d* nlurtd# matmraË" # glr*pcisitu d* iã #*#$#rclda d* '\'afffrer* * xjud;lrv*cê a *Ëtr':gir ess* srllrïpr*ensãsr.

*N.T.:A palavra "Natureza" utiÌizacla na tradução deste livro virá sempre com iniciaÌ maiúscula para di-ferir do significado desta paÌavra na expressão "... a natureza das coisas".

1

ãre&rrydwçãw

Os sistemas ecológicos podem ser tãopequenos quanto os organrsmosindividuais ou tão grandes quanto abiosfera inteira

Os ecólogos estudam a Natureza devárias perspectivas diferentes

As plantas, os animais e osmicroorganismos represen lamdiferentes papéis nos sistemasecológicos

O habitat define o lugar de umorganismo na Natureza; o nicho defineo seu papel funcional

Todos os sistemas e processosecológicos têm escalas característicasde tempo e espaço

Os sistemas ecológicos são governadospor princípios gerais Íísicos e

biológicos

Os ecólogos estudam o mundo naturaÌatravés de uma combinação deobserwação e de experimentação

Os humanos são uma parteimportante da biosfera

Os impactos humanos no mundonaturaÌ têm se tornado crescentementeum foco da Ecologia

l\rRoDUÇÃO

.t Ou'u".u ecologiavem do grego oikos, signiÍicando ,,casa,,, e

assim se refere à nossa circunvizinhança imediata, ou ambi_ente. Em 7870, o zoólogo alemão Ernst Haeckel cleu à palavraum significado mais abrangente:

Por ecologin, querffius diz,er o corpo de conhecïnento reJerente àeconomía da natureza a investigação das relnções totats dosanirnais tanto com seu ambíente orgânico quanlo corn seu arnbienteinorgâníco; incluindo, acima de tutlo, suas relações amíqáveis e nãoamigóveis com aqueles anímais e planlas com os quais vêm diretaou indiretamente a entrar ern conlato * numa palawa, ecologia é oeshrdo de todas as inter-relações complexas d,enominadas poiDarwín como ãs condições da luta pela exislêncía.

Assim, a Ecologia é a ciência pela qual estudamos como osorganismos (animais, plantas e micróbios) interagem entre sie com o mundo natural.

A palavra ecologia passou â ter uso geral somente no fim dosanos 1800, quando os cientistas americanos e eltroÌleus come_çaram a se autodenominar ecólogos. As primeiras sociedadese periódicos dedicados à Ecologia apareceram nas primeirasdécadas do século vinte. Desde então, a Ecologia tem passadopor um enorme crescimento e diversificação, e os ecólogosprofissionais agora são em número de dezenas cÌe miÌharcs. Aciência da Ecologia produziu um imenso corpo de conheci_mento acerca do mundo que nos rodeia. Ao mesmo tempo, orápido crescimento da população humana e sua crescente tec_nologia e materialismo aceleraram grandemente a deteriora_ção do ambiente terrestre. Como conseqüência, a compreen-são ecológica é agora necessária mais do que nurìcd para apren-dermos as melhores políticas de manejar as bacÌas hidrográfi_cas, as terras cultivadas, os alagados e outras áreas - geralÀentechamadas de sistemas de suporte ambiental - dòs quais ahumanidade depende para alimentação, suprimento dè água,proteção contra catástrofes naturais e saúde pública. Osecólogos proporcionam essa compreensão atravéi de estucÌosde controle populacional por predadores, da inf{uência da fer-tilidade do solo no crescimento das plantas, das respostas evo-lutivas de micróbios aos contaminantes ambientais, da disoer_são de organismos sobre a superficie da Terra e de uma mul-tiplicidade de questões semelhantes. O manejo de recursosbióticos numa forma que sustente uma razoável qualidade devida humana depende do uso inteÌigente dos princípios eco-lógicos para resolver ou prevenir problemas ambientáis, e parasuprir o nosso pensamento e práticas econômicas, políticas esoci a i s.

Este capítuÌo iniciará você no caminho para o pensamenroecológico. Primeiro discutiremos vários pontos di vantagema partir dos quais o conhecimento e a visão ecológica podemser abordados - por exemplo, com os diferentes níveis dè com-plexidade, varieclades de organismos, tipos de habitat e esca-las de tempo e cspaço. Veremos como podemos consiclerarmuitas entidades diferentes como sistemas ccológicos, aos quaisqueremos nos referir como qualquer organismo, conjuntos deorganismos ou complexo clc organismos em suas circunvizi-nhanças, unidos por alguma forma de interação ou cÌependên*cia regular de partes do sistema umôs com as outras. Emboraa extensão e complexidadc dos sistemas ecológicos variem deum único micróbio à cobcrtura tÌa biosfera cÌa superficie ter-restre, todos os sistemas ecológicos obecÌecem a um princípiosemelhante. Alguns dos mais importantes destes princípios

focaÌizam os atributos fisicos e químicos dos sistemas ecológi_cos, a reguÌação da sua estrutura e função e as mucìanças evo_Ìutivas. Aplicar estes princípios às questões ambientais podenos ajudar a vencer o desafio de manter um ambiente dè su_porte para os sistemas naturais - e para nós mesmos _ em facedos crescenles eslresses et rjlógir os.

*s sâsâeexãs ec*ã*&*ca:s g:*e$effi? ser tãclpe{ìilr,nr}s qua$ì{{.r {ì$ i}!.qarÌ;sffiÌ$çãndãvida":aãs *âã âã* grar:cËes {ââ*ã*,r{e: ehãclsfcra ãr:âcirx

Um sistema ecológico pode ser um organismor uma popula_ção, um conjunto de populações vivendo juntos (freqüente_mente chamado de comunidade), um ecossistema ou a biosferainteira da Terra. Cada sistema ecoÌógico menor e umsubconjunto de um próximo maior, . urrl- os diferentes ti-pos de sistemas ecológicos formam uma hierarquia cle tama_nho. Este arranjo é mostrado diagramaticamente na I liig. 1.1,que representa a idéia de que uma população e formaãa demuitos organismos individuais, uma comunidade compreen_de muitas populações que Ìnteragem, um ecossistema reprc-senta a conexão de muitas comunidadcs através de seu usode_recursos de energia e nutrientes e a biosfera compreenoetodos os ecossistemas da Terra.

O organismo é a unidade mais fundamental cla Ecologia,o sistema ecológico elementar. Nenhuma unidade menor nabiologia, como o órgão, célula ou molécula tem uma vida se_parada no ambiente (embora, no caso dos protistas e bactéri_as unicelulares, célula e organismo sejam sinônimos). Côdaorganismo é limitado por uma membrana ou outra coberturaatravés da qual ele troca energia e matéria com seus arredo_res. Esta fronteira separa os processos e estruturas ,,internos,,

do sistema ecológico - neste caso um organismo - dos recur-sos e condições "externos" da circunvizinhança.

Ao longo de suas vidas, os organismos transformam cner-gia e processam materiais. Para executar isto, os organismosdevem adquirir energia c nutrienles dos seus arredores e selivrarem de produtos cle rejcito indesejado. Ao fazer isso, elesmodificam as condições do ambiente e os recursos disponí-veis para olltros organismos, e contribuem para os fluxos cleenergia e para o ciclo de elementos no mlrndo natural. Osconjuntos de organismos com seus ambientes Íísicos e quí-micos formam um ecossistema. Os ecossistemas são siste-mas ccológicos complexos e grandes, às vezes incluindomuitos miÌhares de diferentes tipos de organismos vivendonuma grande variedade de meios individuais. Um passari-nho saltanclo entre as folhas de uma árvore em busca de la-gartas e uma bactéria decompondo o solo orgânico são am-bos partes do mesmo ecossislema de floresta. podemos falarde um ecossistema de floresta, um ecossistema cle savana eum ecossistema de estuário como unidades distintas Dor causade sua rel.rtivamenle pout a energid e pou( as substàncias quesão trocadas cntre estas unidades em compàraçào com as

*A.rvenca-cabelo-cìe vênus(Girrkgobilobòéoírnicosobreviventecleumgê.croque mudou mrìito pouco nos últimos 150 rnjlhõcs cle anos. Descoberta nos jar_dins de um tempìo na China, a avcnca-cabeÌo-dc-vênus aqora crcs(e cm mui-tos países.

:

ÌNTRODUÇÃC)

- Fi1. i.f Cada sistema ecológico reúne diferentes tipos de processos. Ahierarquia natural dos sistemas et:olcigic:os ó mostrada a partir doorganismo de menor dimensão .rté o maior, a biosÍcra.

inúmcras transformaq:ires qLle acorrtcccnr clcntro cle cada umadclas. ;\ssim, a (ìÌìdlogia com o orgaÌìismo cle tcr proccssos"intcrnos" e Iroc(ìs com os drreclores "extemos" sc maÌìt('Ì]1,nos permitindo tratar organismo e ecossistcma conlo siste-rnas ecológicos.

Enr últin-ra irrstârrcia, torlos os t'cossistc'mas cstão ilìterlig,a-clos jrrrrtos rÌLlnla úu1i('(ì [riosfera cluc inclui toclos os antbier-r-tt's l nrg,llisrlr;s rl,r -l-t'r'r-,r..'rs

it(ìrtcs distcìr'ìtcs cìa ftiosÍcra sãor n tcrÌig.rci.is .i tra r'és cl a cncrgi a c clos n utrientes t ra nsportacl ospcÌas correntes cie vcÌìto c clc áÌglra e pelos movinrcntos closoraanismos. A água .ìue flui de irma n,ìs(-eÌìte até um estuário('oÌìe{t.ì os ccossistemas terrestres e aqLláticos cla Ì)aciahicJrográrfìca com os cìo reirro rnarinho tË Ë:à::. È.1:. r\s migra-qrìrcs rl.r b;ilei.i-cinzenta concctam os ecossistenl.ìs (lo Nlar (le

ComunidadeI rìteracõesctìtrc.lspopulações

Popul.rção:I)inânr ica cìe poprr Iac,ires,

a unid.rcìc da cvolução

*;b1 i;-*",:..

Orgmismo:Reprodução e sobrevivência;a unidade da seleção naluraÌ

Bering c cÌo GolÍo da CaÌifómia, porqlre (ìs condiqões cle ali-mento clo Nlar cle Bcring infÌuenciam o número der Lralcias quernìgram c seì.I sucesso reprodutivu no GolÍb cla CaÌiÍónria. lsso,por sua vez, cleterÌnin.r o efeito cl.r população de baleias noc('ossistema da área t1e reprocìução. A importância da troca dematérià entre os e(ossistemds dentro da biosfèra é acentuaclapelas consecliiôncias globais clas ativiclacies humanas. Porexernplo, os rejcitos agrícolas c incÌustriais se espalÌrarn parabelu longc clos scr-rs porìtos cìc origem, afetancio toclas as regi-

Qes da l-crra.<r$ Lrioste r.r e o sistenr.t ecológico final. Tr-rdo que ó cÌxtcrÌìo à

biosÍcr.r e.l lrrl clo SoÌ que atinge a superfície da Tcrra e a es-(uridão fr"i.r clo cspaço. Excc-to pcla cncrgiti quc chega do SoÌ epelo càl{)r perclirlo I)èr(ì (ìs profunciezas do cspaço, toclas .rs

Ecossisterna:Iiluro de energia eciclo de nLrtrierrtes

\IRODUÇAO

Evaporação

Nlovirnento cla água

".-- \

Vento,movimento do ar

Escoam-e-nto TranspoIte deresíduos industriais

\olorarreado - -_z-*-.pela áBua\ - --'

Mou-mento- a*Êl,& anÍmãií' _/'t&e+trely/Oa- t.'14* -

,,\-'..,_ ">----.\4ovimcnlo de agLrl da

----\ lerrd pdrd o or edno

f Fig" "Í.? Diferentes partes da biosÍera estão unidas pelo movimento do ar, da água e de organismos

transformações da biosfera são iÌÌternas. Temos todos os ma-teriais que teremos para sempre; nossos rejeitos não têm nc-nhum lugar parà ir e devem ser reciclados dentro da biosfera.

Os conceitos de ecossistema e biosfera enfatizam ô traÌ1s-formação da energia e a síÌÌtese e decomposição cÌos materiais- os sistemas ecológicos como máquinas físicas c laboratóriosquímicos. Uma outra perspectiva enfatiza a peculiaridacle daspropriedades biológicas dos sistemas ecológicos que sãoabrangidas nas dinâmicas das popuÌações. Um.r populaçãoconsiste em muitos orsarÌismos clo mesmo tipo vivendo jlrlr-tos. As populações diferem dos organismos no scntido de qr-re

eÌas são potencialmeÌrte imortais, sells tamanhos sendo man-tidos através do tempo pelo nascimento de novos indivíduosque substituem àqueies que morrcm. As populações têm tam-bém propriedades, como fronteiras geográficas, der-rsidades(número de indivíduos por unidade de .irea) c r.ariaçòes notamanho ou composição (por exempio, rcspostas evolutivasàs mudancas ambientais e ciclos periódicos no tamanho) quenão existem para orsanismos individr-rais.

,Vluitas popuÌações de diÍ'crcntes tipos qr-re vivem no mes-mo lugar Íormam uma comunidade ccológica. As popula-çõcs dentro de uma comuÌìicld(le interagem cle várias formas.Por exemplo, mlÌitas espécies são precladoras que comem ou-tras espécies de organismos; quase todas são elas própriaspresas. Algumas, como as abelhas e as pìantas cujas flores elaspolinizam, e muitos micróbios qrre vivem junto com plantas e

animais, entram em arranjos cooperativos nos quais ambas as

partes se beneficiam da interação. Todas estas interações ir.r-fluenciam o número de ilrclivícÌuos nas populações. Diferentedos organismos mas semelÌrantes aos ecossistcmas, as comu-nidades não têm fronteiras rigidamente definidas; neÌìhum

X,lovimento cle

soìo e plantas

Ìror aÌìrmdls

invóÌucro perceptÍvel separa uma comunicÌade daquilo que a

rodeia. A interconectividaclc dos sistemas ecológicos significaque as interações eÌìtre as populações sc espalham atravós doglobo como os indivídr-ros e os miìteriais se movem entre oshabitats e as rcgiões. Assim, a comunidade é Llma abstração,representando um nível de organização mais do que umauniclade discreta cle estrutura rra Ecolosia.

