biologia - fisiologia vegetal - 10 floema transporte

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Material da Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos. Disciplina de Fisiologia Vegetal, Unesp, Jaboticabal. 2004 As Figuras a seguir foram extraídas dos textos originais do Prof. Dr. MARCELO EHLERS LOUREIRO da Universidade Federal de Viçosa, UFV, MG. (e-mail [email protected]) e do texto do Prof. Dr. LÁZARO E. P. PERES de Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz (e-mail [email protected]). _____________________________________________________________________________ 1 FIGURAS DO TEXTO -TRANSPORTE NO FLOEMA E PARTIÇÃO DE FOTOASSIMILATOS Floema Anatomia do Floema: Fig. 1: Esquema da direção do transporte do xilema e do floema entre diferentes orgãos de uma planta Fig. 2: a) Esquema da estrutura da célula companheira e do elemento seiva. b) Micrografia eletrônica da célula companheira e do elemento seiva.

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  • Material da Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos. Disciplina de Fisiologia Vegetal, Unesp, Jaboticabal. 2004 As Figuras a seguir foram extradas dos textos originais do Prof. Dr. MARCELO EHLERS LOUREIRO da Universidade Federal de Viosa, UFV, MG. (e-mail [email protected]) e do texto do Prof. Dr. LZARO E. P. PERES de Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz (e-mail [email protected]). _____________________________________________________________________________

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    FIGURAS DO TEXTO -TRANSPORTE NO FLOEMA E PARTIO DE

    FOTOASSIMILATOS Floema

    Anatomia do Floema:

    Fig. 1: Esquema da direo do

    transporte do xilema e do floema

    entre diferentes orgos de uma

    planta

    Fig. 2: a) Esquema da estrutura da clula companheira e do elemento seiva. b) Micrografia

    eletrnica da clula companheira e do elemento seiva.

  • Material da Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos. Disciplina de Fisiologia Vegetal, Unesp, Jaboticabal. 2004 As Figuras a seguir foram extradas dos textos originais do Prof. Dr. MARCELO EHLERS LOUREIRO da Universidade Federal de Viosa, UFV, MG. (e-mail [email protected]) e do texto do Prof. Dr. LZARO E. P. PERES de Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz (e-mail [email protected]).

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    Seco transversal de caules mostrando o crescimento primrio e secundrio.

    O floema e o xilema primrios so formados diretamente atravs da diferenciao do meristema apical. Floema e xilema secundrio so formados pelo cmbio, o qual diferencia ao mesmo tempo clulas de floema para fora (centrifugamente) e clulas de xilema para dentro (centrpetamente). Como conseqncia, o floema fica sempre na poro externa de plantas com crescimento secundrio e o floema primrio fica mais externo que o floema secundrio. Desse modo, ao removermos os tecidos externos de um caule (casca), o floema ser eliminado, mas o xilema no.

    Composio da seiva do floema:

    Figura 3: a) Composio geral de uma seiva do floema; b) Comparao entre a seiva do

    floema e do xilema entre duas espcies diferentes de plantas

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    Fig. 4: Peso e raio molecular de diferentes molculas em relao ao

    dimetro do plasmodesmata.

    Fig. 5: Mecanismo de alterao da conformao de protenas para seu transporte

    via plasmodesma.

    Fig. 6: Modelos propostos para explicar o movimento das viroses

    atravs dos plasmodesmas. O segundo modelo difere do primeiro por envolver a

    participao de receptores , as quais seriam protenas

    codificadas pelo genoma das plantas.

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    supresso da expresso da

    p

    supresso da expresso do

    clorofila. Este fentipo

    Fig. 7: Experimento de enxertia recproca entre

    plantas transgnicas (S, de supresso) expressando

    RNA que causa a

    enzima redutase do nitrato (NR), e plantas normais (N) de tabaco. Clulas de lantas com a presena do

    RNA que causa a

    gene da enzima NR possuem menores teores de

    representado na figura na colorao verde mais clara.

    MECANISMO DE TRANSLOCAO NO FLOEMA

    Modelo do Fluxo por Presso

    Fig. 8: Esquema do fluxo sob presso no floema.

    Valores aproximados dos valores reais so

    apresentados para diferentes regies do

    floema e xilema.

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    Fig. 9: Determinao do potencial osmtico em

    diferentes regies (altura) de uma planta.

    Carregamento no Floema

    Local de carregamento nas nervuras terminais de folhas fotossinteticamente ativas.

