As muitas faces do altrusmo: presses seletivas e grupos humanos

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  • As muitas faces do altrusmo:presses seletivas e grupos humanos

    Lorenzo Baravalle

    resumoNo mbito do debate sobre as unidades envolvidas nos processos seletivos, a controvrsia sobre a possi-bilidade de comportamentos genuinamente altrustas tem um lugar destacado. Partindo de uma posiodeclaradamente pluralista, discutir-se-o, neste artigo, algumas questes relevantes para esse tpico.Em primeiro lugar, o altrusmo ser concebido como uma propriedade fenotpica dos grupos biolgicos,e no apenas de seus membros. Essa caraterizao levar, em um segundo momento, discusso sobre arelao entre grupos em sociedades complexas, como o caso das sociedades humanas. Nesse contexto,ser esboado um modelo sobre como os comportamentos altrustas e os comportamentos egostas sesolapam em nveis diferentes das dinmicas sociais. Finalmente, ser sugerido um mtodo de anlisedirigido a determinar quais foras evolutivas entram em jogo, e sobre que tipo de comportamento, emcasos empricos concretos.

    Palavras-chave Egosmo. Altrusmo. Interatuantes. Unidades de seleo. Populaes.

    Introduo

    No presente artigo, sero discutidas algumas questes relacionadas com o debate so-bre as unidades de seleo em biologia evolutiva, e sua importncia ser estendida aombito das culturas humanas. Em particular, ser tematizada a dicotomia egosmo/altrusmo, que caracteriza a possibilidade, no contexto biolgico, de considerar dife-rentes nveis de complexidade populacional como relevantes nos processos seletivos eque, no contexto social humano, v-se enriquecida por consideraes de carter lin-gustico e psicolgico. A finalidade ltima do trabalho mostrar como um progressivoafinamento das ferramentas conceituais da anlise evolucionria permite lanar luztambm sobre domnios que parecem irredutveis a ela. Com isso, no quero dizer queseja possvel reduzir, em algum sentido corrente do termo, o desenvolvimento das cul-turas (com suas prprias dinmicas e variaes histricas) a um mecanismo seletivo.Nem considero que, no estado atual, seja correto chamar de cientficos os empreendi-mentos tericos que visam identificao (total ou parcial) entre os dois processos

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    (cf. Munz, 1993; Dennett, 1995; Blackmore, 1999). Contudo, acredito que muitos fe-nmenos culturais humanos constituam modelos para certas interpretaes da teo-rias da seleo natural (cf. Cavalli-Sforza & Feldman, 1981; Boyd & Richerson, 1985;Bohem, 1993; Jablonka & Lamb, 2005). Em outras palavras, no minha inteno di-zer nada sobre o que a seleo cultural, se que existe realmente algum mecanis-mo desse tipo, comparvel por abrangncia e universalidade com a seleo natural.Apenas quero mostrar que a aplicao de certas conceitualizaes prprias da biologiaevolutiva aplicam-se com proveito aos contextos culturais. Espero que o sentido des-sas afirmaes fique mais claro depois da leitura do texto.

    Antes de entrar na discusso, preciso assinalar alguns outros obstculos con-ceituais recorrentes, para assim evitar possveis equvocos. O primeiro tem a ver comum mal entendido frequente, na hora de determinar exatamente o objeto da discusso.O debate sobre as unidades de seleo, cujas origens correspondem de alguma manei-ra ao nascimento mesmo da moderna teoria evolucionaria, conheceu uma fase de grandeanimao acerca do estatuto, por assim dizer, ontolgico das presses evolutivas,desde a publicao de Wynne-Edwards (1962), a favor da existncia de uma genunaseleo de grupo, a qual suscitou as crticas de Williams (1966) e o estabelecimento deuma ortodoxia reducionista1 com Dawkins (1976, 1982), at chegar a um novo equi-lbrio com os trabalhos de Sober e Wilson (1994; 2000 [1998]).2 Estes ltimos, a partirdo artigo pioneiro de Hamilton (1975), e mostrando algumas confuses presentes nosmodelos de seleo de parentesco (cf. Hamilton, 1963; Maynard-Smith, 1964), reabi-litaram a noo de seleo de grupo, embora em um sentido diferente daquele defen-dido por Wynne-Edwards. Sem entrar aqui nos detalhes (que sero discutidos no tex-to), podemos dizer que o artigo e o livro de Sober e Wilson formam parte de um conjuntoheterogneo de textos (cf., por exemplo, Lewontin, 1970; Hull, 1980; Sterelny & Kitcher,1988; Sober, 1996 [1993]; Lloyd, 1994; Brandon, 1996), cronologicamente contem-porneos ao mainstream reducionista, que advogavam por um maior pluralismo comrespeito questo das unidades de seleo e pretendiam, assim, deslocar os termos dodebate. Finalmente, nos ltimos 20 anos, e muito embora no seu interior convivamposies por vezes distantes e em contraste entre si, como, por exemplo, acerca da ca-racterizao dos processos seletivos em termos instrumentalistas (cf. Sterelny &

    1 A posio reducionista de Dawkins deve ser entendida em um sentido circunscrito aos elementos causais poten-cialmente envolvidos nos processos evolutivos. Ela estabelece que somente o gene cumpre os requisitos para serpropriamente considerado como unidade de seleo. De acordo com os modelos elaborados nessa tradio, os n-veis superiores de complexidade biolgica (principalmente os organismos) jogam um papel secundrio e derivado,isto , limitam-se a favorecer a expresso diferencial de certos genes (cf. Sterelny & Kitcher, 1988).2 O texto de 1994 tem como primeiro autor D. S. Wilson mas, por comodidade, referir-me-ei sempre, ao longo doartigo, ao trabalho de Sober e Wilson, j que essa a ordem dos autores do texto, mais completo, de 1998.

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    Kitcher, 1988) ou realistas (cf. Shanahan, 1996; Sober & Wilson, 2000 [1998]), a tendn-cia pluralista foi ganhando cada vez mais aceitao, se no entre os bilogos (cf., porexemplo, Ridley, 2004, cap. 11), ao menos entre os filsofos (cf. Diguez, 2012, cap. 10).