Baleias c peixesmigratórios

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..; ;' .,,,, 1,: ;;i. . ;; : .t a.j i i ì ir: : t:';:!1: i t,:: i i- ::, :,,,,'

Cada nívcl diferente de hierarquia dos sistemas ecológicos temestrlÌtllras e processos úr'ricos. Portanto, cada nível deu origema uma aborcìagcm ciiferente ao estlldo da Ecologia. Natural-mente, todas as abordagens têm interconexõcs. Dentro destasáreas cle sobreposição os ecólogos podem apresentàr diversasperspectivas ao estlldo de problemas ecológicos particuìarcs,como o mostrado pelo diap;rama simples na ! F;ig. 'l .tr.

A abordap;em cle organismo na EcoÌogia erÌfatiza o modo peloqual a forma, a fisiologia e o compoftamento de um indivíduoo ajuclam a sobreviver no seu ambierrte. Esta abordagem tam-bém busca compreencler por que a distribuição de cada tipo deorganismo é limitada a alglrns ambientes e não a outros, e porque organismos aparentados que vivem em diferentes ambi-entcs têm aparências de características diferentcs. Por exemplo,como veremos mars tarde neste livro, as Dlôntas dominantes deambientes queÌÌtes e úmidos sao árvores, enquanto as regiõescom inverÌìos frios e úmidos e verões quentes c sccos tipica-mente sustentam arbr-rstos com folhas peqllenas e duras.

ALrorclagem cle

ccossistcma

Abordagern cÌe

biosfcra

-,,:- ALrur, laqrtn rle

í .-{rr1].ìtìi\tÌtL)J-.1.r:1

1::j:

i.';.,ô ;h., JI '--------**"t

INTRODUCAO

léria clcntro clo ccrossistem.r, proporcionanclo Lrr"n.r rtrne-rào en-trc as aborclaircrìs c.le comunicl.rcle e clc ccossistcm.i.

A aborclagem dc ccossistcma na Ì:colosia clcscreve os orgcì-rrismos e suas atividades em termos de "moedas" comlrns, pnn-cipalmente quanticladcs clc cncrgia c vários clcmentos quÍli-cos essenciais à vida, como o oxigênio, o carlrono, o nitrogè-nio, o fósfcrro e o enxofre. O estuclo cle ecossistemas lida conro movimento de enerpia e rnatéria no .rmbiente e como estcsmovimcntos são irrfltrernciaclos oclo clirna c outros fatores fí-sicos clo amlriente. O Íiurcionamcnto tlo etossistema result.rcl.rs atividacles cle organisrnos assim corno cle transfcrrnraçõesfísicas e qr-rúnicas no solo, na atmosfera c rra água. Assim, as

atividacles de organismos tão difêrentes quanto bactérias e

pássaros poclem scr comparacìas pcÌa descrição das transfor-m(ìções cìe energi.r cle uma popr-rÌação er-n uniclades como rvattspor metro c1r:aclraclo cìe habitat. Contr-rcÌo, a clespcito dc snasscmcÌhanqas, as aborciagcns cic ccossisternas c comunidadesna ì:colosia proporcionarn difèrentes moclos de olhar o nìLrn-clo natlrr.lÌ. Poclernos falar cle um ecossìstem.r cìe florcsta, ouporlemos faÌar de comulriclacles cìe animais c pÌantas quc vi-vcnr lìa tlorcst.r, usanclo jargõcs cliÍêrentes que se referem às

cliÍèrerrtes Íacetas cÌo mesmo sistema ecoÌógicc.r

Focalizaclo r-ìrÌÌ-Ì1 extremo cio espectro cle sistermas ccológi-cos, a aborclagcrn da biosfcra na Ecologia trata dos movimen-tos cle ar e de água, e da energia e os elementos químicos qucclcs contênr, Ìì(ì supertície da'ferra ië { í*. l.-Ê i. As correntcs clos

oceaÌìos e os !'erltos caregam o calor c a umicltrde que defi-Ììenì os cÌimas cm ciìd.ì poÌìto cia Tcrra, que goverrìam as clis-

È Íiq. ï.ì. Correntes oceânicas e ventos transportando umidade e calorsobre a Terra. Esta imagem de satélite do oceano Atlântico Nortc naprimeira scnrana de Ìunho, 198,1, mostra a Corrente do Colfo movendo-se ao longo da costa da Flórida e se separando cm grandcs vórtìces àrnedida que começa a atravessar o Atlântìco em direção ao nortc da

Europa. A água quente cstá indicada em vermelho e a Írìa em verde ouazul, e enr seguida enr vermeiho no alto da figura. Cortesia de Otis Brorvn,

Robert Ev.rns e Mark Carle, Universitv oÍ Miami Rosenstiel School of Marine and

Atnrosoheric Science.

Aborcìagcrn cÌc

população

i iriil. 1 l! Estas são as cinco abordagens para o estudo da ecologia.Enrbora cada abordagem se relacione a um nível diíerente na hierarquiados sistemas ecológicos, eles são retratados nunr único plano deinclagação cientííica, conr cada abordagenr ìnteragìndo com as outrasem graus variados.

Os ccóÌogos que ì.Ìsarn a aborclapem cìe organìsmo cstãc)ficqüenternente interess.rcìos em estrrcl.ìr ,ìs .ìclaptações dosorganismos aos seus ambientes. As aclaptacões são moclifica-ções cle cìstrLltlìra c ftrrrção qt-Ìe melhor ajLlstam o orgaÌìismopara viver em scu ambicÌ-Ìtc: por exempÌo, função renaÌ ìnten-sificacla pard coÌìseÌvar água no deserlo; coloração crÍptic.ì paraevitar detecção por preclaclores; íbìl'ras nrold.rclas par.ì seremutilizaclas por certos trpos clc poìinizadores. As ,rclaptações siioo resultaclo cla mudança evolutiva peÌa seÌeção natlrral. Devi-cìo à evolr-rç.ìo ocorrcr através da substituição de urn tipo cler

orgdlìismo por outro dentro de uma população, o eslLrclo d.ìsadaptações represerìtd um ponto dc sobreposição cntre as

abordagens cle organismo e cle população na Ecologia.A aborclagem de popr-rlação seì preoclrpa conr os números dc

indivícÌuos e suas variações .rtravés clo tcmpo, incÌuinclo r.nu-danças cvoÌutivas dentro das popr-rlaçõcs. \'ariaçòes em Ììrrme-ros rcflctem nascimentos e mortes numa população. Estas po-dem ser ìnfluenciadas por condiçõcs físicas do anrbiernte - tcm-peratura e disponibilidade de águ.r, por eremplo. No processocla evolução, as mr-rtações genétic.is podcm alterar as t.ìx.ìs cle

nascimento e morte, rrovas Ìinl'ragens cle indivíclr-ros podem se

tornar comuns Ììumiì populaçãci c suà composição genética glo-bal pode mucÌar. Outros tipos de organismos, como itens cie

aÌimcntação, patógenos e predad<tres, também iníÌuenciiim osnascimcntos e as mortes cle inclir.íduos nLÌÌÌÌà poprrlação. Emalguns casos, tais inter,rcões pocÌcm produzir oscilações clramá-ticas de tamanho cìa população ou variações meÌ-Ìos previsíveisdesta. As ìnterações entre diferentes tipos cle organismos são oponto comum das abordagens de popLìI.ìção c comuniclade.

A abordagem de comr-rnidade r.ra Ecologia focaliza a com-preensão a diversicì.rde e abundârrcias relativas de difcrentestipos de organismos vìvenclo juntos ÌÌo mesmo lugar. A abor-clagem cl.i comuniclacle sc concentra llas interaçõcs entrc as

popuÌações, qi.rer tanto proÌnovenÌ quanto Ìimitanr a coexistôtr-cia cie espócics. Estas interações incluern relacões de alimenta-ção, que são responsáveis pelo mor.imento de energia e ma-

IAborrÌagem cÌe Icomuniclade I

I

tr

lsto reprcscÌìta uma .irca comuma todas as cinco aborclagerrs.

TNTRODUÇÃO

tribuições cìe organismos, as clinâmic.rs das pc'rpulaçõcs, a com-posição de comunidades e a produtividade dos ecossistemas.Compreender ns variações naturais no clima, como o El Niiio,e as variações provocadas pclos humanos, como a formaçãcrdo buraco de ozônio solrre a Antártica e tr conversão cìe terrasclc pasto em cìr:serto em grande parle da África, é tambérm umameta impofiante da abordagem cle biosÍèra na Ecologia.

!-1.t',.:: : :: !, l ;; t. í :j,:; ;;.:''i,':,';.:: i. ::. í: :. ::;.

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tj.: {.: Ìi:':,:: : {-}:.

As caractcrísticas que distinguem as plantas, os .rnimais, osfungos, os protistas e as bactéri.rs (procariotas) têm importan-tes implicações no modo pelo qual estudamos e chegamos acompreendcr a Natureza. Os diÍèrentes tipos de organismostêm cliferentes funções nos sistemas naturais LË trrie" t,iì. Asmaiores c mais notáveis formas de vida, plantas e anlmais,elaboram uma grande parcela das transformações dc energiaclentro da biosfera, mas r.rão mais do que as infinitas e invisí-veis bactérias nos solos, áqr_ra e seclimentos.

Mais ainda, as pl.rntas c os animais são clesenvolvimentosrelativamente recentes na longa Ìristória da evolução da l-cr-ra. Os primeiros ecossistemas eram clominaclos por bactériasde várias formas, que não somcÌÌte modificaram a biosfera, tor-nando possível que formas cle vida mais complexas puclcssem

existir, mas foram também os ancestrais de toclas as fcrrmas clevicla. As bactérias fotossintetizacloras cm alsuns closccossistemas primordiais procluziram or.igcìriio comosubproduto quando .rssimilaram dióxido clc carbono. O resul-tante aLlmeÌìto na concentração de oxigênio na almosfera e nosoceiìÌìos fl Írig. 1,ó) acabor_r por permitir a evolução clc formasde vicla móveis e complex.rs com altas cÌcmandas metaÌrólicas,quc têm domirrado a Terra nos úrltimos 500 milhõcs cle anos.A meclida qlle essas novas fcrrmas cìc vida evolr-ríram, contlt-do, os tipos mais primitivos sobreviveri.ìm por causa cle suuscapacidades bioquímicas únicas que permitiram a elcs usarrecursos c tolerar condições ecológicas não .tccssÍveis aos scusdescenclentes mais compÌexos. De [ato, as características dosccossistcmas modcrnos dependem das atividades de muitasformas variadas de vida, com cada grupo maior preenchencloum único e nccessário papel na biosfera.

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g];-E ;-"': g] -ã"{}{ 5 a. cs ê ë' ãã-c ;i t {: ã" ã {ë {} ã-Ë;À ëÌ ; {'iË

Todos os sistcmas ccológicos cÌcpendem da transformação deenersia. Para a maioria dos sistemas, a fcrnte cìc energia emúltima instârrcia é a luz do Sol. Na terra, as Dlant.rs r-iru- uencrgia solar para sintetiz-ar molcicuÌ.rs orgânìcas a partir cìodióxiclo cie carbono c da água. A maioria das plantas tem cs-truturas com srandcs supcrfícies de exposiçao - suas foÌhas -p.lra capturar a cneraia solar. Sr-ras folhas são finas porque aárea da superfícic para a captura cla luz é rnais importante do

Origem clocloropÌasto

Archacbacteriaorg.r.ismos prociÌriotas simpÌes conr ausência cle rrm rúcìeo organizacìo e Lrmbémde orrtÍôs org.utclas ceÌulares.,\cìaptados para'iverem cm condições ertremas cìeaÌta conct-ntrac,ào cle sal,.tlta temperattrra t pll (.rmbos írciclo e alcaÌino).

Euba<tcriacomo Archtrebacteria, organismos procariotas simpÌcs tcntlo uma ampl.r varictladede rc.rçòes qrrímicas dc imporlâ'cia ccológica r.s ciclos clos eÌcmentos através cìoecossistcÌrìa. ,\luit.ts Íormas são sirnbióticas ou p.ìrasit.ìs.

Vários protistasLÌm grrrpo cxtrenì.ìmente diverso cÌc organismos eucariólicos uniceluìares commcmbr.ìÌìiìs Ììucledres e outr.rs orgarrclas, clesclc o mofo-cìe locÌo e protozoários atéalgas folossintetizacloras vermcìltas, marrons e vcrrìes.

Algas verdesLinra d;rs linhage.s cìe protislas fotossirrtetizacÌores, rcspo.si*.cis peìa maior parteda procÌução bìológica Ììos sistemas aquáticos, c qlre se pcns.ì tercnì sido asàÌì( cstrais clas plantas r.crrles.

l'lantas verdesOrganismos complexos (lotoautotrófìcos) [otossintelizacÌores, primariamentcterrcslres, responsár,eis pela fir.rção da maior partc cìo carltono orgjnìco n.rbiosfcra.

FungosPrincipaÌmcnte organismos Ìreterotróficos terrcslres, cÌe S4rancle importância narcciclagem de detritos cÌe plantas nos ccossistemas. i\,ïuitas formas s;ìo patogôrrÌcase outrâs importaÌìtes simbioses (liquens, micorrizos).

