aula de nutrição mineral

NUTRIÇÃO MINERALNUTRIÇÃO MINERAL

Universidade Federal do Vale do São FranciscoColegiado de Ciências Biológicas

Professora: Marcelle Almeida da Silva


“A mãe terra quando fertilizada pela chuva dá vida às plantas que alimentam homens e animais. Mas aquilo que veio da terra a ela deve retornar, assim como o que veio do ar

ao ar voltará. Pois a morte não destrói a matéria, mas somente quebra a união de seus elementos, os quais voltam a se recombinar

em outras formas”.Demócrito de Abdera(460 –360 a.C.)

BREVE HISTÓRICOBREVE HISTÓRICO

Bernard Palissy (1510-1589) - fertilidade de solos suplementados com cinzas de vegetais incinerados decorria da reposição da matéria removida do solo.

Humismo (teoria vitalista): força vital presente no humus.

Jan Baptistvan Helmont (1580-1644) - crescimento de um salgueiro durante 5 anos - incremento da massa da planta devido à água de irrigação.

JonhWoodward (1665-1728) - água contendo partículas do solo ou de detritos orgânicos era mais eficiente na promoção do crescimento vegetal do que a água da chuva. Concluiu que a água tinha a função de carrear elementos do solo para a planta.

BREVE HISTÓRICOBREVE HISTÓRICO

Somente no século XVIII os cientistas renascentistas passaram a desenvolver experimentos controlados e,

mesmo com a precária base tecnológica da época, elucidaram o papel central dos minerais, da água,

dos gases e da luz no crescimento vegetal.

Devido a natureza complexa da relação planta-solo-atmosfera, estudos na área de nutrição mineral envolvem químicos que estudam a atmosfera, pedologistas, hidrologistas, microbiologistas e

ecologistas, além de fisiologistas vegetais. Taiz e Zeiger,

2004


O estudo de como as plantas absorvem, transportam, assimilam e utilizam íons é conhecido como NUTRIÇÃO MINERALNUTRIÇÃO MINERAL.

Busca o entendimento das relações iônicas sob condições naturais de solo (salinidade, alcalinidade, acidez, presença de elementos tóxicos, etc.).

Maior interesse pela agricultura e à produtividade das culturas (alta produção agrícola depende da fertilização com elementos minerais).

ESSENCIALIDADE DOS ELEMENTOSESSENCIALIDADE DOS ELEMENTOS

Um elemento essencialelemento essencial é definido como aquele cuja ausência impede uma planta de completar cuja ausência impede uma planta de completar o seu ciclo de vidao seu ciclo de vida ou aquele que tem um papel aquele que tem um papel fisiológico clarofisiológico claro (está envolvido no metabolismo ou constituinte de estruturas celulares ou moléculas e a função do elemento é específica).

CRITÉRIOS DE ESSENCIALIDADECRITÉRIOS DE ESSENCIALIDADE

A planta não é capaz de completar o seu ciclo de vida na ausência do elemento;

A função do elemento é específica, ou seja, nenhum outro poderá substituí-lo naquela função;

O elemento deve estar envolvido no metabolismo da planta (como constituinte de molécula, participar de uma reação, etc.).

CRITÉRIOS DE ESSENCIALIDADECRITÉRIOS DE ESSENCIALIDADE

“Todos os elementos essenciais devem ser encontrados nas plantas, mas nem

todos os elementos encontrados nas plantas são elementos essenciais”

ELEMENTOS MINERAISELEMENTOS MINERAIS

Os elementos minerais essenciais são classificados em macro e micronutrientes de acordo com a sua concentração relativa no tecidoconcentração relativa no tecido ou de acordo com a concentração requerida para o crescimento adequadoconcentração requerida para o crescimento adequado da planta.

Macronutrientes: N, P, K, Ca, Mg, S.

Micronutrientes: Fe, Cu, Zn, Mn, Mo, B, Cl e Ni.

C, O e H não são considerados elementos minerais por serem obtidos primariamente da água H2O e CO2.

ELEMENTOS MINERAISELEMENTOS MINERAIS

Os elementos minerais podem ser classificados em macro e micronutrientes em função de sua concentração no solo:

Macronutriete - cuja concentração é maior do que 10-6

mol.L-1.

