biologia do Ácaro da varroa

Biologia e Vida do Ácaro Varroa 1

MITES

OF THE

HONEY

BEE

ÁCAROS

DAS

ABELHAS

Editado por

Thomas C. Webster e

Keith S. Delaplane

Tradução C.A.Osowski


Capítulo 10

Biologia e Vida do Ácaro Varroa

Stephen J. Martin

O ácaro ectoparasita Varroa jacobsoni Oud. pertence a um pe-

queno grupo de três espécies de ácaros que se alimentam de san-

gue, altamente especializados e que estão intimamente relaciona-

dos com as abelhas asiáticas que nidificam em cavidades, a Apis

cerana e a A. koschevnikovi. As abelhas Asiáticas que nidificam em

galhos, A. florea e A. andreniformis, são hospedeiras de outra es-

pécie proximamente aparentada Euvarroa spp., enquanto A. dorsa-

ta e A. laboriosa são hospedeiras do ácaro Tropilaelaps (Tabela

10.1). Todos estes ácaros se reproduzem na cria operculada da a-

belha. A V. jacobsoni não consegue sobreviver em nenhuma espé-

cie que não seja a Apis, por exemplo, em vespas ou mamangabas.

Quando o homem importou colônias de A. mellifera para a região

asiática a V.jacobsoni pode migrar para a abelha A. mellifera que

não tinha resistência a este novo e "exótico" parasita. No entanto

isto não aconteceu imediatamente, uma vez que as colônias de A.

mellifera e A. cerana foram mantidas juntas por 50 a 100 anos no

Japão e China34 antes de ser relatada a morte de qualquer colônia

de A. mellifera. Situação similar foi relatada em Papua, Nova Guiné

e Indonésia1 e está sendo investigada uma explicação para este fa-

to.

O primeiro registro de colapso de colônias de A. mellifera por

causa da V. jacobsoni ocorreu em 1960 e desde então ela se espa-

lhou rapidamente em todo o mundo, reflexo do comércio generali-

zado de abelhas. Ela está ausente apenas na Austrália36.

A fêmea do ácaro V. jacobsoni, normalmente conhecido como

varroa, é um ácaro grande (comprimento 1,1 mm; largura 1,6 mm)

marrom avermelhado, em forma de caranguejo (Fig. 10.1a). Com-


parada com o porte de seu hospedeiro a fêmea do ácaro é um dos

maiores ectoparasitas conhecidos. O macho de corpo macio e for-

ma esférica (Fig. 10.1b) é muito menor (comprimento 0,8 mm; lar-

gura 0,7 mm) e raramente visto, vive inteiramente dentro do alvéo-

lo operculado da cria da abelha.

Relacionamento entre abelhas e ácaros.

Espécies de ácaro1 Espécies de Abelha Habitat de nidificação

Varroa jacobsoni

V. underwoodi

V. rindereri

Apis cerana

A. cerana

A. koschevnikovi

Cavidade

Euvarroa sinhai

E. wongsirii

A. florea

A. andreniformis

Arbustos

Tropilaelaps clareae

T. koenigerum

A. dorsata

A. laboriosa

Galhos/ árvore

1. Desenho sem escala.

Tabela 10.1 - Associações dos ácaros que se reproduzem no sangue das abe-

lhas (Apis spp.) (Adaptação de Martin32).

A vida do ácaro possui duas fases distintas (Fig. 10.2):

(1) a fase forética (movimentação) durante a qual a fêmea adul-

ta vive sobre a abelha adulta, e

(2) a fase reprodutiva, durante a qual o ácaro se reproduz den-

tro do alvéolo operculado da cria da abelha.

