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  • Estudos de Microscopia em Mentha spicata e Mentha spicata x suaveolens

    Bragantia, Campinas, v. 61, n. 3, 205-218, 2002

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    ESTUDOS DE MICROSCOPIA PTICA E DE MICROSCOPIA ELETRNICADE VARREDURA EM FOLHAS DE MENTHA SPICATA E DE MENTHA SPICATA X

    SUAVEOLENS (LAMIACEAE)(1)

    MARIA BERNADETE GONALVES MARTINS(2)

    RESUMO

    O presente trabalho tem como objetivo realizar um estudo de anatomia foliar por meio demicroscopia ptica e de microscopia eletrnica de varredura em Mentha spicata L. e Mentha spicata Xsuaveolens, caracterizando histologicamente a lmina foliar. Seces transversais e paradrmicas daregio mediana do limbo foliar mostraram a presena de epiderme unisseriada, coberta por umafina camada de cutcula, apresentando tricomas glandulares do tipo capitado e peltado e no glan-dulares unisseriados multicelulares, no ramificados. O mesofilo de ambas as espcies dorsiventral,com parnquima palidico uniestratificado, com clulas alongadas e rico em inclusescitoplasmticas. O parnquima lacunoso formado por trs a quatro camadas de clulas irregula-res. Os tricomas capitados presentes so classificados como do tipo I, e apresentam-se com umaclula basal, uma clula peduncular e uma grande clula apical, cujo formato varia de circular apiriforme. Os tricomas peltados consistem de uma clula basal, uma clula peduncular curta, largae unicelular, com paredes externas cutinizadas e uma cabea grande multicelular com 12 clulassecretoras, distribudas radialmente em dois crculos concntricos, o central com 4 clulas e o exter-no com 8 clulas, as quais acumulam o produto da secreo em uma cavidade entre a cutcula e asclulas secretoras; o p do tricoma glandular est inserido em 11 clulas epidrmicas. H predomi-nncia de tricomas capitados em relao aos tricomas peltados em ambas as espcies de Mentha.Palavras-chave: Mentha, tricomas, anatomia foliar.

    ABSTRACT

    OPTICAL MICROSCOPY STUDIES AND SCANNING ELECTRON MICROSCOPY IN LEAFTHE MENTHA SPICATA AND MENTHA SPICATA X SUAVEOLENS (LAMIACEAE)

    The objective of the present work is to make a study of leaf anatomy through optic microscopyand eletronic microscopy of scanning in Mentha spicata L. and Mentha spicata X suaveolens,characterizing the leaf blade histology. Cross and paradermic sections of the leaf, showed thepresence of uniseriate epidermal cells covered by a fine cuticle layer, presenting gland trichomes ofmulticellular type capitate and peltate and no gland trichomes, not ramified. The mesophyll ofboth species mantain with uniseriate palisade parenchyma only in high epidermal, prolonged cells,and rich in cytoplasmic inclusions. Lacunary parenchyma is formed by 3 to 4 layers of irregularcells. The capitate trichomes are classified as type I they presented with a basal, a pedunculary anda great apical cell, whose format varies from circular to periform. Peltate trichomes consist of abasal cell, a short, wide and unicellular stalk cell, with cutinized external walls and one greatmulticellular head with 12 secretory cells distributed in two concentrical circles. The trunk has 4cells and the external one 8 cells, which accumulate the product of the secretion in a cavity betweencuticle and the secretor cells, as the foot of glandular trichomes is inserted in 11 epidermal cells. Thereis a predominance of capitate trichomes in relation to peltate trichomes in both species of Mentha.Key words: Mentha, trichomes, leaf anatomy.

