Botnica, origem das principais espcies e morfologia do cafeeiro

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Captulo 1

Botnica, origem das principais espcies e morfologia do cafeeiroProf. Jos Larcio Favarin

1 Classificao taxonmica do cafeeiro O cafeeiro pertence famlia Rubiaceae que abrange mais de 10 mil espcies agrupadas em 630 gneros. De acordo com classificao recente de Bridson e Verdcourt (1988) e Bridson (1994), os cafeeiros foram reunidos em dois gneros: o Psilanthus Hook e Coffea L., os quais diferem, basicamente, por particularidades apresentadas nas estruturas florais. O gnero Coffea subdividido nos subgneros Coffea, representado por mais de 80 espcies e Baracoffea, constitudo por sete espcies. A maioria das espcies do subgnero Coffea oriunda da Ilha de Madagascar e Ilhas vizinhas, enquanto uma quantidade menor de espcies nativa da frica Continental, com destaque para as duas principais espcies de cafeeiro: Coffea arabica L. e Coffea canephora Pierre (Slide 1 Classificao taxonmica das espcies).

1.2 Origem das principais espcies de cafeeiro 1.2.1 Espcie Coffea arabica L. A espcie C. arabica L. nativa de uma regio restrita, localizada entre o Sudoeste da Etipia, Sudeste do Sudo e Norte do Qunia que ocorre entre 8 a 12 LN, e cuja altitude varia de 1.000 a 3.000 m (Carvalho, 1946). As variedades Typica e Bourbon so responsveis pela maioria das cultivares de Coffea arabica L. (Anthony et al., 2000). H grande variabilidade morfolgica nas cultivares arbicas, ainda que a base gentica seja pouco diversificada (Berthaud e Charrier, 1988), devido s mutaes e cruzamentos naturais (Krug et al., 1939), apesar da baixa taxa de fecundao cruzada (5 a 10 %). As plantas da espcie C. arabica L. desenvolvem-se no ambiente de origem, em sub-bosque, com temperaturas amenas, mdia anual entre 18,5 e 21,5o C;

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precipitao varia entre 1.200 a 2.000 mm, com perodo seco de 3 a 4 meses; presena de orvalho, devido a elevada umidade relativa (Narasimhaswamy, 1968). Os cafeeiros desta espcie, quando cultivados a pleno sol e sob elevado dficit de presso de vapor, tem dificuldade para atender a demanda de gua pela transpirao, possivelmente em razo da baixa condutividade hidrulica, que pode ser uma caracterstica de plantas de sub-bosque. Como conseqncia, as plantas dessa espcie se adaptaram ao cultivo a pleno sol por meio de um mecanismo eficiente de regulao estomtica, com a finalidade de diminuir a perda de gua durante o perodo mais quente do dia. A espcie Coffea arabica L. a nica do gnero Coffea que alm de ser tetraplide (2n = 44 cromossomos somticos) autgama, propaga-se por autofecundao em at 90 a 99 % das flores (Carvalho e Mnaco, 1965). No h registros de efeitos prejudiciais ao vigor e a produtividade do cafeeiro, proporcionado pelas sucessivas autofecundaes, razo porque so utilizadas sementes na propagao e formao de cafeeiros dessa espcie. Apesar da pequena taxa de cruzamento entre as espcies e entre cultivares da mesma espcie, a mesma contribuiu para o surgimento de cultivares e hbridos como, por exemplos, Mundo Novo e Hbrido do Timor (Slide 2 Caracterstica do ambiente e de C. arabica).

