aula de reguladores de crescimento _parte 1
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REGULADORES DE CRESCIMENTO EM PLANTAS
HORTÍCOLAS: PAPEL COMO PROMOTORES E INIBIDORES DO CRESCIMENTO
A forma e a função dos organismos multicelulares não poderiam ser mantidas sem uma eficiente comunicação entre células, tecidos e órgãos.
Nos vegetais, a regulação do metabolismo, o crescimento e a morfogênese muitas vezes dependem de sinais químicos de uma parte da planta para outra.
(Julius von Sachs, séc. XIX).
Os mensageiros químicos que funcionam como mediadores na comunicação intercelular são chamados de hormônios, os quais interagem com proteínas específicas, denominadas receptores.
Hormônio vegetal ou fitormônio = substância orgânica ativa em concentração muito baixa, que é formada em certas partes da planta e que é translocada para outros locais onde ela provoca resposta bioquímica, fisiológica e/ou morfológica.
CONTROLE DO DESENVOLVIMENTO DAS PLANTAS
Processo do crescimento/ desenvolvimento
Germinação Senescência
Resposta aos fatores climáticos e edáficos
Hormônios vegetais regulam o potencial genético das
plantas atuando na ativação ou na repressão de genes
específicos.
Ambiente provoca mudanças no metabolismo e
distribuição dos hormônios dentro
das plantas
Até pouco tempo, acreditava-se que o desenvolvimento vegetal era regulado por apenas cinco tipos de hormônios: AUXINAS, GIBERELINAS, CITOCININAS, ETILENO E ÁCIDO ABSCÍSICO. Entretanto, atualmente, há fortes evidências indicando a existência de hormônios vegetais esteróides, os BRASSINOESTERÓIDES, que produzem uma ampla gama de efeitos morfológicos no desenvolvimento vegetal.
Reguladores de crescimento vegetal (hormônios sintéticos) Compostos orgânicos que em pequenas quantidades promovem, inibem ou modificam qualitativamente, o crescimento e o desenvolvimento das plantas.
AUXINAS
No final do século XIX, Chales Darwin e seu filho Francis descobriram o primeiro hormônio de crescimento em plantas ao estudarem o crescimento envolvendo tropismo (curvatura da planta em direção à luz) em plantas de alpiste.
Algum tipo de sinal era produzido no ápice, e deslocava-se até a zona de crescimento, localizada a vários milímetros abaixo do ápice, ocasionando o
crescimento mais rápido do lado sombreado do que do lado iluminado.
Em 1926, Frits Went demonstrou a presença de um composto promotor de crescimento no ápice de aveia, uma vez que retirado o ápice, o crescimento desse órgão cessava.
Auxina “Auxein” - origem grega = CRESCER, AUMENTAR
Ácido indol-3-acético (AIA) foi a primeira auxina descoberta, sendo considerada a mais abundante e de maior relevância fisiológica ocorrente em plantas.
Outras auxinas de ocorrência natural:Ácido fenil acético Acido indol butírico Acido 4-cloro indol acético
Auxinas sintéticas – podem ser definidas como compostos com atividade
biológica similar àquela do AIA.
Ex: Ácido naftaleno-acético (ANA)
BIOSSÍNTESE DAS AUXINAS
Elevada taxa de divisão celular e crescimento
TRANSPORTE DA AUXINA
Transportada pelo floema - sendo esta a principal rota em que a auxina é transportada da raiz para o ápice (transporte acrópeto).
Transporte feito de célula a célula através da membrana plasmática.
Move-se, principalmente da extremidade apical para a basal (transporte basípeto).
Transporte polar - transporte unidirecional, principal causa do gradiente de auxina formado do ápice caulinar ao radicular.
Tecidos jovens, como meristemas apicais, folhas jovens, os frutos e as sementes em desenvolvimento são
os principais locais de síntese.
EFEITOS FISIOLÓGICOS DAS AUXINAS
1. Promoção do alongamento celular
Estimula o crescimento de caules e coleóptilos por alongamento das células.
Nível endógeno ótimo – aplicação de auxina exógena pode inibir o crescimento.
Fonte de síntese excisada – aplicação de auxina exógena – estímulo rápido do crescimento.