    A coletnea editada por Keller (1999) coloca-se, com suas prprias peculiarida-des e idiossincrasias, dentro dessa tendncia. De particular interesse neste contexto,a contribuio de Reeve e Keller (cap. 1) traa com claridade a distino entre um antese um depois no debate sobre as unidades da seleo. Nos textos clssicos, a questo[] qual a verdadeira unidade fundamental de seleo. Essa questo articulou-seem duas linhas principais de debate: (a) se os genes, ou os indivduos, so melhorescandidatos como verdadeiras unidades da seleo, e (b) se os grupos de indivduos po-dem ser unidades de seleo. Assumindo uma posio pluralista, esses problemas, nanova fase do debate, perdem importncia e as questes relevantes vm a ser outras, asaber, (1) como a seleo natural entre unidades biolgicas de mais baixo nvel (porexemplo, organismos) cria unidades de mais alto nvel (por exemplo, sociedades), e(2) dado que existem mltiplos nveis, como a seleo natural em um nvel biolgicoafeta a seleo em nveis mais baixos ou mais altos (Reeve & Keller, 1999, p. 3).Adotando essa perspectiva, no presente artgo ocupar-me-ei apenas de duas sub-questes. A primeira, relacionada com (1), : como as foras evolutivas vinculam osorganismos dentro de unidades sociais? Ou, em outras palavras, por que os organis-mos so levados, em determinadas circunstncias, a subordinar seus prprios inte-resses aos da comunidade? A resposta ser: devido ao potencial adaptativo dos com-portamentos altrustas. A segunda questo, relacionada com (2), : como interagemdistintas foras e interesses, distribudos dentro de uma sociedade humana em vriosnveis (indivduos, famlias, grupos sociais), para formar estruturas to complexas?Nesse caso, a resposta no ser nem to simples nem to direta. Meu objetivo ser ape-nas o de mostrar como uma interpretao evolucionria pode ser til para compreen-der certas tendncias sociais.

    Outro obstculo conceitual, quando se deseja considerar evolutivamente certoscomportamentos, pode ser representado pela carga semntica de termos como altru-smo e egosmo. Por um lado, Sewall Wright (1980, p. 840) refere que o primeiro ausar o termo altrusmo em biologia evolutiva, se referindo a um fentipo que con-tribui vantagem do grupo a expensas de si mesmo, Haldane (1932). Pelo outro, oegosmo do replicante gentico de Dawkins (1976), que usa o veculo do organismopara otimizar a difuso de suas cpias, sem dvida o exemplo mais clebre de como osegundo termo tem sido empregado em biologia. Algum leitor poder-se-ia queixar pelouso descontextualizado desses conceitos, com respeito aos domnios tradicionais datica e, talvez, da psicologia. Concordo com ele que, s vezes, os bilogos evolutivos eos filsofos da biologia so muito liberais no uso de palavras cujo contedo no neu-

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    tro (admitindo que essas palavras existam, poderamos perguntar se no teria sidomelhor Haldane usar, por exemplo, o termo cooperao). Alguns bilogos preferem,de fato, falar de cooperao, sobretudo, ao referirem-se a microrganismos queinteragem de maneira mutuamente coordenada ou ao usar como modelo a teoria dosjogos. A escolha de manter o termo altrusta deve-se preferncia dada a esse termopor parte dos autores envolvidos no debate, o que no casual (cf. Sober & Wilson,2000 [1998], p. 65). Contudo, no considero que, uma vez que o significado das ex-presses seja fixado, surjam mais inconvenientes. Por outro lado, poder-se-ia questi-onar o direito, por parte da tica e da psicologia, de reclamar essas noes como suasprprias, j que no me parece que essas reas do conhecimento tenham alcanado umacordo extenso e duradouro sobre seu significado.

    Um ltimo obstculo para a clareza da discusso o uso nem sempre claro deuma srie de conceitos comumente empregados no debate, muitas vezes com nuancesdiferentes. Por isso, dedicarei a primeira seo a uma breve elucidao dos mesmos.

    1 Replicadores, veculos e interatuantes

    Um dos mritos inegveis das primeiras obras de Richard Dawkins (1976, 1982) terfornecido um vocabulrio popular aos termos do debate sobre as unidades de seleo.Em particular, devemos a ele a representao do gene como replicador, unidade bsica(e nica) da seleo, potencialmente imortal graas capacidade de produzir cpiaspraticamente perfeitas, e a reduo do organismo a veculo, que protege os replicadores,e que pode ser visto como a mquina programada para preservar e propagar osreplicadores que a dirigem (Dawkins, 1982, p. 295). Hull considera essa terminologiainadequada para dar conta da possibilidade de seleo em mltiplos nveis e, assim,prope algumas mudanas, pequenas mas substanciais. Em primeiro lugar, Hull libe-ra-se do pressuposto reducionista, que identifica a capacidade replicante do gene coma propriedade de ser a unidade bsica da seleo natural, e caracteriza o replicadorsimplesmente como uma entidade que transmite diretamente sua estrutura na repli-cao (Hull, 1980, p. 318). Em segundo lugar, substitui o termo veculo por inte-ratuante (interactor), mais neutro e adequado para representar uma imagem dos pro-cessos seletivos mais articulada. Interatuante qualquer produto do mecanismo detransmisso de replicadores que exibe um fentipo e que sofre, portanto, uma influ-ncia direta do ambiente.3 Dado que os processos seletivos agem principalmente so-

    3 [o interatuante] uma entidade que interage diretamente como um todo coeso com seu ambiente, de maneira talque a replicao seja diferencial (Hull, 1980, p. 318). Quanto um interatuante deva ser coeso para poder ser consi-

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    bre fentipos, que so as entidades capazes de exibir adaptaes, Hull argumenta quedeveramos considerar como unidades da seleo todas as entidades que mostram ascaratersticas prprias de um interatuante, e no os replicadores.

    Os termos replicador e interatuante no so (usando uma linguagem kripkia-na) designadores rgidos. Eles no denotam uma nica referncia. O fato de que o gene,na grande maioria dos modelos de seleo natural, ocupe o lugar do replicador, noimplica que isso seja necessrio. Brandon (1996) considera que possvel esboar umahierarquia de nveis de complexidade biolgica na qual todos os elementos (gene, or-ganismo, grupo, espcie e clado) podem figurar como interatuantes, e ao menos al-guns deles como replicadores (gene, grupo, espcie e clado). Obviamente, trata-se deuma possibilidade terica, que deve ser confrontada com modelos empricos. Algu-mas das combinaes expostas por Brandon (por exemplo, organismo-gene, espcie-espcie ou clado-clado, onde o primeiro termo o interatuante e o segundo, o repli-cador) no interessam aqui, nem sero discutidas; o par grupo-gene responsvel pelaseleo intradmica (isto , a seleo de caracteres transmitidos por via gentica den-tro do mesmo grupo) ser discutido com relao aos modelos reducionistas. Final-mente, Brandon contempla a combinao grupo-grupo, considerada de primria im-portncia para dar conta da seleo interdmica (ou seja, a seleo de caracteres quefavorecem um grupo frente a outros grupos), que ser tratada com mais detalhe.

