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AULA 3Fisiologia estomática e

Translocação pelo floema

Marcelo Francisco Pompelli

UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCOCENTRO DE BIOCIÊNCIASDEPARTAMENTO DE BOTÂNICADISCIPLINA DE FISIOLOGIA VEGETAL

Transpiração: Necessária ou desperdício de água?

O Estômato

• O poro estomático é flanqueado por duas células guarda

– as quais controlam o diâmetro do poro através da mudança na forma

células túrgidas / Estômato aberto Células f lácidas / Estômato fechado

microfibrilas de celulosearranjadas radialmente

paredecelular

vacúolocélulas-guarda

A disposição radial das microfibrilas de celulose na

parede celular promove uma maior resistência e compressão

na direção paralela as microfibrilas. Assim, a

orientação radial das microf-ibrilas fazem com que as

células, ao tornarem-se túrgidas, se distanciem

horizontalmente, abrindo o poro

células epidérmicas comuns

poro estomático (ostíolo)

O Estômato

• Funções:

– Influxo de CO2 para a fotossíntese

– Liberação de água para a transpiração e controle da temperatura

20 µm

CO2

H2OAproximadamente 90% da água é perdida diariamente a través do estômato

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O Estômato

50 µm

Epiderme abaxial

5 µm

Estômato aberto

5 µm

Estômato fechado??

5 µm

Estômato semi-aberto

5 µm

Estômato impregnado de ceras

200 µm

Tricomas refletores

Força motriz da ascensão xilemática

Saciar a fome?Morrer de sede?

Células-guarda: decisão do dilema fome x sede

H2O, calor latenteCO2

Estômato

Interior da folha Atmosfera

Água do solo

fotossíntese

Resistênciaestomática

Os estômatos se abrem e se fecham de forma a regular a entrada de CO2associada com a perda de água

COM OS ESTÔMATOS ABERTOS

Câmara subestomática

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ESTÔMATOS EM ABERTURA MÁXIMA E ÁGUA EM ABUNDÂNCIA




Estômato


Água do solo

fotossíntese



QUANDO A ÁGUA DIMINUI NO SOLO



Estômato


Água do solo

fotossíntese



MENOS ÁGUA NO SOLO



Estômato


Água do solo

fotossíntese



O estômato se fecha “completamente” para

reduzir a perda de água, com isso a fotossíntese

tbem diminui



Estômato


Água do solo

fotossíntese


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Relação entre a gsmax e a Amax em plantas de Q. suber

Verificar que a abertura

dos estômatos contribui

fortemente para as trocas

gasosas até certo ponto

E a noite, como fica?

• A pressão da raiz as vezes resulta em perda líquida de água pela folha – a gutação . Isso acontece em pequenas plantas herbáceas e em algumas gramíneas

Tempo (hora)

Abertura estomática ao longo do dia Mecanismo de abertura e fechamento estomático

• Mudanças na pressão de turgor fazem os estômatos abrir e fechar

– resultado reversível advindo, principalmente da captação e perda de ions potássio e cloro pelas células-guarda

Papel dos íons potássio e cloro na abertura e fechamento

O transporte de K+ (potássio, simbolizado por pontos vermelhos) cruzam a

membrana plasmática e a membranavacuolar, causando mudanças da

pressão de turgor das células-guarda

H2O

H2O

H2OH2O

H2O

K+

H2O H2O

H2O

H2O

H2O

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Papel dos íons K+ e Cl- no mecanismo de abertura e fechamento estomático

Efeito da luz na abertura estomática

Papel da sacarose e do K+ na abertura estomática

Concentração do K

+ (% da área)

5

15

25

35

45

55

23:0

0

25

Abe

rtur

a es

tom

átic

a (

µm)

5

10

15

20

7:00

9:00

11:0

0

13:0

0

15:0

0

17:0

0

19:0

0

21:0

0

Hora do dia

Abertura estomática

Sacarose

K+

Interação entre K+ e Sacarose

Adaptação das xerófitas para reduzir a transpiração

• Xerófitas

– são plantas adaptadas a ambientes áridos

– apresentam várias modificações que reduzem a taxa de transpiração

epiderme inferiortricomas(“pêlos”absorventes)

cutícula epiderme superior

estômatos 100 µm

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Taxa de transpiração

Quanto mais fechado forum ecossistema (maisdesacoplado) menor será a taxa de transpiração,pois menor será a velocidade do vento nosub-bosque