AnimaisOrganismos heterotróficos tcrrestres c aquáticos, que se alimenttrm cìe outrasformas cÌe vida ou de scus restos. A contpÌexiclacÌc e a mobiÌicÌacle lcvaram a umtrrrotár'eÌ cliversificação clt vicla animal.

Origem cìa

mitocôndria

I Os eucariotas evoÌuíram provavclmente: quarrcÌo um procariota envoìveu outroj e "seqüestrou" seu processo bioquímicoI em seu próprio benefício.

ì As relrções entre Archacbacteria,I Er-rbactcria e as outrâs fonnas de vidaI não estão ainda soÌucionadas

I Fig' 1'5 Organismos diferentes têm diferentes funções nos sistemas naturais. As divisões maìores da vicla e suas relações evolutivas são mostradaspelo padrão de ramificações à esquerda.

INTRODL CAO

PrcscÌìtc

20

Cianobactéria

4.000 3.000 2.000

Milhões de anos trtrírs

\ -e*\ -*6;***,**''#ï'-***Ê#ãË**s,#.* / / \Tnítio. / / \cÌavicÌa / / \

Primcìra bactória Primeiro Organismosaeróbic,r eu(,ìrioia mrrllicelLrl,rrcs

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bilhires de anosse passâram a1é

clue rríveis deoxigônioatmosfóricopudesseÌnsLlslenlarorg.rrrismosrnultìccl uìarcs.

que o corpo. Car-rÌes rígidos srÌsteÌìtam suas partes acima clo

solo. Para obter c.rrlrc'rlro. as Dlarltas assimilam dióxiclo cle car-Lrorro g.isoso cla atmostcra. Ao nrcsmo tempo, elas pcrclemquaÌìticlades prodigiosas clc água por cvaporaç.io clo teciclo clc

suas folhas para a àtmosfera. Assim, as plaÌìtas precisam cle unìsuprimento corlstante de água para substitlrir a percla clurantea fotossúrtese. Não é cle surpreer.rcler qLre a m.ìiorid das pìan-tas estcja firmcmcntc cnrôizacld no solo, nllm coÌìtato coÌìs-lantc com .i água contida Ììele. Aqucì1.Ìs cJuc Ììão estão, tais como(ìs orquícleas e outras "pÌantas aéreas" tropicais (epífitas), po-clem ser fotossinteticamente .ìtivas somente em ambierrtesúrmiclos imersos cìm ÌìLrvcÌìs clc vaÌror i{ E i*. I "7i

i F::. i.l As epífitas aéreas formam ecossistemas inteiros. Estas plantas.rescem bem acima do solo sobre os galhos das árvores em ílorestaslrui,'lais tropicais. Foto de R.E. RickleÍs.

Ê íig. Lll A concentração de oxigênio na atmosfera tem

aunrentado desde o surgimento da vida na Terra.

a ! n * f i'i.: Ë ! i. :, i'= ri' .ï É i Ë: i i'i :: í íi Í';-i { it ... : !i I r:'4 r',; i i.i;it,, I i -.É Ì rq E1 F í I lj,f r Ì I f I i' ri i ! Í r,

r,] iï':;" ì r Ì r1

O carbono orgârìico produziclo pela íoiossíntese proporcion.ralin-rcnto, clircta ou inclirctamente, par(ì o rc'sto cla comunicla-cle ercÌrigica. Algrrns animais consonÌcrrÌ plantas; .ìlÉauns coÌì-soÌnenì arììmais quc comcm p[antas; outros coÌìsonìcm os res-los morl.ris tìe pl,rrrl,rs ou,rttim,ris.

Os arrimais c as pl(ìrÌtôs cliíerem cm nruitos aspectos impor-tantcs além cle suiìs tontcs clc cncrgia iÉ ü i*t" !.;íl C)s anirrrais, tal

& Fig. 1"{ï As plantas obtêm sua energia do Sol e os animais obtêm sua

energia das plantas. Um mamífero pastador na vegetação em uma savana

no leste da África enfatiza a dìíerença fundamental entre as plantas, que

assimìlam a energia solar e convertem o dióxido de carbono atmosÍérìcoem compostos orgânicos de carbono, e os animais, que obtêm sua energiaem última instância da produção das plantas. Foto de R. E. RickleÍs.

r\TRODUçAO

como as plantas, precisam de grandes supeÌfcies para trocar subs-târrcias com seus ambientes. Contudo, por não precisarem cap-turar Ìr-rz como fonte de energia, suas superffcies de troca podemestar contidas dentro do corpo. Um modesto par de pulmõeshumanos tem uma área superficial de cerca de 100 metros qua-cirados, o que é metade de uma quadra de tênis. O intestino tam-bém apresenta uma grande superfície através da quaÌ os nutri-entes são assimilados para dentro do corpo. Por exempìo, o in-testino de uma ave do tamanho de um tordo tem cerca de 50

centímetros e uma área superficial de absorção de mais de 200centímetros quadrados, ou cerca de metade do tamanho destapágina. Ao intemalizar suas superficies de troca, os animais po-dem atingir formas corporais volumosas e aerodinâmicas, e de-senvolver sistemas musculares e ósseos que tomâm possível a

mobilidade. Nos ambientes terrestres, as super{cies intemalizadasdos animais também perdem menos água por evaporação doque as foìhas expostas das plantas, e assim os animais terres-tres não precisam ser continuamente supridos de água.

{}+ *eeea6rl€ sé1q} rH+:+ rt*rrgl* ç}{qre-#g ,rffl,+mnç,";;f *"

r'Éi* Ër"mÉr'ç

Os fungos assumem papéis únicos no ecossistema clevido à suaforma distinta de crescimento. A maioria dos fungos, como as

plantas e os animais, são organismos muiticelulares (exceto paralevedos e seus parentes). Mas, diferentemente das plantas e dosanimais, o fungo cresce a partir de um eìsporo microscópicosem passar pelo estágio embrionário. A maioria dos organis-mos fun5;icos é feita de estruturas filamentosas chamadas dehifas, que só têm uma célula de diâmetro. Estas hifas podemformar uma rede solta, que pode invadir os tecidos vegetaisou animais ou folhas e madeira morta na superfície do soÌo,ou crescer para dentro das estruturas reprodutivas quc rcco-nhecemos como cogumelos Ll Irig. l.1l). Como os fungos po-dem penetrar profundamente, eles rapidamente decompõemmaterial vegetal morto, finalmente tornando muitos dos nu-trientes contidos nele disponíveis para outros organismos. Os

I Fig. 1.9 Os fungos são decompositores efetivos de madeira e outrasmatérias orgânicas mortas. Os cogumelos são corpos de frutificaçãoproduzidos por uma grande massa de hifas filiíormes, mostradas aqui em

um íungo livre que se desenvolveu em folhas caídas de serapìlheìra. Os

corpos frutifìcados se estendem para cìma e à direita nesta fotografia.Foto de Larrv lon Friesen/Saturdaze.

fur-rgos digerem seus alimentos externamente, sccretando aL -dos e enzimas em sua vizinhança imediata, codando atrar r:da madeira morta e dissolvendo nutrientes resistenies i, ,-

minerais do solo. Os fungos são os agentes principais da p, -dridão - desagradável aos nossos sentidos e sensibilidadestalvez, mas muito importantes para a função do ecossistema

{ }s p r"taË ã rufl;"+,+ ç# q} d}s ;ìrçr'{rs ff fi"dãi s 6"r fi r; fri {: ã a *,ã ;= ;-:= :q6fi ç $c-v vsEtu* ç qË er c' i cl $ Ërt {} È sü q:{Ë r}sË} g€'rru.q}

ÉÈ

Os protistas são um grupo altamente diverso de organismos commaioria unicelular, que inclui as aÌgas, os mofos-de-lodo e protozeários. Há uma desnorteante variedade de protistas preencherrdoquase todos os papéis ecológicos. Por exemplo, 25 aìgas, incluir-rdoas cÌiatomáceas, são os principais organismos fotossintetizadores namaioria dos sistemas aquáticos. As algas podem formar gran-des estruturas semelhantes a plantas - aÌgumas algas marinhaspodem ter até 100 metros de comprimento (veja, por exemplo,a Fig. 1.25) - mas suas células não são organizadas em tecidose órgãos especializados como os que se vê nas plantas.

Os outros membros deste grupo não são fotossintetizado-res. Os foraminíferos e radioÌários são protozoários que se aÌi-mentam de pequenas partículas de matéria orgânica ou ab-sorvem pequenas moléculas orgânicas dissolvidas, e que se-cretam conchas de caÌcita ou siÌicato. Alguns dos protozoáriosciliados são predadores eficientes - sobre outros microorga-nismos, naturalmente.

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As bactérias, ou procariotas, são os especialistas bioquímicos doecossistema. Cada bactéria consiste numa célula simples e úni-ca, sem um núcleo e cromossomos pâra organizar o seu DNA {l

Iiig. l"l$ì. No entanto, a enorme quantidade de capacidadesmetabólicas das bactérias as capacita a executâr muitas trans-formações bioquímicas únicas. Algumas bactérias podem assi-milar o nitrogênio molecular (Nr, a forma comum encontradana atmosfera), que elas usam para sintetizar proteínas e ácidosnucléicos. Outras podem usar compostos inorgânicos corno osulfeto de hidrogênio (HrS) como fonte de energia. As plantas,os animais, os fungos e a maioria dos protistas não podem exe*cutar estes feitos. Além do mais, muitas bactérias vivem sob

condições anaeróbicas (ausência de oxigênio Ìivre) em solosúmidos e sedimentos, onde suas atividades metabólicas rege-neram nutrientes e os tornam disponíveis para as plantas. Te-remos muito mais a dizer sobre o papel especial dos microor-ganismos no funcionamento do ecossistema.

&'& ax âts'b s úi gluls u ü e eer"q-** *n i L üre$ {'t+{ }Ã}{:l il-;Ì fi r'} ss{t

&i ;l*.e: ç"s,:s;a

Devido a cada tipo de organismo ser especializado numa for-ma particular de vida, nào causa surpresà que haja muitos ti-pos diferentes de organismos que vivem juntos em associação

próxima, formando uma simbiose. Nestas relações, cada par-ceiro proporciona algo que o outro não possui. Alguns exem-plos famiìiares incluem os liquens, qlre compreendem um fun-

f Ëi1i. tr . ï {} As bactérias são distinguidas por suas estruturas simples. Elas

não apresentanì membranas e organelas intracelulares. Esta bactériaSalmctnella typhimuriun-t, que é parasìta de intestino de muitos anintais,foi fotografada no ato de ciivisão. O material consistente de cor laranjano centro das células é o DNA. O aumento é de cerca de l5.OOO vezes.Foto de Kari Lounatnraa/Science Photo Libran,/PhotoResearchers.

Carnacia superior.da hiÍa do fungcr

CéluÌas algais forrnamcamacìa fcrtossintctizadora

CamacÌa frouxade lriÍa de fungo

CarnacÌa abaixocla hifa do fungo

Substrato

* Fig" 1" t f Um líquen é uma associação simbiótica de um fungo e umaalga verde. Foto cle R. E. Ricklcfs.

INTRODL C,{C)

go eì Lrma .Ìlga num único or6lanismo iÈ $;iË. i. Ë E ,; as bactériasquc fcrmentam material vegcìtal ÌÌos intestinos Llcìs \'àccìsi o5

protozoários que digerem macleira nos intestinos das térrnrtas'os fLlngos associados com as raízes de plantas que as auxjltan-ta cxtrair nutrientes minerais do soÌo em trocd cÌe energia c1o

carboidraio da planta; algas fotossirrtetizadoras no corpo decorais e moluscos gigantes; e bactérias fixadoras de rritrogênionos Ììódulos radicuÌares das legumir.rosas. As organcìlas especi-aÌizadas tão características cla célula er-rcariótica * clorooÌastospdra a fotossíntese, mitocôndrias pard várias transformaçòese1ìergéticds cle oxidação - se originarcìfiÌ corÌo procariotassimbióticos bactérias) vivendo dcntro do citoplasma de célulasl'rospcdeiras.

Os ecólogos qLìe usam a abordagem de organismo acharamútiÌ distinguir entre o lLrgàr quc um orÉianismo vive e o queele faz. O habitat de__qr11_afgqnismÍì é o Ìugar, ou estrutur.rfísica, no quaÌ t: Ic vive. Os habitats são cardcteriz.ttlos porsuas notáveis característic(ìs físicas, freqtientemente inclu-inclo a l'ornla predominantc cÌe vida vcgetal ou, às vezes, cìevicla anir.nal iE Ï'iË" Ll.J,. Assim, falamos de habitat de flo-resta, habitat clc dcscrto e habitat de recifc de coral. Osecólogos devotaram muito esfcrrço para classificar os halti-tats. Por exemplo, distinguem habitats terrestres e aquáticos;entre habitats aquáticos, de água doce e marinhos; cntrehabitats marinhos, oceânicos e de estuários; entrc habitatsoccânicos, bentôr-ricos (sobre ou dentro do ftrndo clo ocea-no) ou pelágicos (em mar aberto). Contudo, à medida qucessas classificações se tornam mais complexas, eÌas termi-nam por se subdividir, porqllc os tipos de habitats se so-brepõem amplamente e as distinções absoÌutas entre elesraràmeÌìte cxistem. A idéia de habitat, no entanto, i: úttilporque cla realça a varieclade dc condições as quais os or-ganismos estão expostos. Habitantes das profunclezasabissais oceânicas e do dossel das florcstas flLrviais tronicaisexpcrimentam condições clc Ìuz, pressão, tempcr.rtrrra, con-centração de oxigênio, umidade, viscosidade e sais extrcma-ÌÌìente diferentes, para uào rncncionar os recursos alimen-tares e os inirnigos.

