ascidiacea (chordata tunicata)
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Dissertação da biodiversidade de Ascídias no BrasilTRANSCRIPT
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1Tito Monteiro da Cruz Lotufo
Ascidiacea (Chordata: Tunicata)
do litoral tropical brasileiro
So Paulo
2002
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2Tito Monteiro da Cruz Lotufo
Ascidiacea (Chordata: Tunicata)
do litoral tropical brasileiro
Tese apresentada ao Insituto de Biocinciasda Universidade de So Paulo, paraobteno do Ttulo de Doutor em Cincias,na rea de Zoologia.
Oridentador: Prof. Dr. Srgio de AlmeidaRodrigues
So Paulo
2002
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3Ficha Catalogrfica
Lotufo, Tito Monteiro da CruzAscidiacea (Chordata: Tunicata) do litoral
tropical brasileiro183 pp.
Tese (Doutorado) - Instituto de Biocinciasda Universidade de So Paulo. Departamento deZoologia.
1. Ascidiacea 2. Tunicata 3. Ascdias I.Universidade de So Paulo. Instituto de Biocincias.Zoologia.
Comisso Julgadora
______________________________ _______________________________
Prof. Dr. Edmundo Ferraz Nonato Profa. Dra. Rosana Moreira da Rocha
______________________________ _______________________________
Profa. Dra. Antonia Cecilia Z. Amaral Prof. Dr. Alvaro Esteves Migotto
_________________________________
Prof. Dr. Srgio de Almeida RodiguesOrientador
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5Se voc deseja avanar para o infinito,explore o finito em todas as direes.
Johann Wolfgang von Goethe (1749-1832)
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6Agradecimentos
Os resultados apresentados nesta tese no foram fruto unicamente do meu trabalho, mas deum grande nmero de colaboradores, como se esperaria de um projeto com esta abrangncia. Destaforma, tomo a liberdade de estender-me um pouco neste item. Esta uma tentativa de se fazerjustia a algumas das pessoas que contriburam de uma forma ou de outra para a realizao desteprojeto. Assim sendo, desejo expressar meus mais sinceros agradecimentos :
Ao Prof. Dr. Srgio de Almeida Rodrigues, meu orientador e amigo, que sempre me apoiou sejacom seu estmulo , seja trabalhando diretamente nos projetos, ajudando em absolutamente todas asetapas. Srgio, desnecessrio dizer que se esta tese tem algo de positivo, o mrito tambm seu.
minha esposa, Letcia, por seu apoio e pacincia sentido durante todos estes anos de trabalho.
Fundao de Amparo Pesquisa do Estado de So Paulo, pelo auxlio financeiro sem o qual teriasido impossvel levar adiante este projeto.
Profa. Dra. Gisela Yuka Shimizu, pelos inmeros galhos quebrados e pelas conversas sempreagradveis e produtivas.
Aos Profs. Drs. Erika Schlenz e Fbio Lang da Silveira, coordenadores de ps-graduao doDepartamento de Zoologia do IB-USP, pelo pronto auxlio sempre que solicitado.
Aos Professores do Departamento de Zoologia do IB USP, pelos ensinamentos aprendidos duranteas disciplinas.
Ao Centro de Biologia Marinha da USP, na figura de seu diretor durante a execuo do projeto,Prof. Dr. Jos Carlos de Freitas, pelo apoio logstico no uso das suas instalaes e equipamentos.
Aos Profs. Drs. Paulo e Helena Cascon da Universidade Federal do Cear, que me receberam debraos abertos em sua instituio e sempre me ajudaram durante minha estada no Cear. No hpalavras para agradec-los por tudo.
Profa. Dra. Priscila Grohmann, por ter-me recebido de forma to atenciosa e prestativa quandodo exame da coleo da UFRJ, sob sua curadoria.
Sra. Linda Cole por me receber, por todo o auxlio e pelas discusses a respeito dos animais noNational Museum of Natural History.
Sandra Farrington , Dr. Mark Leiby e Dr. Ramn Ruiz-Caros por me receberem e por toda ajudano Florida Marine Research Institute.
Ao Dr. David Camp pela extrema gentileza de levar-me e auxiliar-me na coletas em St. Petersburg,destinando um pouco do seu precioso tempo no intenso trabalho como editor do Journal of CrustaceanBiology.
Ao Dr. Mark Siddall e Elizabeth Borda por me receberem e pelo auxlio quando do exame dosexemplares do American Museum of Natural History. Devo ainda um agradecimento especial aoDr. Siddall por me doar uma cpia original da monografia de Van Name (1945).
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7Ao Sr. Fbio Fabiano, administrador da Reserva Extrativista Marinha de Arraial do Cabo, pelalicena de coleta naquela regio.
Ao Dr. Eduardo Hajdu, pelo emprstimo do material do Museu Nacional, sob seus cuidados.
Pigeon Key Foundation, por permitir a utilizao de suas instalaes durante as coletas nasFlorida Keys.
Ao Prof. Dr. Petrnio Alves Coelho, da UFPE, por me receber quando do exame do materialdepositado na coleo do Departamento de Ocenografia.
Ao ContraAlmirante Guilherme Franco Moreira, pelo apoio nas coletas da Baa de Angra dosReis.
Ao Oceangrafo Marcelo Scaf, na poca diretor do Parque Nacional Marinho de Abrolhos, pelaajuda oferecida.
Ao Sr. Daniel Rodrigues, que me recebeu em sua casa e ofereceu sua embarcao para as coletas naBaa de Todos os Santos.
Ao Eng. de Pesca Marcelo Torres, diretor do Parque Estadual da Pedra da Risca do Meio, pelapermisso de coleta.
Ao Departamento de Ecologia Geral do IBUSP, por abrigar o Laboratrio de Ecologia e Sistemticade Ascidiacea e sempre permitir o uso de suas instalaes e equipamentos.
Ao Prof. Dr. Antonio Carlos Marques pelas sugestes e discusses que ajudaram neste trabalho.
Ao Departamento de Biologia da Universidade Federal do Cear, por permitir o uso de suasinstalaes e equipamentos.
Ao Sr. Wagney M. Costa e demais funcinrios do CEBIMAR - USP por toda a ajuda oferecidadurante a realizao do projeto.
A Darcio da Costa Magalhes, pelo auxlio no uso do microscpio eletrnico de varredura.
Aos secretrios e secretrias do Departamento de Zoologia e da Secretaria de Ps-graduao doIBUSP, pela boa vontade e pelos auxlios durante todo o perodo do doutoramento.
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8ndice
ndice Taxonmico .................................................................................................. 9
I- Introduo ................................................................................................................................ 11
II - Objetivos ................................................................................................................................ 16
III - Material e Mtodos .............................................................................................................. 17
III-1 Coleta e Fixao dos Animais ........................................................................................... 17III-2 Locais de Coleta dos Animais ........................................................................................... 18III-3 Exame dos Animais ........................................................................................................... 24III-4 - Organizao do Material Bibliogrfico ............................................................................. 25III-5 Registro Fotogrfico ............................................................................................................. 26III-6 Organizao do Material Depositado na Coleo ................................................................ 26III-7- Exame de Colees Mantidas por Outras Instituies ........................................................ 26III-8 - Anlise de Agrupamento .................................................................................................... 29III-9 - Anlise de Endemicidade por Parcimnia ......................................................................... 30IV - Resultados e Discusses ....................................................................................................... 31
IV-1 Resultados da Campanha Rio de Janeiro .......................................................................... 31IV-2 Resultados da Campanha Esprito Santo ........................................................................... 31IV-3- Resultados da Campanha Bahia .......................................................................................... 32IV-4- Resultados da Campanha Alagoas-Pernambuco ................................................................. 34IV-5- Resultados da Campanha Paraba-Cear. ............................................................................ 34IV-6- Resultado Geral por Estados ............................................................................................... 35IV-7- Chaves e Descries das Espcies Estudadas ..................................................................... 37IV-8 - Anlise de Agrupamento .................................................................................................. 159IV-9 - Anlise de Endemicidade por Parcimnia ....................................................................... 161V Consideraes Finais .......................................................................................................... 163
VI - Resumo ............................................................................................................................... 171
VII - Abstract ............................................................................................................................. 172
VIII - Referncias Bibliogrficas .............................................................................................. 173
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9ndice Taxonmico
A
Aplidium 96
lobatum 96
sp. n. 98
traustedti 100
APLOUSOBRANCHIA 38Ascidia 108
curvata 108
interrupta 109
sp. n. 111
Ascidiidae 107
B
Botryllinae 133Botrylloides 134
giganteum 135
nigrum 136
Botryllus 138
planus 138
schlosseri 140
tabori 141
tuberatus 143
C
Ciona 74
intestinalis 74
Cionidae 73Clavelina 76
oblonga 76
Clavelinidae 75Corellidae 120Cystodytes 89
dellechiajei 87
D
Didemnidae 40, 42Didemnum 41
ahu 41
apersum 42
granulatum 44
ligulum 45
perlucidum 47
psammatodes 49
rodriguesi 50
sp. n. 52
speciosum 54
vanderhorsti 56
Diplosoma 57
macdonaldi 57
sp. n. 60
Distaplia 81
bermudensis 81
bursata 83
E
Ecteinascidia 114
conklini 115
minuta 116
ENTEROGONA 38Eudistoma 89
carolinense 90
recifense 91
saldanhai 91
sp. n. 94
vannamei 93
Euherdmania 78
sp. n. 78
EUHERDMANIIDAE 77Eusynstyela 145
sp. n. 145
tincta 146
H
Herdmania 127
momus 127
HOLOZOIDAE 80
L
Lissoclinum 61
fragile 62
perforatum 63
M
Microcosmus 129
exasperatus 129
Molgula 124
braziliensis 126
Molgulidae 123
P
Perophora 118
multiclathrata 118
viridis 119
Perophoridae 114Phallusia 112
nigra 112
PHLEBOBRANCHIA 106PLEUROGONA 122Polyandrocarpa 147
anguinea 148
zorritensis 149
Polycarpa 154
spongiabilis 154
Polycitoridae 86POLYCLINIDAE 95Polyclinum 101
constellatum 101
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10Polysyncraton 65
sp. n. 66
sp. n. 1 67
Polyzoinae 144Pyura 131
vittata 131
Pyuridae 126
R
Rhodosoma 120
turcicum 121
Rhodosomatinae 120
S
STOLIDOBRANCHIA 122Stomozoa 104
gigantea 104Stomozoidae 103Styela 155
canopus 156
plicata 157Styelidae 133Styelinae 153Symplegma 150
brakenhielmi 152
rubra 150
T
Trididemnum 68
orbiculatum 69
solidum 70
sp. n. 72
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I- Introduo
Desde o nascimento da zoologia, no velho mundo, um dos principais desafios para
os homens de cincia tem sido o conhecimento das diferentes formas de vida animal do
nosso planeta. Da a necessidade de desenvolvimento no somente de um sistema para
ordenao e catalogao das novas espcies que eram descritas, mas de museus, onde se
podia depositar espcimes de referncia. Para os zologos, a necessidade desse conhecimento
era evidente, pois sua curiosidade era direcionada para isso, mas grande parte da populao
ignorava a importncia desse tipo de trabalho e os museus eram vistos como meros gabinetes
de curiosidades (Asma, 2001). Na primeira metade do sculo XX ainda se explorava e
inventariava as regies cuja fauna e flora ainda era desconhecida mas ,mesmo durante esse
perodo, esse trabalho foi perdendo o interesse popular e grande parte das geraes que
foram sendo formadas tinham um nmero decrescente de novos pesquisadores dedicados a
essas tarefas. As grandes revolues tecnolgicas tiveram - e ainda tm - seu impacto sobre
as cincias biolgicas, e o interesse se focalizou nos ramos nascentes da biologia, na
bioqumica, gentica e biologia molecular, que ainda inquietam o mundo com suas
descobertas e com suas possibilidades.