Fase forética. Quando a abelha emerge dos alvéolos ela libera os ácaros para o ambiente hostil da colméia. O ácaro macho e to-

das as fêmeas não maduras perecem de imediato. A fêmea do áca-

ro está muito bem adaptada para viver sobre a abelha adulta. O

corpo semelhante a um caranguejo achatado, pouco comum em

ácaros, permite que o ácaro se aloje habilmente entre os segmen-

tos do abdômen da abelha. As garras da ponta de cada perna40

que podem se segurar nos pêlos da abelha, e seus pêlos ventrais

rijos, que se emaranham com os pêlos da abelha, permitem ao á-

caro permanecer firmemente preso a seu hospedeiro. A cutícula


(pele) do ácaro é fortemente endurecida o que ajuda a diminuir a

perda de água. Ela tem uma estrutura química semelhante à cutí-

cula da abelha que ajuda a camuflar o ácaro dentro da colméia18.

Os ácaros são normalmente encontrados entre o terceiro e o quar-

to tergitos (placas segmentais) abdominais de preferência do lado

esquerdo. Uma vez instalada nesta posição é difícil remover o áca-

ro mesmo pelo comportamento social de limpeza (grooming) da

abelha A. cerana, comportamento normalmente ausente na A. mel-

lifera18. Esta posição permite também que o ácaro fure a fina

membrana que liga os segmentos e assim se alimente, sem ser

perturbado, do sangue da abelha, usando suas partes bucais mo-

dificadas em forma de estilete (Fig. 10.1c).

Figura 10.1a Fotografia da imagem de microscópio da fêmea adulta da Varroa

jacobsoni.

Estas adaptações permitem que o ácaro sobreviva por longos

períodos (55 a 134 dias) entre os períodos de desenvolvimento de

zangões na A. cerana41. Contudo o ácaro da varroa já está muito

bem adaptado para sobreviver por longos invernos em seu novo


hospedeiro A. mellifera, mesmo sem cria, em regiões temperadas.

Observou-se em laboratório ácaros viverem por 80 a 100 dias du-

rante a reprodução, mas sua expectativa de vida em condições na-

turais foi estimada em torno de 27 dias enquanto estiver presente

a cria da A. mellifera12. Ele pode ultrapassar 5 a 6 meses durante o

período de inverno sem cria.

Figura 10.1b Imagem de microscópio do macho adulto da Varroa jacobsoni.

A fase forética depende das chances de o ácaro ser levado a um

alvéolo adequado por seu hospedeiro, que por sua vez depende do

número de alvéolos de cria em relação ao número de abelhas adul-

tas6. Assim mais alvéolos de cria e menos abelhas aumentam as

chances que o ácaro seja levado suficientemente próximo de um

alvéolo adequado para o invadir, reduzindo o tempo da fase foréti-

ca. Com cria presente foram registrados períodos de 4,5 a 11 dias,

e um tempo médio de 4 a 6 dias pode ser previsto usando o concei-

to acima num modelo.

Ácaros transferidos instrumentalmente de um alvéolo para ou-


tro sem permitir que passassem tempo algum sobre uma abelha

adulta tinham ainda condições de se reproduzir embora em taxa

reduzida quando comparada com os ácaros que ficaram algum

tempo sobre uma abelha adulta3. Em condições naturais, no en-

tanto, os ácaros precisam apenas de um curto tempo sobre a abe-

lha adulta, menos de um dia, para que sua habilidade subseqüen-

te de reprodução permaneça intacta. O tempo mínimo da fase foré-

tica está ligado, provavelmente, à maturação do esperma dentro da

fêmea (ver Fecundação, abaixo).

Figura 10.2 Ciclo de vida da Varroa jacobsoni e forma de dispersão nos apiá-

rios.

Dispersão. Apenas a fêmea adulta do ácaro se dispersa entre as colônias, ajudada pelo comportamento da abelha adulta. Os á-

caros conseguem viver somente um tempo limitado (2 a 3 dias) se

eles se desprenderem acidentalmente da abelha21. Este período

pode ser aumentado para 5 a 10 dias quando existir alta umidade.