O nicho de um organismo representq os intervalos de-;-:-'-:'tondrqoes que ele pode tolerdr c os motlos de vida que ele

!a$!ú - istò é, ser-ipapel no sistemã ecológico. Umprincí-pio importante da Ecologia é que cada espécie tem um ni*cho distinto t# $:ïs. Ê.*]jNão há duas espécics que sejdmexatamente iguais, porque cada um.r tem atributos cÌistin-tos de forma e função que cleterminam as condições que elapode tolerar, como ela se alimer-rta e como eia escapa de seusinimigos.

A variedade clc habitats coÌÌtém a cÌìave oara muito cla di-versid.rcle dos organismos vivos. Nenhr.rm orp;anismo poclevivcr sob todas as condições na Terra; cada Llm deve se es*pccializ.ir ern relação tanto ao intervalo de habitats no qualpode vivcr quar-ìto ao nicÌro quc ele podc ocupar nr-rm habi-tat.

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E í;9. .i. ì 2 Os habitats terrestres são distinguidos por sua vegetação

dominante. (a) Temperaturas qucntes e chúas abuncjantes mantêm os maisal[os níveis de produção biológica e diversidade dc vida na Terra nasflorcstas tropicais úntidas. Em habitats de ílorestas sazonais tropicais (b), asárvores perdem suas íoihas durante a chegacla da estaçâo seca para escapardo estresse da água. As savanas tropicais (c), quc se descnvolvem onde achuva é csparsa, todavi;t sustentam vastos rebanhos de hcrbivorospastacJores durante a produtiv.r estação chuv.sa. (d) As temperaturas géricrasna capa de gelo da Antártica Ìmpedem qualqucr vicJa, exccto bactóriasocasionais cm fendas de rochrs e\posl.ì5.ru r:lor rjo Sol. Fotos cJe R. E.Ricl<lcfs.

*' ì '#

iFIg Ì'1:ìcadaespécietemumnichodistinto'QuatroespéciesclelagartosanólisocupamnichosemhabitatdeflorestanasilhasdeHispaniolaeJamaicanas crandes Antilhas (al Anolis ìnsolitus, um "anólìs-r1e-graveto" (awE an ote); (b) A. garntani, um ,,gigante-cor

oado,' lcrown giant); (c) A. chlorocyanus, um,,anó|is-de{ronco-coroado,,(trunk-crownanoIe);k])A'cíbtltcs'um,,anólis-detronco"-caído,,(trut.lk-grcund.ln

ti:.ir.t't, i::

Demos uma raìpidô oll'rada nà grande variecladc clc cor.rclições

na Tcrra. A maioria das coisas quc poclcmos mcdir no arnbicn-tc, como a tcmpcratura clo ar ou o número cÌc ir-rclivíclr-ros numapopulação por unidacle de árca, variam de um lup.rr para otrtroe de um momento para o seg,r,rinte. Em óonseqirência, cacla me-dida apresenta altos e baixos, e os intervalos dc distância entrcpicos succssivos ou valcs strccssivos são scparados por interva-los pcqucnos otr longos r-ro tcmpo ou clistâncias no espaço. Aindaassim, a variação de cada medida apresenta uma escala carac-terística, que é a dimensão Ììo tempo ou espaço sobrer a qual a

variação é percebicìa. É importante selecionar a cscala apropri-acla de nredida para adcquar a cscala da variação cle um pa-cìrão ccológicro scja no tcmpo ou no espaço iË ãìig. 1.!4) Prtrexemplo, no tcmpo, a temperatura do ar pode côir clramatica-mcntc em matéria de horas à medicla qlre uma frcr.rtc Íria passaatravés de uma região, eÌrqlranto umd áre(ì particuÌar do occar-ro pode exigìr seman.ìs ou rìeses para se rcsfriar lla mesmàqu.intidacle. As lroras, semanas, meses e anos sào escalas clc tem-po típicas dc paclrões e processos ecológicos. f)s milímctros,mctros e quilômetros são escal.rs espôciais ecológicas típicas.

1'cÌs'frsãç {ï;* Èl';t:; c:+:'.:3

Percebcmos a variação temporaÌ .ì meclicla que nosso ambi-ente mrida ao longo clo tempo, por cxemplo, coÍì a altcrlraçãode dia e noite e a progrcssão sazonal da temperatura e clcì prc-cipitação. Supcrpostas sobre estes ciclos mais oì.r menos pre-

EscaÌa muito grosseira(intervaios cle 20 uridacÌcs)

&&&

Esmla .rpropriada(intcnalos de 5

unirìa cÌes)

ntrnntrn

rr..rr" Ãiiit. n,ì"(inten'alos cìc 1

unicì a d c)

INTRODUCÁC)€

visíveis existem variações irreguÌares e imprevisír'eis. f) [enr-po cìo inverno é g,eralmente fiio e úmicìo, rnas o lernpo erlqurilquer período particular não pocle ser previsto com mLritatrntecipação; ele varia perceptivelmente em intervalos clc unraspollcds Ìroras ou dias com a passagem cle lrentes frias e outrosfcnômenos atmosÍóricos. Al5;umas irrcgularicìacÌcs nas condi-ções, como uma seqüência de anos especialmente úmidos ousecos, ocorrem em períodos mais longos. Orrtros eventos cle

granclc corrseqriôncia ecoÌógica locul, como os incônclios c os

tornaclos, .rtingem um clctcrminado lugar somcnte em inter-vaÌos cle tempo mr-rito lor-rgos.

Em geral, qlrônto mais extrema a colrdiçõo, ÌÌenos freqüenteela ó. Contudo, taÌ-Ìto a scvericladc quanto a Íreqüência doseventos são mediclas relativds, dcpcndendo cio organismo queas experimenta. O Íogo pode atingir uma árwore muitas vezes,mas salt.rr dúzias de gerações de uma população cÌe insctos.Como os organismos e as populaçõcs rcsponclcm à variaçãoeìm scu ambiente depcnde da freqüência com que ela ocrorre.

As escalas de variação temporal podem ser cleterminacìas porpropriedades irrtrúrsecas dos sistemas, assim como pcla variaçãode fatores exterrnos. Por exemplo, cm bosqncs de pinheiros, a

probabilidadc de um frigo destrutivo cresce ao long,o clo tempcrclcsclc o úitimo evento. A medida que a serapilheira c outroscombustíveis se ôcumul.ìm, clcs produzem um ciclo cle incêncli-os característico para um habitat particular. f)a mesma forma, a

r,ipida ciispersão de uma doença contagios.r ,rtravés clc uma po-pulação freqiientemente depende da acumulação cÌe indivídu-os jovens não imunizaclos após a última epidemia íf; Fig. t.Ì5Ì.

750

250

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930 le5040 J.

t97B

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oza4060 80 r00Tempo ou distância

I Fig. ï.14 Os padrões de variação têm escalas diferentes no tempo e noespaço. Se o ambiente é mensurado numa escala muito grosseìra, osdetalhes do padrão são perdidos. Se a escala é muito fina, os detalhesadicionais não ajudam a definir o padrão.

1870 I

Ano

Í F!g. Ì. Í 5 Condições mais extremas geralmente ocorrem menosfreqüentemente que condições menos extremas. lsto é verdadeìro atépaÍa surtos de doenças contagiosas. O número de casos de coqueluchena população das llhas Faroe de 1 BB1 até i 969 indica que o tamanhode um surto epidêmìco é tão maior quanto mais longo o intervalo desdeo último surto. Este padrão ocorre porque o número de criançasanteriormente não expostas, e por isso susceptíveìs, cresce com o temponuma população. Segundo C. i. Rhodes eï al., Procecdings r:f the Royal Society

oÍ London B 264:163c) 1646 1.1997).

l2 I\TRODUCÃO

I :: i'i*< ãír {:$gle+{'{à}9

O ambiente também difcre de um lugar para or-rtro. As va-rìações do clima, da topografia e do tipo de solo causamheterogeneidade de grande escala (desde metros até cen-tenas de quilômetros; veja a variação na temperatura daágua no Oceano Atlântico ocidental ilustrado na Fig. 1.4).

Em escalas menores, a heterogeneidade é gerada pelas es-truturas das plantas, pelas atividades dos animais e peloconteúdo dos solos. Uma determinada escala de variaçãoespacial pode ser importantc para um animal e não paraoutros. A diferença entre a parte de cima e a parte de bai-xo de uma Íblha é importante para um pulgão, mas nãopara um alce, que rapidamente come a folha inteira, compulgão e tudo.

À medida que Lrm indivíduo se move através de um ambi-ente que varia no espaço, ele cncontra variaçôes ambierrt.tiscomo uma seqüência no tempo. Em outra palavras, um indi-víduo quc se move percebe a variação espacial como varia-

ção temporaÌ. Quanto mais rápido eÌe se move, e menor a es-cala da variação espacial, mais rapidamente ele encontra no-vas condições ambientais e menor é a escala temporal cla va-riação. Isso se aplica a plantas assim como aos animais. As raízes

quc crescem através do solo podem encontrar novas condi*

ções se a escala de variação espacial nas características do soloé pequena o bastante. O vento c os animais dispersam as se-mentes, que podem aterrissar em cliversos habitats clependcnclcr

cla distância que elas viajam em relação tì escala da variaçãoesoacial no habitat.

,,[".ï s ã ìffit +-: H: c rufirt' l+ :.''+ g-:u: + Ê r} ã q r:' . e: e'+ t g.+e; e'u* t s t* ;+

Ër d q l Ë +', Ëá* +; {: sË # ã } fi 'íï r"ã-{'ã {.ïE r.ú {} E ï ;-E Ë. ã{:ã I

Em relação aos fenômenos ecolop;icamente importantes, a

duração no tempo normalmente àumenta com o tamanho daárea afetacla il $ig. Ì.ïír). Por exempìo, os tornados duramsomente uns pollcos minutos e aÍetam pequenas áreas com-parado com a dcvastação infligida por furacões durante perí-odos de dias ou semanas. Nos oceanos, num extrcmo, peque-nos vórtices podem durar somente uns poucos dias; no outroextremo, rotações oceânicas (corrcntes circr-rlatórias que abran-gem bacias oceânicas inteiras) são estáveis durante milênios.

Comparado com os fenômenos marinhos e especialmentecom os atmosféricos, as variações nas formas terrestres têmescaÌas temporais muito longas numa cleterminada escala es-paciaÌ. A razão é simples: as formas terrestres são determina-das pela geologia c topografia srrbjaccnte, que são transfor*madas num passo dc caracol por processos como a constru-ção cle montanhas, crupções vulcânicas, erosào e mesmo a

cleriva continentaÌ. Por outro lado, a heterogcneidade espacialÌìo oceano aberto rcstrÌta de processos físicos n,r água, que são

obviamente mais mutáveis do qr-re aquelcs na terra. Como o

ar é ainda mais fluido do que a água, os proccssos atmosféri-cos têm períodos muito curlos numa dada escala espaciaÌ, comomostrado na Fis. 1.1ó.

Um princípio relacionaclo com a correlação espaço-tempocstabelece que a frcqüência cle um fcnômeno é geralmentcinversamente relacionada com a sua dimensão espacial ouseveridacle local. r\ssim, os tornaclos e os furacõcs ocorrem em

i Fenômenos marinhos variam desde muitoÌocaÌÌzados ató milhares de quilômetros, e c{uramdesdc menos de um mês ató muitos sécrrlos.

Processo físico

i Fenômenos atmosféricos também variami ampÌamcntc na hrea, mas geralmente têmI vicÌa rnais curta, clesde minutos até dias.

Processos Lriológicos

lncèndios

N.{ilênio

Século

Década

^no

Mês

.FrelÌêi::costeirlrs

;;;,;;.;;;;, *';;;sccas cobrem grancìesáreas e períodos clc

teÌnpo por causa de suas

conexõcs com a

circulação oceânica.

L

tr -.- | \'arir(J,, n.L

Dupu lìtãnr \ alla(Ao ÌìJ ' ,| , , dr-JtLltnI populdçilo

Dia 'trrro*\ôticos-no5" lura,oes

t"ttòÍtt f."nt., " ,ui," l ''de ventrr

11611 ì Íemporais

I 101 loz lo3 lo4 Global

Dimensão cspacial (km)

Yariação de arenqucna populaçiiocle copépo<ies

101 loz lo3 lo4 Globâl

Dimensão espacial (km)

)tSremas(iciôÌlicos

II

\'èriação nofitopl.âncton

t $jig. t.n{i Eventos ecológicos freqüentemente apresentam correlação espaço-temporal. Mudanças nos sistemas marinho e atmosférico mostram que

a duração de um evento no tempo usualmente aumenta com o tamanho da área aíetada. Segundo J. H. Steele, l. Theor. Biol.153:125-136 11991).

i Populações locais de

i ÍìtopÌâncton podemi muclar rapidamentei desde mcnos de rrm cÌia

atc Llrnds poucassemanaS.

interwalos de tempo mais longos, em média, do que as tem-pestades de invcrno. A freqüência cle incêncìios florestais ottincêndios em arbtistos está inversamente reÌacionada com a.lrea qr-re eÌes queimam. AÌém disso, tais perturbaçõcs criarnmosaicos de habitat em várlos estágios de clesenvolvimentoecológico, ou sucessão, dessa forma contribuinclo para a hete-rog,eneidade espaciaÌ do ambiente em mr-ritas escaÌas cìe tem-po e esPaço.

ffi,::.lr:::::.:.:'

Podemos lidar mais faciÌmente com a compÌexidade clos siste-mas ecoÌógicos quanclo compreendemos que eles são todosgoverr-Ìddos por um núrnero pequeno de prir-rcípios básicos.Uma breve consideração cle qr.ratro destes princípios ilr-rstraráa r-rniclacle subjacente da Ecologia.