O surgimento dos movimentos ambientalistas na dcada de 70 do sculo passado
abriu as portas para um caminho importante que, apesar das inevitveis distores, permitiu
o amadurecimento de uma conscincia popular dos problemas e da relevncia dos estudos
em outras reas das cincias biolgicas. A reunio de Estocolmo, e sua reedio no Rio de
Janeiro em 1992, trouxeram baila diversas questes e ento, como resultado da presso
popular, os governos da maioria dos pases do mundo passaram a consider-las. Dentre os
resultados positivos dessa reunio possvel destacar a ateno que os ecossistemas tropicais
receberam e, mais que isso, a constatao pela sociedade da falta de informao que se tem
a respeito deles.
So diversos os projetos que surgiram a partir de ento para inventariar e tentar
compreender essa biodiversidade - esse ltimo termo conquistou o vocabulrio popular
tambm a partir de 1992, mas seu significado tcnico ainda controvertido.
Embora bem conhecidas em regies como a Amrica do Norte e Europa, no Brasil as
ascdias foram muito pouco estudadas. Van Name em seu trabalho de 1945, intitulado The
North and South American Ascidians, menciona numa breve reviso histrica da literatura:
Information on the ascidians of the east coast of South America is very scanty until we
reach the Magellanic region, which includes both the east and west coasts of southern South
America. De fato, o primeiro relato sobre Ascidiacea na costa brasileira foi feito por Gould
em 1852, onde o autor descreveu duas espcies, encontradas durante a campanha da United
States Exploring Expedition na Baa da Guanabara, ainda incluindo os animais entre o que
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era ento concebido como filo Mollusca. Todavia, as descries so to incompletas que at
hoje no foi possvel classific-las adequadamente. A segunda informao deve-se tambm
a uma das mais importantes expedies oceanogrficas, a Challenger (Herdman, 1880;
1886). Posteriormente, alguns autores trataram esporadicamente de algumas espcies de
ocorrncia incerta ou com a procedncia indicada simplesmente Brasil (Traustedt, 1882;
1883. Michaelsen, 1907; 1923. Hartmeyer 1912). Lderwaldt (1929) coletou algumas
espcies na Ilha de So Sebastio, enviadas ao United States National Museum (atual National
Museum of Natural History - Smithsonian Institution) e posteriormente registradas no
trabalho de Van Name (1945). Oliveira (1947, 1950) apenas listou algumas poucas espcies
como componentes da fauna da Baa da Guanabara, mas com os nomes claramente incorretos.
Seguem-se os trabalhos de Moure et al. (1954), Bjrnberg (1956), Millar (1958, 1961,
1977), Rodrigues (1962, 1964, 1966, 1977), Monniot C.(1969b), Simes (1981), Rocha
(1988), Aron & Sole Cava (1991), Rocha & Monniot (1993, 1995), Rodrigues & Rocha
(1993), Monniot C. (1994), Lotufo (1997), Rocha & Nasser (1998), Rocha et al. (1999), e
Rocha & Moreno (2000). Muitos dentre estes trabalhos so levantamentos de espcies, de
cunho quase que exclusivamente taxonmico, com alguns comentrios a respeito do hbitat
e distribuio geogrfica. No foram includas na listagem acima as notas publicadas por
Henrique Rodrigues da Costa (1964, 1969a,b,c,d,e,f), pois a identificao dos exemplares
claramente imprecisa, os desenhos apresentados foram copiados do trabalho de Van Name
(1945) e os animais coletados no esto depositados em nenhuma instituio.
Dentre estes trabalhos listados, a grande maioria est restrita regio sudeste, mais
especificamente ao estado de So Paulo, onde se formou todo o grupo de especialistas em
Ascidiacea atualmente em atividade no Brasil. Para o estado de So Paulo, o conhecimento
da fauna de ascdias bastante bom, tendo originado o Guia Ilustrado para a Identificao
das Ascdias do Estado de So Paulo (Rodrigues et al., 1998).
Os litoral sul do pas vem sendo atualmente estudado pelo grupo formado
recentemente pela Profa. Dra. Rosana Moreira da Rocha na Universidade Federal do Paran,
sendo que alguns resultados j foram publicados. Resta ainda uma lacuna muito grande que
compreende o norte da regio sudeste, ou seja, norte do Rio de Janeiro e Esprito Santo,
alm de todo o litoral nordeste e norte do pas. Claude Monniot examinou o material coletado
pelo Calypso em sua viagem costa do Atlntico Sul-Americano, publicando em 1969(b)
a relao das espcies encontradas. Tambm neste caso as coletas foram muito pontuais.
Millar (1977) identificou amostras da plataforma continental norte e nordeste do Brasil,
enviadas a ele pelo Dr. Marc Kempf do Laboratrio de Cincias do Mar de Recife,
encontrando uma srie de espcies novas, principalmente do gnero Eudistoma. Mais
recentemente, Monniot (1994) publicou um artigo com as espcies coletadas pelo M.S.
Marion-Dufresne, incluindo duas espcies coletadas ao largo do Rio de Janeiro e Esprito
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Santo.
A taxonomia animal, de maneira geral, vem enfrentando h tempos problemas cuja
soluo consensual ainda no foi encontrada. Os problemas so inmeros e abrangem desde
a tipologia classificao, sem deixar de lado a velha questo sobre os conceitos de espcie
(Wheeler & Meier, 2000).
Com relao tipologia, um dos problemas mais srios est relacionado com as
descries e os tipos de espcies apresentadas h mais de um sculo. evidente que a
preservao dos tipos, quando existem, no se d de forma perfeita, sendo que muito material,
principalmente invertebrados sem nenhum tipo de esqueleto rgido, j no se encontra em
condies de serem reanalisados. No caso das ascdias h ainda um outro problema, no
exclusivo desta classe, que surge a partir da designao de exemplares imaturos como tipos.
Ainda mais complexa a questo que envolve um sistema de classificao que possa
refletir as relaes filogenticas entre os txons (Panchen, 1992). Este um assunto recorrente,
debatido em todo e qualquer foro de discusso da sistemtica. Na raiz deste problema, est
a hierarquizao do sistema lineano, utilizada de forma unnime e que se converteu h
muito em paradigma dentro das Cincias Biolgicas. Como qualquer paradigma, seu uso
traz vantagens e desvantagens para o desenvolvimento do conhecimento humano. Como
vantagem bvia temos a uniformizao da linguagem, fazendo com que o nome de um
organismo e sua classificao sejam os mesmos em todo o mundo. Por outro lado, a solidez
oriunda da sua aceitao obrigatria impede que haja qualquer progresso considervel que
questione a sua validade. A resposta para isso no ser encontrada de forma fcil nem rpida,
pois o volume de informaes e de grupos de pesquisa que seriam afetados incalculvel.
Uma soluo vivel no foi encontrada, apesar de j existirem algumas propostas.
Lidando com estas questes, os pesquisadores na rea da sistemtica vm empregando
uma soluo provisria, elaborando filogenias e adaptando-as hierarquizao lineana.
Infelizmente, isso ainda faz com que as idias transmitidas aos jovens estudantes do ensino
fundamental e mdio no traduzam adequadamente as hipteses atuais sobre a histria da
diversificao biolgica.
O objetivo deste trabalho no conhecer as relaes filogenticas entre os txons
includos na Classe Ascidiacea, mas dar subsdios para que tais anlises possam ser realizadas.
No h ainda trabalhos com filogenia de Ascidiacea em quantidade suficiente para fornecer
evidncias fortes da validade e dos relacionamentos entre seus txons. Filogenias, por outro
lado, do subsdios a anlises biogeogrficas mais completas, permitindo uma abordagem
dos aspectos histricos que determinaram as distribuies atuais.
O ambiente marinho sempre representou um desafio para a zoogeografia,
essencialmente pelo fato de tratar-se de um grande contnuo, perfazendo um total de 2/3 da
superfcie do planeta. As propriedades fsicas dos oceanos e mares e os diferentes hbitats e
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modos de vida dos organismos marinhos fazem com que cada compartimento seja tratado
de maneira diferente. Da mesma forma que para as provncias nertica e ocenica, por
exemplo, o plncton, ncton e o bentos merecem uma abordagem particularizada pois o
balano dos processos que atuam em cada uma destas divises muito diferente (Brown &
Lomolino, 1998).
Ao longo de toda a sua linha costeira, o Brasil mostra uma grande diversidade
fisiogrfica, fruto tambm de sua grande extenso. Partindo do seu extremo sul comea
uma longa praia de alta energia, interrompida por um primeiro ponto de formaes rochosas,
no municpio de Torres, Rio Grande do Sul. Est a, portanto, o limite isolado de um tipo de
ambiente que passa a se tornar cada vez mais comum quando se vai chegando no litoral
catarinense: o costo rochoso. Os costes rochosos concentram-se, no Brasil, na regio que
vai de Laguna (SC) at Maca (RJ), e vo rareando at encontrar o seu limite norte no Cabo
de Santo Agostinho (PE). Os costes formam o tipo de substrato ideal para o desenvolvimento
de uma comunidade na qual as ascdias tm grande importncia, sendo um de seus
componentes fundamentais. A partir de Maca comea um outro domnio, o Domnio dos
Depsitos Sedimentares, marcado pela presena de falsias, paleofalsias e praias. A unidade
dos Tabuleiros Costeiros acompanha ento, de maneira descontnua, o litoral at o estado
do Cear (AbSber, 2001). Ainda que porventura existam alguns pontos expressivos de
substrato cristalino, a maior parte do substrato duro disponvel para o recrutamento de ascdias
passa a ser constituda de arenitos, no to favorveis ao desenvolvimento da fauna incrustante
tpica, por exemplo, dos costes rochosos. Ainda assim, algumas espcies de ascdias parecem
ocorrer apenas nesse substrato, principalmente aquelas do gnero Eudistoma Caullery, 1909.
Desta forma, j comeam a se delimitar as zonas biogeogrficas; a partir destes eventos
correlacionados. Quando se tratam de organismos marinhos incrustantes, a anlise
biogeogrfica fica bastante dificultada por no se processar unicamente por meio de eventos
histricos, pois as barreiras que existiam no passado hoje possuem brechas cada vez maiores,
principalmente quando estamos lidando com o meio lquido.
As ascdias destacam-se entre os organismos bentnicos como excelentes candidatas
para utilizao em inferncias de ordem biogeogrfica, isto porque so animais ssseis e
com larvas lecitotrficas, o que reduz sobremaneira sua capacidade de disperso (Naranjo
et al., 1998). Apesar disso, no foram muito utilizadas devido ao pouco conhecimento que
se tem do grupo em vrias regies do globo.