Contudo, apesar desta dependência do hospedeiro os ácaros têm

condições de se dispersarem muito efetivamente. Praticamente to-

das as colônias de A. cerana são infestadas e o mesmo pode ser di-

to regionalmente das colônias de A. mellifera, uma vez que o ácaro


se instale na área. Os ácaros têm condições de se dispersarem en-

tre as colônias aproveitando-se de três diferentes comportamentos

da abelha: pilhagem, troca de colméia e enxameação.

Figura 10.1c Imagem do microscópio do ácarro Varroa jacobsoni com as partes

bucais modificadas para alimentação na fêmea.

Pilhagem. Colônias infestadas que ficam enfraquecidas pela a-

ção do ácaro estão sujeitas a serem pilhadas por colônias fortes.

Sakofski46 mostrou que 35% dos ácaros podem ser transferidos

para as colônias pilhadoras através das abelhas pilhadoras que

trazem ácaros ou pelas abelhas pilhadas que abandonam suas

colméias e acompanham as abelhas pilhadoras.

Troca de colméia. Sabe-se de longa data que as abelhas trocam

de colméia, especialmente os zangões que podem visitar muitas

colméias durante sua vida e podem ser um excelente agente de

dispersão para o ácaro. No entanto, Greatti & outros20, mostraram

que a taxa de invasão do ácaro nas colônias da A. mellifera são

semelhantes quer os zangões sejam excluídos ou não, sugerindo


que, pelo menos na A. mellifera, são as operárias que mais contri-

buem para a dispersão do ácaro. Foi sugerido que os ácaros po-

dem desorientar as abelhas, ajudando assim sua dispersão fazen-

do as abelhas trocarem de colméia, mas esta idéia tentadora preci-

sa ser confirmada.

Enxameação. Embora de pouco significado em colônias mane-

jadas de A. mellifera, a enxameação é, possivelmente, o método

preponderante de dispersão do ácaro nas colônias naturais da A.

cerana. Quando qualquer colônia infestada enxameia, ambas as

metades da colônia contem uma proporção da população de áca-

ros.

Parece que a taxa de dispersão está vinculada a uma combina-

ção do desenvolvimento do ácaro e mudanças no comportamento

da abelha, com o máximo da dispersão ocorrendo em Setembro e

Outubro nas regiões temperadas do norte. Isto corresponde com o

número máximo de ácaros e o auge da atividade de pilhagem por

causa da ausência do fluxo de néctar. Uma vez que nesta época o

desenvolvimento da cria é pequeno, a maioria dos ácaros fica sobre

as abelhas adultas resultando na transferência diária de mais de

100 ácaros.

Fase reprodutiva. O ciclo completo de reprodução da varroa consiste de quatro estágios: ovo, protoninfa, deutoninfa e adulto. A

fecundação ocorre dentro dos alvéolos operculados da cria de abe-

lha. Assim o comportamento e fisiologia dos ácaros exibem uma

grande adaptação às mudanças que ocorrem em seu hospedeiro

durante este tempo14. A maioria destas adaptações foi mostrada

em diversos estudos. Eles foram relacionados entre si recentemen-

te através de observações contínuas da atividade reprodutiva dos

ácaros, usando alvéolos transparentes13.

Grande parte da biologia reprodutiva do ácaro foi identificada

por observações usando a A. mellifera e existem poucos dados da

A. cerana10. No entanto, estes poucos dados e grande massa de

dados dos estudos com a A. mellifera sugerem que atualmente a


biologia de reprodução, com algumas exceções, é semelhante em

ambos os hospedeiros, novo e natural.

Invasão do alvéolo. A invasão pelo ácaro seja do alvéolo de o-perária ou de zangão começa quando a larva da abelha cobre com-

pletamente o fundo do alvéolo e continua até que o alvéolo seja o-

perculado. Na A. mellifera este período dura 40 a 50 horas (cria de

zangão) ou 15 a 20 horas (cria de operária)5,23. Durante este tempo

a taxa de invasão é praticamente constante. Observações em vídeo

mostraram que quando o ácaro é levado pela abelha próximo de

um alvéolo adequado, o ácaro se move diretamente da abelha para

o alvéolo e mergulha no alimento da cria em baixo da larva7. Os

estímulos que informam ao ácaro qual alvéolo é adequado para a

invasão podem ser produtos químicos voláteis, uma vez que mu-

danças no volume do alvéolo alteram o período de atratividade da-

quele alvéolo9.