Taxa de transpiração

Fatores que afetam a perda de vapor de água Fatores de afetam a densidade estomática: irradiância

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Fatores de afetam a densidade estomática: [seca]

Fonte: Hsie, Pompelli et al. (2015). Biomass and Bioenergy 81(1): 273-281

Região Chuvosa

Região Seca

Transloca çãono Floema

Floema - Contextualização

• Os nutrientes orgânicos são translocados por meio do floema

• Translocação

– é o transporte de nutrientes orgânicos através da planta

• Seiva Floemática

– é uma colução aquosa composta basicamente de sacarose

– é transportada de uma região fonte para uma região dreno

Fonte e Dreno: Conceitos

• Um órgão fonte:

– é todo e qualquer tecido onde sua taxa de utilização ou estocagem de fotoassimilados é menor que sua taxa se síntese

• Ex.: folhas, tecidos clorofilados, sementes em germinação, etc

• Um órgão dreno

– é todo e qualquer tecido onde sua taxa de utilização ou estocagem de fotoassimilados é maior que sua taxa se síntese

• Ex.: frutos e sementes em desenvolvimento, tubérculos, caules de reserva

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Floema: Ultraestrutura Floema: Ultraestrutura

A B

A) Floema em seção transversal, mostrando o elemento de tubo crivado,

sua célula companheira.

B) Elementos de tubo crivado abertos em seção longitudinal, demonstrando a placa

crivada desobstruída de calose

Translocação por fluxo de pressão no floema

• Na maioria das angiospermas– pesquisadores concluíram

que a seiva de move pelo floema seguindo uma força positiva de pressão

Fonte: Campbell & Reece, 2006. Biology 8th edition

Transporte em massa no floema

Cor

rent

etr

ansp

irató

ria

Flu

xo d

e m

assa

Fonte: Purves et al. 2005. Life: The Science of Biology

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células do mesofilo

parede celular do apoplasto

membrana plasmática

plasmodesmos

célula companheiraordinária

elementos crivados

Célula do MesofiloCélula do Parênquimado FlomaCélulas da

bainha do feixe

Sacarose produzida na fotossíntese são

carregadas, através do simplasto (setas azuis)

para o floema. Em algumas espécies, a

sacarose do simplasto são ativamente

carregadas no apoplasto

Carregamento do floema: rota simplástica

Açúcares são carregados das

células fonte para os tubos do floema


O mecanismo quimiosmótico é responsável pelo transporte

ativo de sacarose das c´´elulas do parênquima do floema para

as células companheiras. A H+-ATPase gera um gradiente de

H+ que dirige o acúmulo de sacarose contra um gradiente

de concentração

alta [H +]

Co-transporte

H+-ATPase

ATP

Sacarose

H+H+

H+

S

• Em muitas plantas

– o floema é carregado ativamente

– ocorre um transporte antiporte sacarose x H+

Carregamento do floema: rota apoplástica

Apoplasto

Simplasto baixa [H +]

S


Carregamento simplástico x gradiente de concentração

• Modelo de aprisionamento de polímeros

– nenhum açúcar redutor é transportados pelo floema

Fonte: Taiz & Zeiger, 2009

Estrutura de alguns compostos presentes no floema

Açúcar redutor componente dos diferentes oligossacarídeos

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FOLHA FONTE

FOLHA DRENO

Coloração GFP em associação com o transportador SUC2 de A. thaliana.

Percebe-se que na folha fonte o transportador é sintetizado e carregado

para dentro dos vasos floemáticos, já na folha dreno ele sai dos vasos floemáticos

para o mesofilo. Verificar a escala... 2 mm 0,1 mm

A transição folha fonte, folha dreno é gradual

Maior forçadreno

Fotossíntese

Força dreno x atividade fotossintética

Menor forçadreno

Fotossíntese

Experimento de enxertia recíproca

Força dreno x atividade fotossintética

Menor forçadreno

diminuição dafotossíntese

Maior forçadreno

elevação dafotossíntese

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