:r-t r;ú,1'tl'lt,,ulu l'u t.l'It:;t:+ i!l .tt-: i-::;í-er-iit-.:!r':f iri",ir "tr:q

A vicìa se constrói sobre as propriedacles físicas e as rcaqòesqr.rímicas cla matéria. A clilusão cle onpiênio através cla super-fícic corporaÌ, as taxas dc rcaçõcs químicas, a resistência dosvasos ao fluxo cle fluidos e a transmissão cìe impr-rlsos nc'rvo-sos, todas obedecem às leis físicas da termoclinâmica. Os siste-rnas biológicos são impotentes para alterar estas qualidadesfísicas fundamentais da matéria e cìa cncrgia, porém, dentrocle amplos limitcs impostos pclas rcstriçõcs físicas, .r vicìa pocleseguir muitas opçõcs, c cÌa tcm Íbito isso coÌÌÌ unìrì impressio-n.rnte criatirriclade.

t'f ,:. ii'ltl, ":':,Ìl r"1{r.i1:iÌÊi

-tÌ

A despeito de nos focaÌizarmos sobre Lrm organismo, umapopulação, um ecossistema ou a biosfera inteira, cada umadestas cntidades ecológicas continuamente troca rnatéria cenergia com os seus arredores iË $iË*" ë.*?!. Que os sistemasecológicos permaÌ1eçam maìs ou meÌìos imutáveis implica emqllc os ganhos e as perclas são mais olr menos eqr-rilibrados.lsto é a essêr-ìcia de urn cstado estacionário dir.râmico: utn sis-tema troca energia ou matéria com as suas redonclczas mas,apesar disso, mantém suas características constantes. Um ani-maÌ de sangue qrreÌ-ìte continuamente pcrclc calor para o am-bicnte frio. Esta perda é equilibracìa, contudo, pelo calor obti-clo do metabolismo clos .rlimentos, e assim a temperatura cor-poraÌ perm.rrlece coÌìstantc. Quar-rdo os ganhos rìào se som(ìmàs perdas por alguma razão, o corpo esfria. Ânalogamentc, as

proteínas dos nossos corpos são continuamentc decompostase substituídas por proteínas receÌltemente sintetizaclas. À.,1uito

do maierial Ììos corpos qlre todos carrcgár,amos há mais or-r

menos um ano atrás já foi sr-rbstitr-rído, embora ainda tenha-mos a mesma aparêrrcia.

Esta idéia de manter r-rrn estaclo estacionário em face deum contínuo flr-rxo de matéria e encrgia cntre rrm sistemaecoÌógico e suas reclonclezas se aplica a todos os níveis deorgar-rização ecológica. Para o inclivíduo, o alimento e,r ener-gia assimrl,rdos cÌevcm cquilibrar sua decomposição met,ì-

TNTRODUÇÂO 13

ffiryr-----)

I

I

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* I ig. i "i ï. Um sistema em regime estacionário dinâmico tem entradas e

saídas contínuasi mas pe rmanece inalterado ao longo do tempo.

bólica. Para a população, os ganÌros e as perd.rs são nasci-merìtos e mortes. r\ cliversiclacle dc urna comunidacle bioló-gica clirninlri cluarrclo r,rma espécìe sc torira extinta, e aumentaquanclo novas espócics inrradem o habitat cla comr-rnidade.C)s ccossistemas e a biosfera propriamente clita rrão pocÌcmexistir sem a energia recebida do Sol, embora este ganho sejaequilibrado por energia térmica irracÌiada cm ondas infra-verrnelÌras cle volta para o cspaço. Como os estaclos estaci-onários dos sistemas ecológicos são mantidos e regulados é

uma clas mais importantes qr,restões colocadas pclosecólogos, à qual retornaremos freqtierrtemcnter ao longo des-tc livro.

.ì ;;"rr-:llï.ËX{',e'r;.'i,i+ ",,À{,r 1, ltr{.{'t"r;riLl:,...á"i'';,+:1 {Ëe:cït"+glri,,t

L.lrl.'r,.n,l.0, iii ii-,r' i, i''f'';Ì{ï

Como a vida ó tão cspccial, sendo composta de moléculas qucsão raras ou inexistentes no munclo ir-ranimado, os organis-mos vivos existem fora cle equilíbrio com o ambìente físico. O

ÇLÌe o orgrlnismo perde pdrd o scu entorno, contuclo, não é

retornaclo pdra o an.rbientc dc graça. Se fosse, a vida seria oeqr-rivalentc dc uma máquina de moto-perpétuo. O organis-mo clcve proclÌrar energia ou matéria para sr-rbstituir suasperclas. Par.r fazer isto, ele devc gastar energia. Assim, a ener-gia perclida como calor e movimcnto deve ser substituída peloaÌimento metabolizaclo, qlleì o organismo captura e assimila a

um certo custo. O prerço cle manter trm sistema vivo cnrno Lrn'r

est.ìdo cstacior-rário dinâmico é enerpia.

dÌtesceÌìtereo rìo lenrJrcr

Sis[ema ecológico

longo cÌo

po,-adas...

...são equilibradaspor saíclas.

Sistemtrinaltcraclo;

.l'lr'iI

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].1 I\TRODI]CÀO

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I :,;;,j113!i, rr.:1 ;,irii,..ri i".r, '.ìr! Ìf il+::1:

A história cla vicl.r rìà ferra tem mostraclo que os .ttribr.rtos clos

organismos ìxLrcliìm .ìo lonSo do tempo. Tais I'nr.rclanças sãorlenominacl.rs cle evolução. EmÌrora as proprie-d(ìdes físicàs equímjcas cla rr-ratéria e cliì energi.ì sejam irnutirvei\, () qLte ()\

sistemas vivos Íazcm com m,ìtérià e eÌrergid ó tão variávelqlr(ìrìto toclas ,rs Íorm.rs cÌe organisnros qr-re e.xistir.rlì Ììo pcìs-

s.rcìo, cristem hoje orr poderão evoluir Ììo fLltLlro. -As estrtttlt-rôs e funqrões rlos organismos são proclutos cla rnrrclat-Ìça evolutiva num,r população em rcsposta ìrs caracterÍstit:as clo am

bicntc com ds quars cada orgaÌÌismo clcr.e se confront(ìr. faiscar(ìcterístic(ìs irrcluem tarìto as corrclições físi<,is clue prevale-cem qrÌanto os viírios outros tìpos cle orgiìnismos ('om os qudisc,ìda poprrlação ìntcragc. Por cxemplo, os .ìnimais quc tômprec'l a cl o res c(ì(,aclores vis uais são ficqtì cn t emerr te coloriclos cle

LrÌÍì(ì forfiìa tal qr-re sc confiurclcm conì o seu funclo e esc;Ìpamcle serem notaclos i$ fi:Í-". ã " Ë êÌ). r\4tritas plaÌìt.ìs qrre crescern emclim.rs qr.rentes e secos têm cutíctrlas cspess(ìs c Seroscìs Çrrcrcr.luzem a per<i.r cle ág,r-r.r por evaporação atrar'ós cla sr,rpcrfí-cic clas folhas. Estes atributos de estrrrtura e fttrc.ào qLrc ajtrstam o organismo às rondiçircs clc seu anrbienle são ch.rmacloscìe adaptações.

Esta corresponclência íntirna entre organismo e anrbientenão ó aciclcntal. Ela vem rle rrm princípio único c Ír-rnciarncrr-

tal dos sistemas biológicos: a seleção natural. Sornente .rr 1ue-les indi',,íclrros qtre estão bem adaptados (ìos seLrs amllientessobrcvi vcm c p rocl r-rzem c'lesc-encìentes. Os atri blrtos l'rcrclacl os

quc passanr parô suô prole são preservaclos. lnclir'íclrrosmalsuceclicìos Íìc1o sobrcvìr.cm, ciu pro<luzern poucos filÌrotcs,e assim seus atributos mcÌìos aclcqr,raclos cìes.rparecem cla po-prrlaçiìo como um toclo. CharÌes Darvr,in fcri o prinrcir() (Ì re.o-

nlrcccr qr,rc cstc proccsso pcrmìtir.r às ;ropulações responcìer,ao longo tle rnrritas gerdções, às n-ìLl(l('Ìnças em seus amlrien-tcs. t-lma toisa mararrilhos.r sobre.r seleção natrrral e (ì evolrr-qão é cllrer, iì mcdjcla clLrcì (rì(lrì espécie mucìa, novas possibili-clarles para mudanç,rs aclicionais se abrem para si própri.rs e:

para outras espécies com as qLrais clas intcrascm. Dcsta Íclr-ma, .l cornplericÌac'le cl.rs cornrrniclacles e ecossistemas ecológicos vdi se constrlrinclo sobre, e é promovìda por, iì cornpiexiclacle eristentíì. L.lma meta imllortante cla Er:ologia rrrmo ciên-cia ó comprecnclcr romo os sistem,rs ecológ,icos vÌeram a exls-tir e tomo furrcion,rm rìrìS sLrrìs confiprrracõers;rnrbictrtais.

(on-ro outros cientistas, os ccólogos aplicam muilos mélodospara aprenclcr sobrc a Nalureza. r\ m.riori.r clestes métocìosrcflete três facctas cJa invcstigaciìo científica: (l) a observaçãoe a cìcscrição, (2) o clcscnvolvimcrrto clc hrpótcscs ou cxplica-

ff:,::11o teste clestas hipóteses, fieqtrentemetrtc com cxpe-

,\ rnaioria dos progran'ras tìe Jresqr-ris.ì comeeì corÌÌ um corì-

.jur-rto clc f.rtos sobrer a rÌcrtllrczcì qttc conr-iclarr rì tÌÌTìrì crplica-çào. L'sr.rahnente estes f.rtos cÌescrer.em um paclrão consistcn-te. Por erempÌo, as mecliclas cle precipitação c crescimcntcrvcgetaÌ .rO longo cle v,irios .rnos Jrocìeriam revel(ìr LrrrÌcl corre-lac;ão cntrc a precipitaqão c a procllrção vegertal. Par,r citar umorrtro cxcr-r-rplo, .r cxploraqào clurantc' o sécr.rlo rlezenove est.t-belcccu quc o númcro clc cspc<cics arrimais e r.'eget.ris rrtìS rc-eiircs tropicais cxceclia granciemente o clas reg,iões tcnlpcra-das. O rcc:onÌrccimcnto clt'st,r relactio entre biocliversidaclc c

ü í!r1. 1,ïtl Adaptações nas condições ambientais ajudam os organismos a sobreviverem. As coloraçÕcs críptìcas cle 1a) um mantídeo da Costa Rica e

(b)umsapoarborícoIadaAnróricadoNortesecombinamcrlnrclsamllientesdeStC-'S.rnimaisereduzemoriscoc]eFoto (àl de Michàel FoscJcn/DRK PH()TC)j iok) (b) de David \orÌhtOtt/ÍlRl( PHOT().

latitude surgiu cle comparações de observações acumuladas cle

muitos cientistas at(' guc sc confirmasselÌ como um p,rcìrãogeraÌ. Como a rclação cntre a precipitação c o crescimentoveg,ettrl, este padrão convicla a rrma erplicação. Como muitasexplicações stìo plausíveis, é necessário colrcluzir erperimen-tos ou outros tipos cle invcstigações para detcrmin.rr quaisexplicações qr,re mclhor sc ajustam aos fatos.

As hipóteses são idóias sobre como um sistcma furrcior.r,t

- isto é, são cxplicações. Se corrct,i, uma hipótese poclc nosajr-rclar a compreencler d caìusd dc um padrão obscn'ackr. Suponha quc oLrserwemos os saÌlos r-nar:iros t-anIarcm cm noitesqucntes após períodos clc chuva. Se urnà qr-rantidacle razoáveldc observações produzir poucas exceções a este pacÌrão, elepode ser compreendido como uma generalizaçào que lìos cd-pacita a prever ci comportamento dos sôpos a partir do tcm-po. fer.rcìo estabclccido a existência dc tal pacìrão, pocÌcrnosdesejar comprccnclê-lo melhor. Por cxemplo, poclcmos dcse-

.jar cxplicar como um sapo rcsponde à temperatur.r e à chuva;podcmos também dcscjar cxplicar por qlre Llm sapo responclcdo jeito que elc rcsponde. A partc clo "corno" cìestc Íènômenoparticular envolve clctalhes de percepção scnsorial, a recipro-cidade entre os estímulos ambientais c o status honronal e oseÍetores neuromotores - em outras paÌavras, cnvolve proces-sos fisiológicos. A rlucstão clo "por r1r-rc" lida com os custos e

bcr-reÍícios clo comportarnento do inclir,'ícluo; é mais ecológiccrc evoÌtrtivo na Nattrreza. Se sr-rspcitarmos que os machos can-tam cle manerira a atrair ,rs fêmc.rs, Ìloclenìos nos entretcr corna idéia cle cluc ris macht,s (.ìrìtdÌn rÌlìos (rs chuvas porqllc c<

quando as fômeas procLlr(ìm Ilor (ìc(ìsdlamcntos. Se os macÌtoscantassern cm outros períoclos, eles poclcriam atrarr porrcos.rcasalamentos (baixo benelício) mas aincia se c\porem d prc-dação orr outros riscos (alto cnsto) na tentativa. Agora pocle-mos ter geraclo cÌiversas hipótcses sobre como os sdpos se com-portarn: (.1 )o catrto clos machos atrai as Íêrncas e condlrz aoacasaì,rmcnto; (2) as lêmcas ativamentc buscam por rnachossomente após as chuvas; (5) o canto impõe um custo, que com-pele os machos d ccoÌìomizdr o scLl canto para os períoclos emque possam lirar o máxrmo clcle.