Os ácaros têm forte preferência (6 a 12 vezes) pela cria de zan-

gão em relação à cria de operária, no entanto 60% desta preferên-

cia deve-se provavelmente ao porte maior da larva de zangão35. Os

ácaros mostram também uma preferência pelas abelhas mais jo-

vens (nutrizes) sobre as abelhas mais velhas (campeiras), o que

aumenta suas chances de entrar em contato com um alvéolo ade-

quado de cria para invadir24.

Uma vez que o ácaro mergulhou no alimento da cria em baixo

da larva ele fica imobilizado. Enquanto imerso neste meio líquido

ele levanta seu peretrime (tubo de respiração aquático) que ajuda

na respiração17.

Oviposição (postura de ovos). Depois que o alvéolo é opercu-lado pela abelha adulta, a larva consome o alimento da cria rema-

nescente durante as próximas cinco horas e assim liberta o ácaro.

Isto explica as observações de Infantidis23 e Martin28,29 que dentro

de seis horas depois de o alvéolo ser operculado 100% (nos alvéo-

los de operária) ou 90% (nos alvéolos de zangão) dos ácaros são li-

bertados do alimento. O ácaro permanece sobre a larva, alimen-


tando-se regularmente enquanto a larva tece seu casulo e assim

evita de ficar sepultada entre a parede do alvéolo e o casulo16. Du-

rante este primeiro estágio o ácaro repetidamente se aproxima da

zona anal da abelha e defeca ao acaso na parede do alvéolo14.

Ácaros artificialmente introduzidos em alvéolos que já estavam

operculados há mais de 24 horas não se reproduziram, sugerindo

que o tempo certo da primeira alimentação é crucial se o ácaro for

se reproduzir48. Alta umidade (80 % +) também provoca a não re-

produção do ácaro25. Seguidamente ácaros não férteis permane-

cem na região anal durante todo o período de desenvolvimento lar-

val e criam locais atípicos de alimentação e defecação34.

Assim que o ácaro começa a se alimentar, seu primeiro ovo

começa a se desenvolver. É completado em cerca de 30 horas e é

seguido por um período igualmente rápido de desenvolvimento do

embrião. O primeiro ovo eclode em uma protoninfa com oito patas

cerca de 60 horas depois do alvéolo ser operculado. Na cria de

zangão da A. cerana o primeiro ovo é depositado cerca de 68 a 70

horas depois que o alvéolo é operculado; ou seja, o desenvolvimen-

to dos ácaros demora cerca de 8 a 10 horas mais do que o verifica-

do na A. mellifera10.

Como todo o ciclo reprodutivo do ácaro deve ser completado

dentro do período imposto pelo desenvolvimento da abelha, a

V.jacobsoni comprimiu significativamente seus primeiros estágios

de desenvolvimento, omitindo o estágio normal de larva com 6 pa-

tas48. Da mesma forma, as proteínas do sangue da abelha ingeri-

das pelo ácaro são detectadas inalteradas no ovo do ácaro50, o que

pode também ajudar na velocidade de seu desenvolvimento. Este

uso direto das proteínas não alteradas do hospedeiro é sabido o-

correr apenas em alguns outros parasitas artrópodes e indica um

parasitismo altamente adaptado ao hospedeiro.

O primeiro ovo, que não é fertilizado, se desenvolve em macho e

é depositado na parte superior do alvéolo próximo da entrada. A

protoninfa eclode cerca de 30 horas mais tarde se estiver presa à


parede do alvéolo e assim emerge com sucesso da casca do ovo, do

contrário morre. Esta posição protege o ovo de ser perturbado du-

rante as mudas (mounting) da abelha de larva para pupa, uma vez que ovos perturbados seguidamente não eclodem. Todos os o-

vos que seguem são fertilizados, se desenvolvem em fêmeas e são

depositados na base do alvéolo perto da área fecal da abelha em

intervalos aproximados de 25 a 30 horas depois da postura do

primeiro (macho) ovo14, 22, 29.

