AS RELAES HDRICAS DAS PLANTAS VASCULARES(6 Parte)Alexandra Rosa da Costa,PhD (Stirling, U.K.)

Departamento de Biologia Universidade de vora PortugalNovembro de 2001

2. O MOVIMENTO DA GUA NO SPAC (Cont):2.5. O MOVIMENTO ASCENCIONAL DA GUA: A existncia de plantas terrestres altas s se tornou possvel quando as plantas adquiriram, no decorrer da evoluo, um sistema vascular que permitiu um movimento rpido da gua para a parte area onde ocorre a transpirao. As plantas terrestres sem um sistema vascular e com mais de 20 ou 30 cm de altura s poderiam existir num ambiente extremamente hmido, onde praticamente no ocorresse transpirao. Isto explica-se pelo facto do movimento da gua por difuso de clula a clula ser demasiado lento para evitar a desidratao da parte area das plantas a transpirar. A importncia do sistema vascular pode ser demonstrado pelo facto de uma rvore, num dia quente de Vero, mover cerca de 200 litros de gua desde as razes at superfcie evaporante das folhas a mais de 20 ou 30 metros de altura (Kozlowski & Pallardy, 1997). Para a maioria das plantas o xilema constitui a parte mais longa da via de conduo da gua no seu interior. Assim, numa planta com um metro de altura, cerca de 99,5% do transporte da gua ocorre no xilema e em rvores mais altas o movimento no xilema representa uma percentagem ainda maior (Taiz & Zeiger, 1998).

Quando comparado com a complexidade do transporte radial atravs da raiz, a via no xilema aparece como sendo muito simples e com pouca resistncia. Isto deve-se em parte s suas caractersticas que veremos a seguir. 2.5.1. CARACTERSTICAS DO XILEMA: O xilema consiste de quatro tipos de clulas: os traquedios, os elementos xilmicos, as fibras, e o parnquima xilmico. As clulas do parnquima, sobretudo nas plantas lenhosas, so as nicas

que esto vivas. Estas clulas ocorrem essencialmente nos raios que aparecem radialmente na madeira das rvores, mas tambm existem clulas do parnquima espalhadas pelo xilema; As fibras so clulas de esclernquima dispostas ao longo dos feixes e que

lhes conferem resistncia; Os traquedios e os elementos xilmicos dispostos verticalmente so as

clulas que esto envolvidas no transporte da soluo xilmica. Duma maneira geral, as gimnosprmicas tm apenas traquedios, enquanto que praticamente todas as angiosprmicas tm elementos xilmicos e traquedios (Taiz & Zeiger, 1998). Estes dois tipos de clulas so alongadas, embora os traquedios sejam mais compridos e estreitos que os vasos xilmicos (figura 22). Tanto os traquedios como os elementos xilmicos funcionam como elementos mortos, isto , depois de terem sido formados por crescimento e diferenciao de clulas meristemticas, morrem e os seus protoplastos (clula vegetal sem parede) so absorvidos por outras clulas. No entanto, antes de morrerem, as suas paredes sofrem alteraes que so muito importantes para o transporte da gua. Uma das mudanas a formao da parede secundria, que consiste largamente em celulose, lenhina e hemiceluloses, e que cobre a parede primria (Salisbury & Ross, 1992). As paredes secundrias conferem uma fora de compresso considervel s clulas o que evita que entrem em colapso sob as tenses extremas a que por vezes esto sujeitas. Estas paredes, lenhificadas, no so permeveis gua como as paredes

primrias. Quando se formam no cobrem completamente as paredes primrias, originando as pontuaes que so zonas circulares, finas, onde as clulas adjacentes esto separadas apenas pelas paredes primrias (Salisbury & Ross, 1992).

Figura 22: Traquedios (A e B) e traqueias (C a G) de diversas plantas, vistos lateralmente. Apenas se apresenta um tero do traquedio B. de notar os diferentes tipos de pontuaes nas paredes laterais destas clulas, e os diferentes tipos de perfuraes que existem nas paredes dos topos das traqueias. Retirado de Noggle e Fritz (1976), fig. 9, pag. 437

Estas pontuaes podem ser simples e, ento, so apenas um buraco redondo na parede secundria, ou podem ser estruturas complexas chamadas pontuaes areoladas, nas quais a parede secundria se estende sobre a pontuao e a parede primria fica mais espessa no centro da pontuao formando o toro (figura 23). A figura mostra que o toro pode funcionar como uma vlvula, fechando quando a presso num lado superior presso no outro (Salisbury & Ross, 1992).