Micronutriente - cuja concentração é menor do que 10-6

mol.L-1.


A demonstração da essencialidade desses 17 elementos foi gradual.

Por volta de 1900, fisiologistas vegetais como Knope e Sachs estabeleceram que as plantas não requerem necessariamente partículas do solo, matéria orgânica ou microrganismos para completarem seu ciclo de vida. Esses pesquisadores já sabiam que as plantas podiam crescer em água com saís dissolvidos contendo N, P, K, S, Ca, Mg e Fe.

Em 1923 já se sabia que além dos macronutrientes e do Fe, quatro nutrientes a mais (Cu, Mn, Zn e B) aumentavam o crescimento das plantas quando adicionados em pequenas quantidades.

Em 1939, Arnon & Stout demonstraram que o Mo é essencial para plantas. Em 1954, com o avanço das técnicas de purificação de sais e de cultivo hidropônico, descobriu-se a essencialidade do Cl.


Para se demonstrar a essencialidade do Ni, primeiro descobriu-se que ele fazia parte da enzima urease (que transforma uréia em amônia). Mais tarde, foi preciso provar que as plantas não completavam seu ciclo produtivo na ausência desse nutriente.

No entanto, o Ni é requerido em concentrações tão baixas que o conteúdo presente nas sementes já é suficiente para que as novas plantas completem seu ciclo produtivo.

Em 1987 conseguiu-se demonstrar que o Ni é essencial para as plantas cultivando-se cevada por três gerações em sua ausência. Nesse experimento, as sementes produzidas pelas plantas da terceira geração não foram mais viáveis (Brown et al., 1987).

OUTROS ELEMENTOSOUTROS ELEMENTOS

Elementos benéficos:Elementos benéficos: Estimulam o crescimento (Ex: Na+ para o coqueiro) ou são essenciais apenas para algumas espécies, como o Na+(halófitas) , Si (algumas gramíneas como arroz e cana) e Al2+ (espécies de solos ácidos), Co (leguminosas).

Elementos tóxicos:Elementos tóxicos: Prejudicam o crescimento e o desenvolvimento das plantas, podendo ser letal. Ex: Metais pesados. Obs: Qualquer elemento em excesso pode ser tóxico.Obs: Qualquer elemento em excesso pode ser tóxico.

Mengel and Kirkby (1987) propuseram que os elementos essenciais sejam Mengel and Kirkby (1987) propuseram que os elementos essenciais sejam classificados de acordo com seu papel bioquímico e sua função fisiológica, em classificados de acordo com seu papel bioquímico e sua função fisiológica, em quatro gruposquatro grupos

Primeiro grupo: elementos essenciais que fazem parte de compostos de carbono. As plantas assimilam esses nutrientes por meio de reações bioquímicas envolvendo oxidações e reduções. N, S.Ex:


Segundo grupo: nutrientes importantes na armazenagem de energia e na integridade estrutural. P , Si e B.Ex:


Ex: Molécula de clorofila

Terceiro grupo:Terceiro grupo: nutrientes que permanecem na forma iônica ou que estão ligados a substâncias tais como ácidos pécticos, presentes na parede celular vegetal. De especial importância são seus papéis como cofatores enzimáticos e na regulação de potenciais osmóticos. São eles o K , Ca, Mg, Cl, Mn e Na.


Quarto grupo: nutrientes que desempenham funções em reações redox (envolvendo transporte de elétrons). São eles o Fe, Zn, Cu, Ni e Mo.

Ex:

Fonte: Plant Physiology, Taiz e Zeiger, 2004

Solução Estoque Completa -N -P -K -Ca -Mg

NH4H2PO4(1M) 1mL - - 1mL 1mL 1mL

KNO3(1M) 6mL 1mL 6mL - 4mL 4mL

Ca (NO3)2(1M) 4mL - 4mL 4mL - 4mL

MgSO4(1M) 2mL 2mL 2mL - - -

K2SO4(1M) - 5mL - - 4mL 4mL

KH2PO4(1M) - 1mL - - - -

CaCl2(1M) - 4mL - - - -

Mg (NO3)2(1M) - - 1mL 1mL -

(NH4) 2SO4(1M) - - 0,5mL 2mL - -

NaNO3(1M) - - - 2mL 4mL 2mL

Fe-EDTA* 1mL 1mL 1mL 1mL 1mL 1mL

Micronutrientes* 1mL 1mL 1mL 1mL 1mL 1mL

O relacionamento entre o crescimento ou a produtividade das plantas e a concentração dos nutrientes no tecido evidencia a ocorrência de três zonas distintas:

ZONA DE DEFICIÊNCIAZONA ADEQUADAZONA DE TOXICIDADE

ZONA DE DEFICIÊNCIA: ocorre quando o teor do nutriente no tecido é baixo e o crescimento é reduzido. A adição de fertilizante produz incremento na produtividade.ZONA ADEQUADA: Nessa região, aumento no teor do nutriente não implica em aumento do crescimento ou da produtividade.ZONA DE TOXICIDADE: O nutriente acumulou em excesso, produzindo toxicidade.

Fonte: Taiz e Zeiger, 2004

O suprimento inadequado de um elemento essencial (excesso ou deficiência) resulta em uma desordem nutricional manifestada por características definidas como SINTOMAS.

Os SINTOMAS de deficiência de nutrientes em uma planta correspondem à expressão da desordem metabólica resultante do suprimento insuficiente ou em excesso de um elemento essencial.

Fonte: Taiz e Zeiger, 2004.

ELEMENTOS ESSENCIAIS: FUNÇÕES E SINTOMAS DE DEFICIÊNCIA

O nitrogênio (N) é o elemento essencial requerido em maior quantidade pelas plantas. É constituinte de muitos compostos da célula vegetal, incluindo aminoácidos e ácidos nucléicos, e consequentemente as proteínas. Portanto, a deficiência de nitrogênio rapidamente inibe o crescimento vegetal.

Clorose (amarelecimento das folhas), sobretudo nas folhas mais velhas.

A intensificação pode causar queda de folhas.

Pode apresentar acúmulo de carboidratos -síntese de antocianina (coloração púrpura)

Uma planta deficiente em nitrogênio pode ter folhas superiores verde-claras e folhas inferiores amarelas ou castanhas.


O enxofre (S) é encontrado em dois aminoácidos (cisteína e metionina) e é constituinte de várias coenzimas (AcetilCo-A, Glutationa, etc.), proteínas, além de vitaminas essenciais ao metabolismo. Assim, muitos dos sintomas de deficiência de S são semelhantes aos da deficiência de nitrogênio.

Clorose (nas folhas mais jovens), consequencia da baixa mobilidade de S na planta;

Redução do crescimento;

Acúmulo de antocianinas;


O fósforo (P), como fosfato (HPO42-) é um

componente integral de importantes compostos da planta, incluindo açúcares-fosfato (glicose 6P, frutose 6P, etc.), intermediários da respiração e fotossíntese, fosfolipídeos de membranas, nucleotídeos usados como fonte de energia (ATP) e nos ácidos nucléicos (DNA e RNA).

Coloração verde escura das folhas, as quais podem encontrar-se malformadas e conter pequenas manchas de tecido morto, chamadas manchas necróticas.

Aparecimento da cor púrpura, devido ao acúmulo de antocianina.

Produção de caules delgados (mas não lenhosos) e a morte das folhas mais velhas. A maturação da planta também pode ser retardada.


Evidências experimentais sugerem que o B desempenha funções no alongamento celular, síntese de ácidos nucléicos, respostas hormonais e funcionamento de membranas.

•Necrose preta de folhas jovens e gemas terminais. A necrose das folhas jovens ocorre principalmente na base da lâmina foliar.

•Os caules ficam anormalmente rígidos e quebradiços.

•A dominância apical pode ser perdida, tornando a planta altamente ramificada;

•Estruturas como frutos, raízes carnosas e tubérculos podem exibir necrose ou anormalidades relacionadas à desintegração de tecidos internos.


O potássio está presente na planta como cátion monovalente (K+) e executa importante papel na regulação do potencial osmótico de células de plantas, papel importante para o mecanismo de abertura e fechamento dos estômatos nas folhas. É também requerido para a ativação de muitas enzimas da respiração e da fotossíntese.