    (1) Recebido para publicao em 10 de julho de 2001 e aceito em 8 de outubro de 2002.(2) Departamento de Zoologia e Botnica, Instituto de Biocincias, Letras e Cincias Exatas (IBILCE), Universidade Estadual Paulista

    (UNESP), Caixa Postal 136, 15054-000 So Jos do Rio Preto (SP). E-mail: bernadete@csv.unesp.br

    BOTNICA E FISIOLOGIA VEGETAL

  • M.B.G. MARTINS

    Bragantia, Campinas, v. 61, n. 3, 205-218, 2002

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    1. INTRODUOAs Lamiaceae compreendem uma famlia

    pertencente Ordem Tubiflorae (Lamiales),abrangendo cerca de 200 gneros e, aproxima-damente, 3.200 espcies, distribudas em todo omundo. Menta o nome comum de aproxima-damente 25 espcies perenes do gnero Mentha, quese desenvolve melhor em regies de climatemperado. O nome mais bem usado para se referira algum membro das Lamiaceae, freqentementechamada pela famlia das mentas pelo fato de asplantas dessa famlia serem caracterizadas por suasfolhagens aromticas. As mentas verdadeiras,entretanto, so restritas a pequenos grupos e pormuitos hbridos. Propagam-se por sementes, pormos hbridos de menta so estreis e podem sepropagar por replante de estolhos (JOLY, 1983). Socultivadas como ervas, cujas folhas podem ser secase usadas como flavorizantes e seu leo essencial usado como aromatizante pelas indstriasfarmacuticas em fragrncias, na medicina e comocondimento alimentar.

    O gnero Mentha taxonomicamente complexo,em relao variao na plasticidade fenotpica e variabilidade gentica. Muitas espcies so capazesde hibridizao com outras (HALLIDAY e BEADLE, 1972).

    leos essenciais constituem um grupo importantedos produtos econmicos de origem vegetal. Aproduo de leos essenciais nas plantas estgeralmente associada presena de estruturassecretoras especializadas, tais como tricomasglandulares, ductos de leos ou resinas que contmgrande variedade de terpenos, considerados os stiosprimrios de acmulos desse material (FAHN, 1979).

    Poucas espcies da famlia Lamiaceae foramestudadas anatomicamente, e em Mentha piperita(AMELUNXEN, 1967); M. rubescens (BRUNI e MODENESI,1983); Salvia glutinosa e S. pratensis (SCHNEPF, 1972);Thymus capitatus (DANILOVA e KASHINA, 1989; WERKERet al., 1985); Thymus vulgaris (BRUNI e MODENESI, 1983);Calmintha menthifolia (HANDILOU et al. 1991); Origanumdictammus (BOSABALIDIS e TSEKOS, 1982); O. vulgare(WERKER et al., 1985); O. basilicum (WERKER et al., 1993);Coryothymus capitatus, Majorana syriaca, Melissaofficinalis, Micromeria fruticosa, Rosmarinus officinalis,Salvia officinalis, S. fruticosa, Satureja thymbra (WERKERet al., 1985) foi observada a presena de secreo deleo essencial nos tricomas glandulares.

    Em variedades de Mentha piperita e M. rubescens,verificou-se a presena de dois tipos de tricomasglandulares: peltados e capitados. Somente ostricomas peltados apresentavam secreo demonoterpenos (BRUN et al., 1991).

    Tricomas glandulares so estruturas secretorasfreqentemente presentes nas Lamiaceae que secretamleos essenciais, variando o nmero de clulassecretoras, o comprimento da clula peduncular, aquantidade do leo secretado, a densidade e seu arranjona epiderme (METCALFE e CHALK, 1983).

    WERKER et al. (1985) estudaram a estruturaanatmica dos tricomas secretores de algumasespcies de Lamiaceae e verificaram que os tricomaspeltados e capitados diferem na morfologia, incio edurao da atividade secretora, modo de secreo etipo de material secretado. Nos vegetais, o termosecreo pode ser descrito como complexos processosde separao ou isolamento de determinadassubstncias do protoplasma celular, nos quais seinserem a sntese de substncias, o acmulo e oarmazenamento em compartimentos internos da clulae, at a eliminao em espaos intercelulares(subcuticulares e entre clulas adjacentes), na superfcieexterna da planta (FAHN, 1979, 1988; SCHNEPF, 1972).