2. Relação com o fototropismo e graviotropismo
Fototropismo – crescimento em relação à luz. Expresso em todas as partes aéreas e garante que as folhas receberão luz solar suficiente para realizar fotossíntese.
Fonte: Taiz & Zeiger, 2004
Graviotropismo – crescimento em resposta a gravidade. Possibilita que as raízes cresçam em direção ao solo e as partes aéreas em direção contrária.
3. Controle da dominância apical
Dominância apical = fenômeno em que o crescimento da gema apical
inibe em diferentes níveis, o crescimento das gemas laterais (ocorre na maioria das plantas superiores).
Remoção da gema apical - aumenta o nível de citocinina (que são estimuladores do crescimento das gemas laterais) e diminui o nível de ácido abscísico (inibidor do crescimento das gemas laterais - dormência)
Fonte: Taiz & Zeiger, 2004
4. Promoção da iniciação de raízes
Níveis altos de auxina - Iniciação de raízes laterais e adventícias
Raízes adventícias = se originam pela divisão celular em tecidos de caule e folhas
Propagação por estacas -
ANA – mais efetiva na promoção da enraizamento de estacas.
AIB – ácido indolil butirico- usado com mais freqüência.
5. Retardo do início da abscisão foliar
A abscisão é desencadeada durante a senescência foliar.
Folhas jovens mais auxinas menor em folhas maduras baixos nas folhas em senescência.
Aumento da produção de etileno.
6. Promove o desenvolvimento de frutos
Auxina é produzida no grão do pólen, no endosperma e no embrião de sementes em desenvolvimento.
Estímulo inicial para o crescimento de frutos
Resulta na polinização
Crescimento do fruto
Depende da auxina produzida no endosperma e embrião de sementes em
desenvolvimento.
Fonte: http://images.google.com.br/bi.gave.min-edu.pt/files/3089/
7. Produção de frutos sem sementes ou partenocárpicos
Partenocarpia é a produção natural ou induzida artificialmente (tratamento de flores não polinizadas) de frutos que se formam sem fertilização.
As giberelinas e o etileno também estão envolvidos no crescimento dos frutos.
8. Indução da diferenciação vascular
Altas concentrações de auxinas induzem a diferenciação do xilema.
Baixas concentrações de auxinas induzem a diferenciação apenas do floema
AS AUXINAS SINTÉTICAS APRESENTAM VÁRIOS USOS COMERCIAIS
Prevenção da abscisão de frutos (principalmente na época próxima da colheita) e folhas;
Indução de frutos partenocárpicos;
Enraizamento de estacas caulinares e foliares (ANA e AIB);
Herbicidas (atuam sobre as folhas largas, as monocotiledôneas inativam as auxinas sintéticas tornamdo-as sem efeito);
Florescimento de plantas de abacaxi e desbaste de frutos de maçã (durante o desenvolvimento inicial) – esses efeitos são causados pelo etileno que tem sua síntese estimulada pela auxina.
GIBERELINAS
Em 1930, cientistas japoneses obtiveram cristais impuros de dois compostos fúngicos com atividade no crescimento de plantas, os quais foram chamados de giberelina A e B, em alusão ao nome do fungo Gibberella fujikuroi, causador da doença “bakanae – planta-boba”, que causava o crescimento excessivo de plantas de arroz sem produção de sementes.
Em 1950, de forma independente, pesquisadores britânicos e americanos isolaram, purificaram e elucidaram a estrutura da molécula obtida a partir de culturas de fungos, ao qual denominaram de ácido giberélico.
Várias outras giberelinas foram identificadas em fungos, embora o ácido giberélico foi sempre o componente principal.
Testes com giberelinas com plantas anãs de ervilha e milho foram conduzidos com sucesso. Por outro lado, as plantas muito altas não apresentavam crescimento adicional com a aplicação de giberelinas
Em 1958, uma giberelina foi identificada em uma planta superior.
O acido giberélico (GA3) é a giberelina mais conhecida e produzida em maior quantidade pelas plantas.
Atualmente são conhecidas mais de 50 giberelinas diferentes, denominadas GA1, GA2, GA20, GA43, etc.
Devido à complexidade da sua estrutura, não existe giberelina sintética.