Figura 23: Diagrama duma pontuao areolada dum traquedio de pinheiro (Pinus sp.). Se a presso dum lado da pontuao for superior presso do outro lado, o toro empurrado de maneira que veda o orifcio, impedindo o fluxo atravs dele. Retirado de Salisbury e Ross (1992), fig. 5.7 (a), pag. 99

Os topos das clulas dos traquedios sobrepem-se. As pontuaes nas zonas de sobreposio permitem que a gua suba de um traquedio para outro, ao longo das filas de traquedios. As pontuaes que existem em grande nmero nos lados dos traquedios tambm permitem a passagem de gua entre clulas adjacentes. Por vezes estas clulas presentam espessamento espiralados como os que resistem compresso nos tubos dos aspiradores. Os elementos xilmicos esto tpicamente reforados com estes espessamentos que podem ser circulares, espiralados, etc., Apresentam tambm placas de perfurao nos topos que apresentam aberturas nas quais a parede secundria no se forma e a

parede primria e a lamela mdia se dissolvem, permitindo o movimento rpido da gua. Os elementos xilmicos (cada um uma clula) esto alinhados formando grandes tubos, constituidos por vrias clulas e que constituiem as traqueias que se estendem de alguns centmetros a vrios metros em certas rvores. A resistncia ao fluxo da gua consideravelmente menor nas angiosprmicas que nas gimnosprmicas, em parte devido s placas de perfurao, mas tambm devido a que as traqueias tm dimetros mais largos que os traquedios (Salisbury & Ross, 1992). Por outro lado a transferncia entre traquedios ocorre apenas atravs das pontuaes das extremidades que se sobrepem, enquanto que a transferncia entre traqueias ocorre ao longo duma distncia considervel atravs das pontuaes laterais de duas traqueias adjacentes, em contacto. As traqueias so muito mais longas que os traquedios, de modo que, medida que a gua sobe na planta, tem de passar pelas pontuaes com menos frequncia. H dados que mostram que que o fluxo de gua nas traqueias , de facto, muito mais rpido que nos traquedios. 2.5.2. A TEORIA DA COESO-TENSO PARA A ASCENO DA GUA: Em 1727 um fisiologista chamado Hales sugeriu que a gua nas plantas entrava facilmente nas razes, mas que s poderia ascender na planta graas transpirao. Esta ideia foi mais desenvolvida nos finais do sculo 19 com Sachs e Strasburger que indicaram a transpirao como sendo a fora motriz para a asceno da gua no xilema, mas no explicaram como isto era possvel. S em 1895 que Ashkenasy primeiro e depois Dixon e Joly perceberam que a gua confinada em pequenos tubos como o xilema desenvolve elevadas foras de coeso e capaz de suportar grandes tenses (Kozlowski e Pallardy, 1997). Estas ideias levaram chamada teoria da coeso-tenso que a mais aceite (ainda que muito controversa) para explicar a subida da gua em plantas a transpirar. Esta teoria assenta em 4 pressupostos (Kozlowski & Pallardy, 1997): A gua tem foras de coeso internas muito elevadas, e, quando confinada

em pequenos tubos de paredes molhveis, como o caso do xilema, pode suportar grandes tenses que podem chegar aos 30 MPa. (NOTA: paredes molhveis quer dizer

paredes formadas por substncias com as quais as molculas de gua podem estabelecer foras de adeso); A gua na planta constitui um sistema contnuo atravs das paredes das

clulas saturadas de gua desde as superfcies evaporantes das folhas at s superfcies absorventes das razes; Quando a gua se evapora de qualquer parte da planta, mas sobretudo das

folhas, a reduo do potencial hdrico na superfcie evaporante causa uma deslocao de gua do xilema para essa superfcie; Devido s foras de coeso entre as molculas de gua, a perda de gua por

evaporao causa uma tenso na soluo do xilema que transmitida atravs das colunas contnuas de gua at s razes, onde reduz o potencial hdrico causando um influxo de gua para o seu interior. De acordo com estas premissas, a teoria da coeso-tenso estabelece quer um mecanismo, quer uma fora motriz para o fluxo da gua atravs das plantas. A diferena de potencial hdrico entre a atmosfera e o solo deveria ser mais do que suficiente para providenciar a fora motriz para a subida da gua at ao topo das rvores mais altas. No entanto, este mecanismo requer, para poder operar, elevadas tenses no xilema e difcil de imaginar como que esta tenses podem ser mantidas durante a distncia necessria. Por exemplo, difcil construir uma bomba mecnica que puxasse gua do topo de uma coluna de gua com mais de 10 metros (equivalente a 1 bar de presso) sem que haja falha por cavitao. muito mais fcil utilizar presses positivas aplicadas na base. Assim, a questo crtica saber-se se a tenso de superfcie da gua suficiente para manter estados de alta tenso e se assim for, quais so as condies para manter essa elevada tenso (Steudle, 2001). A fora de tenso da gua (ou de qualquer fluido) muito difcil de medir, no como uma barra de metal. Por outro lado, a fora de tenso de uma coluna de gua vai depender do dimetro da conduta, das propriedades das suas paredes e da existncia de gases ou solutos. Mesmo assim, existem alguns dados bastante consistentes que apontam para que gua pura, sem gases dissolvidos suporta tenses de cerca de -25 a 30 MPa a 20 C. Estes valores so cerca de 10% da fora de tenso do fio de cobre e