Os ovos em desenvolvimento incham o corpo do ácaro mãe, e

como os períodos individuais de desenvolvimento do ovo se sobre-

põe, a mãe permanece inchada até terminar a postura de ovos.

Locais de alimentação e defecação. Depois que a abelha pas-sa para o estágio de pupa a mãe ácaro cuida para aumentar o es-

paço em torno do recém instalado local de alimentação, normal-

mente localizado no quinto segmento abdominal do ventre, empur-

rando o terceiro par de patas da abelha. Uma área para descarte

das fezes é instalada na parede do alvéolo perto do local de alimen-

tação. O local de defecação é usado pela mãe ácaro e sua descen-

dência para descansar entre as rodadas de alimentação e como lo-

cal de encontro para a fecundação. A atividade de alimentação da

mãe ácaro no local incentiva que as protoninfas se alimentem fa-

cilmente. Elas morrem se a mãe ácaro está ausente, indicando que

a V. jacobsoni apresenta cuidados maternos, ou seja, socialidade.

Desenvolvimento da descendência. O tempo de desenvolvi-mento da descendência da mãe tem sido objeto de pesquisa em to-

do o mundo durante a última década uma vez que é um fator cru-

cial para determinar a velocidade na qual a infestação pode se de-

senvolver. Um erro na ordem imaginada na qual os ovos eram de-

positados, corrigido por Rehm e Ritter42, resultou na super estima-

tiva do tempo de desenvolvimento. Estudos mais recentes de cam-

po e em laboratório14 mostraram que o desenvolvimento do ácaro

ocorre de modo semelhante nos alvéolos de operária e de zangão e

também em diferentes raças de A. mellifera. A Figura 10.3 mostra

o desenvolvimento diário de cada ácaro nos alvéolos de A. mellife-


ra. O ácaro tem ainda que se adaptar a seu novo hospedeiro pois

ele pode aumentar enormemente sua eficiência reprodutiva redu-

zindo, em dois, o número de ovos depositados sobre a cria de ope-

rária da A. mellifera e aumentando, em um, o número de ovos de-

positados nos alvéolos de zangão da A. mellifera.

A mortalidade dos ovos e a velocidade de desenvolvimento do

ácaro são muito sensíveis a mudanças de temperatura39. A tempe-

ratura ótima para o ácaro é semelhante à da abelha 36ºC.

Durante a última muda a deutoninfa solta um exuvio (pele).

Esta fornece uma grande ajuda na determinação do número de

descendentes adultos produzidos no alvéolo, uma vez que a recém

formada pálida fêmea adulta do ácaro escurece em seguida e não é

distinguível de sua mãe.

Fecundação. A fecundação na V. jacobsoni ocorre entre irmãos (consangüinidade) e ocorre dentro do ambiente protegido do alvéo-

lo. Durante a muda final as partes bucais do macho mudam da es-

trutura de alimentação em forma de haste para tubos ocos (Fig.

10.1d). Isto possibilita ao macho transferir pacotes de esperma

(espermatozoa) para a abertura na base do terceiro par de patas da

fêmea. A despeito desta mudança dramática nas partes bucais o

macho tem condições de se alimentar, pois o local de alimentação

foi mantido ativo pelo ácaro mãe e suas filhas15.

