BV581 - Fisiologia Vegetal Básica - ?· BV581 - Fisiologia Vegetal Básica - Desenvolvimento Aula 5:…

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<ul><li><p>BV581 - Fisiologia Vegetal Bsica - Desenvolvimento </p><p>Aula 5: Citocininas </p><p>Prof. Marcelo C. Dornelas </p><p>Histrico </p><p>As citocininas foram descobertas na dcada de 1950 quando o grupo de F. Skoog (EUA) identificou a cinetina como um composto derivado da degradao de DNA que, quando adicionado cultura de tecidos de tabaco, induzia uma maior proliferao celular. Posteriormente a trans-zeatina (tZ), isolada de endosperma imaturo de gros de milho, foi identificada como a principal citocinina natural. Ela ocorre no apenas em milho, mas em todas as plantas superiores. </p><p>Descoberta das citocininasCitocininas foramdescobertas em esforospara identificar compostosque aumentassem o crescimento de clulasvegetais em cultura</p><p>Nos anos 1950s, o grupo depesquisa de Folke Skoog (Univ. </p><p>Wisconsin, EUA) identificou uma citocinina sinttica, a cinetina (ou kinetina)</p><p>Controle Com cinetina</p><p>cinetina</p><p>Metabolismo e Transporte </p><p>As citocininas so sintetizadas principalmente nos plastdeos, a partir de molculas de adenina e dimetilalil difosfato (DMAPP, um isoprenide). O primeiro passo da sntese realizado pela enzima isopentenil transferase (IPT), produzindo isopentenil ribotdeo (iPDP/TP). A enzima CYP735A realiza uma trans-hidroxilao deste composto para formar a trans-zeatina ribotdeo (tZDT/TP). Ambos os ribotdeos (iPDP/TP e tzDP/TP) so modificados pela </p></li><li><p>enzima LONELY GUY para formar as duas principais citocininas ativas encontradas em plantas: isopentenil adenina (iP) e trans-zeatina (tZ). As citocininas podem ser inativadas reversivelmente por conjugao (adenilao, glicosilao, etc) ou irreversivelmente por degradao pela enzima citocinina oxidase (CKX). </p><p>Sntese de citocininas</p><p>iPDP/ iPTP </p><p>Isopentenil-transferase</p><p>(IPT)</p><p>+ADP/ ATP </p><p>tZDP/ tZTPtransZeatin (tZ) </p><p>riboside phosphate </p><p>CYP735A(trans- hidroxilao)</p><p>Estes dois ltimospassos sorealizados por umaenzima chamadaLONELY GUY Formas </p><p>AtivasiP tZ</p><p>LONELY GUY</p><p>Os genes codificadores de CKX so importantes moduladores das concentraes de citocininas na planta. Uma vez que os genes codificadores de CYP735A so expressos nas razes, a maior parte das molculas de tZ so produzidas nas razes e depois transportada para outras partes da planta. Embora a raiz seja o principal rgo produtor de citocinina, outras partes da planta produzem iP. Desta forma, a maior parte do transporte de citocininas pela planta feita pelo xilema (sob a forma de tZ conjugada), mas tambm pode ocorrer pelo floema (sob a forma de iP conjugada). </p></li><li><p>Citocininas podem ser inativadas por conjugao ou degradao</p><p>A</p><p>FORMAATIVA Genes CKX so </p><p>induzidos por citocinina!</p><p>DEGRADAO IRREVERSVEL!</p><p>LOG</p><p>Citocinina oxidase (CKX)</p><p>CONJUGAO REVERSVEL!</p><p>Stios de glucosilao</p><p>O-glicosilao ou O-acetilao</p><p>adenilao</p><p>Adenina Fosforribosil </p><p>Transferase 1 (APT1) </p><p>Os genes CKX soimportantes reguladoresdos nveis de citocininas !