    No elenco de Brandon parece faltar uma combinao primeira vista interes-sante, dadas as coordenadas do debate apresentadas na introduo; trata-se do par or-ganismo-grupo. Isso natural, dado que comumente no se considera que o organis-mo possa ser um replicador. O organismo no transmite diretamente sua estrutura.Na reproduo sexual, o genoma do organismo quebrado, devido segregao e recombinao. Portanto, apenas partes do genoma reproduzem sua estrutura direta eacuradamente (Brandon, 1996, p. 136-7). Obviamente, o caso das espcies que se re-produzem assexuadamente distinto, dado que o organismo replicado junto com todoseu material gentico. Tendo presente essas ressalvas, minha inteno mostrar, con-tudo, que no contexto social humano e conforme os modelos de Cavalli-Sforza eFeldman (1981), Boyd e Richerson (1985), Richerson e Boyd, 2006 [2005] , podemosconsiderar o organismo como um transmissor de informao cultural independentede sua dotao gentica. Nesse sentido, ele preencheria os requisitos fundamentaispara ser um replicador.

    derado como tal no uma questo trivial. A posio de Hull (1980) relativamente conservadora (e prxima aDawkins) mas, conforme caracterizaes posteriores (cf. Hull, 1998), podemos incluir os grupos entre os candida-tos interatuantes, devido a sua extenso espao-temporal, certas relaes de parentesco e a pertena a um mesmonicho ecolgico.

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    Esclarecido isso, vamos discutir uma ltima questo preliminar. Lloyd (2007)apresenta quatro perguntas, relacionadas com o problema das unidades de seleo,de alguma maneira transversais com respeito s que vimos ser assinaladas por Reevee Keller.

    O problema do interatuante. Qual a entidade cujo fentipo se expe di-retamente s presses seletivas?

    O problema do replicador. Qual a entidade cuja estrutura permite o pro-cesso de transmisso?

    O problema do beneficirio. Quem se beneficia, a longo prazo, do proces-so seletivo?

    O problema de quem manifesta a adaptao. Em que nvel se manifestaa adaptao (entendida como avano de engenharia por exemplo,maior tamanho, chifres, asas, garras etc. , e no como simples produtoda seleo)?

    O que, em ocasies, pode gerar perplexidade com relao possibilidade de con-siderar os grupos como interatuantes que se acredita, erroneamente, que isso impli-que uma afirmao acerca das ltimas duas perguntas. Mas a resposta aos quatro que-sitos apresentados por Lloyd pode no ser a mesma. O fato de que exista presso seletivacom respeito a um determinado interatuante coletivo (que se manifesta como um fen-tipo suscetvel de ser selecionado) no implica que a adaptao se manifeste no mesmonvel, nem que o beneficirio ltimo da seleo seja o grupo. De fato, Lloyd consideraque o beneficirio da seleo , em um sentido prprio, sempre o gene;4 enquanto asadaptaes manifestam-se geralmente no nvel dos organismos. Aparentemente, issocontradiz a interpretao clssica, proposta por Williams (cf. 1966) e parcialmente acei-ta tambm por Sober e Wilson (cf. 1994; 1998), segundo a qual no devemos postularadaptao em um nvel sem que exista um processo seletivo atuando naquele mesmonvel. Inversamente, sempre seguindo essa interpretao, se observamos adaptaesem um determinado nvel, isso implicaria que a seleo atuou naquele mesmo nvel, eno em outro.

    Conforme a anlise de Lloyd, a incompatibilidade entre as perspectivas apenasfruto de uma confuso j parcialmente relevada por Wright (1980) entre dois signifi-cados de adaptao, a saber, adaptao como produto da seleo e como adaptao deengenharia. O primeiro sentido refere-se apenas ao resultado dos processos seletivos.Qualquer trao que emerge diretamente a partir de um processo seletivo considera-

    4 Note-se que, de acordo com Lloyd, isso no implica uma resposta pergunta sobre o replicador, o qual, comoacabamos de ver, pode ser distinto do gene.

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    do, por definio, uma adaptao (Lloyd, 2007, p. 52). Mais concretamente, podemosdefinir uma adaptao, nesse sentido, como o simples incremento da aptido (fitness)diferencial de um interatuante em detrimento de outro. O segundo sentido aplica-se atraos que exibem caractersticas (morfolgicas ou comportamentais) bem-sucedi-das em relao a um determinado ambiente. J citei, como exemplos, o maior tama-nho, as asas ou as garras, aos quais podemos acrescentar as tcnicas de acasalamentoou de caa. Williams requer que, para que exista seleo de grupo, devem-se dar doisfatores: (1) que o grupo seja um interatuante, (2) que exista uma adaptao de enge-nharia no nvel do grupo. A falta de (2), caracterstica do nvel dos organismos, preju-dicaria a plausibilidade de (1). Contudo, segundo Lloyd, no evidente que o segundorequisito seja necessrio. Embora, talvez, apenas as adaptaes de engenharia sejamadaptaes em sentido prprio (cf. Brandon, 1978; Mills & Beatty, 1979), para que pos-samos dizer que existem presses seletivas no nvel do grupo (e de qualquer outrointeratuante) suficiente postular, nesse nvel, adaptaes como produto da seleo.Ao longo do artigo, mostrar-se- que adaptaes como produto da seleo no nvel dogrupo existem e que, de alguma maneira, s graas a elas que certas adaptaes deengenharia podem manifestar-se no nvel dos organismos, por exemplo, como no casodos peixes guppy (cf. p. 109 abaixo).

    Resumindo, admitimos os seguintes pressupostos:

    Existem entidades, em vrios nveis de complexidade biolgica, que po-dem funcionar como replicadores, isto , transmitem diretamente umaestrutura ao longo das geraes.

    Os replicadores so selecionados apenas indiretamente, por meio da aoque o ambiente exerce sobre o fentipo dos interatuantes.

    Existem distintos nveis de interatuantes (organismos, grupos, espciesetc.).

    Os processos seletivos favorecem comportamentos que no resultamnecessariamente em adaptaes de engenharia no nvel dos interatuan-tes, mas isso no representa uma limitao na hora de aceitar a seleode grupo.