1.2.2. Espcie Coffea canephora Pierre A espcie C. canhephora Pierre est distribuda por uma ampla rea geogrfica, na faixa ocidental, centro tropical e subtropical do Continente africano, especificamente da Guin at a Repblica Democrtica do Congo. Nessa regio, o ambiente quente, com alta umidade relativa e baixa altitude, embora sejam encontrados cafeeiros at 1.300 m de altitude. O cafeeiro conilon (C. canephora Pierre), cultivado no Estado do Esprito Santo, originrio de regies equatoriais de baixa altitude e mida da bacia do Rio Congo (Paulino et al., 1984). No Brasil so plantados a cultivar conilon e robusta, em que a primeira tolera mais a seca, do que a cultivar robusta, plantada principalmente no exterior; enquanto no Brasil cultivado nos Estados de Rondnia e Mato Grosso. A espcie C. canephora cv. Apoat IAC 2258, uma seleo derivada de material introduzido da Costa Rica, que apresenta tolerncia a algumas espcies de nematides,

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por isso tem sido utilizada como porta enxerto espcie C. arabica L. e, dessa maneira, viabiliza a cafeicultura em reas infestadas. As cultivares de C. canephora Pierre possuem grande diversidade gentica, inerente prpria origem da espcie (Berthaud e Charrier, 1988; Dussert et al., 1999), o que lhe confere maior variabilidade em relao s caractersticas agronmicas e morfolgicas. Em razo das condies de origem da espcie C. canephora Pierre, estas plantas se adaptam a regies com temperaturas mdias anuais entre 22 a 26 C, com dficit hdrico anual inferior a 150 mm e elevado dficit de presso de vapor. Devido ao clima quente e mido das regies de origem, essas plantas apresentam sistema radicular e condutividade hidrulica suficiente para atender a elevada transpirao e manuteno do equilbrio trmico da planta. A espcie C. canephora Pierre e demais espcies do gnero Coffea so diplides (2n = 22 cromossomos somticos) e algamas, cuja propagao se d por fecundao cruzada, em razo da auto-incompatibilidade gametoftica (Conagin e Mendes, 1961), que inibe o crescimento do tubo polnico e impede a fecundao da oosfera e formao do embrio. Em razo da fecundao cruzada h grande variabilidade gentica, por isso no se devem utilizar sementes de uma nica planta matriz, ainda que tenha caractersticas desejveis. As sementes de vrias matrizes devem ser misturadas para evitar que o plen produzido pela futura planta origine de uma nica matriz (incompatibilidade) (Slide 3 Caracterstica do ambiente e de C. canephora).

1.3 Morfologia do cafeeiro 1.3.1 A planta O cafeeiro um arbusto de crescimento contnuo, com dimorfismo de ramos (Carvalho et al., 1950; Rena & Maestri, 1986), que atinge 2 a 4 m de altura, conforme as condies climticas da regio. Possui caule cilndrico, lenho duro, branco amarelado e dois tipos de ramos: ortotrpico (do grego orths: reto, normal) e plagiotrpicos (do grego plgios: oblquo, transversal). Na espcie C. canephora a planta apresenta vrios caules ou multicaule, que necessita de pode para manter a estrutura adequada da planta que possibilita a obteno de maiores produtividade e facilidade para efetuar os tratos fitossanitrios.

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1.3.2 Sistema radicular A raiz principal do cafeeiro pivotante e amplamente ramificada na camada superior do solo (Carvalho e Mnaco, 1965). A parte pivotante das razes pequena, grossa e termina abruptamente, sem ultrapassar os primeiros 30 a 50 cm da superfcie do solo. Por isso, no considerada uma planta que possui raiz pivotante tpica, mas pseudopivotante (Nutman, 1993a; Rena e Guimares, 2000). As razes axiais (4 a 8) saem da pivotante, se ramificam e crescem, predominantemente, no sentido descendente at 3 m de profundidade, na realidade uma extenso da raiz pivotante. As razes verticais por sua vez distribuem se no sentido horizontal sob a projeo do dossel, as quais mudam a direo de crescimento para as camadas mais profundas, praticamente no limite da projeo da copa. As razes laterais superficiais tambm crescem prximas e paralelas superfcie do solo e pode ultrapassar 2 m de comprimento, o que significa que vo alm da copa pelo menos em 0,8 m. Estas razes se ramificam horizontalmente, mas podem avanar em outras direes, assim como parte delas pode crescer, tambm, no sentido descendente como fazem as razes verticais (Rena e Guimares, 2001). Este conhecimento fundamental para orientar as adubaes durante o crescimento das mudas e, posteriormente, das plantas adultas em produo. As razes alimentadoras so curtas, com dimetros inferiores a 1,0 mm, esbranquiadas e possui plos absorventes, numa extenso de 3 a 5 mm da ponta das mesmas. Essas razes respondem pela absoro de 75 % das necessidades de gua e nutrientes organo-minerais, as quais diferem das demais por no serem estruturas permanentes, mas que se renovam. A intensidade da regenerao dessas razes varia com a fenologia e as condies ambientais, dependendo da partio de assimilados entre os drenos da planta. A manuteno da estrutura permanente e, principalmente, da sua fora como dreno de carboidratos, comparativamente s demandas relativas dos demais rgos da planta (Slide 4 Sistema radicular). Estudo feito em seco transversal de razes retiradas a 30 cm de profundidade, evidencia a presena de amido armazenado no xilema durante praticamente o ano todo, exceto a partir de outubro. A degradao de reserva pode estar relacionada com o crescimento de razes, fundamental para a captao de gua e nutrientes que se acumulam na camada superficial - zona de concentrao de razes (Chaves Filho, 2008). O crescimento muito rpido, talvez, para possibilitar maior desenvolvimento da parte