    O objetivo deste trabalho foi realizar um estudoda anatomia foliar por meio de microscopia ptica ede microscopia eletrnica de varredura em Menthaspicata L. e M. spicata X suaveolens, caracterizandohistologicamente a lmina foliar.

    2. MATERIAL E MTODOS

    Os espcimes vegetais estudados foram cultivadosna rea Experimental do Departamento de Botnica,IBILCE, UNESP, sendo as mudas provenientes doHorto de Plantas Medicinais, da ESALQ-USP,Piracicaba (SP). As populaes de Mentha spicata L. eM. spicata X suaveolens no receberam nenhumtratamento especial no seu cultivo.

    Utilizaram-se folhas adultas, colhidas no estdiovegetativo da planta. O preparo do material, paraobteno do laminrio histolgico usado paramicroscopia ptica, constituiu-se basicamente deprocessos usuais utilizados em microtomia, queincluem: fixao em FAA 50% por 24 horas,desidratao na srie alcolica (etlica), infiltraoem parafina, emblocamento, seccionamento,colorao e montagem das amostras (JOHANSEN,1940). As peas includas em parafina foramseccionadas em micrtomo rotativo (Leitz Wetzlar,Germany), obtendo-se seces transversais dalmina foliar com 10 a 15 m de espessura.Paralelamente, efetuaram-se cortes paradrmicos mo livre, com lmina de ao, na superfcie foliarpara observao de estmatos, clulas epidrmicas,morfologia das estruturas secretoras e insero nasclulas epidrmicas.

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    A fim de se obter uma anlise preliminar doscompostos secundrios produzidos em Menthaspicata L. e em M. spicata X suaveolens, optou-se porrealizar testes microqumicos.

    Para os testes microqumicos, as folhas adultas,frescas, foram seccionadas mo livre com lminade ao, transversalmente na regio mediana domesofilo. Os cortes obtidos foram colocados em vidrode relgio contendo gua destilada e, posteriormente,selecionados em microscpio estereoscpio (CarlZeiss tipo Jena).

    Finalizada a seleo, os cortes foram distribudosem vidros de relgio contendo, respectivamente,vermelho de rutnio (Economou-Amilli citado porSOSSAE, 1995) a fim de detectar a presena demucilagem e pectinas e de Safra/Blau, para anlisede celulose e com azul de toluidina (OBRIEN et al.,1964); colorao policromtica para detectar RNA(prpura); DNA (azul-esverdeado) e lignina epolifenis (verde). Foram realizadas mensuraes,em 20 campos da regio mediana do limbo foliar,atravs de ocular de retculo micromtrico paraavaliar a espessura total do limbo entre as espcies.

    Paralelamente, prepararam-se amostras foliarespara microscopia eletrnica de varredura. O materialfoi fixado em Karnovsky modificado (glutaraldedo2,5%, formaldedo 2,5% em tampo cacodilato desdio 0,05 M, pH 7,2), ps-fixado com tetrxido desmio (OsO4) e desidratados em solues crescentesde acetona (30%, 50%, 70%, 90% e 100%).

    Posteriormente, os espcimes foram levados secagem ao ponto crtico com CO2 lquido (BalzersCPD 030) e, em seguida, ao metalizador (MED 010da Balzers) para cobertura da superfcie com umafina camada de ouro e examinados em microscpioeletrnico de varredura.

    3. RESULTADOS E DISCUSSO

    O aspecto morfolgico caracterstico de Menthaspicata X suaveolens de uma planta herbcea,prostrada, aromtica, que no forma semente, porse tratar de um hbrido, cujo nome popular hortel, hortel-crespa (Figura 1A). Menthaspicata L. diferencia-se pela folha mais estreita e pelaessncia fortemente aromtica que exala de suasfolhas. Apresenta flores arroxeadas com posteriorformao de sementes, cujo nome popular hortel-pimenta, hortel-de-folha-fina (Figura 1B).