    As duas questes que esboamos a partir de Reeve e Keller (1999) podem seragora formuladas de maneira mais contextualizada:

    (1) Quais mecanismos, e em que nvel, fazem que um grupo funcione comointeratuante?(2) Como so distribudas, e como se manifestam, em uma populao hu-mana complexa, as foras seletivas sobre diferentes interatuantes?

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    2 O paradoxo de Simpsone a possibilidade do altrusmo como trao interatuante

    Brandon, assim como outros autores da corrente pluralista (cf. Sober, 1984, 1993; Hull& Ruse, 1998), admite a possibilidade de que um grupo seja um interatuante, mas re-conhecem tambm que os casos nos quais tal circunstncia verificvel empiricamenteno so frequentes. Tradicionalmente (cf. Darwin, 1985 [1859]; Wright, 1945; Wynne-Edwards, 1962), a testabilidade da hiptese tem sido associada da existncia de com-portamentos altrustas (ainda que o altrusmo no seja a nica adaptao que pode de-pender da seleo de grupo). O que significa isso? Na introduo, citei a definio dealtrusmo dada por Haldane, que apontava as circunstncias em que um organismoaporta um benefcio a outro a suas expensas. Exemplos de comportamentos altrustasfrequentemente citados na literatura so as abelhas que atacam invasores da colmeiacom o prprio ferro, morrendo no ato (cf. Darwin, 1985 [1859]), os macacos que avi-sam seus parceiros quando avistam um leopardo, arriscando a prpria vida (cf. Hauser,1996), ou os morcegos-vampiros que compartilham o sangue obtido com os membrosde seu grupo (cf. Wilkinson, 1990). Trata-se de comportamentos no adaptativos parao organismo (em graus distintos, obviamente), j que podem prejudicar seriamentesua aptido e, at os anos 1960, no parecia plausvel que pudessem ter sido seleciona-dos individualmente. Evocava-se ento a existncia de um mecanismo de alto nvelcomo o instinto de sobrevivncia da espcie (cf. Lorenz, 1963) ou o controle da taxa denatalidade (que evitaria a superpopulao tramite o sacrifcio de algum indivduo), osquais agiriam seletivamente sobre grupos inteiros. Wynne-Edwards acreditava que oegosmo generalizado fosse invivel, j que produziria um esgotamento dos recursosnaturais que levaria a populao extino. Para ele, se um grupo no qual os membrosse comportam altruisticamente obtm um benefcio global maior que um grupo com-posto por indivduos egostas, ento teramos um caso confirmado de seleo de grupoe da existncia de mecanismos reguladores nesse nvel.

    Os adversrios dessa perspectiva (cf. Hamilton, 1963; Maynard-Smith, 1964;Williams, 1966; Lack, 1966; Trivers, 1971; Wilson, 1975; Dawkins, 1976) no negavama existncia de comportamentos altrustas, mas criticavam a tese de que sua difusofosse devida a mecanismos especficos de seleo de grupo. Para esses autores (todosmais ou menos prximos rea da sociobiologia), no faz sentido pensar na seleonatural como um mecanismo que age entre coletividades (no nvel interdmico), masapenas dentro delas (no nvel intradmico). Adotando mais uma vez a terminologia deDawkins, o altrusmo, assim como qualquer outro trao fenotpico exibido pelo ve-culo/interatuante (o organismo), depende causalmente da seleo que atua sobre osreplicadores genticos. Sendo estes ltimos intrinsecamente egostas, o altrusmo

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    mostrado pelo interatuante deve ser de alguma maneira aparente, para poder evoluir.Embora ele seja vantajoso tambm para outro parceiro, na verdade incrementa prin-cipalmente a aptido dos replicadores do indivduo.

    A partir desses pressupostos, o fenmeno do altrusmo no reino animal foi tra-tado como a manifestao de dois mecanismos agentes no nvel do replicador, a seleode parentesco (cf. Hamilton, 1963, 1964a, 1964b) e o altrusmo recproco (cf. Trivers, 1971).O primeiro consiste em um mecanismo evolutivo que induz os organismos a defendera prole dos parentes mais prximos (com os quais compartilham parte da dotao ge-ntica, pela primeira lei de Mendel), alm da prpria, com a finalidade de maximizar achamada aptido inclusiva. Isso explicaria, por exemplo, o comportamento da abelhaque, como muitos Hymenoptera, possui um sistema de determinao sexual haplodi-ploide (as irms compartilham da carga gentica). O sacrifcio de uma fmea emdefesa da colmeia no representa um comportamento desinteressado, mas dirigido otimizao da aptido do ncleo parental (e, portanto, de certos replicadores). O altrus-mo recproco, por outro lado, uma dinmica pela qual os indivduos ajudam um par-ceiro com a previso de obter em troca um benefcio para si. Esse tipo de altrusmoseria comum, por exemplo, entre os morcegos-vampiros, os quais precisam de umarefeio a cada, ao menos, dois dias para poder sobreviver, e as condies de caa sofrequentemente desfavorveis. Compartilhar sangue com outro membro do grupo as-segura um potencial aliado no futuro. O comportamento altrusta representa aqui omelhor clculo egosta, a longo prazo.

    Embora seja verdade que muitos casos de seleo de grupo so descritveis emtermos de modelos de seleo individual ou de parentesco, isso no justifica a adooincondicional da interpretao reducionista. Sober e Wilson (1994, 1998; a partir daequao de Price e do artigo de Hamilton de 1975)5 mostraram que a ideia de que ogrupo seja um interatuante que compete com outros grupos pode dar conta no so-mente dos fenmenos da seleo de parentesco e do altrusmo recproco, mas tambmde outros comportamentos altrustas que resultam inexplicveis na perspectivareducionista. O ponto de partida de Sober e Wilson que qualquer conjunto de orga-nismos que compartilha um mesmo destino evolutivo pode, em princpio, consti-

    5 Hamilton, inicialmente condicionado pelo ambiente acadmico hostil possibilidade da seleo de grupo, conce-beu a seleo de parentesco como um caso de seleo individual (a noo de aptido inclusiva implica, de fato,uma extenso do egosmo do organismo ao ncleo parental). O encontro com George Price nas palavras de Sobere Wilson (1998, p. 53), um estadunidense enigmtico, que Hamilton (1996, p. 26) descreveu como outro indiv-duo solitrio mudou sua perspectiva. A equao de Price mostra que, ao calcular a frequncia de um gene empopulaes formadas por grupos, importante tomar em considerao tanto as presses intradmicas como as in-terdmicas, j que ambos fatores podem influir no produto final. A partir dessas equaes, Hamilton (1975) re-formular o modelo da seleo de parentesco em termos compatveis com a seleo de grupo, chegando at a mi-nimizar a importncia do vnculo parental nas interaes altrustas (1975, p. 138).