O litoral brasileiro constitui uma dessas lacunas, principalmente no que diz respeito
s regies norte e nordeste, compreendendo a maior parte do litoral Atlntico tropical sul-
americano. Assim sendo, sero apresentados e discutidos dados que ampliaram o
conhecimento sobre a composio e distribuio da fauna de ascdias no litoral tropical
brasileiro.
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Com respeito biogeografia do grupo, Van Name (1945) estabelece uma nica regio
faunstica, a das ndias Ocidentais ou Regio Tropical do Leste Americano, que se estende
da costa da Carolina do Norte at a latitude de Santos, estado de So Paulo. Sem dvida, o
limite sul foi ali estabelecido pois no se conhecia nada em latitudes maiores at prximo
regio magelnica. Rodrigues, em 1962, estendeu o limite sul da regio das ndias Ocidentais
at Florianpolis, em Santa Catarina, por ter encontrado ali algumas espcies que co-ocorriam
no litoral de So Paulo. Em 1966, Rodrigues registra no litoral paulista a presena de espcies
antiboreais de guas frias, ocorrendo em profundidades maiores muito provavelmente devido
gua Central do Atlntico Sul (ACAS). No seu trabalho de 1969b, Claude Monniot
apresenta a diviso da costa atlntica ocidental feita por Forest (1966), identificando 3 regies
distintas: a primeira at 20oS, separando uma fauna caribenha de uma fauna estritamente
local, que ocorreria at o Rio da Prata marcando a diviso de uma regio subantrtica ou
magelnica. Entretanto, Monniot comenta: La sparation note par Forest au niveau 20o
Sud napparat pas justifie par les Ascidies. Il faut seulement noter que la faune situe au
Sud parat, peut-tre, un peu plus cosmopolite. Millar (1977) confirma em seu trabalho
sobre as ascdias da plataforma continental norte e nordeste do Brasil a unidade zoogeogrfica
da rea compreendida pelas Bermudas a sudoeste dos E.U.A., Mar do Caribe e guas
brasileiras at 11oS.
Particularmente no ambiente marinho, divises biogeogrficas so bastante extensas,
fazendo com que a maior parte do litoral brasileiro tenha sido includo por vrios autores na
Regio das ndias Ocidentais, ou do Atlntico Tropical Americano. Assim, grande parte da
biodiversidade dessa regio estaria concentrada no Mar do Caribe, com suas guas claras e
quentes, de maneira que se considera que a nossa fauna , basicamente, uma fauna caribenha
empobrecida (Rodrigues & Rocha, 1993). Ainda assim, existem vrios casos de endemismo,
espalhados por diversos grupos animais e revises mais recentes tm proposto novas divises
para o Atlntico Sul-Americano.
Em uma srie de artigos sobre a distribuio dos crustceos marinhos, Coelho et al.
(1977/78, 1980) propem uma diviso maior da costa brasileira em 4 provncias: uma
Provncia Guianense, que compreende a regio de influncia do Rio Amazonas; a Provncia
Brasileira, que iria desde o Piau at o sul do Esprito Santo; uma Provncia Paulista
estendendo-se at Santa Catarina; e ainda uma Provncia Argentina, que incluiria o litoral
gacho. Palacio (1982) faz uma reviso bastante abrangente das distribuies de diversos
grupos de organismos na regio sul do Brasil e amplia a provncia paulista at o extremo sul
do pas.
A ltima grande reviso sobre zoogeografia marinha em nvel mundial foi realizada
por Briggs (1974). Neste trabalho o autor prope para o Atlntico tropical americano 3
provncias: Provncia Caribenha, incluindo as costas continentais da Amrica desde o Rio
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Orenoco at a poro sul do Golfo do Mxico, incluindo tambm o sul da Flrida; Provncia
das ndias Ocidentais, contendo as Antilhas (grandes e pequenas) e as Bermudas e por fim
uma Provncia Brasileira estendendo-se desde o delta do Orenoco at o Esprito Santo.
A coleta de material em diferentes pontos do litoral brasileiro, somada a uma reviso
de todas as ocorrncias registradas anteriormente tornaram possvel uma comparao entre
a distribuio das espcies de ascdias e as propostas de divises biogeogrficas. As
informaes recolhidas e discutidas durante a realizao do projeto encontram-se a seguir.
II - Objetivos
- Organizar o conhecimento sobre a classe Ascidiacea no Brasil, por meio da informatizao
dos dados, tombamento da coleo existente no Departamento de Ecologia Geral do IBUSP
e atualizao dos registros e etiquetas de materiais depositados em instituies com colees
importantes.
- Coletar exemplares em pontos especficos do litoral brasileiro, em reas onde h carncia
de conhecimento, como norte do Rio de Janeiro, Esprito Santo e Estados da costa nordeste
do Brasil.
- Obter de um panorama global das ocorrncias de espcies no litoral tropical brasileiro.
- Identificar o padro de distribuio das espcies de ascdias ao longo da costa tropical
brasileira.
- Disponibilizar listagens de espcies e chaves de classificao adequadas para o uso nas
regies abrangidas pelo projeto.
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III - Material e Mtodos
III-1 Coleta e Fixao dos Animais
As coletas foram realizadas de duas maneiras distintas, para duas zonas diferentes
do litoral. Para a zona entremars, as coletas foram realizadas durante cerca de duas horas
em torno dos horrios das baixa-mares de sizgia, considerando-se este tempo suficiente
para a realizao das coletas em baixa-mares de at 0,3m. Dado o hbito crptico das ascdias,
as mesmas foram encontradas com maior freqncia sob pedras nos costes rochosos, ou
em fendas ao abrigo do sol e do vento. Para remoo dos animais de seus substratos foram
utilizadas duas esptulas, uma metlica e outra plstica que eram empregadas conforme a
fragilidade dos organismos. Eventualmente a remoo do animal exigiu que parte do substrato
fosse tambm removida, de maneira a no danific-lo. Para animais muito delicados foi
utilizada tambm uma lmina descartvel para barbeadores (tipo Gillette).
Aps a remoo, a maioria dos exemplares coloniais eram fixados imediatamente
em uma soluo de formaldedo a 4% em gua do mar, quando ento eram anotadas
caractersticas como colorao e aspecto geral da colnia. Os espcimes solitrios e algumas
espcies coloniais eram anestesiados por meio de cristais de mentol purssimo, adicionados
gua do mar contida nos sacos plsticos utilizados para sua manuteno provisria e, aps
evidenciada a anestesia, fixados da mesma maneira que os demais.
Eventualmente outros dois anestsicos de efeito mais imediato podem ser usados. O
mais prtico sem dvida o MS-222 (M-aminobenzoato de etila) ou equivalente (Finquel,
Argent Chemical Lab.), pois o produto solvel em gua e utilizado em quantidades muito
pequenas, mostrando um efeito relaxante muito rpido. A benzocana, um ismero do MS-
222 deve funcionar da mesma maneira, mas apresenta o inconveniente de no ser
imediatamente solvel em gua, necessitando uma dissoluo prvia em acetona. O 2-
Fenoxietanol tambm no imediatamente solvel, necessitando aquecimento e agitao
constante durante pelo menos 15min para a sua utilizao. Este ltimo anestsico porm
possui a vantagem de poder ser reutilizado, bastando filtrar a soluo aps o uso e guard-
la em um recipiente tampado. A anestesia se processa tambm de forma bastante rpida,
bastando cerca de 15 min para se perceber o efeito nos animais.
Para as coletas no infralitoral foi necessria a utilizao de escafandro autnomo, ou
SCUBA (Self Contained Underwater Breathing Apparatus), em mergulhos realizados a partir
de embarcaes contratadas para esse fim. Nesses casos, o nico aspecto diferente era o
fato de que os animais permaneciam por algum tempo no interior de sacos plsticos
etiquetados com nmeros, utilizados para identificar as descries anotadas em lminas de
PVC durante a coleta. Aps o retorno embarcao, o procedimento de anestesia e fixao
-
18
era o mesmo.
Aps a coleta os exemplares foram etiquetados e mantidos em sacos plsticos at o
exame.
Na coleo mantida pelo DEG-IBUSP e no material coletado durante este projeto,
os animais foram mantidos em soluo salina de formol a 4%. Nas colees do Florida
Marine Research Institute, Smithsonian Institution e do American Museum of Natural History,
a maior parte dos animais mantida em lcool a 70%. O melhor resultado parece ser obtido
com a fixao os animais em formol salino a 4% por pelo menos 48h, transferindo-os para
lcool isoproplico a 40% por 24h e finalmente para o lcool a 70%. Este processo foi
utilizado durante as campanhas dos Hourglass Cruises (Joyce & Williams, 1969), entre
1965 e 1968 ao largo da Baa de Tampa, na Flrida (E.U.A.), e preservou excepcionalmente
bem os animais ento coletados. Ao contrrio do que se imaginava a princpio, o lcool
conserva muito bem os animais, sendo que foram analisados exemplares coletados em meados
do sculo XIX, que mantiveram em bom estado suas caractersticas anatmicas. Os animais
sofrem uma leve desidratao em lcool, que muitas vezes at mesmo auxilia o processo de
disseco e visualizao das diferentes estruturas. Por fim, o trabalho com lcool no requer
a utilizao de equipamento de proteo, como luvas e mscaras, artigos exigidos quando
se trabalha com formol, devido a sua toxidez. A manuteno dos animais em lcool,
entretanto, requer cuidados redobrados pois o mesmo extremamente voltil, de forma que
uma boa vedao e inspees constantes devem ser a norma para uma boa conservao.
A fixao direta em lcool 70% s deve ser feita caso se tenha a pretenso de trabalhar
com material gentico. Nestes casos os animais no devem passar de forma alguma por
solues contendo formaldedo, o qual degrada as molculas de ADN.
III-2 Locais de Coleta dos Animais
Foram realizadas 61 coletas organizadas em campanhas que cobriram pontos da
costa brasileira compreendidos entre os estados do Rio de Janeiro e Cear. Os pontos de
coleta foram determinados com base em critrios que levaram em conta a probabilidade de
ocorrncia de ascdias, bem como o aspecto prtico e financeiro das empreitadas. Na maioria
dos casos, diversos pontos eram visitados previamente, sendo selecionadas localidades
abrigadas e com predominncia de substrato duro, tipo de ambiente favorvel colonizao
pelas ascdias. Quando possvel, outros pesquisadores com conhecimento sobre as diferentes
regies eram consultados, sugerindo os pontos de coleta. Eventualmente se utilizou ainda
as cartas nuticas das regies, de maneira a se otimizar a busca por pontos favorveis.
A maioria das coletas foi realizada na zona entremars, pela facilidade de acesso e
baixo custo, uma vez que coletas no infralitoral via de regra exigiam a contratao de servios
-
19
de operadoras de mergulho. Alm disso, tais operaes so realizadas em pontos com valor
turstico, mas que muitas vezes no so os ideais para a coleta das ascdias.