    Seces transversais e paradrmicas da regiomediana de folhas adultas de M. spicata X suaveolense de M. spicata L. mostraram a presena de epidermeunisseriada, coberta por uma fina camada de cutcula

    com tricomas glandulares do tipo capitado (Tipo I) epeltado em ambas as faces, e de tricomas noglandulares (tectores), unisseriados, multicelulares,no ramificados, predominantes na epideme abaxial(Figuras 2 a 4).

    As clulas da epiderme abaxial de Mentha spicataX suaveolens so irregulares, sendo as clulas da faceadaxial ligeiramente maiores (Figura 3A-C).

    SOSSAE (1995), trabalhando com Tetradenia riparia(Lamiaceae) tambm observou que as clulasepidrmicas na face adaxial so maiores que as daface abaxial.

    A epiderme na face abaxial de M. spicata Xsuaveolens mostra a presena de esferocristais oumassas cristalinas sendo eliminadas pelas clulasepidrmicas (Figura 5E). Os esferocristais aparecemnas clulas epidrmicas, nas faces abaxial e adaxialde ambas as espcies, porm em maior proporoem M. spicata X suaveolens (Figuras 5A, B, D e E).

    O mesofilo de ambas as espcies de Mentha dorsiventral; o parnquima palidico unisseriado, com clulas alongadas, dispostasperpendicularmente superfcie do limbo. Hpresena de incluses citoplasmticas em forma dedrusas, distribudas nas clulas epidrmicas e nasclulas do parnquima palidico. A anlisecomparada da espessura do mesofilo de Menthaspicata L. e de Mentha spicata X suaveolens mostroumenor espessura do limbo foliar de M. spicata Xsuaveolens em relao ao limbo de M. spicata(Figuras 5 B-E).

    O mesofilo de Mentha spicata X suaveolens emcomparao com o de M. spicata L. apresenta oparnquima palidico com clulas mais curtas emais largas. As clulas da epiderme so maiores emais irregulares e apresentam menor nmero deincluses citoplasmticas em forma de esferocristaisou massas cristalinas (Figuras 2 e 3). SOSSAE (1995),estudando anatomicamente as folhas de Tetradeniaripara, observou o mesofilo heterogneo e assimtrico,o parnquima palidico bisseriado, com clulas devrios tamanhos, alongadas e ricas em inclusescitoplasmticas em forma de drusas.

    BONZANI e ESPINAR (1993) estudaram,anatomicamente, trs espcies de Lamiaceae usadasna medicina popular: Minthostachys mollis (Kunth)Griseb; Mentha citrata Ehrh e Marrubium vulgare L.,para verificar a presena de esferocristais ou massascristalinas de diosmina; observaram a presena doscristais em clulas epidrmicas e nos espaosintercelulares somente em Minthostachys mollis, sendoos cristais ausentes em Mentha citrata Ehrh eMarrubium vulgare L.

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    Figura 1. Aspecto geral de plantas adultas. A: Menthaspicata X suaveolens; B: M. spicata L.

    Figura 2. Seco transversal da lmina foliar de Menthaspicata L. A: Corte transversal da lmina foliar (200x);B: Detalhe de tricoma capitado do Tipo I (400x); C:Detalhe de tricoma peltado (200x). e = epiderme; pp =parnquima palidico; pl = parnquima lacunoso; cb= clula basal; cp = clula peduncular; ca = clula apical;es = espao subcuticular; tp = tricoma peltado; pc =parede celular.

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    O parnquima lacunoso consta de trs a quatrocamadas de clulas irregulares, com projeesestendendo de uma clula a outra, formando espaosentre si (Figuras 2 e 3).

    Geralmente, os tricomas peltados e capitadosdiferem em morfologia, incio e durao da atividadesecretora, modo de secreo e tipo de materialsecretado. O tricoma capitado presente em Menthaspicata X suaveolens classificado como do Tipo I eapresenta-se com uma ou duas clulas no pednculoe uma grande clula, cujo formato varia de circular apiriforme, constituindo a cabea. Nesses tricomas, omaterial secretado expelido para o exterior (Figura3B e C), enquanto nos tricomas peltados, o materialpermanece no espao subcuticular (Figura 3D).