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    tuir um interatuante. O destino comum determinado pela presena de certos traoscujos efeitos adaptativos repercutem sobre o grupo como um todo, caracterizando as-sim o fentipo do interatuante. Os traos relevantes para definir um interatuante nodevem ser necessariamente possudos por todos os membros do grupo, mas apenaspor alguns deles. Como veremos em breve, o que importante que exibam certo efei-to estatstico. Essa interpretao enfraquece ulteriormente os requisitos originriosde Hull. Para ser um interatuante, suficiente que o grupo tenha certa composio, eno precisa ser fisicamente conectado (como uma colnia) ou mutuamente coordena-do (como uma colnia de Hymenoptera). Lembrem que, conforme as sugestes de Lloyd(2007), a caracterizao do interatuante no implica uma afirmao sobre o manifes-tador da adaptao, o qual, dependendo da situao especfica, bem pode ser o gene ouo organismo. A questo que, diversamente do que preveem os modelos reducionistas,no somente o egosmo adaptativo. Quando um interatuante coletivo visvel sele-o natural, certo exatamente o contrrio e os organismos altrustas so geralmenteos mais favorecidos.

    O argumento proposto para sustentar a tese de que existam traos suficientes aconstituir um interatuante, cuja aptido distinta da mdia das aptides individuaisdos organismos que formam parte dela, elaborado a partir do que conhecido comoo paradoxo de Simpson. Tal paradoxo pode surgir, em estatstica, quando se comparamtendncias relevadas a partir da anlise de dois ou mais grupos pertencentes a umamesma populao em separado e, sucessivamente, em conjunto. Em determinadas cir-cunstncias, observa-se que uma tendncia que vale para cada grupo invertida quan-do os grupos so comparados entre si. Isso geralmente devido ao fato de que, ao de-terminar as tendncias prprias de um grupo, no so considerados fatores relevantesno nvel da populao. Os reducionistas acreditam que o que vantajoso para os genesser necessariamente vantajoso para qualquer nvel biolgico superior. Nessa pers-pectiva, um comportamento geneticamente egosta favorece o indivduo e, indireta-mente, o grupo do qual forma parte mais que qualquer outro comportamento alterna-tivo, em qualquer situao. Porm, a introduo de variveis negligenciadas na anlisecomparativa de fenmenos adaptativos que abarcam populaes compostas por gru-pos heterogneos mostra que as coisas podem no ser assim.

    Como vimos, os modelos reducionistas consideram que apenas as interaesentre indivduos do mesmo grupo (seleo intradmica) tm relevncia para os pro-cessos evolutivos, e ignoram os efeitos que poderia ter a interao entre grupos (sele-o interdmica). A esse propsito, Sober (1996 [1993], p. 170) considera que

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    o paradoxo de Simpson surge quando duas propriedades C e E esto correla-cionadas positivamente dentro de cada uma das subpopulaes de um conjunto,B1, B2, ..., Bn, mas no o esto na mdia de todas as subpopulaes:

    P(E/C&Bi) > P(E/C&Bi), para cada i,P(E/C) P (E/C).

    Apresentando a questo de maneira levemente diferente de como faz Sober, podemosconsiderar E como a propriedade de ter maior aptido e C como a propriedade de ter umcomportamento egosta (individualmente vantajoso). Pode-se dar, e de fato se d, umasituao na qual o grupo B1, composto por uma maioria de indivduos Ci, possua umamenor descendncia que o grupo B2, cuja composio prevalente Ci. Isso intuiti-vamente possvel pelo fato de que podem intervir outros fatores, como a apario deuma propriedade A, ter um comportamento altrusta (coletivamente vantajoso), tal que

    x (Ax sse Cx)P(E/C&Bi) > P(E/A&Bi), para cada i; mas

    P(E/C&B) < P(E/A&B).

    Note-se que A um trao fenotpico do grupo (nesse caso B2). Se no fosse assim, noseria possvel considerar sua correlao positiva com E nesse nvel, j que a aptido deAi, tomado individualmente, sempre menor do que a de Ci. A existncia de traosfenotpicos de grupo desse tipo torna plausvel a seleo interdmica. Na desconside-rao desse ponto consiste, justamente, o erro dos modelos tradicionais (a falcia damdia, como a chama Sober). As propriedades fenotpicas, na perspectiva reducio-nista, so possudas apenas por indivduos e no por grupos, de maneira que seria te-oricamente possvel calcular as melhores estratgias comportamentais sem conside-rar esse nvel seletivo superior. Contudo, se as coisas fossem realmente assim, ficariamsem explicar todos os casos nos quais a presena de Ai em B2 garante a sobrevivncia dogrupo, enquanto a ausncia em B1 implica uma diminuio da aptido ou, at mesmo,sua desapario.

    Considerem o caso seguinte (cf. Wickler, 1976). Dicrocoelium dendriticum umparasita que transcorre o estado adulto de sua vida no fgado das vacas ou das ovelhas.Suas ovas so expulsas nas fezes desses animais e ingeridas por caracis, no estmagodos quais desenvolvem-se at um estado larval. As larvas (cercarias) so ingeridas, asua vez, junto com as fezes do caracol, pelas formigas que povoam os campos. No est-mago das formigas acontece algo surpreendente. Em alguns casos, um dos parasitasmigra at o gnglio subesofgico do inseto (seu crebro) e, ali, forma um cisto conhe-cido como verme cerebral. O verme cerebral altera o comportamento da formiga, que

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    passa mais tempo na ponta dos fios de erva do que no solo, tendo assim mais possibi-lidades de ser comida por uma vaca ou uma ovelha, no corpo das quais a colnia deD. dendriticum poder continuar seu ciclo vital (cf. Sober & Wilson, 1998, p. 3-4).6

    Durante a ltima fase do processo o verme cerebral morre, sacrifica sua vida em favordos outros membros do grupo. O dispositivo comportamental que faz com que um pa-rasita se transforme em um verme cerebral certamente de origem gentica, mas issono implica que a seleo esteja atuando diretamente sobre os genes. As colnias ondenenhum indivduo possui o gene altrusta do verme cerebral tm uma aptido globalinferior dos grupos onde esse gene est presente (j que tm menos possibilidadesde ser transmitidas ao fgado do gado), embora a mdia das aptides dos indivduos dogrupo egosta seja estatisticamente maior dos indivduos do segundo grupo (a apti-do do verme cerebral zero).