</p><p>Papel Fisiolgico </p><p>Como a descoberta das citocininas est relacionada com a cultura de tecidos, estava claro desde o princpio que as citocininas agem em conjunto com as auxinas para modular a morfognese dos rgos vegetais. De forma geral, as citocininas promovem a formao de parte area e inibem a formao do sistema radicular, tanto em cultura de tecidos in vitro quanto na planta in vivo, como indicam os fentipos de plantas que superexpressam ou so mutantes para o gene IPT. Como o gene IPT codifica uma enzima importante para a sntese de citocinina, plantas superexpressando IPT produzem mais citocinina e possuem uma maior brotao das gemas laterais e sistema radicular reduzido. J as plantas mutantes para IPT, produzem menos citocinina e portanto possuem parte area menos desenvolvida e um sistema radicular mais abundante. Este fentipo tambm pode ser obtido com a superexpresso de genes da CKX, que degrada citocinina. As citocininas tambm promovem o retardo da senescncia e a diferenciao de cloroplastos, bem como na realocao de nutrientes. </p><p>Mecanismo de Ao </p><p>A sinalizao de citocininas mediada por receptores transmembranares do tipo histidina-kinase que possuem um sistema de dois componentes para a transferncia de fosfato entre histidinas e aspartatos. O receptor ativo um dmero de CRE1 (ou de um dos trs receptores conhecidos em Arabidopsis). Os receptores de citocininas possuem um domnio extracelular denominado CHASE, onde se liga a molcula de citocinina, um domnio transmembranar e o domnio histidina-kinase que intracelular. Com a ligao de uma molcula </p></li><li><p>de citocinina, o receptor se torna ativo e h a transferncia do fosfato entre a histidina e o aspartato do receptor. Este, por sua vez, transfere um grupamento fosfato para uma histidina fosfotransferase (AHP, existem 5 AHPs em Arabidopsis). </p><p>membrana</p><p>O receptor transfere fosfato</p><p>para umahistidina</p><p>fosfotransferase(H 5 em</p><p>Arabidopsis, AHP1 a AHP5)</p><p>CRE1</p><p>H H</p><p>DD</p><p>CK</p><p>AHP(inativa)</p><p>AHP(ativa)</p><p>H</p><p>H</p><p> Uma vez ativada por esta fosforilao, a AHP vai para o ncleo, onde ela transferir o grupamento fosfato para o aspartato de um regulador de resposta (ARR). Existem 3 tipos de ARR, mas apenas 2 so responsivos citocininas, os ARR do tipo A e os ARR do tipo B. Os ARR do tipo B possuem um domnio de ligao ao DNA e podem agir como ativadores de transcrio. J os ARR do tipo A no possuem domnio de ligao ao DNA e inibem a ao dos ARR do tipo B, agindo como inibidores das respostas citocininas. Assim, a superexpresso de genes codificadores para os ARR do tipo A agem como inibidores de respostas citocinina. </p></li><li><p>membrana</p><p>A AHP ativa vaipara o ncleo</p><p>onde transfere o fosfato para um </p><p>regulador de resposta (RR).H 23 RRs emArabidopsis, denominados</p><p>ARR </p><p>CRE1</p><p>H H</p><p>DD</p><p>CK</p><p>AHP</p><p>H</p><p>ncleo</p><p>D</p><p>ARR</p><p>membrana</p><p>ARRs do tipo B podem funcionarcomo ativadorestranscricionais e </p><p>ativar genes induzidos por</p><p>citocininas</p><p>CRE1</p><p>H H</p><p>DD</p><p>CK</p><p>AHP</p><p>H</p><p>ncleo</p><p>D</p><p>Transcrio de genes induzidos por citocininas</p><p>ARR tipo B</p></li><li><p>membrana</p><p>ARRs do tipo Areprimem a aodos ARRS do tipo</p><p>B e possuemoutras aesinduzidas por</p><p>citocininas</p><p>CRE1</p><p>H H</p><p>DD</p><p>CK</p><p>AHP</p><p>H</p><p>ncleo</p><p>D</p><p>Transcrio de genes induzidos por citocininas</p><p>D</p><p>XXARR tipo BARR tipo A</p></li></ul>