Por causa da diferença de tempo de desenvolvimento entre ma-

cho e fêmea, o macho amadurece imediatamente antes da primeira

fêmea (Fig. 10.3) e copula com ela e todas as fêmeas descendentes

subseqüentes assim que elas completaram sua última muda. A fe-

cundação ocorre na área fecal à qual os ácaros retornam depois de

cada rodada de alimentação. São necessárias várias cópulas para

a espermateca da fêmea ficar cheia15. Assim que a fecundação foi

completada o sistema de transporte do esperma na fêmea degene-

ra razão porque é impossível qualquer fecundação futura. Se as

fêmeas não forem fecundadas logo após a última muda, por exem-

plo por causa de morte prematura do macho, elas não tem condi-


ções de produzir descendência viável e são assim não reprodutivas

ou não férteis34. Fêmeas recentemente fecundadas não depositam

ovos fertilizados imediatamente uma vez que o estágio final da es-

permatogênese ocorre no sistema reprodutivo feminino, exigindo 4

a 13 dias dependendo da maturidade da fêmea2. A consangüinida-

de e um ambiente muito estável dentro do alvéolo podem explicar

a baixíssima variabilidade genética observada entre populações de

ácaros24. A fecundação por diferentes machos em alvéolo com in-

vasões múltiplas reduz a consangüinidade. Na A. cerana isto ocor-

re com pouca freqüência uma vez que a infestação múltipla é mais

provável matar a pupa do zangão e com ela os ácaros41.

Mortalidade. Ainda que o alvéolo operculado dentro da colméia forneça um ambiente protegido e muito estável (a temperatura do

ninho da cria varia de menos de 0,5ºC) ele contém muitos perigos

para os ácaros. Na A. mellifera um pequeno número (1 a 3 %) dos

ácaros mães são sepultados entre a parede do alvéolo e o casulo,

não conseguindo escapar do alimento da cria, com um adicional

de 1 a 5 % morrendo durante a reprodução26, 28, 29. Por sua vez, a

descendência do ácaro sofre taxa de mortalidade mais alta (4 a

100 %), dependendo do sexo e tempo em que os ovos são deposita-

dos (Fig. 3). Embora o padrão de mortalidade da descendência seja

semelhante, ela é muito menor nos alvéolos de zangão do que nos

de operária. Nos alvéolos de zangão da A. cerana a mortalidade da

descendência é muito reduzida10. O tempo de desenvolvimento da

operária da A. mellifera (12 dias) é menor do que do zangão o que

significa que não existe tempo suficiente para o quinto descenden-

te (quarta fêmea) amadurecer antes de a abelha emergir, assim es-

te descendente sempre morre. O tempo é escasso para o amadure-

cimento do quarto descendente, que amadurece ao mesmo tempo

que a abelha. Durante a emergência da cria de operária infestada

na A. mellifera ocorre uma queda natural de ácaro para o fundo da

colméia que consiste predominantemente de ácaros pálidos. Cerca

da metade destes ácaros estão ainda vivos nas não conseguiram se

firmar na abelha imediatamente depois da emergência33.


Figura 10.3 Desenvolvimento diário da descendência da Varroa jacobsoni na

cria de operária e de zangão da Apis mellifera. É informado o total de descendentes


que sobrevivem na emergência da abelha (segundo Matin32).

Figura 10.1d Imagem do microscópio das partes bucais modificadas do ácarro

Varroa jacobsoni para a transferência de esperma.

Invasão múltipla de alvéolos. Se o alvéolo de zangão da A. ce-rana é invadido por mais de um ácaro, é muito grande a chance

destes ácaros matarem seu hospedeiro. Isto resulta na morte da

pupa da abelha e conseqüentemente de todos os ácaros dentro do

alvéolo uma vez que eles não conseguem remover o duro opérculo

do alvéolo41. Esta é uma diferença crítica entre a A. mellifera e a A.

cerana uma vez que na A. mellifera muitas mães ácaros podem in-

vadir um único alvéolo e se reproduzirem com sucesso sem matar

a abelha hospedeira. Quando o alvéolo da A. mellifera é invadido

por mais de um ácaro, a competição entre os descendentes no lo-

cal de alimentação aumenta a mortalidade da descendência, espe-

cialmente nos primeiros estágios30. O número de ovos depositados

por ácaro também reduz em alvéolos intensamente infestados27, 49.

