Fisiologia Vegetal

Processo de transporte em membranas Bombas de prtons

Segundo Taiz e Zeiger (2000) membranas artificiais compostas de fosfolipdeos puros tm sido bastante usadas para estudar a permeabilidade de membranas, pois em relao a ons e molculas a permeabilidade das bicamadas fosfolipdicas artificiais se assemelham s biolgicas. Quando as permeabilidades de bicamadas artificiais para ons e molculas so comparadas com as de membranas biolgicas, observa-se que para molculas no polares e pequenas molculas polares, ambas possuem permeabilidades similares (para a gua a permeabilidade ligeiramente maior na membrana biolgica). Por outro lado, para ons e, tambm, para molculas polares de maior tamanho, como acares, as membranas biolgicas so muito mais permeveis. Estas diferenas devemse presena de protenas nas membranas biolgicas, as quais facilitam a passagem de ons e molculas polares. As protenas transportadoras possuem especificidade para os solutos que elas transportam, por isso que existe grande diversidade delas nas clulas. Trs tipos de transportadores de membranas aumentam a movimentao de solutos atravs da membrana: Sendo canais, carregadores e bombas. Canais so protenas transmembranas que funcionam como um poro seletivo, pelas quais molculas e ons podem se difundir pelas membranas. O tamanho do poro e a densidade de cargas na superfcie do canal determinam a sua especificidade. Estes canais no permanecem constantemente abertos e parecem abrir em resposta a sinais ambientais. O transporte atravs de canais sempre passivo (a favor de gradiente de potencial eletroqumico), e limita-se a transportar ons e gua. As protenas que formam canais para o transporte de gua so chamadas de aquaporinas. As protenas carregadoras no possuem pros que se estendem ao longo da membrana, a substncia a ser transportada inicialmente ligada a um stio especfico, por tanto o carregador se especializa em transporte de metablitos orgnicos especficos. Esse tipo de transporte pode ser ativo ou passivo e transportar uma gama maior de substratos. O transporte passivo por difuso facilitada. Para realizar o transporte ativo a protena carregadora precisa acoplar o transporte do soluto contra o gradiente com outro evento que libere energia.1

As bombas so as protenas de membranas que catalisam o transporte ativo primrio, as quais em sua maioria transportam ons como, H+ Ca2+. Mas tambm existem as bombas da famlia de transportadores do tipo cassetetes ligadores de ATP podem transportar grandes molculas orgnicas. O transporte mediado por bombas conhecido como transporte ativo primrio. As bombas inicas podem ser caracterizadas, tambm, como eletrognicas ou eletroneutras. Em geral, o transporte eletrognico refere-se ao movimento lquido de carga atravs da membrana. Por exemplo, a H+-ATPase de clulas de plantas bombeia H+ para o meio externo (parede celular) e gera um gradiente de cargas sobre a membrana. Na membrana plasmtica de plantas, de fungos e de bactrias, bem como no tonoplasto e outras endomembranas, o H+ o principal on que transportado eletrogenicamente atravs da membrana. A H+-ATPase da membrana plasmtica cria o gradiente de potencial eletroqumico de H+ entre o meio externo e o citosol. Como os H+ so transportados para o meio externo, o potencial de membrana no lado interno fica negativo e no lado externo fica positivo. Medies realizadas com microeletrodos, colocados nos lados interno e externo de clulas vegetais, indicam que a H+-ATPase da plasmalema produz um excesso de voltagem variando de -60 a -240 mV. Por outro lado, a H+-ATPase vacuolar e a H+-Pirofosfatase bombeiam H+ eletrogenicamente no lmem do vacolo, gerando um gradiente eletroqumico de H+ entre o citosol e o vacolo. Na membrana plasmtica de plantas somente as bombas principais so: H+ e Ca2+, sendo que a direo do bombeamento para o meio externo. Isto significa que outro mecanismo necessrio para a absoro ativa de outros nutrientes minerais e tambm de molculas orgnicas. Este outro mecanismo envolve o acoplamento do transporte contra gradiente de um soluto com o transporte de outro soluto a favor de seu gradiente. Este cotransporte mediado por carreador denominado transportes ativos secundrio, sendo governado indiretamente pelas bombas. Quando os H+ sofrem extruso do citosol (colocados para o meio externo ou para o vacolo) pelas H+-ATPases, um potencial de membrana (componente eltrico) e um gradiente de pH (componente qumico) so criados nas membranas plasmtica e vacuolar, s custas da hidrlise de ATP. O gradiente de potencial eletroqumico, conhecido como fora-motiz de prtons, representa a energia livre armazenada na forma de gradiente de H+ que pode ser utilizada para o transporte de outros ons e molculas. A fora-motiz de prtons gerada pela bomba eletrognica usada no transporte ativo secundrio para governar o transporte de muitas outras substncias contra seu gradiente2

de potencial eletroqumico. O carreador uma protena transmembranar com um stio de ligao no lado externo da membrana que permite a ligao do H+. O prton ligado ao carreador modifica a conformao da protena, que expe um outro stio, o de ligao, ao qual se liga o soluto a ser transportado. Com as duas substncias ligadas, a protena muda de conformao e expe os stios no lado oposto da membrana, onde as substncias so liberadas. Este tipo de co-transporte conhecido como simporte, pois as duas substncias movem-se na mesma direo. Quando o movimento de um H+ impulsiona o transporte ativo de um soluto na direo oposta, o co-transporte chamado de antiporte. Nos dois tipos de co-transporte, o soluto que est sendo transportado simultaneamente com o H+, se move contra o seu gradiente de potencial eletroqumico, ficando claro que se trata de transporte ativo. Entretanto, a energia que governa esse transporte proporcionada pela fora-motriz de prtons, em vez de diretamente pela hidrlise de ATP. Em plantas e fungos, acares e aminocidos so absorvidos via simporte com prtons (exemplo, H+- Sacarose). O Na+ transportado para fora da clula no antiporte Na+-H+ e os nions Cl-, NO3- e H2PO4- so absorvidos via simporte. O K+ em baixas concentraes pode ser tomado ativamente via simporte, porm, em altas concentraes, pode ser absorvido passivamente via canais. O Ca2+ absorvido passivamente via canais, porm, sua concentrao no citosol mantida em valores muito baixos, devido a atividade de uma Ca2+- ATPase na membrana plasmtica, que transporta o Ca2+ para o espao extracelular, e de um antiporte Ca2+- H+ no tonoplasto, que transporta o Ca2+ para dentro do vacolo. Alm disso, uma Ca2+- ATPase na membrana do retculo endoplasmtico pode promover o armazenamento de Ca2+ no interior dessa organela. A enzima ATPase da membrana plasmtica regulada pela concentrao de substrato (ATP), pH, temperatura e outros fatores. Alm disto, as molculas de H+-ATPase podem ser reversivelmente ativadas e desativadas por sinais especficos como: luz, hormnio, ataque de patgenos e similares. Esse tipo de regulao mediada por um domnio auto-inibitrio especializado na extremidade C-terminal da cadeia

polipeptdica, que age na regulao da atividade da bomba de prtons.

BIBLIOGRAFIA FERRI, M. G. (Coord.) Fisiologia Vegetal, v. 1. 2nd ed. So Paulo: EPU, 1985, 361p.

3

TAIZ, L., ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3 edio. Porto Alegre RS Editora Artmed, 2004, 722p.

4