    Para que possamos dizer de um grupo que altrusta, necessria, obviamente,certa manuteno do trao. Para que o grupo possa manter sua aptido diferencial temde existir, em cada gerao, um ou mais indivduos altrustas. Porm, aqui no tratare-mos a questo de como se mantm a frequncia relativa dos genes altrustas dentro dosgrupos (cf. Hamilton, 1975; Sober & Wilson, 1994), mesmo porque, como veremosdaqui a pouco, a recombinao gentica no o nico fator que favorece a difuso doaltrusmo. Assumiremos apenas que A um trao genuno do grupo B se e somente se ogrupo, em tn, possui ao menos um indivduo Ai, cujo comportamento incrementa aaptido de B, em seu conjunto, mais do que se Ai fosse ausente.

    3 Hierarquias de organizao social:os efeitos da transmisso cultural

    A larva de D. dendriticum que se torna verme cerebral no tem escolha, sua dotaogentica a obriga a se sacrificar para o grupo. Da mesma maneira, os outros mem-bros da colnia no tm possibilidade de escolher seus parceiros. Estar em um grupoformado por um potencial verme cerebral uma questo de sorte. Outras espcies soevolutivamente programadas para poder adotar atitudes diferentes, quando assim

    6 importante notar que D. dendriticum se reproduz dentro do caracol assexuadamente, criando cpias idnticas,mas isso no permite a aplicao do modelo hamiltoniano da seleo de parentesco em sua forma tradicional. Ascolnias larvais que so transmitidas s formigas no tm necessariamente relaes de parentesco, j que constitu-em grupos mistos, que contm espcimes provenientes de distintas ovas. Isso significa que o verme cerebral no sesacrifica para os parentes, mas para um grupo aleatrio (agradeo Charbel Nio El-Hani pela sugesto). Com rela-o ao modelo hamiltoniano, vale a pena assinalar (como Hamilton mesmo admitiu, ver a nota 5) que a seleo deparentesco um subcaso da seleo de grupo, j que todo conjunto parental pode ser considerado como interatuan-te, no sentido de Hull.

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    requerem as circunstncias. Nesses casos, possvel observar uma certa tendncia,por parte dos indivduos, a formar parte de grupos com um maior nmero de altrus-tas. Sober e Wilson (1998, p. 115-6) citam os experimentos com peixes guppy (Poeciliareticulata) ou barrigudinhos de Dugatkin e Alfieri (cf. 1991a; 1991b), os quais exi-bem uma primitiva capacidade de mudar de comportamento com relao ao compor-tamento dos parceiros. Nessa espcie, o comportamento altrusta calculado a partirda propenso de um indivduo a se aproximar de um potencial predador. O indivduocorre o risco de ser facilmente atacado, mas fornece ao cardume uma valiosa informa-o ambiental acerca de possveis perigos. Obviamente, se o explorador fosse sempreo mesmo, sua carreira altrusta no seria muito longa e a vantagem de grupo desapa-receria. assim que, em P. reticulata, tm evoludo certas capacidades cognitivas paradistinguir um bom parceiro (altrusta) de outro ruim (egosta). Tambm evoluramcapacidades cognitivas manifestamente egostas (as mais vantajosas, do ponto de vistareducionista); alguns indivduos conseguem se fingir altrustas para ter melhoresparceiros, sem assim assumir nenhum risco. Esses indivduos trapaceiros conse-guem enganar os outros membros do cardume por meio de falsos riscos. Eles se apro-ximam de um possvel predador, mas no tanto a ponto de poder resultar mortos porum eventual ataque.

    Temos ento, por um lado, uma presso seletiva intradmica (sobre organismos),que favorece os membros egostas, cuja aptido individual tem um valor mdio supe-rior (ainda mais se conseguirem se infiltrar em um grupo com membros altrustas) e,pelo outro, temos uma presso seletiva interdmica (sobre grupos), evidenciada pelofato de que os grupos altrustas exibem uma aptido global superior. Surge agora o pro-blema de considerar como interagem essas presses, qual a predominante e qual ocomportamento que resulta mais adaptativo.7 Como vimos, os barrigudinhos podem,dentro de certos limites, escolher a que grupo pertencer, e bvio que a opo melhor estar em um grupo altrusta. Mais exatamente, a melhor opo de todas, para um in-divduo altrusta, estar em um grupo altrusta que no tenha membros egostas, osquais se beneficiariam sem aportar nada ao grupo. Os experimentos de Dugatkin eAlfieri (1991b) mostram que, geralmente, os altrustas conseguem detectar os egos-tas, os quais veem-se obrigados a formar grupos entre eles, tendo assim uma aptidonotavelmente reduzida. Esta uma evidncia a favor da predominncia das presses

    7 Note-se que o modelo do altrusmo recproco, ao qual esse caso poderia ser primeira vista reduzido, no pode darconta dos dois nveis nos quais as presses seletivas esto agindo (cai na falcia da mdia). Assim como o modelo daseleo de parentesco, ele constitui uma simplificao e um subcaso da seleo de grupo. Temos um caso de altrus-mo recproco quando a presena de determinados traos no faz que o grupo seja um interatuante em um sentidointeressante. Isto , no faz que o grupo, considerado dentro de uma populao maior (composta por outros gru-pos), manifeste a inverso de tendncia, com respeito analise dos indivduos, requerida pelo paradoxo de Simpson.

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    interdmicas e da tese de que, ao menos no estado evolutivo atual, os comportamentosaltrustas so tendencialmente mais adaptativos.

    Dado esse exemplo, vamos ento tratar o caso das sociedades humanas, de umamaneira levemente diferente de como fazem Sober e Wilson. De acordo com eles, seP. reticulata, com seu elementar sistema nervoso, conseguiu evoluir com comporta-mentos to adaptados com respeito seleo do altrusmo e deteco dos egostas,ento podemos imaginar que os seres humanos devem tambm exibir algum mecanis-mo desse tipo, muito mais sofisticado. Na verdade, no caso do ser humano, a comple-xidade da interao entre indivduos dupla. Por um lado, ela devida presena deum conjunto de faculdades cognitivas, lingusticas e sociais cujas funes especficasso dificilmente identificveis. Pelo outro, e como consequncia dessa rede de habili-dades, um distinto tipo de complexidade dado pela capacidade humana de constituirestruturas sociais e hierarquias de interatuantes que no so imediatamente redutveiss categorias empregadas at agora. Sober e Wilson concentram-se sobre o primeiroproblema, que aqui comentarei brevemente, para logo me dedicar ao segundo.