Fertilidade e aumento da população. Quando os ácaros são


transferidos instrumentalmente de um alvéolo para outro, eles po-

dem produzir um máximo de 30 ovos44. Este valor é confirmado

por estudos2 que revelam que os ovários da V. jacobsoni contem

cerca de 25 ovos. Cada ácaro pode modificar o número de ovos que

deposita dependendo do tipo de alvéolo que ele invade31. Nos al-

véolos de cria de A. mellifera, ele deposita normalmente cinco ovos

em alvéolos de operária e seis em alvéolos de zangão. Maior núme-

ro de ovos é depositado em alvéolo de zangão porque, embora a

postura cesse quando a pupa está em idade fisiológica similar, o

maior tempo de desenvolvimento da cria de zangão significa que

este ponto é atingido cerca de 30 horas mais tarde do que na cria

de operária.

Na Europa temperada onde foi realizada grande parte da pes-

quisa sobre ácaro, a produção normal do ácaro cuja descendência

não sofre mortandade pode chegar a 2 a 3 fêmeas fecundas nos al-

véolos da operária A. mellifera ou 5 nos alvéolos de zangão. No en-

tanto, depois de computar a mortalidade da descendência e os á-

caros não férteis, o número médio da nova descendência feminina

viável produzida por ácaro depois de invadir o alvéolo de cria cai

para em torno de 1 (operária) e 2 a 2,2 (zangão) na A. mellifera. A

mortalidade subseqüente das novas fêmeas do ácaro antes de in-

vadirem o alvéolo para se reproduzirem reduz este valor ainda

mais. Nos alvéolos da cria de zangão da A. cerana a combinação de

menor mortalidade da descendência e muito alta (90 a 100%) de

mães férteis resulta na produção de 4,5 a 4,6 filhas por ácaro de-

pois de 9 dias10.

Isto significa que para a população de ácaro aumentar nas co-

lônias de A. mellifera, cada ácaro mãe deve invadir um alvéolo e

reproduzir mais do que uma vez durante sua vida. Transferências

instrumentais de ácaros de alvéolo para alvéolo mostraram que os

ácaros podem reproduzir até sete vezes37, 44 com uma média de 3,6

entradas em alvéolo por ácaro. Experimentos de campo indicam 1

a 1,547, no entanto experimentos passados sofreram sempre gran-

des perdas de ácaros por causa das técnicas experimentais. Traba-


lhos recentes de campo sugerem que o número médio de ciclos re-

produtivos fica em torno de 1,7 a 219 ou 2 a 333.

Estes valores permitem que a população do ácaro aumente 12

vezes numa colônia que tenha cria presente 128 dias ou 800 vezes

onde a cria está presente continuamente durante um ano35. Signi-

fica que a população de ácaro pode recuperar o valor dentro de um

ano mesmo depois de ter sido aplicado um tratamento altamente

efetivo (90%).

Sumário. A vida da Varroa jacobsoni consiste de uma fase foré-tica e uma fase reprodutiva. Durante a fase forética o ácaro fêmea

adulta se prende entre os segmentos abdominais da abelha. Os

ácaros se dispersam entre as colméias através do comportamento

de pilhagem, troca de colméia e enxameação das abelhas. O ácaro

começa sua fase reprodutiva abandonando a abelha adulta e en-

trando no alvéolo da cria de abelha. Aproximadamente 60 horas

depois que o ácaro invasor começa a se alimentar, seu primeiro

ovo, um macho, é depositado. Todos os ovos subseqüentes se de-

senvolvem em intervalo de 25 a 30 horas para se tornarem fêmeas.

A fecundação da descendência ocorre dentro do alvéolo da cria.

Quando a abelha parasitada emerge, o macho e todo ácaro não

maduro morre. O número médio de descendentes fêmeas maduras

produzidas é um no alvéolo de operária e 2,2 no de zangão, quan-

do for computada a mortalidade dos ácaros e a não fertilidade.

Referências citadas.

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biologia do Ácaro da varroa

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