Os locais, datas e numerao das coletas encontram-se listados abaixo:
CAMPANHA RIO DE JANEIRO
Etapa Arraial do Cabo, Bzios e Cabo Frio (06/10/98 a 13/10/98)
Coleta 1 06/10/98 Forte So Mateus, Cabo Frio, RJEntremars
Coleta 2 - 07/10/98 Praia da Ferradura, Costo N, Bzios, RJEntremars
Coleta 3 07/10/98 Praia das Conchas, Cabo Frio, RJEntremars
Coleta 4 09/10/98 Ilha de ncora, ponta sul, Bzios, RJInfralitoral 15m
Coleta 5 10/10/98 Saco do Cherne, Arraial do Cabo, RJInfralitoral 7m
Coleta 6 10/10/98 Ponta dgua, Arraial do Cabo, RJInfralitoral 7m
Coleta 7 11/10/98 Ponta da Jararaca, Arraial do Cabo, RJInfralitoral 20m
Coleta 8 11/10/98 Mariamut, Arraial do Cabo, RJInfralitoral 10m
Coleta 9 12/10/98 Ilha do Papagaio, Cabo Frio, RJInfralitoral 8m
Coleta 10 12/10/98 Ilha do Papagaio, Cabo Frio, RJInfralitoral 10m
Etapa Angra dos Reis e Ilha Grande (15/10/98 a 21/10/98)
Coleta 11 16/10/98 Entre Anil e Bonfim, Angra dos Reis, RJEntremars
Coleta 12 16/10/98 Costo aps Bonfim, Angra dos Reis, RJEntremars
Coleta 13 17/10/98 Ilha Redonda, Angra dos Reis, RJInfralitoral 8m
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Coleta 14 17/10/98 Ilha Brando, Angra dos Reis, RJInfralitoral 10m
Coleta 15 18/10/98 Ilhote dos Porcos, Angra dos Reis, RJInfralitoral 10m
Coleta 16 20/10/98 Crena e Abraozinho, Ilha Grande, RJEntremars
Coleta 17 20/10/98 Pier do Abrao, Ilha Grande, RJEntremars
Etapa Baa da Guanabara (07/12/98 a 11/12/98)
Coleta 18 08/12/98 Praia Vermelha, Rio de Janeiro, RJInfralitoral mergulho livre 5m
Coleta 19 08/12/98 Urca, Rio de Janeiro, RJInfralitoral e entremars mergulho livre 1,5m
Coleta 20 08/12/98 Urca, Rio de Janeiro, RJInfralitoral e entremars mergulho livre 1,5m
Coleta 21- 09/12/98 Ilha da Boa Viagem, Niteri, RJNo realizada devido a condies sanitrias imprprias
Coleta 22 09/12/98 Itaipu, Niteri, RJInfralitoral mergulho livre 3m
CAMPANHA ESPRITO SANTO
Coleta 23 11/05/1999 Praia do Agh, Pima, ES.Entremars.
Coleta 24 12/05/1999 Ilha do Gamb, Pima, ES.Entremars.
Coleta 25 13/05/1999 Ilha do Gamb, Pima, ES.Entremars.
Coleta 26 15/05/1999 Camburi, Vitria, ES.Entremars.
Coleta 27 16/05/1999 Camburi, Vitria, ES.Entremars.
Coleta 28 17/05/1999 Camburi, Vitria, ES.Entremars.
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Coleta 38 11/10/1999 Ilha Escalvada, Guarapari, ES.Infralitoral, 10m profundidade.
CAMPANHA BAHIA
Etapa Sul da Bahia Abrolhos
No foi possvel, at o momento, coletar nessa regio devido ao constante mau tempo, quepredominou no outono e inverno. Diversas tentativas de coleta foram feitas durante a campanha.
Etapa Baa de Todos os Santos
Coleta 29 10/08/1999 Mar Grande, Itaparica, BA.Entremars.
Coleta 30 11/08/1999 Amaralinha, Salvador, BA.Entremars.
Coleta 31 12/08/1999 Monte Serrat, Salvador, BA.Entremars.
Coleta 32 13/08/1999 Monte Serrat, Salvador. BA.Entremars.
Coleta 33 13/08/1999 Marina Aratu, Simes Filho, BA.Infralitoral, 7,0m de profundidade.
Coleta 34 14/08/1999 Ilha do Frade, Baa de Todos os Santos, BA.Infralitoral, 4,0m de profundidade.
Coleta 35 14/08/1999 Ilha da Mar, Baa de Todos os Santos, BA.Infralitoral, 3,0m de profundidade.
Coleta 36 15/08/1999 Marina de Aratu, Simes Filho, BA.Infralitoral, 2,0m de profundidade.
Coleta 37 15/08/1999 Marina da Vitria, Salvador, BA.Infralitoral, 3,0m de profundidade.
CAMPANHA ALAGOAS-PERNAMBUCO
Etapa Alagoas
Coleta 42 24/11/1999 Recifes das Gals, Maragogi, AL.Infralitoral, nos recifes. 1,0m de profundidade, mergulho livre.
Coleta 43 25/11/1999 Refgio, Macei, AL.Infralitoral, em recifes. 26,0m de profundidade.
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Coleta 44 25/11/1999 Ponta Verde, Macei, AL.Entremars, nos arrecifes.
Coleta 45 25/11/1999 Porto de Macei, Macei, AL.Infralitoral. Profundidade 3,0m , mergulho livre.
Coleta 46 26/11/1999 Praia do Francs, Marechal Deodoro, AL.Infralitoral/Entremars.Profundidade mx. 2,0m, mergulho livre.
Etapa Pernambuco
Coleta 39 22/11/1999 Praia de Boa Viagem, Recife, PE.Entremars, nos arrecifes.
Coleta 40 23/11/1999 Praia do Paraso, Cabo de Santo Agostinho, PE.Entremars, sob pedras.
Coleta 41 23/11/1999 Pedra do Xaru, Cabo de Santo Agostinho, PE.Entremars, em gretas.
Coleta 47 27/11/1999 Porto de Galinhas, PE.Infralitoral, nos arrecifes. 13,0m de profundidade.
Coleta 48 28/11/1999 Naufrgio Areeiro, Recife, PE.Infralitoral, em naufrgio e pedras. 12,0m de profundidade.
Coleta 49 - 02/02/2001 - Pontas de Pedra, PE.Entremars e Infralitoral raso. 1,5m de profundidade.
Coleta 50 - 03/02/2001 - Pontas de Pedra, PE.Entremars e Infralitoral raso. 1,5m de profundidade.
CAMPANHA PARABA - CEAR
Etapa Paraba
Coleta 51 - 06/02/2001 - Cabo Branco, Joo Pessoa, PB.Entremars.
Coleta 52 - 07/02/2001 - Picozinho, Joo Pessoa, PB.Infralitoral. 2,0m de profundidade.
Coleta 53 - 08/02/2001 - Entre Tambaba e Coqueirinhos, Conde, PB.Entremars.
Etapa Rio Grande do Norte
Coleta 55 - 06/03/2001 - Parraxos de Maracaja, RN.Infralitoral em recifes. 2,0m de profundidade.
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Coleta 56 - 06/03/2001 - Graandu, Extremoz, RN.Entremars, noturno.
Coleta 57 - 07/03/2001 - Praia do Meio, Natal, RN.Entremars, barreira de arenito.
Etapa Cear
Coleta 54 - 09/02/2001 - Pecm, CE.Entremars, em beach rocks.
Coleta 58 - 08/03/2001 - Canoa Quebrada, Aracati, CE.Entremars, em beach rocks.
Coleta 59 - 10/03/2001 - Fleixeiras, Trairi, CE.Entremars, em poas de mar e beach rocks.
Coleta 60 - 11/03/2001 - Fleixeiras, Trairi, CE.Entremars, em poas de mar e beach rocks.
Coleta 61 - 25/03/2001 - Pedra do Mar, Pq. Estadual Marinho da Pedra da Risca do Meio, CE.Infralitoral, em recifes. 22,0m de profundidade.
A figura 1 mostra os pontos de coleta ao longo da rea abrangida pelo projeto.
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Figura 1 - Mapa da regio de estudo. Pontos vermelhos indicam locais de coleta
III-3 Exame dos Animais
Os exemplares coletados durante o projeto e aqueles mantidos em colees diversas
foram examinados como descrito em Monniot & Monniot (1972) e Rodrigues et al. (1998).
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Eventualmente os animais foram corados com hemalun de Masson, corante preparado da
seguinte maneira:
- Saturar a frio uma soluo de Almen de Potssio (Sulfato de alumnio e potssio);
- Dissolver 0,2g de Hematena em 100ml da soluo de almen de potssio em
ebulio;
- Filtrar e manter em frasco opaco sob refrigerao.
Esse corante tem afinidade pelo material nuclear das clulas dos tecidos do animal,
conferindo uma colorao purprea preparao e acentuando o contraste, permitindo assim
uma melhor visualizao do contorno e volume das estruturas.
Nos animais da famlia Didemnidae, foram obtidas algumas imagens por meio de
um microscpio eletrnico de varredura (MEV) modelo Philips XL-30. A preparao de
material para observao no MEV muito simples e rpida, consistindo da remoo de um
pedao da tnica contendo as espculas que ento incinerado de maneira a se eliminar toda
a matria orgnica. Os resduos da incinerao so ento resuspendidos em uma pequena
quantidade de lcool etlico e gotejados em uma fita adesiva dupla-face.
Este material colocado ento nos stubs e metalizado. O processo de metalizao
utilizado foi por meio de fios de carbono. Este processo, alm de muito menos oneroso do
que a metalizao com ouro ou prata, gerou imagens muito boas das espculas.
III-4 - Organizao do Material Bibliogrfico
Para a organizao do material bibliogrfico foi elaborado um banco de dados, por
meio do software Access for Windows 95 verso 7.0 (Microsoft Office Professional for
Windows 95), baseado em tabelas para armazenagem dos dados, com entrada atravs de
formulrio. Foram registrados, alm das informaes bibliogrficas e palavras-chave, todos
os txons includos em cada artigo, de maneira a se poder pesquisar os trabalhos por txons.
O banco de dados foi convertido posteriormente para o software FileMaker Pro 5.5
(Filemaker inc., 2001), devido estrutura mais simples de funcionamento, alm do fato de
ser atualmente o melhor software para microcomputadores do tipo Apple Macintosh,
possuindo verso compatvel com IBM/PC (Microsoft Windows). Este banco de dados
dever ficar disponvel online pela Internet para toda a comunidade acadmica.
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III-5 Registro Fotogrfico
Os animais coletados foram fotografados in loco, quando possvel, utilizando o
seguinte conjunto de equipamentos:
-Nikonos III com tubos de aproximao 1:2 e 1:1, com lente 35mm e Flash Sea &
Sea SB50.
-Nikonos V com tubo de aproximao 1:2 ou 1:1 e lente 35mm, flash Ikelite 50.
-Canon EOS Elan II, com lente 28-80.
-Nikon Coolpix 995.
III-6 Organizao do Material Depositado na Coleo
Os lotes com os exemplares depositados no Departamento de Ecologia Geral - IBUSP,
bem como aqueles com registro no Museu de Zoologia da USP, esto sendo devidamente
tombados e identificados, sendo que o material em mau estado de conservao ou sem
procedncia est sendo separado e alijado da coleo. O material vem sendo tombado em
livro e em banco de dados digital, da mesma maneira que o material bibliogrfico. Desta
forma, a coleo depositada no DEG-IBUSP torna-se alm da mais representativa, aquela
com melhor organizao. O software utilizado o j citado File Maker Pro 5.5(Filemaker
Inc., 2001).