    Um elemento fundamental para o entendimento de ambas as questes o fen-meno da transmisso cultural (cf. Cavalli-Sforza & Feldman, 1981; Boyd & Richerson,1985; Durham, 1991; Richerson & Boyd, 2006 [2005]; Jablonka & Lamb, 2005). Este definido de maneira distinta nos vrios modelos citados, mas pode ser caracterizadogenericamente como um processo de transmisso no gentica de informaes rele-vantes para o comportamento social, que Richerson e Boyd (2006 [2005]) chamam devariantes culturais. As variantes culturais so elaboradas a partir de padres de com-portamento, representados cognitivamente, que estimulam os indivduos a realizar umadeterminada atividade. Elas so as categorias simblicas dos comportamentos; con-vertem, por exemplo, o ato da circunciso em um pacto com Deus, o uso repetido decertas tcnicas agrcolas na rotao trienal de cultivos, a repetida confirmao deprevises em uma boa hiptese. As variantes culturais, embora existam apenas comocrenas particulares, podem ser transmitidas de gerao em gerao, garantindo aacumulao de tcnicas, conhecimentos e estratgias organizativas (cf. Baravalle, 2013,p. 126). Dadas essas premissas, plausvel considerar a transmisso cultural como umprocesso no qual o membro de uma comunidade o replicador de informaes compor-tamentais, e um certo conjunto de membros, identificado pela adeso aos padres decomportamento implcitos em uma ou mais variantes culturais, o interatuante.

    Para Sober e Wilson (1998, cap. 4-5), essa intuio reforada pela observaodo papel das normas sociais e das instituies, entendidas como promotoras e regula-doras das normas sociais, em vrias sociedades. Estas, atravs de um sistema de pr-mios e castigos, podem (entre outras coisas) incentivar os comportamentos altrustase desestimular os comportamentos egostas. O padro de comportamento premiado

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    ou castigado varia de sociedade a sociedade, mas, do ponto de vista estrutural, as nor-mas sociais possuem algumas caratersticas comuns. Em primeiro lugar, obviamente,estabelecem quais comportamentos so aceitos em um grupo e quais devem ser casti-gados. Em segundo lugar, incluem implicitamente a obrigao, para os membros dogrupo, de fazer respeitar as normas, sob pena de serem castigados. Em terceiro lugar, epara favorecer sua prpria difuso, implicam um gasto mnimo de energia por partedos castigadores que, assim, so incentivados a desenvolver sua tarefa. Todo essesistema de prmios e castigos deveria (e de fato, em muitos casos, consegue) limitar onmero dos egostas que aproveitam os benefcios de um grupo altrusta.

    Dentro de uma comunidade, uma pessoa pode agir alternativamente em seu pr-prio benefcio, para ajudar seus parceiros mais prximos, um grupo social ou a comu-nidade inteira (cf. Maynard-Smith, 1999, p. 207-8). Em cada nvel, e ampliando o n-mero de pessoas envolvidas no comportamento, existem normas sociais (embora noexistam instituies em sentido prprio em cada nvel) e diferentes graus de altrus-mo. No necessariamente uma ao favorecer todas essas coletividades, e as vriasopes comportamentais podero entrar em conflito entre si, j que um comporta-mento que favorece um grupo pode ser negativo para a comunidade em seu conjunto(frente a outras comunidades). Assumiremos aqui uma estrutura hierrquica na qualas famlias e os grupos sociais dentro da comunidade so mais ou menos definidos,por meio das normas sociais caractersticas, e constantes ao longo do tempo:

    Comunidade (K)|

    Grupos sociais (S1, S2, ..., Sn)|

    Famlias (F1, F2, ..., Fn)|

    Indivduos (I1, I2, ..., In)

    Assumiremos que K a comunidade inteira, o metagrupo de nvel mais alto, o qual,contudo, pode eventualmente interatuar com outros metagrupos. No outro extremo,F pode ser considerado como o primeiro nvel de agrupao social. Conforme a carac-terizao dada anteriormente ou seja, que o altrusmo um trao fenotpico evolutiva-mente relevante de um grupo B se e somente se o grupo, em tn, possui um ou maisindivduos altrustas Ai, cujo comportamento incrementa a aptido de B, em seu con-junto, mais do que se Ai fosse ausente , F altrusta quando nele existe um nmero deAi relevante do ponto de vista do incremento da aptido do grupo. Analogamente, S1 altrusta se contm ao menos um F altrusta que incrementa a aptido diferencial emdetrimento de S2, que no contm F altrustas.

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    Supondo essa estrutura hierrquica de organizao de grupos em nveis (a qual,obviamente, simplifica a estrutura real de uma sociedade, mas parece ser um modeloadequado para os estudos de referncia citados), podemos observar que, dada umapluralidade de possveis comportamentos, um grupo pode ser altrusta em virtude doscomportamentos dos indivduos que o compem e, ao mesmo tempo, egosta pelo pa-pel que desenvolve dentro da comunidade. Isso plausvel em virtude da aplicao doparadoxo de Simpson ao nvel dos metagrupos. possvel que, dados um comporta-mento egosta C e um altrusta A, o incremento da aptido no esteja associado ao mes-mo tipo de comportamento em todos os nveis, como de fato acontece quando analisa-mos a aptido individual em comparao com aquela dos grupos.

    P(E/C&Fi) > P(E/A&Fi), para cada i;P(E/C&F) < P(E/A&F) = P(E/C&Sf) < P(E/A&Sf), para cada f; masP(E/C&S) > P(E/A&S).