Clorose em manchas ou marginal, que então evolui para necrose principalmente nos ápices foliares e entre as nervuras.

Em muitas monocotiledôneas, essas lesões necróticas podem formar-se inicialmente nos ápices foliares e margens e, então, estender-se em direção à base.

Como o potássio pode ser remobilizado para folhas mais jovens, esses sintomas aparecem inicialmente nas folhas mais maduras da base da planta. As folhas podem também curvar-se e secar.


Os íons cálcio (Ca2+) são utilizados na síntese de novas paredes celulares, em particular a lamela média que separa células em divisão. Também é utilizado no fuso mitótico durante a divisão celular. Ele é requerido para o funcionamento normal das membranas vegetais e foi-lhe atribuído o papel de mensageiro secundário em várias respostas da planta, tanto a sinais ambientais como hormonais. Pode se ligar a calmodulina, uma proteína encontrada no citosol de células vegetais. O complexo calmodulina-cálcio regula muitos processos metabólicos.

Necrose de regiões meristemáticas jovens, como os ápices radiculares ou folhas jovens, nas quais a divisão celular e a formação de paredes são mais rápidas.

A necrose de plantas em lento crescimento pode ser precedida por uma clorose generalizada e um curvamento para baixo das folhas. As folhas jovens também podem aparecer deformadas. O sistema radicular de uma planta deficiente em cálcio pode mostrar-se acastanhado, curto e altamente ramificado.


O íon magnésio (Mg2) tem papéis específicos na ativação de enzimas da respiração, da fotossíntese e da síntese de ácidos nucléicos (DNA e RNA). O Mg é também parte da estrutura em anel da molécula de clorofila.

Clorose internervural inicialmente em folhas mais velhas por causa da mobilidade do elemento.

Se a deficiência é muito grande, as folhas podem tornar-se amarelas ou brancas.

Um sintoma adicional da deficiência de magnésio pode ser a abscisão foliar prematura.


O elemento cloro é encontrado na planta como íon cloreto (Cl-). Ele é necessário para as reações de quebra da molécula de água na fotossíntese, pelas quais o oxigênio é produzido. Além disso, o cloro pode ser necessário para a divisão celular tanto em folhas, quanto em raízes.

Murcha dos ápices foliares, seguida por clorose e necrose generalizada.

As folhas podem exibir crescimento reduzido. Eventualmente podem assumir uma coloração bronzeada (bronzeamento).

Os íons cloreto são muito solúveis e geralmente disponíveis nos solos. Portanto, a deficiência de cloro é desconhecida nas plantas que crescem em hábitos nativos ou agrícolas.


Íons Mn2+ativam algumas enzimas na célula, em particular, descarboxilases e desidrogenases envolvidas no ciclo de Krebs (respiração). No entanto, a função mais bem definida do Mn2+é a sua participação na reação da fotossíntese, na qual o O2 é produzido a partir da água (H2O).

O principal sintoma de deficiência de Mn2+é uma clorose internervural associada com pequenas manchas necróticas.

Esta clorose pode ocorrer em folhas jovens ou velhas, dependendo da espécie vegetal e da taxa de crescimento.


O ferro tem um papel importante como componente de enzimas envolvidas na transferência de elétrons (reações redox), como citocromos e os centros Fe-S. Nesse papel, ele é reversivelmente oxidado de Fe2+a Fe3+ durante a transferência de elétrons.

Como no caso do Mg2+, deficiência de Fe apresenta-se como uma clorose internervural. Esta, no entanto, ocorre primeiramente nas folhas mais novas devido a baixa mobilidade do Fe (precipita como óxidos ou fosfatos de ferro insolúveis ou como complexos da fitoferritina).

A folha torna-se clorótica porque o ferro é requerido para a síntese de alguns complexos proteína-clorofila, nos cloroplastos.


Como o ferro, o cobre (Cu2+) está associado a algumas enzimas envolvidas nas reações redox, sendo reversivelmente oxidado de Cu+a Cu2+. O principal exemplo é o complexo citocromo oxidase da cadeia de transporte de elétrons mitocondrial (respiração). Outro exemplo é a plastocianina, a qual está envolvida na transferência de elétrons durante as reações de luz da fotossíntese.