Sc queremos ÌÌos convenccr cie que uma hipótcse é v,ilicla,nós a colocamos em testc. Somente cle vez em orr.ìndo umddctermir.racla idéìa pocle scr provacla acima tle qrralquer tluvi-da, mas nossa confi.rÌìçô crcsce rltranto rnais exploramos dsimplicações cle uma hipótese c veriÍicamos que ela ó consis-tente com os fatos. Se nossa scguncla hipótcse sobrc o cantocìos sapos fossc verdadeira, csperaríamos oLrservar mais fêmeasreceptivas nas noites .rpós as cÌruvas do que nas noites apósbom tempo. Isto é uma previsão, quc é um.r clcclaração quesc segue logicamente cle uma hipótcse. Se as olrservaçõcs claativiclade d.rs fên-rcas confirnrarem esta prcvisão, cntão a hi-pótesc é Íortalecicla; se não, a hipótese é enfraquecicla, orr taÌ-vez mesmo é compÌei;imcntc rejeitacìa.

Os testes mais fortes clc uma hipótcsc muit.rs vczes sào ttsresultados cìe experimentos, nos qr-rais uma oLl LltÌì pequeÌìonúmero cle variárveis são mat.ripLrÌacìas inclepenclcntemente cleoutras para revelar serrs efeitos cspecíficos. No exemplo cÌossapos, o teste cla nossa segllrì(la Ìripótese scria cleterrniÌìar se osucesso do acasalamento é mcÌìor quando um macho cantaapós tempo born clo qr-re qr-ranclo ele tanta a|ós a cl'ruva. Infe-lizrncnte, os machos normalmente não cantanl. d merÌ()s ouechova. Talvcz, através clc alpr-rma lnaniptrlaçâu c'ortr enier-rtc,pr-rd('ssemos disparar o (-.ìnto cÌc trm muclro n;r noite "crracltr".

INTRODt.C \(]

Isto seria um bom experin-rcnto se pr-rclóssonos fcìzer os scìlloscantarem scm altcrar outros aspectcls cle seu cotÌpoÌ1aÌ-Ì1eÌ-ìto.Para climinar tocìas as variávcis exceto o caÌÌto, teríar-nos qr,tcnos certificar de que os sàpos silcnciosos testados Ììa nìesÌr(ìnoite não atr.ririam também as fêmeas. Tais tratametrtos, quereprocluzcm todos os aspectos der um experimento coÌn exce-

ção da vari.ivcl dc intcresse, é chamaclo de um expcrimcntocontrole. Orrtro experimcnto que vem Ìr mentc seria registraros cantos dos sapos machos numa fita, e então reprocluzi-losatravés cle alto-Íalantcs em cìiferentcs noites, acompanhandoo número cÌe fêmeas quc são atraíclas pclos chamaclos após osperíodos clc chuva versus os cÌramaclos após os períoclos cìe

tcrnpo bom.Os testes dc hipritcses ger(ìnì Ììovas informaçõcs que fie-

qr-ientcmelrte irìici(ìn1 rocladas acÌicionais clc formação de hi-pótcses e testes. Por cxcmplo, se cÌcscobrinnos quc os saposfêmea são mais ativos após o ten-rpo chuvoso, lercmos desco-Lrcrto um novo padrão que incita a cxplicação. Dcste moclo as

descobertas cientíÍìcas são construídas umiìs sobre as outras,gerancJo uma rica comprccnsão do fulrcionamento clos sistc-mas naturais.

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r, rill:,i1-i-1,i.;1.:e r.i.-, ';t:,,t:; !:.- :t ',t! ía.,;í /

'lÌ i I Ìtiti-Ì .j l :.. j t. : t. i i;.. :t : I i..1 j., ..:

;:-.:li: ç:'11!:it r;f: i'ìÌ'!Ì:ijr:r r; t-rrt'i ;iili;aiÉ'::.-;' a ^1,

f-;;,;1j1r;j1,1 1:,.;.,,. 1.i'.;;;-,, 1,1.:.Ìir!.;tr:r,.i:i;i:::. i tr,.. iil:,

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l6 INTRODUçÃO

I Fig. 1"19 Os experimentos são os testes mais fortes das hipóteses. Umviveiro foi colocado ao redor de um jovem carvalho branco para excìuiras aves predadoras que, de outÍa forma, consumiriam as lagartas. Cortcsia

de C. Whelan.

Embora as formas de adquirir conhecimento científico pa-reçam ser diretas, existem muitas armadilhas. Por exemplo, umacorrelação entre variáveis não implica nLtma relação causal; omecaÌìismo de causalidade cÌeve ser determinado indcpc'nden-temente através de r-rma investigação adequada. Além disso,

muitas hipóteses não podem ser testadas por métodos experi-mentais devido às cscalas dos processos relevaÌÌtcs serem muitograndes. Estas limitações sc tornam particularmentc crític.rs

com padrões que evoluíram durante períodos longos e comsistemas tais como populações inteiras ou ecossistemas que são

muito grandes para uma manipulação prática.Hipóteses diferentes podem explicar LÌma obseÌvação par-

ticuìtrr igr-ralmente bem, e deve-se fazer previsões qlle distin-gam entre as alternativiìs. A observação de quc tr biodiversi-dade climinui nas latitudes mais altas tem incitado muitasexplicações. À medida que se viaja para o nortc a partir doEquador, a temperatura média e a precipitação diminuem, a

intensidade de luz e a produção biológ,ica diminuem, e asazonalidade e outras variações ambicntais aumentam. Cada

um destes fatores poderia interagir com os sistemas biológi-cos de forma que pocleria afetar o número de espécies quepodem coexistir numa Ìocalidade, e dúzias de hipóteses base-adas nestes fatores têm sido propostas. lsolar o efeito de cacla

fator tem-se provado dificil devido ao fato de que cada umtende a variar junto com outros.

Em face destas dificuldades, os ecólogos têm recorrido a

diversas abordagens aÌternativas para os testes de hipótese.Uma destas é o experimento de rnicrocosrno, quc tent.ì re-oroduzir as características essenciais do sistema num labora-ió.i,, o., montagem cÌe campo simplificaclos {! lrÉg. X"l{}}. As-sim, um aquário com cinco espécies de animais pocle se com-portar como um sistema natural mais compìexo num lago, or-r

mesmo como sistemas ecológicos mais gerais; se for assim, as

manipuÌações experimentais do microcosmo podem produzirresuìtados que podem ser generaliztrdos para sistemas maio-res. A hipótese de que a diversidade diminui à medida que as

vtrriações ambientais aumentam poderia ser abordada numexperimento de microcosmo pela determinação de se as vari-ações na temperatura, luz, acidez oll recLtrsos nutricionais cau-sam o desaparecimento das espécics clo sistema. Naturalmen-tc, é um longo salto generaÌizar de um aquário para um siste-

ü !:i*4. ï.Ì{} Experimentos com microcosmo são projetados parareproduzir as características essenciais de um sistema ecológico.Comunidades de invertebrados de água doce são alojadas em tanque de

gado (catt/e tanks) na Kellogg Biological Station da Michigan State

University. Numerosos tanques são usados para reprodução de

tratamentos experimentaìs dìferentes. Foto de R. E. Ricklefs.

ma ecológico "real", mas se a variação consistentemente resul-tasse numa perda cle cspécies em diverrsos microcosmos, a hi-pótese seria fortalecj cla,

Lïma outra abordagem é construir um modelo matemáticode um sistema compiexo, no qttal o lnvestigador representa o

sistema como um conjunto clc cqr-rações. Estas equações re-tratam nossiì compreensão de como o sistema fllnciona nosentido de qr-re descrevem as relações cle cada um cÌos compo-ncntes do sistema com outros componentes e com as influên-cias externas. Um modelo matemático é uma hipótese; eÌe

proporciona uma cxplicação da erstrutttra obseruada e do fr-rn-

cionamento cle um sistema. Os moclelos poclem ser testados

pela comparação das previsões que eles produzem com o queé observado na realidade. A maioria dos modelos faz previ-sões sobre atributos do sistcma que não foram medidos ouacerca da resposta do sistema à perturbação. Se cstas previ-sões forem coerentes com as observações, isso dctermina se as

hipóteses sobre as qr-rais eles estão baseados são sustentadas

ou rejeitadas. Por exemplo, foram desenvolvidos modelos de-talhados para descrever a cÌispersão cle doenças comunicáveis(vcr Fig. 1.15). Estes modelos incluem fatores como a propor-ção da população que é suscetível, exposta, ir-rfectada e recu-perada (e assim resistente devido a uma imunidade adquiri-da), bem como taxas de transmissão c a virulência do orga-nismo patológico.

Numa escala maior, os ecóÌogos criaram modelos globais cle

equilíbrio de carbono para investigar o efeito da queima de

combustíveis Íósseis sobre o conteúdo de clióxido de carbonona atmosfera. A compreensão desta relação é criticamente im-poÌtante para o gerenciamento do ambier.rte da Terra. Os mo-delos globais de equilíbrio de carbono incÌuem, entre outrosfatores, equações para a assimilação de dióxido de carbono pelas

pÌantas e para a dissolução de dióxiclo de carbono nos oceanos.

Contudo, os resultaclos das primeiras versões destes modclosfalharam na comparação com os dados observados, especiÍìca-

mente ao superestimar do aumento anual do dióxido de car-bono trtmosferico. O mundo rcal evidentemente contém "po-

': cle dióxido de carbono que rcÌnovem o gás da atmosÍèrtrì- ls clue não estavam represerìtddos no moclelo. Esta discrepân-a Ícz os modeladores cle ecossistcmas olharcm miìis cìe peÌ1o: Ilrocessos como a regeneração de florestas e o movimento

., r clÌóxido clc carbono .ìtravós cìa interfacc ar-ágr-ra. Estes pro-.-:sos contribucm para cìescrições mais refinadas clo l'uncìona-:-,cnto cla biosfcra - modelos quc proporcionarão prrvisòes m.ris.r.ccrsas clo futuro da muclanca atmosférica.

, É, j:i i;e:;.4:,:f_=+Ê ::",!i,* ;..1t-:_:,,: t;..:i,,!.a:a

i : : t g-:,1.t' r í*- t : l€-j ãj,: ;: i,: : i- í+,r r r{

lor clue fazemos tucìo isso? As rnaraviÌhas clo munclo tratural.;traem nossa curic'rsidade rratural sobre a vicla e nosso dcsejolc conhecer as Ììossas recloncÌczas. P.rra muitos clc nós, esta

, rrriosìclade sobrc a Natureza c os tlesafios cle assumil rrnt.r.rborcìagem cielrtífica para o seu cstuclo são razões snÍìcientes.\iérn clisso, conlucìo, uÌncì coÌxprccnsão cìa Natureza está se:ornando cada vez mais urgente à meclicìa que .ì cresccÌìte

iropulaqtão humana cstressa .l capaciclacle clos sisternas natu-rais cle manter sua cstrutura e funcionamcnto. Os ambientes

llre as ativiclacles Ì'rumanas cÌorrinaram ou procìuziraln - irr-.lLrindo nossos cspaços cle vicla rrrbanos e subnrb.rnos, lìosscìs:erras cr-rltivadas, nossas áreas dc rccreação, nossas plantarõesrc án'orc e áreas clc pesc.r - são também sistem.ts ccológicos. f)

.rcrn-estar da hurnanidade depencle de mantcr o ílncionamentcrlestes sistemas, sejam eles naturaìs ou aftlficiais. \lirtualrncntcrrocla a superfície cla Terra e<, ou em brcve sertí, Íortenrcnter in-:lLrenciada pelas pessoas, scnão completarlerìtc postds sob setrroÌìtroÌe. r\té cstet momcnto, os hunr.rnos j.i usr.rrparn r-nais de-i0tro cla proclLrtividade biológica cl;r biosfèra. Não pocìcmos as-ìLlÌrir csta respons.ibilicìoclc cie forrna negligente.

A popuÌação hurnana recctrtementc uÌtraJtassor-r cì rrcìrc.ì dosl bilhõcs, e consome energia t: recursos, e produz rejeitos, mLrito,r Lém clas necessicÌacles clitadas pelo metabolismo biológrco. IstcrrcìLÌsou dois probÌernas rciacionaclos cle clrmensõcs globais. t)prÌmeiro í: o impacto cìa ativiclade humana nos sistcmas na-lr.r rais, incÌuinclo a interrr,rpcão cìe processos ecolrlgicos e atrterminaqão cle cspécies. L) segur-rclo é cì coÌìstcìotc cleteriora-

l\ Ì R( )i-. ( 1-

çào cJo pnrprro arnbjentc' cla csitétir' lttrrnan,r ò itrttlirt,r,ì1.:pressionarlos os lilnitcs rlos sistcr-nas errilócicos (lì.lc lìt)i,( tì.r-tos srLstentar. A compreensâo clos prinr:Í1tios ercológ,icos ir LL ,.-,

pàssc) Ììccessririo para Uclar corn cstes JtrcLrlcm.ìs. Dojs r'.\clÌìplos moslram ìsso.

I rii:iì.j j,,ir.,.;jr irrl i,. : . ,, ,,tirr r;lr I r,ìrrl1: lrl.r'ri irr

Dur.rnte a clór:;rc[a cle Ì9]0 c'ir-rício clos,trtos l9ír0,,r pcrca doNilo l'oi ilrtr-oclr,rzicla no Lago Vitória, LtÌ1.ì ercìlì(lc c raso l.rgcrqrre se erspalÌr.i ao longo clo EtlLraclor no lcstc cla,ifrica. Isto ÍìriÍeilo cor-rr o propósito lren'r intct-rcionaclo cle pro\.(ìr.rlinrentoaclicionai pcìÍcì rìs pcssoas clrrc vir.'iartr na Jrrc.r e Lnlìtt receitaatiicional rlc crport.tqào pcÌtrì tì l)cs(cì excctlcrrtcrf, [ir.i ï..rÌ rj r.