Em breve, o banco de dados com esse material estar tambm disponibilizado para
consulta via internet (WWW). Testes j realizados mostraram a convenincia do software
escolhido para publicao automtica dos dados.
III-7- Exame de Colees Mantidas por Outras Instituies
Com o intuito de complementar o levantamento realizado a partir de coletas, foram
visitadas algumas instituies brasileiras que mantinham espcimes de ascdias. Ao material
examinado destas colees foi adicionada uma nova etiqueta, quando necessrio, atualizando
a informao taxonmica. Tais visitas permitiram ainda um conhecimento a respeito do que
se tem depositado em carter nacional nas instituies mais importantes do pas.
Foram visitadas tambm trs instituies nos Estados Unidos da Amrica, nas quais
se procurou examinar tipos e exemplares provenientes de diferentes regies do mundo, de
forma a se tentar resolver alguns problemas taxonmicos relacionados a espcies do Atlntico
tropical.
Todo o material examinado encontra-se listado nas descries das espcies, exceto o
material da Universidade Federal do Rio de Janeiro. A seguir so apresentadas breves
descries das colees visitadas.
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Coleo do Museu Nacional do Rio de Janeiro
A coleo de Ascidiacea mantida pelo Museu Nacional do Rio de Janeiro
pequena e pouco representativa, contando com 7 lotes provenientes de diferentes regies
do pas.
Coleo da Universidade Federal do Rio de Janeiro
O exame da coleo compreendeu todos os cerca de 1300 lotes tombados,
alm de algumas centenas de outros no tombados ou insuficientemente etiquetados. O
livro de tombo foi devidamente preenchido, corrigido e atualizado. A coleo , sem dvida,
uma das maiores colees organizadas do pas, ainda que no esteja entre as mais
representativas, pois possui principalmente material proveniente do Rio de Janeiro e Esprito
Santo. H ainda alguns lotes coletados em campanhas oceanogrficas de material de grande
profundidade, que foi rapidamente examinado e no ser apresentado aqui por no estar na
regio litoral.
Coleo do Departamento de Oceanografia da UFPE.
O material depositado no Departamento de Oceanografia da Universidade Federal
de Pernambuco consiste basicamente dos espcimes estudados por Millar em sua publicao
de 1977. Foram encontrados praticamente todos os holtipos das novas espcies descritas,
que segundo o autor estariam depositadas no British Museum. Os frascos possuem inclusive
etiquetas com os nmeros de tombo do British Museum. No se sabe ao certo o que ocorreu
mas uma soluo est sendo tentada junto curadoria do material, para que estes tipos
sejam enviados a um museu de forma a torn-los disponveis para a comunidade acadmica.
A maior parte dos frascos contm Didemnidae identificados apenas como Didemnum
speciosum (Herdman, 1886) por Millar, mas com certeza incluindo vrias espcies diferentes
sob uma mesma denominao. Este fato foi inclusive comentado por Millar em seu artigo:
In collections of preserved didemnids it is very difficult to decide the limits of specific
variation and therefore whether only one species is present. I have grouped many specimens
into one species, despite variations in spicules and colony appearance.... O autor menciona
ainda que procedeu desta maneira devido semelhana entre as larvas, fato atualmente
considerado insuficiente pois o padro de 3 papilas adesivas e 4 pares de ampolas o mais
comum entre os Didemnidae, inclusive entre gneros diferentes. A maior parte destes
didemndeos encontra-se em mau estado de preservao e suspeita-se que este material
tenha ressecado e sido posteriormente recolocado em lcool. Dadas estas condies, este
material no pode ser devidamente identificado.
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Alguns exemplares possuem etiquetas que parecem ter sido includas posteriormente,
confundindo as estaes de coleta. Todas estas etiquetas trazem a estao como sendo Recife
120, mas as estaes originais com suas coordenadas podem ser encontradas no trabalho
de Millar (1977).
H tambm nesta coleo algum material coletado em campanhas posteriores e
anteriores, mas que no foram includos no trabalho de
Millar, incluindo material coletado pelo Calypso.
Coleo do Florida Marine Research Institute
Por ocasio da visita ao Florida Marine Research Insitute, foram examinados todos
os lotes coletados durante os cruzeiros Hourglass. Estes cruzeiros foram realizados entre
os anos de 1965 e 1970, com coletas mensais entre 1965 e 1968, cobrindo sempre as mesmas
estaes no Golfo do Mxico, ao largo da Baa de Tampa e Fort Myers. O traado das
estaes forma um desenho semelhante a uma ampulheta, o que conferiu aos cruzeiros o
nome Hourglass. O material foi dragado e triado, tendo sido inicialmente fixado em
formaldedo e posteriormente transferido para frascos com lcool 70%. Maiores detalhes
sobre os cruzeiros e as posies das estaes podem ser obtidos no volume publicado por
Joyce & Williams (1969).
Oportunamente ser publicada a descrio ilustrada de todas as espcies, em volume
da srie Memoirs of the Hourglass Cruises.
O estudo desta coleo ajudou no esclarecimento de diversas dvidas sobre a fauna
atlntica e em especial aumentou consideravelmente o nmero de espcies registradas no
Golfo do Mxico.
Coleo do National Museum of Natural History - Smithsonian Institution
Foram examinados vrios espcimes e tipos mantidos naquela instituio. A coleo
do National Museum of Natural History (NMNH) sem dvida alguma a maior e mais
completa das Amricas, com exemplares coletados em vrias regies do mundo e em
diferentes profundidades. L esto depositados vrios tipos de espcies americanas. A Sra.
Linda Cole, nica taxonomista a trabalhar com ascdias na costa leste dos EUA, a reponsvel
por esta seo.
Coleo do American Museum of Natural History - New York, NY
O American Museum of Natural History (AMNH) foi por muitos anos o local de
trabalho do Dr. Willard Van Name, um dos maiores taxonomistas que j estudaram os
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Ascidiacea. A coleo do AMNH no muito grande, restringindo-se praticamente s
Amricas, mas possui diversos tipos de espcies descritas por Van Name.
III-8 - Anlise de Agrupamento
Com a finalidade de compreender melhor o padro de distribuio das espcies no
litoral brasileiro, foi realizada uma anlise de agrupamento (clustering) com os dados obtidos
pelo projeto, assim como de outras localidades no Atlntico tropical, compilados a partir da
literatura disponvel. Foram reunidos os dados das coletas realizadas da seguinte maneira:
Coletas 1-10 = Cabo Frio
Coletas 11-17= Baa da Ilha Grande (Ilha Grande)
Coletas 18-22= Baa da Guanabara (Guanabara)
Coletas 23-28, 38= Esprito Santo (ES)
Coletas 29-37=Baa de Todos os Santos (B T Santos)
Coletas 42-46= Alagoas (AL)
Coletas 39-50=Pernambuco (PE)
Coletas 51-53= Paraba (PB)
Coletas 55-57=Rio Grande do Norte (RN)
Coletas 54, 58-61= Cear (CE)
Os dados foram assim reunidos para agregar um nmero similar de coletas, de maneira
a adequarem-se s anlises. Embora a diviso em estados tenha um carter poltico e
geogrfico sem muita significao em termos biolgicos, os locais de coletas foram
concentrados, na maioria dos casos, nas capitais e seus arredores conforme mencionado
anteriormente. Desta forma, a desagregao de pontos dentro de uma mesma etapa de coleta
geraria regies com menos espcies que as demais, tornando tambm os esforos de coleta
muito desiguais. Os pontos localizados no litoral fluminense foram reunidos em 3 regies,
pois foi foram realizadas mais coletas nestas campanhas, permitindo a organizao de maneira
a equilibrar as regies comparadas.
Foram levantados a partir da literatura os registros j feitos para as seguintes
localidades: So Paulo (Rodrigues et al., 1998), Belize (Goodbody, 2000), Bemudas (Van
Name, 1945; Monniot C., 1972a-b; Monniot F., 1972) e Guadalupe (Monniot C., 1983a-c;
Monniot F., 1983 a-c; Monniot & Monniot, 1984). A lista de material analisado proveniente
dos Hourglass Cruises foi includa como a localidade Golfo do Mxico.
Foram montadas tabelas espcie/localidade com os dados levantados, das quais foram
removidas as espcies com ocorrncia em um nico local, pois tal informao irrelevante
para este tipo de anlise. Foram removidas tambm espcies com ocorrncia muito ampla
ou incerta, ou seja: Aplidium traustedti, Didemnum psammatodes, Diplosoma listerianum,
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Eudistoma recifense, Phallusia nigra, Styela canopus, Styela plicata, Symplegma
brakenhielmi, Herdmania momus e Microcosmus exasperatus. A matriz final inclua assim
102 espcies e 15 regies.
As listas de espcies foram submetidas a uma anlise de agrupamento incluindo dados
de outras localidades no Atlntico tropical, utilizando-se o ndice de similaridade qualitativa
de Srensen/Dice (presena/ausncia).
Utilizou-se a estratgia de amalgamento por UPGMA (unweighted pair-group
average). Com esses dados foram construdos dendrogramas que mostram os grupos formados
e o nvel de similaridade para os agrupamentos. Este tratamento foi realizado tanto no modo
Q como no modo R, permitindo identificar a similaridade em termos da composio faunstica
dos locais, assim como os grupos de espcies associadas por co-ocorrncia.
III-9 - Anlise de Endemicidade por Parcimnia
Paralelamente anlise de agrupamento foi feita uma anlise de endemicidade por
parcimnia (Parsimony analysis of endemicity - PAE). Para tal foi utilizada a mesma tabela
de dados obtida para a anlise de agrupamento, submetida por meio do software PAUP* 4
(Swofford, 2001) a uma anlise utilizando o critrio da parcimnia mxima, da mesma
forma que uma anlise cladstica, com as localidades substituindo as espcies e as espcies
funcionando como caracteres, de forma que as sinapomorfias neste caso so as co-
ocorrncias de espcies. Utilizou-se para se chegar arvore mais parcimoniosa um algoritmo
de busca por procedimentos que aceleram transformaes (ACCTRAN).
Foi utilizado como grupo externo uma regio hipottica sem ocorrncias de qualquer
espcie (todo zero).
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IV - Resultados e Discusses
IV-1 Resultados da Campanha Rio de Janeiro
A partir das coletas realizadas ao longo do litoral do Estado do Rio de Janeiro pudemoselaborar uma lista com 33 espcies. A seguir esto apresentados na Tabela 1 os pontos deocorrncia de cada espcie, na qual se pode notar que espcies como Didemnum perlucidum,
Phallusia nigra, Botrylloides nigrum e Herdmania momus esto presentes na maioria dos
pontos de coleta.