    H predominncia de tricomas capitados emrelao aos tricomas peltados em Mentha spicata Xsuaveolens e em M. spicata (Figuras 8B, E; 9B, C).Resultados semelhantes foram obtidos por MAFFEI etal. (1986) em Mentha viridis lavanduliodora, em todosos perodos e estdios de desenvolvimento, em queo nmero total de tricomas decresce durante aflorao e torna a aumentar aps esse perodo.

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    Figura 3. Seco transversal da lmina foliar de Mentha spicata X suaveolens. A: Corte transversal do limbofoliar (200x); B: Detalhe de tricoma capitado na face adaxial da epiderme (400x); C: Detalhe de tricomacapitado na face abaxial da epiderme (400x); D: Detalhe do tricoma peltado (400x). e = epiderme; pp =parnquima palidico; pl = parnquima lacunoso; cb = clula basal; cp = clula peduncular; ca = clulaapical; es = espao subcuticular; tp = tricoma peltado, f = floema, x = xilema.

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    Figura 5. Seco transversal da lmina foliar de Mentha spicata L. (A, B, C) e de Mentha spicata X suaveolens (D, E, F). Testesmicroqumicos. A e D: Colorao com Safranina/AstraBlau (200x); B e E: Colorao com vermelho de rutnio (200x);C e F: Colorao com azul de toluidina (200x). e = epiderme; pp = parnquima palidico; pl = parnquima lacunoso;si = substncia inorgnica.

    Durante a florao, porm, os tricomas, embora emmenor nmero, contm mais leo essencial que nosoutros perodos.

    Contrastando com muitas espcies de Lamiaceae,Thymus vulgaris apresenta apenas um nico tipo detricoma peltado produzindo substncia lipoflica. Otricoma glandular peltado constitudo por oitoclulas na cabea, responsveis pela produo de leoessencial (BRUNI e MODENESE, 1983).

    Os tricomas peltados (subsssil) de Mentha spicatae de M. spicata X suaveolens, consistem de uma clulabasal, uma clula do pednculo curta, larga e

    unicelular, com paredes externas cutinizadas e umacabea grande multicelular com 12 clulas secretoras,distribudas radialmente, em dois crculosconcntricos: o central com quatro clulas e o maisexterno com oito, inseridos em 11 clulas epidrmicasque envolvem a clula do p do tricoma (Figuras 2C;3D; 4D; 6C, E, F; 7B, C, E, F e 10A, B, C).

    Estudos realizados em Origanum dictamnusL. (Lamiaceae) revelaram que o t r icomaglandular scale composto por 12 clulas nacabea , uma no pescoo e outra na base(BOSABALIDIS e TSEKOS, 1982).

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    Figura 6. Micrografia eletrnica de varredura (MEV) da epiderme na face adaxial de Mentha spicata X suaveolens. A:Detalhe do tricoma capitado em vista frontal (700x); B: Detalhe do tricoma capitado em vista lateral (1.150x); C:Detalhe do tricoma peltado e capitado (450x); D: Estmato (750x); E: Tricoma peltado com 12 clulas secretoras arranjadasem dois crculos concntricos (1.000x); F: Tricoma peltado (875x).

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    HEINRICH (1973); BOSABALIDIS e TSEKOS (1984)tambm observaram semelhanas em outras espciesde Lamiaceae no arranjo radial dos tricomas peltados,envolvidos por 13 a 15 clulas epidrmicas, o quedifere em relao a este trabalho.

    BOSABALIDIS (1990), estudando tricomasglandulares de Satureja thymbra, observou o arranjoradial de 13 clulas epidrmicas ao redor da clulado p glandular.