    Fig. 10: Esquema apresentando as duas formas possveis de

    carregamento do floema em uma folha de uma planta.

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    Carregamento apoplstico do floema

    apoplasto envolvendo a

    carregador simporte da sacarose.

    Fig. 11. Esquema mostrando o

    carregamento da clula companheira da

    sacarose presente no

    ATP hidrolase e o

    Transportadores de sacarose necessrios no carregamento apoplstico. Modificado de Taiz & Zeiger (1998).

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    Carregamento simplstico do floema

    Fig. 12: Esquema sumarizando as

    principais diferenas entre as clulas envolvidas no carregamento apoplstico e simplstico.

    Fig. 13: Estrutura de alguns

    oligosacardeos que so carregados

    simplasticamente no floema.

    Fig. 14: Esquema mostrando o modelo de captura pelo polmero

    que tenta explicar o carregamento

    simplstico do floema.

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    Carregamento simplstico do floema

    Carregamento simplstico (setas azuis) e apoplstico (setas vermelhas). As clulas

    companheiras envolvidas no carregamento apoplstico costumam ser do tipo comum ou de transferncia. J as do carregamento simplstico so do tipo intermedirio.

    Modificado de Taiz & Zeiger (1998).

    Um resumo dos tipos de clulas companheiras, suas caractersticas e tipo de carregamento em que participam apresentado na Tabela abaixo.

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    Carregamento simplstico do floema

    Modelo Armadilha de polmero. A formao de polmeros mais complexos e as diferenas

    de dimetro nos plasmodesmas impediriam o refluxo de fotoassimilados durante o carregamento simplstico. Modificado de Taiz & Zeiger (1998).

    Descarregamento do Floema

    Fig. 15: Esquema mostrando o

    carregamento e descarregamento do

    floema via rota simplstico ou apoplstica.

    Fig. 16: Esquema apresentando os

    diferentes tipos de descarregamento

    do floema possveis de serem

    observados nas plantas

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    Fig. 17: Micrografia eletrnica de

    feixes vasculares de plantas com diferentes tipos de

    descarregame

    Tab. 1: Tabela a direita apresenta algumas espcies com descarregamento simplstico, enquanto a tabela b apresenta algumas espcies com descarregamento apoplstico.

    Tipos de descarregamento. No descarregamento apoplstico, a sada do tubo crivado pode ser apoplstica (tipo 1) ou simplstica com uma etapa apoplstica posterior (tipos 2A e 2B). C = Clula companheira; T = Tubo crivado; R = Clula receptora. Modificado de Taiz & Zeiger

    (1998).

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    Exemplos de descarregamento simplstico (a, b) e apoplstico (c, d). Na cana-de-acar h uma barreira apoplstica devido lignificao das clulas da bainha do feixe vascular. TR1

    normalmente acumula polmeros, enquanto TR2 e TR3 acumulam acares solveis. Nas sementes, TR4 corresponde ao tecido do embrio, o qual est isolado simplasticamente do

    tecido materno. TR, tecido de reserva; TC, tubo crivado; PV, parnquima vascular. Modificado de Patrick (1997).

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    AS ENZIMAS INVERTASES SO FUNDAMENTAIS PARA O DESCARREGAMENTO

    APOPLSTICO

    Funo da invertase e do transportador de hexose no descarregamento apoplstico. A invertase diminui o potencial qumico da sacarose na regio do descarregamento, favorecendo

    uma chegada contnua desse nutriente. Ao mesmo tempo, o transportador de hexose necessrio para que os acares entrem nas clulas do dreno. SAC, sacarose; TP,

    transportador. Modificado de Roitsch & Ehneb (2000).

    Tipos de invertase e de carreadores de acares na clula receptora. A enzima invertase pode agir no apoplasto, no citoplasma ou no vacolo. Smbolos vermelhos indicam carreadores de hexose e smbolos azuis indicam carreadores de sacarose. Ambos carreadores fazem simporte

    com H + e por isso so dependentes da atividade de H + -ATPases, de modo similar ao que ocorre no processo de carregamento . Modificado de Taiz & Zeiger (1998).

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    Fatores que Afetam o Fluxo no Floema

    Fig. 18: Mudana do fluxo do floema com o surgimento de novos

    orgos dreno.