Produção de folhas verde-escuras, que podem conter manchas necróticas.

As manchas necróticas aparecem primeiro no ápice das folhas jovens e então se estendem em direção à base da folha, ao longo das margens.

As folhas podem também ficar retorcidas ou malformadas.

Sob deficiência severa as folhas podem cair prematuramente.


Algumas enzimas (desidrogenase alcoólica, e carbônica, superóxido dismutase, etc.) requerem Zn2+para suas atividades e ele pode ser requerido para biossíntese de clorofila em algumas espécies.

Redução do crescimento internodal, e, como resultado, a planta apresenta um hábito de crescimento rosetado.

As folhas podem ser também pequenas e retorcidas, com margens de aparência enrugada. Tais sintomas podem resultar da perda da capacidade de produzir quantidades suficientes da auxina, ácido indol-3-acético.

Em algumas espécies (milho, sorgo, feijoeiro), as folhas mais velhas podem tornar-se cloróticas entre as nervuras e, então, desenvolver manchas necróticas brancas. É possível que a clorose seja uma expressão da necessidade de zinco a síntese de clorofila.


Os íons Mo (Mo4+ a Mo6+) são componentes de algumas enzimas, incluindo a redutase do nitrato e a nitrogenase, enzimas envolvidas na redução de nitrato para nitrito e de nitrogênio atmosférico para amônio, respectivamente.

Clorose generalizada entre as nervuras e a necrose das folhas mais velhas.

Em algumas plantas, como a couve-flor e brócolis, por exemplo, as folhas podem não se tornar necróticas, mas, podem parecer retorcidas e morrer.

A deficiência de molibdênio pode aparecer como deficiência de nitrogênio se a fonte de N for o nitrato ou se a planta depende da fixação biológica de N2 (simbiose).


A urease é a única enzima que se conhece em plantas superiores que contém níquel, embora microrganismos fixadores de nitrogênio exijam níquel para a enzima que reprocessa parte do gás hidrogênio gerado durante a fixação (hidrogenase).

Plantas deficientes em níquel acumulam uréia nas folhas e, em conseqüência, apresentam necrose nos ápices foliares.

Plantas cultivadas em solo raramente, ou mesmo nunca, mostram sinais de deficiência de níquel, pois as quantidades requeridas de níquel são minúsculas.

SOLO - Fonte de nutrientes para as plantas.

0,2% -dissolvido na solução do solo;

97,8% -forma de serrapilheira, húmus, ligados ao material inorgânico ou incorporados em minerais;

2% -adsorvidos nos colóides do solo.

Resultado da decomposição das rochas (intemperismo);

Minerais primários (resultante do material originário do intemperismo);

Minerais secundários (decompostos dos minerais primários).

SOLO

Os nutrientes minerais são íons resultantes da progressiva hidrólise destes minerais compostos.

Se eles não são rapidamente absorvidos pelas plantas e microorganismos, podem sofrer lixiviação, sendo removidos do solo pela percolação da água da chuva.

No entanto, porções significativas destes íons ficam retidos na superfície das partículas de argila.

Florestas húmicas constituem a principal fonte de íons oriunda da oxidação enzimática de compostos orgânicos que gera produtos, tais como os íons NO3

-, SO42-, H2PO4

-.

A biodiversidade e a exuberância da vegetação das Matas Atlântica e Amazônica são sustentadas pela eficiência no processo de decomposição dos resíduos orgânicos e assimilação desses produtos.

ABSORÇÃO é o processo pelo qual o elemento (na forma iônica ou molecular) passa do substrato para uma parte qualquer da célula (parede, citoplasma, vacúolo).

TRANSPORTE é o movimento do nutriente do local de absorção para outra qualquer, dentro ou fora da raiz;

REDISTRIBUIÇÃO é o movimento do nutriente do local de residência (órgão) para outro: Ex: de uma folha velha para uma folha jovem, de uma folha para um fruto.

Interceptação radicular

Fluxo em massa

Difusão

Interceptação radicular

A raiz, ao se desenvolver, encontra o elemento na solução do solo, na qualele tem que estar para quepossa ser absorvido.

Fluxo em massa

Consiste no movimento do elemento em uma fase aquosa móvel (=solução do solo), de uma região mais úmida distante da raiz, até outra mais seca (próxima da superfície radicular).