    Foram realizados testes microqumicos preliminarespara constatar a presena de alguns compostossecundrios em ambas as espcies. Obtiveram-seresultados positivos em contedos protoplasmticos peloteste com vermelho de Rutnio, para detectar a presenade mucilagem e pectinas (Figura 5B e E); com Safra-Blau,para anlise de celulose (Figura 5A e D) e com azul detoluidina; colorao policromtica para identificar RNA(prpura) e DNA (azul-esverdeado) (Figura 5 C e F).

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    Figura 7. Micrografia eletrnica de varredura (MEV) da epiderme abaxial de Mentha spicata X suaveolens. A: Detalhe dotricoma no secretor, tector (750x); B: Detalhe do tricoma peltado e de estmato (775x); C: Detalhe do tricoma peltado,mostrando o produto da secreo granular (470x); D: Clulas da nervura principal com tricoma capitado senescente(1.000x); E: Detalhe do tricoma secretor peltado com 12 clulas secretoras arranjadas em dois crculos, estmato etricoma capitado (500x); F: Detalhe de tricoma peltado com espao subcuticular (seta) (490x).

    SERRATO-VALENTI et al. (1997) estudaram a superfciefoliar de plantas de Salvia aurea L. e observaram a presenade tricomas glandulares e tricomas no glandulares,incluindo dois tipos de tricomas glandulares, capitado epeltado, com diferenas na estrutura e processo desecreo. A cabea do tricoma peltado formada por seisa oito clulas secretoras, arranjadas em crculo simples, oque no caracterstica tpica de Lamiaceae.

    Em Leonotis leonurus h um arranjo similar(ASCENSO et al., 1995), mas em outras espcies damesma famlia, tais como espcies de Origamum(BOSABALIDIS e TSEKOs, 1984), Satureja thymbra(Bosabalidis, 1990) e espcies diferentesecaminadas por WERKER et al. (1985), um nmeroalto de clulas da cabea arranjada em doiscrculos concntricos. Contrariamente, em outras

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    Figura 8. Micrografia eletrnica de varredura (MEV) da epiderme de Mentha spicata L. A: Detalhe do tricoma no secretor(tector) e de clulas epidrmicas na face adaxial com paredes sinuosas (650x); B: tricoma peltado e tricoma unisseriadomulticelular na epiderme face adaxial (310x); C: Tricomas capitados e tricoma peltado na epiderme face adaxial(480x); D: Epiderme na face abaxial, com abundantes tricomas tectores multicelulares (280x); E: Epiderme na faceadaxial com tricomas capitados (900x); F: Epiderme na face adaxial, mostrando a presena de estmatos e de tricomacapitado (1.050x).

    espcies dessa famlia, tal como Ocimum basilicum(WERKER, 1993), a cabea do tricoma peltado formada por quatro clulas centrais nicas.

    WATANABE (1993), em observaes commicroscopia eletrnica de varredura em diferentesformas de tricomas glandulares em grande nmerode plantas aromticas, observou que para alfazema,hortel-pimenta, alfavaca, organo, slvia e tomilho,

    os tricomas peltados formam coroas circulares e cadauma possui de 4 a 12 clulas secretoras de leo, oque est de acordo com este trabalho.

    MRAZ (1998) estudou tricomas de Teucriummontanum (Lamiaceae), em microscopia de luz e devarredura, observando que os tricomas peltados soformados por uma clula basal, uma peduncular epor 4 a 8 clulas glandulares na cabea.

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    Figura 9. Micrografia eletrnica de varredura da superfcie foliar de Mentha spicata L. A: Vista frontal da epiderme naface adaxial da folha (74x). Presena de tricomas peltados e capitados; B: Epiderme na face abaxial da folha. Detalhede tricoma tector na nervura principal (250x); C: Epiderme na face abaxial da folha. Notar a grande quantidade detricomas capitados em relao ao tricoma peltado (500x).