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area. Durante o perodo seco, conforme a disponibilidade de amido, varivel com a ltima carga de frutos, pode haver tambm crescimento em profundidade, onde se tem gua disponvel, o que explicaria o aumento da atividade radicular entre 45 a 75 cm de profundidade, aps seca prolongada (Huxley et al., 1974). Para o crescimento celular imprescindvel ter se gua disponvel, assim normal que as razes cresam a partir da estao chuvosa. Nessa poca tambm se verifica a abertura de flores, bem como de novas folhas e ramos, que indicam a retomada do crescimento intenso da vegetao. Essas atividades demandam compostos carbnicos, seja para sntese de substncias estruturais ou metablicos. Por isso possvel que o crescimento inicial das razes em outubro acontea custa das reservas dos tecidos armazenadores da prpria raiz, local onde, potencialmente, sero consumidos, com economia de tempo do que se a sua importao vier de outro rgo, como o caule. Isto, no entanto, no significa que no tenha havido alocao de compostos orgnicos das razes para o caule.

1.3.3 Caule e ramos O cafeeiro apresenta dimorfismo de ramos, que se caracteriza por diferenciao das gemas que do origem aos ramos e que, em alguns casos permanente, podendo-se propagar as diferentes formas de ramos pela reproduo vegetativa (Carvalho et al., 1950). Em Coffea vrios autores afirmam que a extremidade de um ramo ortotrpico reproduz, pela propagao assexuada (enxertia), uma planta normal, enquanto a de um ramo plagiotrpico origina somente ramos laterais, que crescem de forma longelnea e prostrados, semelhantes posio que ocupam na planta. O tronco do cafeeiro tem dimetro mdio de 7 a 10 cm, lenho duro, branco amarelado, de onde saem ramos opostos e cruzados, denominados ramos plagiotrpicos, laterais ou produtivos. Eventualmente, podem originar tambm, ramos ortotrpicos ou ladro, os quais crescem paralelos ao caule. Os ramos laterais primrios so longos, flexveis e possui ramificaes de ordem superior - secundrias e tercirias, em quantidade varivel conforme a cultivar (Figura 4). Os ramos produtivos surgem, normalmente, a partir do 6 e ou 11 par de folhas do caule, de uma nica gema que se destaca do conjunto de cinco a seis gemas seriadas, presentes nas axilas foliares. Acima da srie existe uma nica gema localizada acima da srie, denominada cabea-de-srie (Wormer e Gituanja, 1970). A perda desses

