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  • BV581 - Fisiologia Vegetal Bsica - Desenvolvimento

    Aula 5: Citocininas

    Prof. Marcelo C. Dornelas

    Histrico

    As citocininas foram descobertas na dcada de 1950 quando o grupo de F. Skoog (EUA) identificou a cinetina como um composto derivado da degradao de DNA que, quando adicionado cultura de tecidos de tabaco, induzia uma maior proliferao celular. Posteriormente a trans-zeatina (tZ), isolada de endosperma imaturo de gros de milho, foi identificada como a principal citocinina natural. Ela ocorre no apenas em milho, mas em todas as plantas superiores.

    Descoberta das citocininasCitocininas foramdescobertas em esforospara identificar compostosque aumentassem o crescimento de clulasvegetais em cultura

    Nos anos 1950s, o grupo depesquisa de Folke Skoog (Univ.

    Wisconsin, EUA) identificou uma citocinina sinttica, a cinetina (ou kinetina)

    Controle Com cinetina

    cinetina

    Metabolismo e Transporte

    As citocininas so sintetizadas principalmente nos plastdeos, a partir de molculas de adenina e dimetilalil difosfato (DMAPP, um isoprenide). O primeiro passo da sntese realizado pela enzima isopentenil transferase (IPT), produzindo isopentenil ribotdeo (iPDP/TP). A enzima CYP735A realiza uma trans-hidroxilao deste composto para formar a trans-zeatina ribotdeo (tZDT/TP). Ambos os ribotdeos (iPDP/TP e tzDP/TP) so modificados pela

  • enzima LONELY GUY para formar as duas principais citocininas ativas encontradas em plantas: isopentenil adenina (iP) e trans-zeatina (tZ). As citocininas podem ser inativadas reversivelmente por conjugao (adenilao, glicosilao, etc) ou irreversivelmente por degradao pela enzima citocinina oxidase (CKX).

    Sntese de citocininas

    iPDP/ iPTP

    Isopentenil-transferase

    (IPT)

    +ADP/ ATP

    tZDP/ tZTPtransZeatin (tZ)

    riboside phosphate

    CYP735A(trans- hidroxilao)

    Estes dois ltimospassos sorealizados por umaenzima chamadaLONELY GUY Formas

    AtivasiP tZ

    LONELY GUY

    Os genes codificadores de CKX so importantes moduladores das concentraes de citocininas na planta. Uma vez que os genes codificadores de CYP735A so expressos nas razes, a maior parte das molculas de tZ so produzidas nas razes e depois transportada para outras partes da planta. Embora a raiz seja o principal rgo produtor de citocinina, outras partes da planta produzem iP. Desta forma, a maior parte do transporte de citocininas pela planta feita pelo xilema (sob a forma de tZ conjugada), mas tambm pode ocorrer pelo floema (sob a forma de iP conjugada).

  • Citocininas podem ser inativadas por conjugao ou degradao

    A

    FORMAATIVA Genes CKX so

    induzidos por citocinina!

    DEGRADAO IRREVERSVEL!

    LOG

    Citocinina oxidase (CKX)

    CONJUGAO REVERSVEL!

    Stios de glucosilao

    O-glicosilao ou O-acetilao

    adenilao

    Adenina Fosforribosil

    Transferase 1 (APT1)

    Os genes CKX soimportantes reguladoresdos nveis de citocininas !

    Papel Fisiolgico

    Como a descoberta das citocininas est relacionada com a cultura de tecidos, estava claro desde o princpio que as citocininas agem em conjunto com as auxinas para modular a morfognese dos rgos vegetais. De forma geral, as citocininas promovem a formao de parte area e inibem a formao do sistema radicular, tanto em cultura de tecidos in vitro quanto na planta in vivo, como indicam os fentipos de plantas que superexpressam ou so mutantes para o gene IPT. Como o gene IPT codifica uma enzima importante para a sntese de citocinina, plantas superexpressando IPT produzem mais citocinina e possuem uma maior brotao das gemas laterais e sistema radicular reduzido. J as plantas mutantes para IPT, produzem menos citocinina e portanto possuem parte area menos desenvolvida e um sistema radicular mais abundante. Este fentipo tambm pode ser obtido com a superexpresso de genes da CKX, que degrada citocinina. As citocininas tambm promovem o retardo da senescncia e a diferenciao de cloroplastos, bem como na realocao de nutrientes.

    Mecanismo de Ao

    A sinalizao de citocininas mediada por receptores transmembranares do tipo histidina-kinase que possuem um sistema de dois componentes para a transferncia de fosfato entre histidinas e aspartatos. O receptor ativo um dmero de CRE1 (ou de um dos trs receptores conhecidos em Arabidopsis). Os receptores de citocininas possuem um domnio extracelular denominado CHASE, onde se liga a molcula de citocinina, um domnio transmembranar e o domnio histidina-kinase que intracelular. Com a ligao de uma molcula

  • de citocinina, o receptor se torna ativo e h a transferncia do fosfato entre a histidina e o aspartato do receptor. Este, por sua vez, transfere um grupamento fosfato para uma histidina fosfotransferase (AHP, existem 5 AHPs em Arabidopsis).

    membrana

    O receptor transfere fosfato

    para umahistidina

    fosfotransferase(H 5 em

    Arabidopsis, AHP1 a AHP5)

    CRE1

    H H

    DD

    CK

    AHP(inativa)

    AHP(ativa)

    H

    H

    Uma vez ativada por esta fosforilao, a AHP vai para o ncleo, onde ela transferir o grupamento fosfato para o aspartato de um regulador de resposta (ARR). Existem 3 tipos de ARR, mas apenas 2 so responsivos citocininas, os ARR do tipo A e os ARR do tipo B. Os ARR do tipo B possuem um domnio de ligao ao DNA e podem agir como ativadores de transcrio. J os ARR do tipo A no possuem domnio de ligao ao DNA e inibem a ao dos ARR do tipo B, agindo como inibidores das respostas citocininas. Assim, a superexpresso de genes codificadores para os ARR do tipo A agem como inibidores de respostas citocinina.

  • membrana

    A AHP ativa vaipara o ncleo

    onde transfere o fosfato para um

    regulador de resposta (RR).H 23 RRs emArabidopsis, denominados

    ARR

    CRE1

    H H

    DD

    CK

    AHP

    H

    ncleo

    D

    ARR

    membrana

    ARRs do tipo B podem funcionarcomo ativadorestranscricionais e

    ativar genes induzidos por

    citocininas

    CRE1

    H H

    DD

    CK

    AHP

    H

    ncleo

    D

    Transcrio de genes induzidos por citocininas

    ARR tipo B

  • membrana

    ARRs do tipo Areprimem a aodos ARRS do tipo

    B e possuemoutras aesinduzidas por

    citocininas

    CRE1

    H H

    DD

    CK

    AHP

    H

    ncleo

    D

    Transcrio de genes induzidos por citocininas

    D

    XXARR tipo BARR tipo A

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