Tabela 1 - Espcies coletadas durante a campanha Rio de Janeiro, por ponto de coleta.1 2 3 4 5 6 7 8 9 01 11 21 31 41 51 61 71 81 91 02 12 22
.n.psmuidilpA X
mutalletsnocmunilcyloP X
mulugilmunmediD X
.n.psmunmediD X
mudiculrepmunmediD X X X X X X X X X X X X X X
sedotammaspmunmediD X X X
iseugirdormunmediD X X X
1.psmunmediD X
musoicepsmunmediD X
itsrohrednavmunmediD X X X X
idlanodcamamosolpiD X X X X X X X X X X X X
eligarfmunilcossiL XmutarofrepmunilcossiL X
.n.psnotarcnysyloP X X
1.n.psnotarcnysyloP X X
mutalucibromunmedidirT X X X
agnolboanilevalC X X X X
sisnedumrebailpatsiD X X
arginaisullahP X X X X X X X X X X X X
muetnagigsediollyrtoB X X X X X X X
murginsediollyrtoB X X X X X X X X X X
irobatsullyrtoB X X X
.n.psaleytsnysuE X X
atcnitaleytsnysuE X X
sisnetirrozapracordnayloP X X
suponacaleytS X X X X X X
atacilpaleytS X X X X X
arburamgelpmyS X X X X X X X
imleihnekarbamgelpmyS X X X X X X X X
sumomainamdreH X X X X X X X X X X X X
sutarepsaxesumsocorciM X X X X X X
IV-2 Resultados da Campanha Esprito Santo
Passam a ser apresentados os resultados da campanha realizada no Estado do Esprito
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32
Santo. Esto listadas, at o momento, 35 espcies para o Estado do Esprito Santo, masalgumas poucas espcies cuja identificao at o momento no foi concluda, no foramincludas. Praticamente todas estas espcies foram coletadas na praia de Camburi, em Vitria.
Tabela 2 - Espcies coletadas durante a campanha Esprito Santo, por ponto de coleta.32 42 52 62 72 82 83
mutalletsnocmunilcyloP XmulugilmunmediD X
.n.psmunmediD X XmudiculrepmunmediD X X X X
sedotammaspmunmediD X XitsrohrednavmunmediD X
idlanodcamamosolpiD X X.n.psnotarcnysyloP X X X
agnolboanilevalC XsisnedumrebailpatsiD X X
atasrubailpatsiD XesneniloracamotsiduE X X
atavrucaidicsA X.n.psaidicsA X X
atunimaidicsanietcE XatarhtalcitlumarohporeP X X
muetnagigsediollyrtoB XmurginsediollyrtoB X
sunegimirpsullyrtoB XirobatsullyrtoB X X
atcnitaleytsnysuE X XaeniugnaapracordnayloP X
sisnetirrozapracordnayloP XimleihnekarbamgelpmyS X X
arburamgelpmyS XsutarepsaxesumsocorciM X
IV-3- Resultados da Campanha Bahia
Da mesma forma que apresentado para as outras campanhas, a tabela 3 mostra as
espcies coletadas e seus locais de origem. No Estado da Bahia, foram contabilizadas at o
momento 41 espcies. Deve ser lembrado que no puderam ser realizadas coletas no litoral
-
33
sul da Bahia, que incluiria espcies de recifes de coral. Entretanto, h um trabalho em
preparao com a relao de espcies de ascdias encontradas em recifes de coral no sul da
Bahia (Francisco Kelmo, Universtity of Plymouth, comunicao pessoal) e assim que o
mesmo estiver disponvel as informaes sero adicionadas de forma a completar esta lacuna.
Tabela 3 - Espcies coletadas durante a campanha Bahia, por ponto de coleta.92 03 13 23 33 43 53 63 73
uhamunmediD X X
musrepamunmediD X
mutalunargmunmediD X
mulugilmunmediD X
.n.psmunmediD X X
mudiculrepmunmediD X
sedotammaspmunmediD X X X
musoicepsmunmediD X
itsrohrednavmunmediD X X
idlanodcamamosolpiD X X
.n.psamosolpiD X
.n.psnotarcnysyloP X
1.n.psnotarcnysyloP X
mutalucibromunmedidirT X X
.n.psmunmedidirT X X
iejaihcelledsetydotsyC X XsisnedumrebailpatsiD X X
.n.psamotsiduE X X X X
esneniloracamotsiduE X
iemannavamotsiduE X X
mutabolmuidilpA X
atavrucaidicsA X X
atpurretniaidicsA X
.n.psaidicsA X
arginaisullahP X X
inilknocaidicsanietcE X
sidirivarohporeP X
mucicrutamosodohR X X
murginsediollyrtoB X X
sunalpsullyrtoB X X X X
iressolhcssullyrtoB X
irobatsullyrtoB X
atcnitaleytsnysuE X X
sisnetirrozapracordnayloP X X
suponacaleytS X X X
atacilpaleytS X X
imleihnekarbamgelpmyS X X
sumomainamdreH X X
sutarepsaxesumsocorciM X X X X
atattivaruyP X X
-
34
IV-4- Resultados da Campanha Alagoas-Pernambuco
A tabela 4 mostra a distribuio das espcies, da mesma maneira que nos itens
anteriores. No Estado de Alagoas foram encontradas 24 espcies, enquanto que em
Pernambuco esto listadas 33 espcies. Apesar da proximidade geogrfica, pode-se notar
que h vrias espcies que no so comuns aos dois Estados.
Tabela 4 - Espcies coletadas durante a campanha Alagoas-Pernambuco, por ponto de coleta93 04 14 24 34 44 54 64 74 84
mutabolmuidilpA XmutalletsnocmunilcyloP X
uhamunmediD XmulugilmunmediD X
sedotammaspmunmediD X X X2.psmunmediD X.n.psmunmediD X X
musoicepsmunmediD XitsrohrednavmunmediD X X
idlanodcamamosolpiD X X1.pssedinilcotpeL XeligarfmunilcossiL X
1.psmunilcossiL X.n.psnotarcnysyloP X X
1.n.psnotarcnysyloP X XiejaihcelledsetydotsyC XesneniloracamotsiduE X
esneficeramotsiduE XiemannavamotsiduE X X X
.n.psamotsiduE X XaetnagigaozomotS X
atavrucaidicsA XarginaisullahP X
atarhtalcitlumarohporeP XmurginsediollyrtoB X XiressolhcssullyrtoB X
irobatsullyrtoB XsutarebutsullyrtoB X X
atcnitaleytsnysuE X X XasovinapracyloP X
silibaignopsapracyloP XsuponacaleytS X
imleihnekarbamgelpmyS X X XsumomainamdreH X X
sutarepsaxesumsocorciM X XatattivaruyP X X X
IV-5- Resultados da Campanha Paraba-Cear.
Na regio compreendida entre os estados da Paraba e Cear, 3 espcies destacam-se
pela frequencia com que foram coletadas, so elas: Didemnum sp. n., Polysyncraton sp. n.
e Eudistoma vannamei, como pode ser observado na tabela 5.
-
35
Tabela 5 - Espcies coletadas durante a campanha Paraba-Cear, por ponto de coleta15 25 35 45 55 65 75 85 95 06 16
itdetsuartmuidilpA X
mutalletsnocmunilcyloP X
mutalunargmunmediD X X X
mulugilmunmediD X X X
.n.psmunmediD X X X X X X
sedotammaspmunmediD X X X X
itsrohrednavmunmediD X
idlanodcamamosolpiD X
eligarfmunilcossiL X
mutarofrepmunilcossiL X
.n.psnotarcnysyloP X X X X X X X
mutalucibromunmedidirT X X
mudilosmunmedidirT X
.n.psmunmedidirT X X X
aetnagigaozomotS X
iejaihcelledsetydotsyC X X X
esneniloracamotsiduE X
iahnadlasamotsiduE X
iemannavamotsiduE X X X X X
.n.psamotsiduE X X
.n.psainamdrehuE X
inilknocaidicsanietcE X
atunimaidicsanietcE X
sutarebutsullyrtoB X
atcnitaleytsnysuE X
suponacaleytS X
retsagyruealeytS X
imleihnekarbamgelpmyS X
IV-6- Resultado Geral por Estados
Esto apresentadas na tabela 6 os dados combinados dos pontos de coleta por unidades
da federao, de forma a permitir uma visualizao das ocorrncias em escala mais ampla.
-
36
Tabela 6 - Distribuio das espcies coletadas durante o projeto, por Estado da federao.JR SE AB LA EP BP NR EC
mutabolmuidilpA X X
.n.psmuidilpA X
itdetsuartmuidilpA X
mutalletsnocmunilcyloP X X X
uhamunmediD X X
musrepamunmediD X
mutalunargmunmediD X X X X
mulugilmunmediD X X X X X X
mudiculrepmunmediD X X X
sedotammaspmunmediD X X X X X X X
iseugirdormunmediD X
1.psmunmediD X
2.psmunmediD X
.n.psmunmediD X X X X X X X
musoicepsmunmediD X X X
itsrohrednavmunmediD X X X X X X
idlanodcamamosolpiD X X X X X X
.n.psamosolpiD X X
1.pssedinilcotpeL X
eligarfmunilcossiL X X XmutarofrepmunilcossiL X X
1psmunilcossiL X
.n.psnotarcnysyloP X X X X X X X
1.n.psnotarcnysyloP X X
mutalucibromunmedidirT X X X
mudilosmunmedidirT X
.n.psmunmedidirT X X X
.n.psainamdrehuE X
agnolboanilevalC X X
iejaihcelledsetydotsyC X X XsisnedumrebailpatsiD X X X
atasrubailpatsiD X
.n.psamotsiduE X X X
esneniloracamotsiduE X X X X
esneficeramotsiduE XiemannavamotsiduE X X X X X X
1.psamotsiduE X X X
aetnagigaozomotS X X
atavrucaidicsA X X X
atpurretniaidicsA X X
.n.psaidicsA X X
arginaisullahP X X X
inilknocaidicsanietcE X X X
atunimaidicsanietcE X X
atarhtalcitlumarohporeP X X
sidirivarohporeP X
mucicrutamosodohR X
muetnagigsediollyrtoB X X
murginsediollyrtoB X X X X X
sunalpsullyrtoB X
iressolhcssullyrtoB X X X
irobatsullyrtoB X X X X
sutarebutsullyrtoB X X X
.n.psaleytsnysuE X
atcnitaleytsnysuE X X X X X X
aeniugnaapracordnayloP X
sisnetirrozapracordnayloP X X X
asovinapracyloP X
silibaignopsapracyloP X
suponacaleytS X X X X
retsagyruealeytS X
atacilpaleytS X X
imleihnekarbamgelpmyS X X X X X X
arburamgelpmyS X X
sumomainamdreH X X X
sutarepsaxesumsocorciM X X X X
atattivaruyP X X
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37
IV-7- Chaves e Descries das Espcies Estudadas
Neste item so apresentadas as chaves e descries de espcies estudadas durante o
projeto, com comentrios sobre a sua distribuio, histrico e problemas taxonmicos.
Desde os primeiros trabalhos publicados sobre a fauna brasileira de ascdias, os autores
vem empregando a classificao proposta por Van Name (1945), com algumas modificaes
referentes a sinonmias e revises na categoria de gnero. Este sistema atualizado vem
sendo utilizado por grande parte dos taxonomistas, com algumas excees. Do ponto de
vista filogentico, o embasamento para organizao dos txons sempre foi considerado
auto-evidente (Van Name, 1945) e poucos so os autores que deram um tratamento mais
objetivo para estas questes. Patricia Kott (1985,1990,1992, 2001) publicou uma srie de
extensas monografias sobre as ascdias da Austrlia, onde rev cada uma das categorias e
apresenta uma argumentao narrativa mais coerente e respaldada em critrios mais naturais.