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ramos no renovada, pois, como afirmado anteriormente, h somente uma gema cabea-de-srie em cada axila foliar. Os ramos plagiotrpicos formam-se aos pares a partir do tronco, dispostos de forma oposta e cruzada, nos quais esto inseridas folhas, flores, frutos e tambm ramos com caractersticas produtivas de ordem superior. As gemas seriadas e cabea-de-srie dos ramos produtivos so vegetativas, mas podem evoluir para gemas reprodutivas ou formar ramos laterais de ordem superior. As gemas dos ramos laterais originam flores se houver induo e evocao do meristema, aps reduo do fotoperodo horas de luz inferior a 13 e 14 horas com tendncia de diminuir, como se verifica a partir de meados de dezembro (Franco, 1940; Piringer & Borthwick, 1955) (Slide 5 Caule e ramos). Estudo de seces transversais do caule do cafeeiro evidenciou comportamento semelhante s flutuaes ocorridas nos ramos laterais. Os tecidos do parnquima radial do silema secundrio e tambm da medula, praticamente no possuam reservas em outubro e novembro, uma evidncia de que na fase de granao/expanso dos frutos, o caule tambm mobiliza suas reservas. Isto no quer dizer que parte no tenha sido destinado vegetao (ramos e folhas). O amido armazenado de abril a junho pode indicar que as se prepara para a prxima estao de crescimento, que comear em setembro com as chuvas e aumento da temperatura. Para isso, o caule a partir de novembro est, novamente, sem reservas degradada e mobilizada para os locais de demanda de carbono (Slide 6 Amido nos ramos e caule). Em geral os carboidratos se acumulam nos ramos e caule no final da estao de crescimento, para ser consumido no incio da estao chuvosa (Kozlowski, 1992). A recuperao das reservas tanto no caule quanto nos ramos em dezembro pode estar relacionado com elevadas taxas fotossintticas, como fora observadas por Reis (2007), em pesquisa feita com as mesmas plantas de janeiro a junho (Slide 8 Fotossntese em funo da dose de N). O crescimento vegetativo (caule, ramos, folhas e razes) ocorre simultaneamente ao perodo reprodutivo, embora a taxa mdia de crescimento das folhas e ramos seja menor em janeiro do que em outubro, no incio da estao chuvosa (Rena & Maestri, 1987). Isto acontece em razo da produo e alocao diferencial de carboidratos nos diferentes perodos. Entre o perodo seco e o incio das chuvas (julho a setembro) foi

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observado muito amido nos tecidos da medula, raios xilemticos e tambm no floema dos ramos laterais (Chaves Filho, 2008). Nos meses chuvosos de novembro e dezembro foi observado um novo preenchimento dos tecidos de armazenamento dos ramos laterais, que pode estar relacionado com o rpido desenvolvimento vegetativo do cafeeiro nesses meses, por ser dreno de carboidratos, em particular, no ano de safra baixa.

1.3.4 Folhas As folhas do cafeeiro possuem pecolo curto, lmina elptica ou elpticolanceolada, glabra, verde-luzidia na pgina superior ou adaxial e verde clara na pgina inferior ou abaxial (Dedecca, 1957). As margens foliares so ligeiramente onduladas, medindo 90 a 180 mm de comprimento e 30 a 70 mm de largura; nervao reticulada, nervura mediana desenvolvida, com 9 a 12 nervuras secundrias de ambos os lados, recurvadas, salientes na pgina inferior; bordas inteiras, levemente onduladas. As folhas so opostas e cruzadas no caule (ramo ortotrpico e ladro), enquanto nos ramos plagiotrpicos so opostas e no mesmo plano, as quais quando novas apresentam colorao bronzeada ou verde clara. A colorao das folhas novas um importante descritor para a identificao de cultivares e de linhagens dentro das cultivares (Aguiar, 2001). Nas espcies tetraplides (C. arabica L.) o nmero de estmatos inferior ao das espcies diplides (C. canephora Pierre). No cafeeiro os estmatos esto localizados na posio abaxial encontrando-se, em mdia, 200 clulas estomticas por mm2 nas cultivares de C. arabica L. e ao redor de 400 clulas estomticas por mm2 nas cultivares de C. canephora Pierre (Voltan et al., 1992). O mesfilo foliar constitudo por uma nica camada de parnquima palidico, logo abaixo da epiderme superior, rico em cloroplastos e gros de amido. Na seqncia aparece o parnquima lacunoso, o qual constitui a maior parte do mesfilo foliar, formada por 10 a 12 camadas de clulas, distribudas de maneira irregular. O parnquima lacunoso rico em cloroplastos e deixam enormes vazios entre si. Nas formas variegadas de cafeeiro, a variegao parecer ser devida a anomalias na constituio dos cloroplastos ou distrbios no mecanismo de formao da clorofila (Dedecca, 1957) (Slide 9 Folhas).