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    Figura 10. Seces paradrmicas da folha de Mentha spicata L. na face adaxial da epiderme. A: Tricoma peltado formadopor 12 clulas secretoras, dispostas em dois crculos concntricos. Detalhe das 11 clulas epidrmicas circundando aclula do p unicelular do tricoma (200x); B: Idem em detalhe (400x); C e D: Seces paradrmicas da folha de Menthaspicata X suaveolens na face adaxial de epiderme (200x). Tricoma peltado formado por 12 clulas secretoras, dispostasem dois crculos concntricos, quatro clulas constituindo a coroa central e oito clulas circundando a coroa.

    A

    C

    B

    D

    A figura 9 mostra a superfcie da folha de Menthaspicata L em MEV: (A) face adaxial da folha; (B) detalhedo tricoma tector inserido na nervura principal dafolha na face abaxial e (C) face abaxial da folha.

    Monoterpenos incluem o maior componente doleo essencial das mentas, abrangendo Mentha Xpipeita e M. spicata (LAURENCE, 1981). A biossntese eacumulao de monoterpenos em Mentha especificamente localizada nos tricomas glandularese originada no plastdeo (leucoplasto) das clulas

    secretoras altamente especializadas, estruturaglandular no fotossinttica (TURNER et al., 1999).

    Notveis transformaes ultra-estruturaisocorrem na secreo das glndulas peltadas deMentha X piperita, que correlacionam com o pico deproduo de monoterpenos no desenvolvimento dasfolhas (TURNER et al., 1999, 2000; GERSHENZON et al.,2000; MCCONKEY et al., 2000) que sugerem possveisfunes dos leucoplastos e SER, na biossntese eexportao de monoterpenos.

  • Estudos de Microscopia em Mentha spicata e Mentha spicata x suaveolens

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    4. CONCLUSES

    1. Mentha spicata (hortel-de-folha-fina) se diferenciade Mentha spicata X suaveolens (hortel-crespa) porapresentar folhas fortemente aromticas e floresarroxeadas com posterior formao de frutos e sementes.

    2. O mesofilo de ambas as espcies de Mentha classificado como dorsiventral, com parnquimapalidico uniestratificado, com clulas alongadas ericas em incluses citoplasmticas em forma deesferocristais. Ocorrem tricomas glandulares do tipocapitado e peltado e tricomas no glandularesunisseriados, multicelulares no ramificados.

    3. O limbo foliar de Mentha spicata X suaveolensapresenta menor espessura em relao ao limbo foliarde Mentha spicata.

    4. Mentha spicata X suaveolens apresenta oparnquima palidico com clulas mais curtas emais largas. Apresenta maior nmero de inclusescitoplasmticas em forma de esferocristais em relaoao mesofilo de M. spicata.

    5. Os tricomas capitados presentes em ambas asespcies so classificados como do tipo I e apresentamuma clula basal, uma peduncular e uma grandeclula apical, cujo formato varia de circular apiriforme. Nesses tricomas, o material expelido parao exterior, enquanto nos tricomas peltados,permanece no espao subcuticular.

    5. Os tricomas peltados de Mentha spicata L. e deMentha spicata X suaveolens consistem de uma clulabasal, uma peduncular curta e larga, com paredesexternas cutinizadas. Apresenta clula apicalmulticelular, com 12 clulas secretoras distribudasradialmente em dois crculos concntricos. O crculocentral possui quatro clulas secretoras e o externo,oito clulas secretoras; o acmulo da secreo fica em umacavidade formada entre a cutcula e as clulas secretorase o tricoma inserido sob 11 clulas epidrmicas.

    7. Em relao presena de compostossecundrios, obtiveram-se resultados positivos emcontedos protoplasmticos por meio de testesmicroqumicos para presena de mucilagens epectinas em ambas as espcies.

    8. H predominncia de tricomas capitados em relaoaos tricomas peltados nas duas espcies estudadas.

    AGRADECIMENTOS

    Ao Professor Dr. Elliot Kitajima, coordenador doNAP/MEPA (Ncleo de Apoio Pesquisa/Microscopia Eletrnica em Pesquisa Agropecuria),ESALQ-USP, pela utilizao do microscpioeletrnico de varredura PV (LEO 435VP).

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