(-ontlrclo, deviclo d l)rilì( ípios tcol(rgiros lt,isrcos Ierern sicloietroratìos,.r itrtrotluq;ìo lenuinctrr ltor cicstrr-rir,r m.rior-1t,rrtcrla pcst.i tr,rclicional rìo lago. Até ,r introclLrq.ìo cìa perr a clo Nilo,o Laco Vitóri,r srÌstcrìtcÌ\'(ì LrÌììcì pes((ì pcrr-r-r,rnentc rle unra v.i-ricclacle dc pci-res loc,ris, .r rl.rioria cleles pcrtcr-icentcs tì Í;rmí-Ìia Cichliclae, qllc sc (ìllrncrìt(Ì\'.Ì ltrinrordialnrcntc cle clctritos,pÌantas c peqLtcÌìos anit-n,ris. As pcrcas ckt Nilo s.-ru ntltilo gr-.ur-clcs e collro-r.r pr.rrtrlcs qtr;rntirl,rclcs cle outros 1-reir.t.s. u\ [ìcílLtL.nos cicÌírleos, por e.rert'r1iio. (-or-itirclo, tlcvirlo ò enc'r'.tia scr l)o-clicla cnr ccì(1,Ì Ìr(ìsso ri.r carlcia alimentar, peixes preclarlorcs nãopoclelì1 scr pescatlos rtrLnra Iara t.ìo.rlla cÌil(Ìltto <ìs srrcìS l)r('s(ìs.,\lérn clisso, (ì p('rca er,r alicnípencì pcil-<ì o laco \/i[óri.i, t- oscirlídcos lotais n.ìo tirrh,rnt (ollìport(ìIlìentos irr.r[,)\ ílur. r)s

altttlasscln cÌ c5crìl)cìr cla 1tr-eclacÀo. Ìncvit.rveÌrtrcnte, ir pcrr'.r.rnicpiÌor-r as poirr.rl,rcires clc ti( líclcos, levaritlo mr-ritas csptlt ic's

úrticas rì extinqÀo, rleslntinrio iì f)csr cÌ natrva n reclr-rzinclo scvcrarncntc seu proprio su1;ri ntcrrto r lc comiri,r. (.onscc1r_icn tt--merìtc, os Ìr,ibitos \ior(ìrcs ila perca errlrc as pfes(ìs scrl1 clelcs(Ìtrouxe rall .r sr,ra ltrripna clcrroracla cotlìo Ltiìl(Ì ctsptir ìc cÌe pei-rc cxpÌor.1r't.l e n'rr-rclarar-n comlrlet,rrrì(.Iìte o ccossislona tlctLano Vittiri,r. A jntrocÌrrcào rl;r perc.r clo Nilo tc.,,e corrseclr.itìncias secunclár'ias ltara os r.r()s5istrlìr.rs tcllcstrt.s ito t'ntonto rlrrlago tanrbórl. '\ c,rrnc cia ltcrca ti oleosa e cievc scr ltrcsc'rvntlapela cìcÍirm,rqão enr r ez clc ser,teol ao 5ol, e cìs\iÌlì as ílor.cstasIoc.iis forarn cortaclas r:;r1tirlan-rcLrte ltar-a í,rzer Íogo.

i i:iq" i.? t A introdução de uma nova espécie em um ecossistema pode ter efeitos drásticos. A yrerc:,r clo Nilo íoi irtroc1r-rzicla no Lag. Vitória na;ecadade1950paraaumentarapesca|ocaI,mas|evoLtmuitospeixesnativosencjôrllicos:ìexLinqãoetlllclotlrfiesia de Tim Baiiv/The AÍrican AngJer e Joc Bucher Tackle C_ompan,,,.

18 I tNTRODUçÃO

,Para ser mais preciso, a pesca nativa já estava próxima dasobreexploração, em conseqüência de um aumento da popu_Ìação humana local e do uso de tecnologias avançadis nãotradicionais de pesca. Contudo, uma solução apropriada paraestes probìemas teria sido o melhor maneio dòs clcídeos e odesenvoÌvimento de fontes de alimentaçào diferentes de pei_xe, não a introdução de um predador eficiente sobre estei.

.t lcntm*tln**ra r d;r {'aliÍìirn i"r

Meio mundo distante do Lago Vitória, os esforços para saÌvara ìontra-do-mar ao longo da costa da Califórnia ilustram aintricada mistura da Ecologìa e outras questões humanas (l Fie.1.22). A lontra-do-mar já foi ampÌamente distribuída em toi_no da faixa do Pacífico Norte dó lapão até a Baja Califórnia.Nos anos de 1700 e 1800, uma caça intensa por pele de lontrareduziu a população quase à extinção. previsivÊlmente, a in_dústria de peÌes entrou em coÌapso à medida que elasobreexplorou sua base econômica. Uma proteção subsËqüentecapacÌtou a popuÌação da lontra-do-mar do Califórnia a au_mentar para vários milhares de indivíduos na década de 1990,bem acima do nível de risco. O sucesso da Ìontra-do_mar, ora,irritou alguns pescadores da California, que reclamaram queas lontras - cuja pesca não requer licençai comerciais _ dras_ticamente reduziram os estoques de valiosos moluscos, ouri_ços-do-mar e lagostas. O probÌema deteriorou ao equivaÌentemarinho de uma guerra territorial entre a indústria pesqueirae os conservacionistas, com a lontra apanhada na Ìinha de fogo,freqüentemente fatal.

Ironicamente, as Ìontras se beneficiaram de um empreen_dimento marinho comercial diferente, a coleta dekelps,qìe saograndes algas do mar usadas para fazer fenilizanie. Ás kelnscrescem em águas rasas em áreas chamadas de florestas de keiu.que proporcionam refiigio e áreas de alimentaçào para ÌarvÁsde peixes (t Fig. f .23). As kelps são também comidas por ouri_ços-do-mar, que, quando abundantes, podem limpar uma área.A Ìontra-do-mar é o principal predador do ouriço_do_mar.Quando a popuÌação de lontras em crescimento se esoalhoupara novas áreas, as populações de ouriços foram controÌa_das, permitindo às florestas de kelp se recuperârem.

Em outras pàrtes, onde outros fatores .ìtào .- funciona_mento, a popuÌação de lontras é decÌinante. Num relatóriopublicado em 1998 no periódico Science,I. A. Estes e seus cole_gas da Universidade da Califórnia em Santa Cruz mostraramque as populações de lontras na vizinhança das Ilhas AÌeutas,Alasca, declinaram precipitadamente durante os anos Ig9O. Arazão? Baleias assassinas, que anteriormente não atacavamlontras, têm se aproximado da costa e eÌiminado grande nú_mero de lontras. Um resultado previsível da mudìnça na po_pulação de lontras foi um aumento dramático nos ourrços ena dizimação de kelps nas áreas afetadas. por que as baÌeiasassassinas mudaram seus comportamentos predatórios recen_temente? Estes aponta que as populações das principais pre_sas - focas e leões-marinhos - das baleias assassinas entrdramem colapso durante o mesmo período, talvez induzindo asbaleias a procurar por fontes cle alimento alternattvos. lJor oueas focas e os leões marinhos declinaram? pode-se ,o-arlt"especular neste ponto. Contudo, a pesca humana rnrensa re-

,i,, b- "' /.'.".i-0,- |leòes-marinhos ...' / mdr I| / /t +l'ï" ,:.:'" i^" ;t"';{ |

peixe , Marisco comerciais Ouriços-do- Protege I

.*:€^ - {abaÌone,ragosras) _*kli "__ | IÏ % 'm:"1"@l

II -,- x.rrÇ?---J

Humanos

/-I Irl

leões-marinhos , /r//i ACome Explora Come Come Come 5={ ,. / / {*Gpeixe , Marisco comerciais Ouriços-do- Protege

I Fig. 1.22 As atividades humanas têm efeitos complexos nos ecossistemas. Alguns componentes do ecossistema kelp-ouriço-lontra são alteradosquando os humanos reduzem as populações de lontras por caça. Segundo l. A. Estes et al., Scíence 282: 473-476 \1998).

I Fig. 1.23 A integridade do habitat de floresta de kelp depende dapresença de lontras marinhas. A ílorcsta de kelp provê área dealimentação e reíúgio para muitas espécies de peixes e invertebrados. Aslontras marinhas comem ouriços que de outra fornra destruìriam as kelpsjovens. Foto de E. Hanauer, cortesia dc Paul Davton.

cluziu os estoqueìs de peixes cxplorados pelas focas a níveisbaìxos o srrficìente para (ìfetar seriamcnte su.ts populaccles.

.,. :.'., ;..,,.,,.1. - : ;;

rlllr:ii :.-::

Ernbora a sitllação cle espécies amcaçadds r'Ìos toquc emocio-Ììdlmente, os ccólogos prosressivamente percebem que o uni(oÌÌìcio eftìtivo cle prescnrar e usiìr os recursos naturais é .rtravésclcì conservaÇãO clc sistemas ecológicos inteiros e cìo manejodos processos ccológicos em ampla escala. Espécies individu-ais, ir.rcluindo aquelds das quais os humaÌtos depcndem para;rlimento e outros produtos, ciepcndem elas próprias da ma-nutcnção cios sistemas ccológicos de suporte. J.í vimos comcros predadores como a perca do Nilo e a lontra marinha po-clem assumir papóis chaves no funcionarnento clos sistemasnaturais, para o bcm e para o mal, dcpenclendo clas circuns-tâncias. Pela manipulação das popuÌações cÌestas espécies im-poriantes, os lìumanos podem muclar a composição das co-mrrrridatles biológicas e influenciar o funcionamento cÌeecossistemas inteiros. Quando a nossa intcrferência nos sistc-mas ecológlcos é localizad.r e Íôcalizada em someÌìre uma ouLrmas poucas espécics, é possír,eÌ irclar com a situJçàu uÌna vezque o problema básico seià compreendido. Infelizmente, muitocla nossa influêncìa no ambiente resulta de impactos múÌti-plos, amplos, cìifíccis parà os cientistas caractcrizdrerr e pârcìos órgãos resuladores e legisÌadores controÌarem. Por esta ra-zão, um,l compreensão científica clara dos probÌemas ambi,entais é r-rm pré-recluisito neccssário para a açào.

Os jornais diários cstão cheios de problemas ambientais: cr

clcsap.rrecimento dc Ílorestas tropicais, o buraco do ozônio, oesgotamento clo estoqr-re cle peixes, o aquecimcnto global. AsglÌerrds criaraÌì catástrofes arnbientais comoventes assim coÌnotragédias humanas. NIas h,'r também histórias cÌe sucesso.

INTRODL C,\O 19

N4uitos países desenvolvidos, ìncluindo os Estados L'nicìos e amaioria das nações européias, fizeram grandes avancos na linr-peza de seus rios, dos seus lagos e dc sua atmosferra. Os peircsestão Ì-ìovamentc mipJrando parà a maioria cìos grancles rioscla América do Norte e da Europa para se reproduzirem, .\chuva ácida diminuir-r graças às mudanças na queima de com-br-rstíveis fóssers. A liberação de clorofluorcarbonos (CFC), qLreclalrificam a camad(ì de ozônio que protege a superficie da TerracÌa radiação ultravioleta, diminuiu dramaticamcnte. A possi*bilidade do aquecimento global causado pelo aumento dodióxido cle carbono atmosférico desencadeou um esforço depesqllisa intemacional c provocou uma preoclrpação global.Os esforços cle consen'ação, incÌuindo a reprodução em cati-veiro de espécies ameaçaclas, salvaram alguns animais, taiscomo o condor cla Califórnia, da cxtinção certa. Eles tambémaumentaram d prcocupação pública com as questões .ìmbi-entais e algumas vezes provocaram controvérsias. Contudo,senì Llma preoclrpação c compreeÌÌsão púrblicas, a ação políti-ca é impossíveÌ.

ì)articularmente encor.rjador é o nívcÌ dc crescimento dacooperação internacionaÌ exempliflcada em organizaçòes cornoa União Internacional para a Conservação da Natureza (UICN),

a lnternationaÌ Union for the Conservation of Nature (IUCN) e

o tunclo N,lurrdial para a Vida SeÌvagem (World Wildtife Fund,l{\,VF). Além disso, as nações clo mundo fizeram diversos acor*clos irnporlantes para a proteção da vida selvagem e da Natu-reza. Um desses ,rcordos é a Convcneão sctbre Comércio Inter-rlaciondl de Espécies Ameaç.rdas (CÌTES), que torna ilegal otranspofte de espécies ameaçadas ou clcì seus subprodutos (pe-les, perras e marfim, por exemplo) através tlas frorrteiras inter-Ììacionais, afastalrdo caçadores iÌegais clos mercados. Um se-

B,undo acordo imporlante é a Convenq'ão do Rio sobre Biocìi*versidade, qr-rc reconhece os interesses proprietários dos paí*ses cm suas hcranças biológicas e garante taxas e rovalÍir.s paracì exploraçiio cle plantas e animais locais para usos tais comoprodu los [.r rmacètr I it os.

Estcs sucessos foram baseados num aumenlo clo conìreci-rnento científico do mr-rndo natural. Compreender a Ecologianão irá por si só resolver Ìlossos problemas ambientais emtodas as suas dìmensões políticas, cconômicas e sociais. Con-tudo, à medida qr-re enfrentamos (ì necessidade de um manejoglobal cìos sistemas naturais, o slicesso clependerá da nossacomprccnsão de sua estrutur.ì c funcionamento - Llma com-preensão qLre dcpeÌìde do cor-rhecimcnto cìos princípios daEcologia.

1. A Ecologia é o estudo científico do ambiente natural eclas reÌações dos organismos uÌìs com os or-rtros e com as sllôsre(l0n(lezas.

2. O organismo, a população, a comunidade, o ecossistemac a biosfera represent.ìm níveis de oreanização de estrutura efuncionamento ecoÌógicos. EÌes fcrrmam rrÌnâ hierarqr-ria clcentidades progressir.amente mais complexas.