cerca de 10 vezes superior tenso necessria para levar uma coluna de gua ininterrupta ao topo das rvores mais altas (Hopkins, 1995). A gua no xilema, sob tenso, tem de permanecer no estado lquido a presses muito abaixo da sua presso de vapor. A 20 C a presso de vapor da gua de 2,3 kPa ou 0,0023 MPa. Uma coluna de gua sob tenso est, portanto, num estado fisicamente instvel. Os fsicos chamam a esta condio estado metaestvel, ou seja, um estado em que podem facilmente ocorrer mudanas, mas em que essas mudanas s ocorrem, de facto, devido a um estmulo externo. A estabilidade fsica pode acontecer numa coluna de gua sob tenso pela introduo de uma fase de vapor. As molculas de gua na fase de vapor tm muito baixa coeso o que permite que o vapor se expanda rapidamente causando a ruptura da coluna de gua e, assim, atenuando a tenso (Hopkins, 1995). A origem duma fase gasosa no xilema explica-se pelo facto da gua no xilema conter vrios gases dissolvidos, como o dixido de carbono, o oxignio e o azoto. Quando a coluna de gua est sob tenso, h uma tendncia para estes gases sairem da soluo. primeiro formam-se bolhas submicroscpicas na interface entre a gua e as paredes dos traquedios ou das traqueias, provavelmente em pequenas fendas ou poros hidrofbicos das paredes. Estas pequenas bolhas podem redissolver-se ou podem coalescer e expandir rapidamente preenchendo a conduta. Este processo de formao rpida de bolhas de ar no xilema chamado cavitao (do latim cavus = oco). A bolha grande de gas constitui uma obstruo na conduta a que se d o nome de embolia (do grego embolus = rolha) (Hopkins, 1995). A embolia tem implicaes muito srias para a teoria da coeso-tenso, uma vez que uma traqueia que sofre embolia deixa de poder transportar gua. De facto, a probabilidade elevada de ocorrer cavitao do xilema foi apresentada como sendo a objeco principal teoria da coeso-tenso quando esta foi formulada (Hopkins, 1995). Em 1966, Milburn e Johnson desenvolveram o mtodo acstico para a deteco da cavitao do xilema. Em experincias laboratoriais com tubos finos de vidro, estes autores observaram que a relaxao rpida da tenso que segue a cavitao produz uma onda de choque que pode ser ouvida como um clique. Utilizando microfones sensveis possvel ouvir estes cliques quando so produzidos nas plantas por cavitao no xilema. Utilizando folhas de rcino (Ricinus communis) em stresse,

estes autores puderam demonstrar que existe uma relao bastante evidente entre a cavitao e a tenso no xilema o que suportaria, de certa forma, a teoria da coesotenso (Hopkins, 1995). Nos finais dos anos 80, Sperry e os seus colegas desenvolveram um outro mtodo baseado nas alteraes da condutncia hidrulica, isto , uma forma de medir a capacidade total dum tecido para conduzir gua. O mtodo acstico apenas contava o nmero e a frequncia das cavitaes, mas o mtodo hidrulico permitia avaliar o impacto das embolias na capacidade de transportar gua do tecido. Estes autores estudaram um talho de ceres (Acer saccharum) e verificaram que durante a Primavera as embolias ocorriam essencialmente no tronco principal e reduziam a condutncia hidrulica em 31% devido ao stresse de carncia hdrica. No Inverno, a condutncia do tronco principal reduzia-se de 60% e nos troncos secundrios a reduo podia atingir os 100%. Este aumento das embolias no Inverno estaria provavelmenete ligada a ciclos de congelao-descongelao. A solubilidade dos gases muito baixa no gelo e, assim, quando a gua congela os gases so forados a sair da soluo; quando se d a descongelao as pequenas bolhas de gases expandem-se e causam a cavitao (Hopkins, 1995). O mecanismo principal para minimizar os efeitos das embolias prende-se com a estrura do xilema. A embolia fica simplesmente contida dentro dum traquedio ou dum elemento do xilema. Nos elementos que apresentam pontuaes areoladas a embolia fica retida pela estrutura da pontuao (figura 24). A diferena de presso entre a traqueia que sofreu a embolia e a adjacente que est cheia de gua faz com que o toro fique comprimido contra o bordo da pontuao, evitando que a bolha de gas passe para o outro lado. A tenso de superfcie impede que a bolha passe atravs das pequenas aberturas das placas de perfurao entre elementos xilmicos contguos. No entanto, a gua vai continuar a fluir lateralmente atravs das pontuaes contornando, assim, o elemento bloqueado (figura24). Para alm de permitir que a gua contorne o elemento bloqueado as plantas tambm podem tentar reparara embolia evitando os danos a longo prazo. Isto pode acontecer noite quando h pouca transpirao. A reduo da tenso no xilema permite que os gases se redissolvam na soluo do xilema (Hopkins, 1995).