Giberelinas - São substâncias químicas (hormônios) assemelhadas ao ácido giberélico (GA3) que influenciam vários processos fisiológicos como alongamento do caule, germinação – quebra de dormência e mobilização das reservas do endosperma, juvenilidade, floração, determinação do sexo e desenvolvimento do fruto.
BIOSSÍNTESE DAS GIBERELINAS - REGULAÇÃO
Os níveis endógenos de giberelina ativa regulam sua própria síntese.
Fatores ambientais como o fotoperíodo, a temperatura e a luz também regulam a taxa de bissíntese das giberelinas.
A presença da auxina do ápice caulinar também regula a biossíntese das giberelinas.
TRANSPORTE DAS GIBERELINAS
As giberelinas produzidas na parte aérea são transportadas pelo floema.
As giberelinas produzidas nas raízes são transportadas pelo xilema.
EFEITOS FISIOLÓGICOS DAS GIBERELINAS
1. Estimulam o crescimento do caule em plantas anãs e em rosetas
Aplicação exógena de giberelina promove o alongamento dos entrenós em várias espécies.
Sintetizadas principalmente no ápice caulinar, folhas jovens, semente e embrião em desenvolvimento, porém não necessariamente ao mesmo tempo e nas mesmas taxas.
Transcrição e tradução de genes que participam da
biossíntese ou degradação das giberelinas.
Estímulo mais pronunciado ocorre com plantas anãs ou em rosetas, bem como na família das poaceas.
Planta anãs – tratadas com GA3 assemelham-se às variedades mais altas da mesma espécie, ocorre também a diminuição da espessura do caule e do tamanho da folha, além da coloração verde clara das folhas.
Fonte: Taiz & Zeiger (2004)
2. Regulam a transição da fase juvenil para a adulta
Muitas plantas lenhosas não florescem até atingirem um determinado estádio de maturidade, até então são ditas juvenis.
A aplicação de giberelinas pode regular a juvenilidade em ambas as direções, dependendo da espécie.
3. Influenciam a iniciação floral e a determinação do sexo
Pode substituir a exigência de dias longos ou de frio para o florescimento em muitas espécies, em especial de plantas em rosetas.
A exposição a dias curtos e noites frias aumenta 100 vezes o nível de giberelina endógena no pendão de plantas de milho e simultaneamente causa a feminização das flores masculinas, bem como a aplicação exógena de giberelina.
Em algumas espécies de dicotiledôneas (pepino e espinafre) a aplicação de giberelina promove a formação de flores masculinas.
4. Promovem a frutificação
A aplicação de giberelinas favorece o estabelecimento do fruto após a polinização e o crescimento de alguns frutos no caso em que a auxina não apresente efeito.
5. Induzem a partenocarpia
Juntamente com a auxina e o etileno, a giberelina está envolvida no crescimento do tubo polínico de flores não fertilizadas e posterior desenvolvimento de frutos sem sementes.
6. Promovem a germinação de sementes
As giberelinas promovem a germinação por estarem envolvidas na ativação do crescimento do embrião, no enfraquecimento da camada do endosperma que envolve o embrião e na mobilização das reservas energéticas do endosperma quebra de dormência.
As giberelinas promovem também a germinação por estimular a quebra de dormência das sementes, em especial aquelas que necessitam de baixa temperatura e luz para germinar.
AS GIBERELINAS APRESENTAM VÁRIOS USOS COMERCIAIS
Aplicação em cachos de uvas – aumenta na produção de uvas , cachos maiores, mais uniformes, frutos maiores e de melhor qualidade.
Em laranja, impedem a senescência da casca possibilitando que os frutos armazenados por mais tempo, retardamento da colheita.
Em cereja aumenta a formação de gemas florais e melhora a quantidade dos frutos.
Em maça e pêra, aumenta o pegamento de frutos, particularmente em condições desfavoráveis.
Substitui a necessidade de temperatura fria na indução do florescimento de rabanete e produção de flores precoces em alcachofra.
Em cana-de-açúcar, causa alongamento maior dos entrenós.
Em café, estimula a formação de flores, aumentando a produção de frutos.
Em morango, induz a produção de frutos menores mais apropriados para serem colocados dentro de iorgutes.
Muito utilizada no cultivo de hortaliças por melhorar o crescimento vegetativo, aumentar a floração e o tamanho dos frutos.
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