BV581 -Fisiologia Vegetal Básica - Desenvolvimento Ácido ...files.bv581. ?· BV581 -Fisiologia Vegetal…

Download BV581 -Fisiologia Vegetal Básica - Desenvolvimento Ácido ...files.bv581. ?· BV581 -Fisiologia Vegetal…

Post on 10-Dec-2018

212 views

Category:

Documents

0 download

TRANSCRIPT

1

MARCELO C. DORNELASdornelas@unicamp.br

BV581 - Fisiologia Vegetal Bsica -Desenvolvimento

Ac. Abscsico(e outros

hormnios)

cido Abscsico

-Histrico

-Biossntese e metabolismo

- Funes Biolgicas

- Mecanismo de ao

Abscisina versus Dormina

F.T. Addicott

-1961: Grupo de F.T. Addicott (Univ. Calif. Davis - EUA) estudam absciso em algodo: Abscisina

-1935-1965: Grupo de P. F. Wareing (Univ. College of Walles Aberystwyth - Inglaterra)estudam dormncia de gemas em Btula; Dormina

1961 (Liu and Carns) isolam abscisina de pecolos de algodo1963 (Eagles and Wareing) isolam dormina de gemas de Betula

As duas substncias so idnticas!!

1967 reunio entre os dois grupos decide por cido Abscsico (ABA)

cido abscsico NO participa de absciso na maioria das plantas!

Sntese inicia-se em terpenides (IPP, cloroplasto), passa por intermedirios

carotenides (zeaxantina) que sofrem a ao de desidrogenasess e oxidases

(S)-cis-ABA

Transporte via sistema

vascular (xilema

e floema)

Sntese de ABA ocorre nos tecidos que contm cloroplastos!

entrenraiz

pice

folha

Xilema Floema

Hartung et al., 2002

cloroplasto

citoplasma

2

ABA pode ser inativado por oxidaoou conjugao

oxidao conjugao

cido Abscsico

-Histrico

-Biossntese e metabolismo

- Funes Biolgicas

- Mecanismo de ao

ABA induzdormncia de gemascaulinares

ABA induz dormnciade sementes

Mutantes viviparousde milhopossuem mutaes em genescodificadores para enzimas desntese de ABA

ABA e GA possuem efeitos antagnicos na germinao !

+ GA

+ ABA - ABA

- GA

ABA regula fechamento dos estmatosdurante estresse hdrico

3

ABA induz fechamento dos estmatos

ABA reprime abertura dos estmatos

-Ao sobre bombas de potssio e outras bombas inicas

- Clcio age como mensageiro secundrio, tanto para aberturaquanto para fechamento dos estmatos

Mecanismo de ao de ABA no totalmente desvendado!

- Sabe-se que h receptores (RCARs/PYR1/PYLs)

- Transduo envolve fosforilaes (fosfatases ABI1, ABI2)

- ABA Afeta a transcrio diferencial de genes

Outros hormnios

- Brassinosterides

- Jasmonatos (cido jasmnico)

- Salicilatos

- Stringolactonas

Brassinosterides (BR)

-Histrico

-Biossntese e metabolismo

- Funes Biolgicas

- Mecanismo de ao

Grove, Michael D.; Spencer, Gayland F.; Rohwedder, William K.; Mandava, Nagabhushanam; Worley, Joseph F.; Warthen, J. David; Steffens, George L.; Flippen-Anderson, Judith L.; Cook, J. Carter (1979). "Brassinolide, a plant growth-promoting steroid isolated from Brassica napus pollen".Nature 281(5728): 216217

Brassinolide

Mitchel et al., 1970 : extratos alcolicos de polen de Brassica: efeitos semelhantes ao da auxina (alongamento de coleoptile, alongamento e diviso celulares)Grove et al., 1979 : 227kg de polen de Brassica= 4mg de brassinolide

Mais de 70 compostos com funo BR j foram isolados de plantas

4

KEGG database: http://www.genome.jp/kegg/

Funes biolgicas de BRs

- Induzem alongamento do tubo polnico

- Induzem alongamento e diviso celular

- Induzem dominncia apical

- Induzem diferenciao de tecidos vasculares

- Parecem proteger plantas de estresses(hdrico, salinidade, frio)

Dornelas et al. Plant Mol. Biol. (1999)

Choe et al. Plant Phys. (2002)Li et al. Plant Phys. (2001)

Reteno no citoplasma

Degradaopelo

proteassomoExpresso gnicacontrolada por BR

Efeitos no desenvolvimento

Mecanismode ao deBR envolvereceptores-

kinasetrans-

membranares, fosforilaes edegradao de

protenas

Jasmonatos (cido jasmnico)

-Histrico

-Biossntese e metabolismo

- Funes Biolgicas

- Mecanismo de ao

E. Demole, 1970 : cido jasmnico como um leo essencial voltil da composio do odor da flor de jasmim

Durante os anos de 1980 pesquisadores japoneses verificaram que a aplicao de jasmonatos influenciavam o desenvolvimento de plantas

Final dos anos 1980-1990: Metil-jasmonatos induzem a expresso de genes relacionados a respostas a patgenos em diversas espcies de plantas.

cidoJasmnico

Jasmonatos incluem cido jasmnico (JA) e seus derivados

5

Sntese, conjugao, transporte, etc.