Figura 24: As bolhas de ar que se formam no xilema ficam contidas no elemento do xilema ou no traquedio. A diferena de presso resultante da embolia faz com que o toro vede as pontuaes areoladas que existem no elemento afectado. A tenso de superfcie evita que as bolhas passem atravs das perfuraes terminais dos elementos. A gua continua a fluir volta do elemento xilmico bloqueado. Retirado de Hopkins (1995), fig. 3.15, pag. 57

No caso das plantas herbceas os gases podem ser forados a redissolverem-se devido presso radicular, de que falaremos mais adiante. No caso das plantas lenhosas a explicao no to simples. Algumas espcies como a vinha (Vitis sp.) ou o cer (Accer saccharum) desenvolvem uma forte presso radicular no incio da Primavera que pode estar relacionada com esta necessidade de recuperar os danos causados pelas embolias do Inverno. Por outro lado, a maioria das espcies lenhosas produz xilema secundrio novo todas as Primaveras. Este xilema novo forma-se antes do desenvolvimento das gemas e podem satisfazer as necessidades da planta em termos de condutncia hidrulica, substituindo o xilema velho e no funcional (Hopkins, 1995). 2.5.3. A TEORIA DA PRESSO RADICULAR:

Sempre que por qualquer motivo uma planta no estiver a transpirar desenvolvese uma presso positiva nos vasos xilmicos da raiz e da base dos caules (figura 25). Os ies minerais so acumulados activamente pelas clulas da raiz e so bombeados para dentro do xilema, onde, devido ausncia de transpirao, o movimento de gua negligvel causando um aumento da concentrao dos sais. Este aumento em sais provoca uma diminuio do potencial osmtico no xilema, o que causa uma entrada de gua por osmose (Taiz & Zeiger, 1998). O movimento da gua, atravs dos tecidos da raiz para o cilindro central, ocorre atravs das paredes das clulas. No entanto, a gua tem de passar pelas membranas e protoplastos das clulas da endoderme, porque as suas paredes so impermeveis gua. Todo o anel formado pelas clulas da endoderme actua como uma simples membrana, com uma soluo concentrada no lado do xilema, e uma soluo diluda no lado do cortex. Assim, a raiz funciona como um osmmetro, com a gua a difundir-se em resposta a uma diferena de concentraes, do solo atravs da membrana endoderme para o xilema. Isto causa o aumento da presso nas clulas do xilema. A parede impermevel da endoderme tambm impede que os sais bombeados para o xilema se difundam de novo para o crtex e para o exterior da raiz. Quando se destaca, ao nvel do solo, o caule de uma planta que no esteja a transpirar, a superfcie de corte exuda grande quantidade de fluido (figura 26). Se se colocar um manmetro na extremidade cortada, observar-se- que as razes esto a produzir uma certa presso (figura 25), a chamada presso radicular (Taiz & Zeiger, 1998).

Figura 25: Experincia que mostra a existncia de presso radicular. A soluo excretada pela base do caule est sujeita a uma presso que pode ser lida no manmetro de mercrio. Retirado de Galston, Davies e Satter (1980), fig. 6.17, pag. 161

A presso radicular s poder ser a causa da asceno da soluo xilmica nas plantas muito jovens, antes das folhas estarem completamente desenvolvidas e a transpirao se tornar um processo dominante.

Figura 26: Exemplos de exsudao da soluo xilmica devida presso radicular, em feijoeiro (Phaseolus vulgaris) esquerda e tomateiro (Lycopersicon esculentum) direita. As fotografias foram retiradas 5 minutos aps a exciso do caule de plantas bem regadas. Retirado de Hopkins (1995), fig.3.10, pag.53