.As "samanrbaias-cspacÌa" tênr sido rÌÌna parle iÌnÌlortante cìa ve5lctação tÌa 1-er-ra por miÌÌrões de atros.

20 INIRODUçÃO

:..o, ".otogos

usam cliversas abordagens diferentes para

estudar a Natureza, focalizando nas interações dos organismoscom seus ambientes, as conseqüentes transformações de ener-gia e elementos químicos em ecossistemas e a biosfera, a di-nâmica de populações individuais e as interações de popula-

ções dentro de comunidades ecológicas.

4. Diferentes espécies cìe organismos representam diferen-tes papéis no funcionamento do ecossistemas. As plantas e as

aÌgas fixam a energia solar; os animais e os protozoários con-somem formas biológicas de energia. Os ftlngos sào capazes

de penetrar no solo e no material vegetal morto, e assim re-presentam um papel importante na decomposição de matéri-as bioÌógicas e na regeneração de nutrientes no ecossistema.

As bactérias são especialistas bioqr.rímicas, capazes de execu-tar transformações tais como .ì assimilação bioìógica de nitro-gênio e o uso de suÌfeto cle hidrogêr"rio como uma fonte de

energia, ambos componentes essenciais clo funcionamento dos

ecossistemas.

5. Um habitat de um indivíduo é o llrgar no qual aqueìe

indivíduo vive. O conceito de habitat acentua a estrutura doambiente. O nicho de um indivíduo é as faixas cÌe condições

que ele pode tolerar e as formas de vida que ele pode assumir

- isto é, seu papeì funcionaÌ no sistema natural.

ó. Os processos e estruturas ecológicas têm escalas ca-racterísticas de tempo e espaço. Em geral, as escalas de pa-drões e processos no tempo e ÌÌo espaço estão correlaciona-das.

7. A variedade e compiexidacle dos sistemas ccológicos sào

compreensíveis em termos cle um pequeÌlo número de prin-cípios ecológicos básicos. Entre estes está a idéia de que os sis-

temas ecológicos são entidades físicas c funcionam clentro de

restrições físicas e químicas que Sovernam as lransÍormaçõesde errergia. Além disso, todos os sistemas ecológicos trocammatéria e energia coÍì â sucì vizinhança. Quando as entradas

e saídas estão equilibradas, diz-se que o sistema está num es-

tado cstacionário din,ìmit o.

B. Todos os sistemas ecológicos estão sujeitos à mudançaevolutiva, que resuÌta da sobrevivência e reprodução diferen-ciacÌa, clentro das populações, de indivíduos que exploramdeterminados atributos geneticamente diferentes. Como con-seqüência da seleção natural, os organismos apresentam adap-tações de estrutura e fttncionamento que os aiustam as condi-

çòes de sctts ambirtttcs.

9. Os ecólogos empregam diversas técnicas de estr-rdo dos

sistemas naturais. As mais importantes clestas são a observa-

ção, o desenvolvimcnto de hipóteses para explicar as obser-vações e o teste das Ìripótescs para confirmar as previsòes qtle

elas geram. Os experimentos são uma ferramenta importanteno teste das hipótcses. Quando os sistemas naturais não se

prestam cles mesmos à experimentação, os ecólogos podemtrabalhar com o microcosmos olt modelos matemáticos de sis-

temas.

10. Os humanos representam um papeÌ dominante no fun-cionamento da biosfera, e as atividades humanas criaram uma

crise ambiental de proporções globais. Resolver nossos pro-blemas ambientais agudos exigirá a aplicação inteligente de

princípios gerais de Ecologia der-rtro das esferas de .rçào polí-lir a, ecortòmica e sot i.rl.

P&AïICÂNüü ËCOLÜC{ATESTT SEU CONHECIMENTO

Quem, Como e Por que

Qur:nr prarita [rologia? Nalurallncnte, a res-

posta sirnples é os ecól*gos. Õs ecúlogos são

p€$s*as q!-xe ilsarÌ1 nrélçclos científicos para

apirend*r {orÍìo os cr;4anisnros i*teragem crrm d}5

ue*s arühlentes, Â in{orntaç,ãn que *s r:cúlogos coletam cneltlantn

praticam ficologia ó importante pârã compreencler como ns siste-

rnas naturais funcionam - e íalham enl {uncir-rnar * snlr vários

estresses, As atividades humanas es{âo progre*sivarnente arnea-

çanrlo a capa*idade cle s"$cssü planeta erÌr sus{cnfar a vicla, e os

elólng,os estã* à frente da pesquisa corn a int*rrção de c*rrnpr*-

endrr *: que significanr estai+ ameaçaç para o frrturo da vicla na

ïerra"fiomqr vslcê prat!ca Ecolngi;r? Pratiear frt*lmgia re{ïtter {'rnla

e;lSracidnr.le para r*c+nhc.cer ;:ar*rõr:s c pv{}re$Íi[]s r*a ila[mreza e

ur*la e*pacidade para prtli*tar * exeçutar experinremíals iircqüerr-femente em loc;tis renrnios s*h condições adversas). Platicar f;cn'

lulgia tamhénr signiíica trein;ir;ovens *studanteE para se t*rnarr:nruc,riimgos n* f*ituro. I iss* reqr.rer ": crlrnunic;lçã$ q{s}ç rÈsulfacÍ{is

3:ara ou{rrls cielltis{aç *:1u* trabaltram er* prrlh*er"nas s*melt'utlltes'

Ë]rogressivam*nüe, *s ecóltlgc* *letcobr*nt qele pr*fïcar Ërrtl*g,ía

íarnhiir* tigrrifir:a cornunicar as crurrs*qiiôncli;'b$ d* sur"lç rr:Eul{aclnt

piirra a rnídia e í)êrô óE psrs*rraíic!;'rdes eleit;ls. ,4m {l:nr5,rr r{u tur{il

+:ste livno, "$)ratiranrc!* Fr*ltl.r"ilr" exanllnar;i ü {.{}r}1&/ * qmô e *1ll:rcnu* dat gr*:sr;uisn-n *çu* rls tl*:d1*qus estãrl s:sln'ïçtr:;{ir'}{iü nç inicirr

r{* utt-l n*q,.sr :'ttilônitl"ilrtl e1*e "rãgudm

lt: ãttrna *m a:e ç!lo::il;' 5e vsreô rorltiu:liss* elr-lrn

pr-cqr.r!*a, ae rarüos pruv;rve Ëmrtrl{tl çani;rriar:"r amp{;'rru*e**t" .4lgui-ll

r'cr!ï*g*s pr*vav*ï*'tr:nÈtl ïô:rr -qq*E imt*rt:ss*t rüu:tg:ertadeis, qx;tn-

r{ri triaulltç" d*r"llt[* r:rxa vlager* tle aelram6lamr*l* nruu;rl íaruili-

-lr. ()u*tnts* 1:*d*m ter sid* inrpirar{o* p*ïn emt**:tro c*nr t*m fiti{r-

|*ger t.{* {iïtÌÌp{}r ttu í*narn irlfl*erlci.r***s ü}{.}!'È-l{1Ì pret}+'"stt, tt*t t.t-

r"rnütlac{t:. Mmitut r:{iri;rm ttrr.:* qlïflu fc}r*fi1 lrltltiv;tcfqrç ;t *rïuql;tr H*:o-

lu.tie p*'ï;r ítltura cln llrtr*:;rur:riil 5ilr'ncllrsa cJe útar'[r*:l fi;trs*çr *u al-

fiLr$Jï {}{it{'{} }Ëvn'+ ç:*tls {tit"ïfr rïtü$t$i:*,{ttll ;:re;#trr:s;t r*iar:i$$andcl tr-erq}-

ï*gi;,1 c*:*l *l tr*ro[l{+:r*;l, *:r 'u*âr"lqffius affifuietctais.

TESTE SEU CONHECIMENTO

1. Pesquise os ecólogos em suas faculdades ou universidades e

numa estação biológica de campo. Você pode considerar procurá-

los através de suas páginas na internet. Onde seus professores fi-zeram faculdade e pós-graduação? Se você contatá-los pessoal-

mente, poderia perguntar-lhes que observação, ou livro ou pes-

soa inspiradora os motivaram a praticar Ecologia.

* *r^,* È 2.Vápara Practicing Ecology ("Praticando Ecologia")'',ü- na internet através do sítio do livroRIDF The Economy of Nature ("4 Economia da Natureza"),

+ü em http://www.whfreeman.com/ricklefs, e leia acer'

ca de como e por que o autor do texto e os autores de seu suple'

mento se tornaram e.cólogos.

*Os ícones "N,lais na RecÌe" aparecem em tocìo esse texto Esles ícones jnclictrm

quc o sítio da intcrnet do Ìivro, lut'. v'hJrcutrnrt com/ncklrfs, contém cìetalhes adi

r ionais sobre e\lc loPi{ o.

: r; Ìi,!-t:::{!{r ç*: Êr+:nef ícia #t; *cluç}{r q{;r ilr:lrLrgíal {ls*r*r.l ri{*-,; i:t;::.==:ì;rs ç;ir-r ,'istt;n llaï"f* rJ* *E:slssíE{{r{'r'};:l #* flcrr.,,+, {] F"}üçs;is

' i:r..-. ,:slìc.;;r-+ourffiiniçiql {icï-Ë +trosç_r:ffit* ','*1*,r n* cì!iveysid;rdfl ri;ï

'.' !::ii.ì. í:ã;* t{iç,çg'çi+{a*ï': i*rnta * ir*ls* dnu siEìerftau rfqr s{",t-

- iri. '1 :r-:-: ii* [:rfianrq:ta ïsnra. í]*rÌan!*, É irr;.:*rufuêrlria qar* re,:.r' .Ì: !Ì*y$#c"4{li, *++tllçl**:*r-lci*' r:,t *È*Ê4qls f.{r}f: eg#s [en: ,;çl:rr*:

. ,r-..!.ci*ÍÌ;:ç;ltla\/ç1t t3,ir crq:.eciml*r-ìit: p*p-:*!.lcir*naÃ, pelínrirã*t,'.,r. :!i::tra"rir:;3tr *, illírnrf;uqã* de esg:écie-* ir:vascraç i*ntr* llm-r'li.::l-

TESTE SEU CONHECIMENTO

3. Vá para http://www.whfreeman.com/ricklefs e leia\{{t5^,i- um comunicado à imprensa do World Wildlife Fund

REDÊ sobre aquecimento global e seu impacto na saúdehumana. Em seguida leia os artigos seguintes de três

ror as fontes sobre o mesmo assunto. Como os novos artigos dife-:em na cobertura e nos detalhes? Os jornalistas analisam o que-,s resultados do estudo significam em termos de política geral,econômica e social?

Barel, C, D. N., et al. 1985. Destruction of fisheries in Africa's lakes.Nature 315:19 20. (lntroduction of the Nile perch into Lake Victoria.)

Bartholomew, G. A. 1986. The role of natural history in contemporary biology. BioScìence 36324,329. (An influential biologist'spersonaÌ approach to scientific investigation.)

Booth, W 1988. Reintroducing a poìitical animal. Scíence 241156 l5B. (The ecological role of sea otters in kelp communities.)

Cohn, f. P. 1998. Understanding sea orters. BioScience 48.?)t5l--155

Cronon, W (ed.). 1996. Uncommon Ground: Rethrnkinq the HumanPlace ìn Nature. W W Norton. New York.

INTRODUCÃO 21

Estes, I. 4., M. T. Tinker, T M Williams, and D. F. Doak. 1998. Kiileru'hale predation on sea otters linking oceanic and nearshore sys

tenrs. Science 282:47 3 - 17 6.

Franklin, l. F, C S. Bledsoe, and J. T Callahan 1990. Contnbutions oíthe long-term ecological research program. BtoScjence 40:509-523.

Coldschmidt, T, F Wine, and I. Wanink. 1991. Cascading effects ofthe introduced Nile perch on the detritivorous/phytoplanktivo-rous species in the sublittoral areas of Lake Victoria. Conservatron

Btology 7:686 700Harley, f . L. 1972. Fungi in ecosystems. lournal of Animal Ecology

4l:l 16.

Leibold, M A. 1995. The niche concept revisited-mechanisticmodels and community context. Ecology 76:1371 |J82.

Marguììs, L., D. Chase, and R Cuerrero. 1986. Microbial communities. BioScìence l6:160- 170.

Margulis, L, and K. V Schwartz. 1998. Fìve Kngdoms: An lllustratedCuide to the Phyla of Life on Eath, Jd ed. W H. Freeman, NewY'ork.

Marquis, R l, and C. Whelan. 1994. Insectivorous birds jncrease

growth of white oak through consumption of leaf chewing insecrs Ecology 75:2007 2014.

Iviclntosh, R. P. 1985. The Bachground of Ecology: Concept and Theory.

Cambridge University Press, New York. (The most complere history of the development of the science of ecology.)

Nichols, F H., I E Cloern, S. N. Luoma, and D. H. Peterson. 1986.The modification of an estuary. Scìence Z3l .567-573 (An illus-tration of how the multiplication of technology and populationhas transformed San Francisco Bay into an ecological crisis.)

Price, P W 1996. Empirical research and factually based theory:What are their roles ìn entomology? American Entomologìst 42Q):209 211. (Thoughts about the study of ecological systems by aneminent insect ecologìst.)

SincÌarr,A.R.E.,andf M Frywell. 1985.TheSahel of Africa: Ecologyof a disaster Canadian lournal of Zoology 63.987-994. (Ìnrense

grazing and collection of firewood has caused deforestation andhabitat degradation over large areas of sub Saharan Africa.)

Urban, D. L, R. V O'Neill, and H. H. Shugan, lr. 1987. Landscapeecoìogy. BioScìence 37:119 127. (The scale of habitat patchinesswithin an area influences population processes and the distributions of organisms.)