Difusão

O nutriente caminha por distâncias curtas, dentro de uma fase aquosa estacionária, indo de uma região de maior concentração para outra de concentração menor, na superfície da raiz.

Passivo: O elemento entra sem que a célula necessite gastar energia, deslocando-se de uma região de maior concentração, a solução externa, para outra de menor concentração, a qual corresponde à parede celular, espaços intercelulares e superfície externa do plasmalema.

Os mecanismos passivos ocorrem a favor de um gradiente de potencial químico ou eletroquímico.

Ativo: O processo ativo faz com que o nutriente atravesse a barreira lipídica do plasmalema, atingindo o citoplasma, podendo chegar ao vacúolo (atravessando o tonoplasto).

Exige gasto de energia (fornecida pela respiração).

O mecanismo ativo ocorre contra o gradiente de potencial químico ou eletroquímico.

Fonte: Taiz e Zeiger, 2004.

São proteínas integrais que funcionam como poro seletivo na membrana.

Estes canais não permanecem constantemente abertos e parecem abrir em resposta a sinais ambientais.

O transporte por canais é passivo (a favor de um gradiente eletroquímico).

As substâncias são inicialmente ligadas a um sítio específico do carreador;

A ligação causa mudança na conformação da proteína, a qual expõe a substância na solução do outro lado da membrana;

O transporte é completado quando a substância dissocia do sítio de ligação do carreador e este retorna para a configuração inicial.

O transporte pode ser passivo ou ativo.

Passivo: difusão facilitada –a favor de um gradiente eletroquímico.

Ativo: Acopla o transporte de soluto contra o seu gradiente de potencial eletroquímico com o transporte de outro soluto a favor do seu gradiente (transporte ativo secundário)

Conhecido como transporte ativo primário.

É acoplado diretamente a uma fonte de energia metabólica, tal como a hidrólise de ATP.

Muitas dessas proteínas (bombas) transportam íons, tais como H+e Ca2+.

Acoplamento do transporte contra o gradiente de um soluto com o transporte de outro soluto a favor do seu gradiente.

Esse co-transporte mediado por carreador é denominado TRANSPORTE ATIVO SECUNDÁRIO, sendo impulsionado indiretamente por bombas.

SIMPORTE: Quando as duas substâncias ligadas são transportadas na mesma direção.

ANTIPORTE: O movimento de um H+ impulsiona o transporte ativo de um soluto na direção oposta.

OBS:Em ambos os casos, o soluto que está sendo transportado simultaneamente com o H+ se move contra um gradiente de potencial eletroquímico,por isso o transporte é ATIVO.

FATORES EXTERNOSDisponibilidadeTemperaturaUmidadeAeraçãopHInterações iônica (sinergismo , antagonismo ou inibição)Microorganismos (micorrizas, bactérias fixadoras de nitrogênio, etc.)

SINERGISMO: a absorção de um elemento é estimulada pela presença de outro. Ex: Mg aumenta a absorção de P.

ANTAGONISMO: a presença de um elemento diminui a absorção de outro, cuja toxidez é assim eliminada ou diminuída. Ex: Ca impede a absorção exagerada do Cu.

INIBIÇÃO: a presença de um íon inibe ou diminui a absorção do outro. Pode ser competitiva ou não competitiva.

FATORES INTERNOS

Potencialidade genéticaEstado iônico internoNível de carboidratosIntensidade transpiratóriaMorfologia das raízes

1.Quais os critérios básicos para classificar um elemento como essencial?2.De acordo com Mengele Kirkby (1987), como são classificados os elementos minerais? 3.Como se explica ser o cloro um elemento essencial, se o mesmo não entra na composição de nenhum composto tido como essencial?4.Cite as principais funções e sintomas de deficiência dos macro e micronutrientes essenciais.5.Defina zona de deficiência, zona adequada e zona de toxicidade de um elemento no tecido.

6.Defina transporte ativo e passivo.7.Cite e caracterize as proteínas transportadoras da membrana celular.8.Defina simporte e antiporte.9.Indique como ocorre a absorção de íons e o transporte desde o solo até o xilema radicular.10.Cite os fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes minerais.

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