Ainda que estas revises no tenham sido feitas sob a luz da sistemtica filogentica moderna,
a classificao melhor embasada, com um nmero maior de caracteres includos nas
anlises. Alm disso a autora examinou uma quantidade muito grande de material proveniente
da regio de maior biodiversidade marinha do planeta, podendo comparar uma ampla gama
de variaes em cada carter estudado. Por conta destes fatores se decidiu seguir neste
trabalho a classificao proposta por Kott.
As chaves includas aqui so dicotmicas e, para as categorias supraespecficas
compreendem todos os txons conhecidos. Estas chaves foram construdas segundo Kott
(op. cit.) ou baseadas naquelas presentes em suas monografias, com pequenas modificaes.
Os nmeros entre parnteses indicam o item que o remeteu at ali.
As chaves para identificao das espcies incluem apenas as espcies tratadas aqui,
abrangendo o litoral tropical brasileiro.
As listas sinonmicas apresentadas so incompletas, indicando no caso as fontes
onde se poder obter um rol completo e adicionando lista trabalhos no includos nas
referncias indicadas. Foram listados apenas trabalhos que contenham alguma descrio
das espcies referidas, alm de todos os trabalhos em taxonomia da costa brasileira que
faam meno espcie. No foram includas dissertaes, teses e resumos de congressos.
Os termos utilizados nas chaves e descries apresentadas a seguir esto de acordo
com o glossrio publicado por Rodrigues et al. (1998). As abreviaturas indicadas nas listas
de material examinado encontram-se abaixo:
AMNH: American Museum of Natural History, New York, NY, EUA.
BMNH:The Natural History Museum, London, Inglaterra.
DO - UFPE: Departamento de Oceanografia, Universidade Federal de Pernambuco,
Recife, PE.
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FMRI: Florida Marine Research Institute, St. Petersburg, FL, EUA.
MNRJ: Museu Nacional do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, RJ.
NMNH: National Museum of Natural History, Washington, DC, EUA.
UFRJ: Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, RJ.
Chave para as ordens e subordens de Ascidiacea
1. Cesta branquial sem pregas; gnadas associadas ao trato digestivo ou em ps-abdome;tentculos orais simples.......................................Ordem ENTEROGONA - 2- Cesta branquial com pregas e/ou vasos longitudinais; gnadas aderidas ao manto; tentculosgeralmente ramificados....Ordem PLEUROGONA; Subordem STOLIDOBRANCHIA
2(1). Corpo dividido ao menos em trax e abdome; gnadas no abdome ou ps-abdome...................................................... Subordem APLOUSOBRANCHIA- Corpo indiviso; trato digestivo e gnadas ao lado da cestabranquial.......................................................Subordem PHLEBOBRANCHIA
Ordem ENTEROGONA Perrier, 1898
A ordem Enterogona a maior dentre as duas classe Ascidiacea, compreendendo
duas grandes subordens: Aplousobranchia e Phlebobranchia. A sinapomorfia que d o nome
ordem diz respeito associao do tecido gonadal com o trato digestivo. Alm disso, a
estrutura branquial dos representantes desta ordem mais simples, sem a presena de dobras
internas ou vasos longitudinais, e os tentculos orais filiformes, sem ramificaes. Nos animais
desta ordem a cavidade atrial formada a partir de expanses originadas da linha mediano-
ventral, durante os desenvolvimento embrionrio, no visveis no animal adulto. A validade
desta ordem ainda discutida pois no h um bom conhecimento de suas relaes filogenticas
com os demais txons prximos.
Subordem APLOUSOBRANCHIA Lahille, 1887
Compreende quase que unicamente espcies coloniais, que mostram em alguns casos
um alto grau de associao entre os zoides, formando sistemas bastante complexos. O
corpo geralmente dividido em trax e abdome, possuindo em algumas famlias um ps-
abdome que consiste de uma extenso posterior ao abdome que contm o corao e as
gnadas.
Kott (1990) incluiu as famlias Cionidae e Diazonidae em Aplousobranchia, tirando-
as de sua classificao habitual dentro de Phlebobranchia. A autora argumenta que a presena
e o papel regenerativo dos sacos epicardiais, assim como a presena de vandio IV nas
clulas sanguneas em Cionidae as aproximariam dos Aplousobranchia. Nos Phlebobranchia
-
39
o tecido epicardial possui funo excretora e a forma de vandio presente nas clulas
sanguneas a forma mais reduzida (III). Contudo a autora despreza uma grande quantidade
de caracteres que permitiriam a incluso destas famlias em Phlebobranchia, considerando-
os simplesiomorfias. Wada et al. (1992) comparando sequencias de bases da regio central
de ADNr 18S mostram uma afinidade maior de Ciona com representantes de Phlebobanchia,
embora no tenha includo nenhum representante de Aplousobranchia na anlise. Um estudo
mais objetivo e criterioso precisa ser levado a termo para que se chegue a uma concluso
satisfatria. Infelizmente o Brasil possui apenas um representante de cada uma destas duas
famlias, registrados em trabalhos anteriores e encontrados tambm em colees.
A subordem Aplousobranchia representa atualmente um dos maiores problemas de
cunho filogentico, sendo incerta a sua posio dentro dos Tunicata.
Chave para as famlias de Aplousobranchia
1. Coloniais.....................................................................................................2- Solitrias......................................................................................CIONIDAE
2(1). Sem vestgios de vasos longitudinais............................................................3- Com vestgios de vasos longitudinais..................................DIAZONIDAE
3(2). Sifo branquial liso, sem lobos.........................................................................4- Sifo branquial lobado..............................................................................5
4(3). Abdome mais de 2X maior que o trax; larvas desenvolvendo-se na base doo v i d u t o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P Y C N O C L AV E L L I D A E-Abdome at 2X maior que o trax; larvas desenvolvendo-se not r a x . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C L AV E L I N I D A E
5(3). Brotamento por vasos na base da colnia....................................................6- Brotamento por diviso do zoide..............................................................7
6(5). Lobos do sifo lisos..............................................................HOLOZOIDAE- Lobos do sifo denticulados...............................................STOMOZOIDAE
7(5). Brotamento a partir do pednculo esofgico-retal................DIDEMNIDAE- Brotamento no esofgico............................................................................8
8(7). Gnadas no abdome.......................................................POLYCITORIDAE- Gnadas no ps-abdome..........................................................................9
9(8). 3 fileiras de fendas..............................................PSEUDODISTOMIDAE- >3 fileiras de fendas.............................................................................10
10(9). Estmago na extremidade distal de um longo abdome.....EUHERDMANIIDAE- Estmago em posio mediana; abdome curto.............................................11
11(10). Corao no abdome...................................................PLACENTELIDAE- Corao no ps-abdome.........................................................................12
12(11). Colnias com cloacas comuns........................................POLYCLINIDAE- Colnias sem cloacas comuns.............................................................13
13(12). Ps-abdome separado por uma constrio.........PROTOPOLYCLINIDAE- Ps-abdome em continuao direta do abdome......RITTERELLIDAE
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40
Famlia Didemnidae Verrill, 1871
As espcies desta famlia so todas coloniais, geralmente incrustantes e pouco
espessas. A maioria dos gneros de Didemnidae possui pequenas espculas calcrias cujo
formato varia de um mais comum estrelado at o padro fusiforme. As colnias mostram
um grau de complexidade e associao dos zoides dificilmente encontrado em outra famlia,
com os sifes atriais modificados de maneira que comunicam-se por meio de canais cloacais
que desembocam em uma abertura comum, formando sistemas complexos.
Os zoides so muito pequenos, com tamanho entre 1 e 3mm, possuindo 3 ou 4
fileiras de fendas branquiais e o corpo dividido em trax e abdome. A reproduo clonal por
brotamento d-se a partir da regio do pednculo esofgico-retal, evidenciada pela constrio
que separa o trax do abdome.
sempre considerada uma das famlias de taxonomia mais difcil devido
principalmente ao tamanho reduzido dos zoides. As variaes de certos caracteres dentro
do mesmo gnero so muitas vezes sutis e no raro necessitam de uma abordagem mais
detalhada, utilizando microscopia eletrnica e outras tcnicas de observao de caractersticas
ultra-estruturais.Chave para os gneros de Didemnidae
1. Espermiduto em espiral.................................................................................2-Espermiduto reto..........................................................................................6
2(1). 3 fileiras de fendas..................................................................Trididemnum- 4 fileiras de fendas...............................................................................3
3(2). Sifo atrial presente, dirigido posteriormente; sem apndice fixador........4- Abertura atrial sem sifo; com apndice fixador............................5
4(3). Sifo atrial trax; cloaca comum em cmara contnua.....Atriolum- Sifo atrial < trax.............................................................Leptoclinides
5(3). Testculo dividido em mais de 3 folculos, espiral do espermiduto com poucasv o l t a s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P o l y s y n c r a t o n- Testculo com 1 ou 2 folculos, espermiduto com muitas voltas.......Didemnum
6(1). Tnica geralmente com espculas; testculos s vezes com mais de 2 folculos....7- Espculas ausentes; nunca mais de 2 folculos no testculo....Diplosoma
7(6). Papilas adesivas presentes.............................................................Lissoclinum- Papilas adesivas ausentes....................................................................Clitella
-
41
Gnero Didemnum Savigny, 1816
Trata-se do gnero mais diversificado da famlia Didemnidae, com um grande nmero
de espcies dotadas de poucos caracteres que permitem fazer a distino entre elas. Como
caractersticas para diagose do gnero tem-se a cesta branquial com 4 fileiras de fendas,
testculo com 1 ou 2 folculos e espermiduto em espiral, abertura atrial ampla e espculas na
tnica da maioria das espcies.
Chave para as espcies de Didemnum do litoral tropical brasileiro
1. Espculas em densidade muito baixa ou ausentes.........................................2Espculas presentes em quantidade na tnica....................................3
2(1). Pelotas fecais acumuladas no interior da colnia; cor desedimento................................................................Didemnum psammatodesSem pelotas fecais acumuladas em grande quantidade..Didemnum vanderhorsti
3(1). Superfcie da colnia spera, com papilas ou projees......................4Superfcie da colnia lisa..........................................................................5
4(3). Superfcie da colnia repleta de pequenas papilas baixas earredondadas..............................................................Didemnum granulatumSuperfcie da colnia com uma expanso triangular no bordo de cada sifobranquial.........................................................................Didemnum apersum
5(3). Zoides amarelados ou alaranjados.............................................................6Zoides transparentes ou esbranquiados..............................................7
6(5). Zoides alaranjados; cloaca com o bordo denteado...Didemnum ligulumZoides amarelados; cloaca com o bordo liso................Didemnum rodriguesi
7(5). Espculas muito abundantes em toda a tnica; colnias com consistncia quabradia....8Espculas restritas a pores da tnica; consistncia no quebradia....9
8(7). Colnias pequenas; testculo com 1 folculo...........Didemnum speciosumColnias grandes; testculo com 2 folculos......................Didemnum sp.n.