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A partir de agosto (ps-colheita), setembro (florada), outubro e novembro (frutos chumbinho) e dezembro (expanso) Gonalves (2007) fez anlises bioqumicas de folhas de cafeeiro. O autor verificou decrscimo significativo do teor de protena total solvel a partir de outubro (incio da frutificao). Um grande fluxo de protenas, na forma de aminocidos, foram desviados das folhas para os frutos em formao. A diminuio ocorreu pela hidrlise protica das protenas de reservas presentes nas folhas, comprovado pelo aumento significativo do teor de aminocidos na mesma poca. Do exposto, pode-se admitir que antes de outubro deva ser feita uma adubao nitrogenada ou pelo menos parte dela, para atender a demanda desses compostos orgnicos, antes que a folha entre em senescncia (Slide 10 PTS e AA em folhas).

1.3.5 Flores A espcie Coffea arabica L. a nica do gnero Coffea que alm de tetraplide (2n = 44 cromossomos somticos) autgama, propaga-se por autofecundao em at 90 a 99 % das flores (Carvalho e Mnaco, 1965). A espcie C. canephora Pierre e demais espcies do gnero Coffea so diplides (2n = 22 cromossomos somticos) e algamas, propaga-se por fecundao cruzada, devido auto-incompatibilidade gametoftica (Conagin e Mendes, 1961). As flores do cafeeiro possuem pedicelo curto, esto agrupadas em glomrulos axilares e varia de duas a vinte flores por axila foliar (Carvalho e Mnaco, 1965). O ovrio nfero, bilocular (duas lojas) e, raramente, trilocular, com um vulo ou oosfera (n, cromossomos) em cada loja. A inflorescncia, em princpio, uma continuidade do ramo vegetativo, em que as brcteas aparecem como rgos homlogos das folhas. De cada gema seriada dos ramos plagiotrpicos surge um eixo curto que termina numa flor, no qual h outros ns, onde esto inseridas outras brcteas opostas e cruzadas contendo em suas axilas as gemas seriadas. Essas gemas podem originar novos eixos curtos que tambm terminam em flor e contm outros ns (Rena e Maestri, 1985). Isto explica porque em cada n possvel encontrar-se um grande nmero de frutos, superior quantidade de gemas nas axilas das folhas do ramo plagiotrpico (5 a 6 de cada lado). As estruturas das flores do cafeeiro: ovrio, corola (composta das ptalas), estilo-estigma e filete (parte do estame), que sustenta a antera (contm plen). A superfcie estigmtica encontra-se no pice do estilete (parte do pistilo), o qual sustenta