    ANELAMENTO

    Fig. 19: Anelamento de um ramo

    de uma espcie de

    planta lenhosa pode afetar a florao e o

    enraizamento.

    pa s

    ANEL DE MALPIGHI. O intumescimento da regio logo

    acima do anel evidencia que substncias so transportadas pelo

    floema. Se o anelamento for realizado no caule principal, a falta de suprimentos provocar a morte

    das razes e posteriormente do vegetal como um todo. O floema ,

    portanto, a ponte que permite a passagem de suprimentos da parte

    area (produtos da fotossntese) ra as razes. Esses suprimento

    permitem que as razes continuem exportando gua e sais minerais

    para a parte area.

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    IMPACTO NA PRODUTIVIDADE AGRCOLA

    A prtica das podas altera a partio de assimilados

    Quando um horticultor realiza podas em suas culturas, ele na verdade est buscando modificar a partio de assimilados manipulando fontes e drenos. Existem vrios tipos de podas, mas na maioria

    delas o objetivo deslocar os fotoassimilados para os drenos de interesse e, conseqentemente, aumentar a produtividade. Desse modo, comum se eliminar os chamados ramos ladres em

    fruteiras perenes ou fazer a eliminao de brotaes laterais em culturas anuais como o tomateiro. Alm de se eliminar os drenos no produtivos, tambm comum fazer o desbaste do excesso de

    flores ou frutos em desenvolvimento para aumentar a quantidade de assimilados que direcionada para os que restam. Um tipo de poda bastante peculiar e que possui relao direta com o transporte no floema a prtica do anelamento em videiras. Nessa cultura faz se o anelamento dos ramos que

    contm racemos ainda em flor para provocar a reteno de assimilados e conseqentemente a melhoria da qualidade das uvas produzidas naquele cacho.

    PRTICA DO ANELAMENTO NA PRODUO DE UVA.

    O anelamento provoca a reteno de assimilados no ramo aumentando a quantidade que translocada para o dreno de interesse (frutos).

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    TEORIA DO FLUXO DE PRESSO PARA O TRANSPORTE NO FLOEMA.

    O fluxo de presso gerado pelo gradiente de potencial de presso (yP), o qual alto na fonte e

    baixo no dreno. O processo de carregamento de sacarose (SAC) no TC da fonte abaixa o potencial osmtico (yS) e conseqentemente o potencial hdrico (yH), o qual leva entrada de gua

    vinda do xilema e, por fim, aumento do yP. O descarregamento no dreno leva a um processo inverso e provoca a diminuio do yP.

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    Mobilizao e Redistribuio de Assimilados

    PARTIO DE NUTRIENTES NA FOLHAS E NOS FRUTOS DE UMA PLANTA DE TOMATEIRO.

    Note que os elementos mveis no floema (nitrognio, fsforo e potssio) tendem a se acumular nos frutos, mas os que no se movem (clcio) ficam retidos nas folhas. Elaborado a partir de dados

    apresentados por Adams (1986).

    ALOCAO DE FOTOASSIMILADOS A sntese de sacarose libera fosfato (Pi) no citoplasma e o Pi trocado com a triose fosfato pelo

    translocador de fosfato (TPi) favorecendo a contnua sntese de sacarose. Se a sntese de sacarose pra, a triose fosfato permanece no estroma para a sntese de amido. A triose fosfato produzida no Ciclo de Calvin e sua utilizao para o acmulo de amido nos plastdios ou de sacarose no vacolo depender do translocador de fosfato. As trs enzimas chaves desse processo esto representadas

    em vermelho. SPS, Sacarose fosfato sintase. Modificado de Taiz & Zeiger (1998).

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    Fig. 20: Experimento de enxertia recproca entre uma planta tuberizada e outra planta no

    rofa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos Fisiologia Vegetal-FCAV-UNESP, Jaboticabal

    tuberizada de batata. O aumento da fora dreno (porta-enxerto da planta tuberizada)

    aumenta a fotossntese do enxerto advindo da planta no tuberizada.

    P

    FloemaAnatomia do Floema:Composio da seiva do floema:MECANISMO DE TRANSLOCAO NO FLOEMAModelo do Fluxo por PressoCarregamento no FloemaCarregamento apoplstico do floemaCarregamento simplstico do floemaCarregamento simplstico do floemaCarregamento simplstico do floemaDescarregamento do FloemaFatores que Afetam o Fluxo no FloemaANELAMENTO

    IMPACTO NA PRODUTIVIDADE AGRCOLA

    Mobilizao e Redistribuio de AssimiladosALOCAO DE FOTOASSIMILADOSProfa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos Fisiologia Vegetal-FCAV-UNESP, Jaboticabal