9(7). Canais cloacais visveis na superfcia da colnia; cor branca..Didemnum perlucidumCor bege ou amarelada; espculas restritas camada superfcial da tnica..Didemnum ahu
Didemnum ahu Monniot & Monniot, 1987
Didemnum ahu Monniot & Monniot, 1987: 25, Polinsia; Rocha & Monniot, 1995: 640, Brasil;Rodrigues et al., 1998: 61, Brasil.
Material examinado:1 lote de Amaralina, Salvador, BA; 1 lote da Marina da Vitria, Salvador, BA; 1 lote de Praia doParaso, Cabo de Santo Agostinho, PE.
Aspecto externo:Colnias incrustantes, pequenas, com dimetro ao redor de 2 cm e espessura de 1
mm. Colorao amarelada ou bege, tnica macia e com poucas espculas. Espculas medindo
entre 8 e 60m, restritas a uma camada superficial da tnica, podendo ser de dois tipos:
estreladas, com raios grossos e cnicos ou esfricas, com grande nmero de raios cilndricos
-
42
compridos e sem ponta.Estrutura interna:
Zoides de cor esbranquiada, retirados com facilidade da tnica, pequenos, medindo
menos de 1mm. Sifo branquial curto, com 6 lobos, abertura atrial ampla, especialmente
em zoides pouco contrados. Apndice fixador longo, rgos torcicos laterais pequenos,
posicionados prximos margem ventral da abertura atrial. Tubo digestivo grande, com
alas tpicas do gnero, estmago globular. Testculo com um nico folculo, coberto por
espermiduto espiralado com 6 a 8 voltas.
Larvas pequenas, medindo entre 0,3 e 0,4mm, no gemparas, com 3 papilas adesivas
com pednculos longos, 4 pares de ampolas.Comentrios:
Esta espcie foi descrita originalmente para a Polinsia, tendo sido encontrada tambm
na Nova Calednia. No Brasil, o primeiro registro foi feito por Rocha & Monniot (1995).
Estas autoras comentam em seu artigo que a espcie bastante semelhante a Didemnum
conchyliatum, encontrado no Caribe, com algumas diferenas relacionadas cor da larva, e
forma geral do zoide. Por encontrarem mais afinidade com a espcie descrita para o Pacfico,
somado ao fato de terem encontrado outras espcies com distribuio semelhante, atriburam
os exemplares brasileiros espcie Didemnum ahu. A incluso de alguns exemplares
encontrados neste trabalho se faz pelo mesmo motivo, mas comparaes com amostras do
Pacfico so necessrias para uma confirmao definitiva. Deve ser mencionado ainda que
Rocha & Monniot (op. cit.) encontraram algumas diferenas ecolgicas, pois no Brasil os
espcimes foram encontrados na zona entremars, existindo algumas diferenas morfolgicas
atribudas por estas autoras justamente a esta diferena de hbitat.Distribuio:Litoral brasileiro, Polinsia e Nova Calednia.
Didemnum apersum Tokioka, 1953
Didemnum apersum Tokioka, 1953: 190, pr. XIX, figs. 1-7, Japo.
Material examinado:
1 lote de Ilha das Palmas, Guaruj, SP e 1 lote de Ilha do Frade, Baa de Todos os Santos, BA.UFRJ:1 lote de Praia da Urca, Rio de Janeiro, RJ
-
43
Figura 2 - Aspecto externo de Didemnum apersum.
Aspecto Externo:Colnias incrustantes brancas, medindo cerca de 5cm, com espessura entre 1,5 e
2,0mm. Superfcie da colnia com projees triangulares no bordo de cada sifo branquial.
Canais cloacais visveis, conferindo aspecto marmreo. Espculas estreladas, com tamanho
variando entre 40 e 50m.Estrutura interna:
Zoides brancos, medindo entre 0,8 e 1,0mm. Trax e abdome de igual tamanho.
Sifo branquial com 6 lobos, atrial modificado em abertura ampla, expondo parte da cesta
branquial, entre a 1a e 3a fileira de fendas. Apndice fixador curto, o maior do mesmo
comprimento do trax. Tubo digestivo tpico, com as dobras caractersticas do gnero.
Estmago globular. Observado apenas 1 vulo por zoide, testculo com 1 folculo, coberto
por espermiduto espiralado com 6 a 10 voltas.
No foram encontradas larvas nas colnias examinadas.Comentrios:
Esta espcie foi descrita por Tokioka (1953), a partir de exemplares coletados na
Baa de Sagami por Sua Majestade o Imperador do Japo. So poucas as espcies de
Didemnum que possuem alguma forma de estrutura projetando-se da superfcie da tnica.
O material brasileiro assemelha-se no aspecto externo, estrutura e tamanho dos zoides e
formato das espculas, diferindo ligeiramente no tamanho das espculas, um pouco menores
nos espcimes japoneses. Tokioka (op. cit.) levantou a hiptese de ser esta apenas uma
forma variante de D. moseleyi, mas preferiu trat-la como espcie nova. As colnias
brasileiras, num primeiro momento, chagaram a ser confundidas com D. perlucidum, devido
ao aspecto marmreo dado pelos canais cloacais. A sua distribuio pouco provvel levanta
dvidas quanto a esta afinidade, mas j foram relatados casos de espcies com distribuio
semelhante, como Didemnum rodriguesi (Nova Caleddia e Brasil). Kott (2001) descreve a
espcie Didemnum cygnuus, que apresenta as mesmas caractersticas encontradas em D.
apersum, sem que a autora faa meno espcie. As nicas diferenas notadas dizem
-
44
respeito ao comprimento do sifo branquial, mais longo nos exemplares da Austrlia, de
forma que um exame mais detalhado dos tipos de ambas as espcies talvez possa indicar
uma sinonmia. Como os exemplares no estavam incubando larvas e pelo fato de no
terem sido encontradas diferenas importantes, optou-se por design-los como Didemnum
apersum.Distribuio:Japo e Brasil.
Didemnum granulatum Tokioka, 1954
Didemnum granulatum Tokioka, 1954: 244, Japo; Rocha & Monniot, 1995: 641, fig. 2 A-C, pr.IB e sinonmia, Brasil; Rocha & Nasser, 1998: 633, Brasil; Rodrigues et al., 1998: 64, fig. 7,Brasil; Kott, 2001: 188, fig. 89 D-F, 171F, pr. 9 E-F, Austrlia.
Material examinado:1 lote de Ilha do Frade, Baa de Todos os Santos, BA; 1 lote de Cabo Branco, Joo Pessoa, PB; 1lote de Praia do Coqueirinho, Conde, PB; 1 lote de Praia do Meio, Natal, RN; 2 lotes de Pecm,So Gonalo do Amarante, CE; 1 lote de Fleixeiras, Trairi, CE.UFPE:Calypso 1798 (Ubatuba, SP).Cond./SUAPE Est. 17 (Gaibu, PE)FMRI:EJ-65: 223, 312.EJ-66: 41, 43, 107B, 107C, 124, 400.EJ-67: 41, 76, 89, 125, 172.
Figura 3 - Aspecto externo de Didemnum granulatum.
Aspecto externo:Colnias incrustantes com at 20cm de comprimento e 2mm de espessura. Cor
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alaranjada uniforme ou cor de tijolo. Superfcie da tnica repleta de pequenas protuberncias
arredondadas visveis sob lupa, conferindo aspecto granulado. Espculas estreladas, com
tamanho variando entre 10 e 35m, abundantes em toda a tnica. Vrias cloacas arredondadas
visveis em cada colnia.Estrutura interna:
Zoides alaranjados medindo ao redor de 1mm. Sifo branquial curto e largo, com 6
lobos, atrial muito amplo, expondo grande parte da cesta branquial. Apndice fixador curto,
menor ou igual ao trax. Cesta branquial com 6 fendas de cada lado na 1a fileira e 4 na
ltima. Trato digestivo com alas em ngulos fechados. Ovrio com um nico ocito
desenvolvido, testculo com 1 folculo recoberto por espermiduto em espiral anti-horria
com 6 a 7 voltas.
Larvas medindo cerca de 0,4mm, com 3 papilas adesivas e 4 pares de ampolas.
Cauda envolvendo 3/4 do tronco da larva.Comentrios:
O primeiro registro da espcie no Atlntico foi feito por Monniot & Monniot (1994),
relatando a chagada de espcies cosmopolitas costa oeste africana. Posteriormente Rocha
& Monniot (1995) assinalaram a sua ocorrncia em So Sebastio (SP). Kott (2001) contestou
a presena da espcie no Atlntico, baseando-se na distncia geogrfica e sem apontar
diferenas morfolgicas. Curiosamente a mesma autora sugere uma sinonmia entre os
exemplares brasileiros identificados por Rocha & Monniot (op. cit.) e a espcie nova
Didemnum perplexum, sem colocar qualquer empecilho quanto distncia entre as
populaes.
As caractersticas observadas at o momento no permitem a separao dos animais
das diferentes localidades onde foi registrada a espcie e mesmo a descrio fornecida por
Kott (2001) idntica quela aqui apresentada. Recentemente a espcie foi apontada como
importante colonizador em recifes artificiais no Mar Vermelho (Oren & Benayahu, 1998)Distribuio:Pantropical.
Didemnum ligulum Monniot F., 1983
Didemnum ligulum Monniot F., 1983a:27, Guadalupe; Monniot & Monniot, 1987:34, Polinsia;Rocha & Monniot, 1995: 642, fig.3, Brasil; Rodrigues et al., 1998:66, fig.8, Brasil.
Material examinado:1 lote de Ponta da Jararaca, Arraial do Cabo, RJ; 1 lote de Monte Serrat, Salvador, BA; 1 lote dePraia do Francs, Marechal Deodoro, AL; 1 lote de Cabo Branco, Joo Pessoa, PB; 1 lote dePicozinho, Joo Pessoa, PB; 1 lote de Praia do Pecm, CE; 1 lote de So Gonalo do Amarante,CE; 1 lote de Praia do Meio, Natal, RN; 1 lote de Praia de Fleixeiras, Trairi, CE.
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Figura 4 - Aspecto externo de Didemnum ligulum.
Aspecto externo:Colnias incrustantes, em geral grandes, medindo 10 a 15cm no maior comprimento,
com 2 a 3mm de espessura. Cor alaranjada, no uniforme, mais intensa na regio das cloacas
comuns, desaparecendo lentamente aps fixao. Vrias cloacas comuns por colnia, com
a borda rodeada internamente por indentaes de cor branca. Superfcie da colnia pontilhada
pelos sifes branquiais dos zoides. Espiculas variando entre 10 e 50m, abundantes em
toda a tnica, arredondadas, com raios curtos e pontudos, eventualmente com raios sem
pontas.Estrutura interna:
Zoides alaranjados mesmo aps fixao, medindo cerca de 1,5mm (trax, 0,5mm;
abdome, 1,0mm). Sifo branquial com 6 lobos, de comprimento mediano, abertura atrial
grande, com lingueta na borda dorsal. Cerca de 8 fendas em cada fileira, quarta fileira sempre
difcil de observar. Apndice muscular variando de 0,5 a 1,0mm.Abdome com pigmento
concentrado na regio das gnadas. Estmago globular