-Jasmonatos: produo em flores, mas tambm em qualquer lugar da parte area: induo por ferimentos (herbvoros e alguns patgenos)

- Transporte pelo ar (volteis), mas tambm por compostos conjugados

- Conjugaes (oxidaes, metilaes, etc.) ocorrem no citoplasma

Sntese de Jasmonatos acontece no cloroplasto,

peroxissomo e citoplasma

Schaller et al., 2005 J Plant Growth Regul (2005) 23:179 199

KEGG database: http://www.genome.jp/kegg/

Compostos volteis e co-evoluo entre plantas-insetos

X

Principal papel biolgico dos Jasmonatos na ativao de respostas sistmicas das

plantas

-Respostas a ataques de herbvoros (insetos)- Respostas a ataque de patgenos (necrotrficos)- Influenciam outros aspectos do desenvolvimento (menos estudados)-Participam de cross-talkcom via de salicilatos

Plantas no so vtimas passivas!

Plantas possuem sistemas de defesa constitutivos e induzidos

Constitutivos : sempre presentes:Qumicos : toxinas, irritantes(e.g. compostos cianognicos, taninos, alcalides, etc.)Fsicos : Espinhos, acleos, etc.

LinamarinaGlucosdeo

Cianognico da mandioca

Vespa Geocoris, atrada por compostos volteis da planta,

alimentando-se de ovos de Manduca

Induzidos : Diretos : toxinas, compostos anti -nutritivos(e.g. inibidores de proteinase)Indiretos : volteis reconhecidos por carnvoros ou parasitides

6

Jasmonatos acumulam-se extremamente rpido aps induo de ferimento

Quando uma folha esmagada com uma pina,

a concentrao de jasmonatos na rea ferida

e no ferida da planta aumenta em questo de

segundos

Jasmonatos participam na defesa contra herbivoria

WTMutante para a

sntese de jasmonatos

JAs induzem inibidores de protease que, quando ingeridos pelos herbvoros,

inibem a absoro de nutrientes

Green & Ryan (1972) demonstraram que plantas produzeminibidores de protease em resposta herbivoria

Planta controle Planta infestada

com herbvoro

Foi encontrado um aumento de 4x na concentrao de

inibidores de protease

Degenhardt (2009)

Plant Physiology149:96-102

TPS : terpeno sintases

Jasmonatos agem indiretamente na defesa de gramneas ativando genes de terpeno sintases para a produo de outros compostos volteis

herbvoro atrao

Vespa parasita de lagartas

dano

volteis

volteis

atrao

danoNematides parasita de lagartas

Jasmonatos participam da defesa da planta contra ataque de insetos e

patgenos necrotrficos

Jasmonatos Salicilatos

Transcrio diferencial de genes

Insetos e patgenos

necrotrficosinduzem a

produo de jasmonatosenquanto patgenos

biotrficos induzem a produo de

salicilatos

Existe cross-talk entre as vias de defesa controladas por Jasmonatos e as

controladas por Salicilatos

Jasmonatos Salicilatos

7

Salicilatos reprimem a sinalizao de Jasmonatos

Induzido por JA

Induzido por SA

JA induz a expresso do gene de resistncia PDF1.2, mas na presenade SA, a induo no ocorre.

PDF1.2 e PR-1 so genesque induzem defesa da planta.

Jasmonatos tambm contribuem para outros aspectos do desenvolvimento

vegetal

Desenvolvimento de estruturasmasculinas e femininas

Desenvolvimentode tricomas

Controle do ciclo celular, Senescncia, etc

Mecanismo de ao dos Jasmonatos

Transcrioinibida

Gene controlado por Jasmonatos

Promotor

Ncleo Em baixas concentraesde jasmonatos, a transcrio inibida por repressores do tipo JAZ

MYC2, 3 e 4

JAZ

Transcrioinibida

Promotor

Mecanismo de ao dos Jasmonatos

COI1

COI1

SCFCOI1

Quando a concentrao de jasmonatos atinge um certo limite, eles ligam-se ao seu receptor, interagindo com um complexo de ubiquitinao, SCF/COI1,que reconhece JAZ

Gene controlado por JasmonatosMYC2, 3 e 4

JAZ

A

A

Transcrioinibida

Promotor

Mecanismo de ao dos Jasmonatos

A COI1SCFCOI1

Este complexo marca (poliubiquitinao) o repressor JAZ para ser destinado ao proteassoma(degradao)

Gene controlado por JasmonatosMYC2, 3 e 4

JAZ

TranscrioATIVADA!!

Mecanismo de ao dos Jasmonatos

Com JAZ degradado,o complexo se dissocia,a transcrio liberadada represso e o geneentra em atividade.

Promotor

mRNA

A COI1

SCFCOI1

Gene controlado por JasmonatosMYC2, 3 e 4

8

Recommended

View more >