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o estigma e conduz o gro de plen, durante a germinao, at o ovrio. A polinizao consiste na deposio de gros de plen sobre a superfcie do estigma. Quando ocorre a abertura da flor, 90 a 99 % dos vulos j foram fecundados nas cultivares de C. arabica, o que no ocorre na espcie C. canephora de fecundao cruzada. O gro de plen carrega o gameta masculino (n, cromossomos), liberado do saco polnico, presente na antera, sobre a superfcie estigmtica do estilo-estigma. Para que haja fecundao os gametas contidos no plen devem ser transportados do estigma at o saco embrionrio. Para tanto, o plen germina sobre a superfcie estigmtica, emitindo o tubo polnico por dentro do estilo at alcanar a parte interna do vulo (saco embrionrio), o que ocorre entre 48 a 68 horas (Mendes, 1961). No interior do vulo so depositados dois gametas masculinos (n, cromossomos) que fertilizaro a oosfera (n, cromossomos) e, assim, forma o zigoto que se desenvolver no embrio da planta. O outro gameta (n, cromossomos) se funde ao ncleo primrio do endosperma (2n, cromossomos), o qual foi formado pela fuso de dois ncleos polares (n, cromossomos), aps a polinizao. A unio entre o ncleo primrio (2n, cromossomos) com o gameta masculino (n, cromossomos) originar o endosperma (3n, cromossomos), onde se localiza o embrio, que utiliza as reservas do endosperma para sua germinao e crescimento inicial da plntula (Slide 11 flores). A penetrao do tubo polnico no ovrio, independentemente de haver fecundao da oosfera (n, cromossomos) e formao da semente, estimular a transformao e o desenvolvimento do ovrio em fruto. No interior do ovrio, em cada loja, existe um vulo ou oosfera (n, cromossomos) que restabelece o nmero somtico da espcie aps a fertilizao (C. arabica L., 2n = 44 cromossomos, tetraplide), enquanto a espcie C. canephora Pierre (2n = 22 cromossomos, diplide). A ausncia de amido em parte dos tecidos do xilema e floema de ramos laterais, assim como a diminuio de amido na medula, pode ser explicada pelo incio da florada (expanso das gemas florais e florescimento) (Chaves Filho, 2008). A expanso floral e a abertura das flores dependem do abaixamento do potencial hdrico nas ptalas, graas ao aumento de acares solveis, importado do floema ou da quebra de polissacardeos presentes na prpria ptala, ou ainda pela combinao de ambos (Doorn & Meeteren, 2003) (Slide 12 Florescimento e amido nos ramos).

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Em estudo que avaliou trs fontes potencialmente fornecedoras de compostos carbnicos para a expanso dos botes florais (fotossntese atual, carboidratos prexistentes e reservas dos ramos), Melotto (1987) concluiu que a fotossntese atual foi a fonte mais importante para o suprimento de carboidratos.

1.3.6 Frutos O cafeeiro possui fruto simples, derivado de um ovrio, classificado como drupa, carnoso e contm um caroo. Morfologicamente o fruto possui um pednculo curto, oval e elptico, com superfcie lisa e brilhante, sendo verde quando imaturo, podendo evoluir para vermelho ou amarelo aps a maturao (Carvalho e Mnaco, 1965). O fruto do cafeeiro possui uma parede (pericarpo) formada por trs camadas de clulas o epicarpo, mesocarpo e o endocarpo. O pericarpo tem uma parte externa delgada (exocarpo ou epicarpo), que a casca propriamente dita. O mesocarpo carnoso, rico em mucilagem (pectinas e acares) em frutos de caf arbica, fonte de energia para microrganismos, que se fermentar pode deteriorar a bebida. Esse fato, entretanto, depende do gnero do microrganismo infectante (Favarin et al., 2004), de a infeco alcanar o endosperma (Jones e Jones, 1984) ou que a fermentao produza substncias de baixo peso molecular, que penetre no endosperma. O endocarpo ou pergaminho apresenta-se fibroso e lignificado no final da sua formao, em particular, na fase de expanso, durante o crescimento do fruto.

1.3.7 Sementes As sementes so oblongas, plano-convexa no caso dos dois vulos, um em cada loja do ovrio, for fertilizado. Se apenas um vulo fertilizado a semente ocupar todo volume do fruto, formando as sementes tipo moca (arredondada). O endosperma da semente de caf crneo (duro), esverdeado no arbica e mais claro no canfora, encoberto por um envoltrio delicado a pelcula prateada. O tegumento ou perisperma (pelcula prateada) corresponde aos vestgios do tegumento do vulo, facilmente observado durante o beneficiamento, pois desliga do endosperma e espalha pelo ambiente, formando uma fina camada de p. O embrio muito pequeno (2 mm), localiza na base do endosperma, e constitudo por duas folhas cotiledonares cordiformes justapostas, ligada por um eixo

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hipocotiledonar curto radcula (Carvalho e Mnaco, 1965) (Slide 13 Frutos e sementes).