    Um exemplo de situao desse tipo estudado por Richerson & Boyd (2006 [2005],p. 253-62; cf. Kraybill & Olshan, 1994; Kraybill & Bowman, 2001). Eles consideram ocaso das famlias anabatistas dos amish e dos huteritas, as quais, mantendo uma tradi-o de colaborao mtua, manifestam uma taxa de crescimento populacional maiselevada em comparao com as famlias norte-americanas pertencentes a grupos so-ciais mais secularizados, com tendncias individualistas. Contudo, ao comportamen-to altrusta interno aos grupos anabatistas no corresponde uma tendncia altrustatambm fora do grupo; os amish e os huteritas constituem microcomunidades fecha-das que mantm sua eficcia reprodutiva mediante a conservao dos recursos pr-prios e da excluso dos no pertencentes igreja. evidente, nesse caso, que o papeldas instituies e das normas sociais no simplesmente o de regular a cooperao eincentivar o altrusmo dentro do grupo, mas tambm o de definir barreiras entre gru-pos, as quais so igualmente teis para sua prpria manuteno.

    Ora, o incremento da aptido dos anabatistas corresponde ao altrusmo das fa-mlias ou ao egosmo do grupo? Prima facie, diramos que a ambos comportamentos, jque, ao fim e ao cabo, esses representam duas faces da mesma moeda. Isso sugere que,contrariamente ao que podia parecer em um primeiro momento, o papel evolutivo doaltrusmo tem limites importantes dentro de uma organizao social complexa. A coo-perao dentro de um grupo, no caso dos anabatistas como em outros, parece ser eficazapenas quando implica o egosmo do grupo frente a outro, em certo nvel da hierarquiasocial. Isso no implica, em minha opinio, uma ambiguidade sobre a caracterizaodo altrusmo anteriormente proposta; ao contrrio, enriquece-a de um ulterior ele-mento. Os interatuantes altrustas podem manifestar comportamentos egostas, e ser

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    selecionados por esses comportamentos. O fato de que o sejam ou no depende, obvi-amente, das caratersticas diferenciais da metapopulao qual pertencem os intera-tuantes, e isso pode ser estabelecido s por meio de uma anlise populacional, cujomtodo esboaremos na ltima parte do artigo.

    4 Bom para quem? Uma proposta para a anlise evolutivados comportamentos adaptativos em sociedades complexas

    Acolhendo uma viso pluralista com respeito s unidades da seleo, o problema deindividuar quais foras seletivas esto agindo em um caso concreto adquire uma di-menso complexa.8 primeira vista, o altrusmo parece ser uma estratgia comporta-mental progressiva, no sentido de que, subindo na hierarquia da organizaopopulacional, implica um benefcio cada vez mais abrangente, para mais indivduos.Todavia, vimos que no necessariamente assim, j que nos nveis mais altos da es-trutura social fica indeterminado se, para um interatuante, mais adaptativo se com-portar de uma maneira altrusta ou egosta com respeito aos interatuantes do mesmonvel. Sober e Wilson (1994; 1998) sugerem uma estratgia em trs passos para determi-nar, dado certo cenrio evolutivo, em que nvel agiriam as foras seletivas e que tipo decomportamento foi selecionado. Procederemos, portanto, a uma exposio crtica decada passo, salientando a importncia que eles tm em relao ao modelo hierrquicoaqui apresentado.

    O primeiro passo a determinao do que evolui se a seleo de grupos for anica fora evolutiva. Trata-se de um procedimento hipottico, j que na realidade, namaioria das circunstncias, nunca atua uma nica fora evolutiva. Este seria o caso,idealizado, de D. dendriticum e dos interatuantes que consideramos como altrustas,frente a outros egostas. A maior aptido do grupo , nesses casos, garantida pela con-tribuio altrusta dos membros (ou uma parte dos membros) do grupo. A maneirapara estabelecer a importncia dessa fora a de considerar um meio adaptativo (adefesa frente aos predadores, uma proporo equilibrada entre gneros, a criao deinstituies que garantam normas sociais etc.) para obter um incremento do aptido, econferir se os grupos altrustas so mais bem-sucedidos do que os grupos egostas.

    8 Sober e Wilson comparam a complexidade da anlise das foras seletivas com a das foras na fsica. Imaginem umabola empurrada em duas direes diferentes. Se apenas nos importasse predizer a trajetria da bola, seria sufici-ente conhecer a resultante; mas no suficiente se queremos compreender os processos que atuam. O paradoxo deSimpson demostra a confuso que aparece ao se centrar apenas nos resultados lquidos, e perder de vista os fatorescausais componentes (1998, p. 18).

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    O segundo passo a determinao do que evolui se a seleo de indivduo for anica fora evolutiva. Isso acontece, obviamente, em todos os casos nos quais no aplicvel o paradoxo de Simpson. Mais interessantes, neste contexto, so aqueles ca-sos nos quais interatuantes como grupos so selecionados frente a outros gruposinteratuantes, em virtude de um comportamento egosta selecionado dentro de ummetagrupo. Essa ampliao do domnio da seleo de indivduos a grupos inteiros (noconsiderada por Sober e Wilson) coerente com um outro aspecto da caracterizaodos interatuantes discutido por Hull (1980, 1998). Para ele, o conceito de indivduopode ser aplicado a diferentes nveis de complexidade biolgica, sem importar nossapreferncia intuitiva para o nvel dos organismos.

    Os indivduos so entidades, localizadas espao-temporalmente, que tm inci-os e fins razoavelmente ntidos no tempo (...), os elementos que compem umindivduo fazem-no pela maneira na qual so organizados e no porque compar-tem qualquer similaridade (Hull, 1980, p. 313).

    Assim como o indivduo pode ser um interatuante, um interatuante pode ser pro-veitosamente considerado como um indivduo e, portanto, como sujeito a presses in-terdmicas, dentro de um hipottico metainteratuante (uma coletividade mais am-pla). A maneira de avaliar a seleo a favor dos interatuantes nesse sentido considerarse, dentro de uma metapopulao, as normas sociais e as instituies que favorecemseu funcionamento incentivam um comportamento coletivo egosta (concentraodos recursos, excluso dos infratores etc.) que garante um incremento diferencial daaptido frente a outros interatuantes.

    evidente que tambm o segundo passo da anlise representa uma idealizaodos processos evolutivos que realmente influem sobre a composio demogrfica deuma sociedade. De fato, tomando em considerao o caso dos amish e dos huteritas,seriamos tentados a dizer, por um lado, que a nica fora relevante para o incrementode sua aptido a coeso altrusta dos membros do grupo e, pelo outro, entendemosque no podemos ignorar, como fator relevante, seu encerramento conservador frenteaos outros grupos. Assim, na anlise das dinmicas evolutivas dentro de uma socieda-de, extremadamente difcil, se no impossvel, abstrair as circunstncias para en-tender o que aconteceria se apenas uma das duas foras fosse presente. As duas forasparecem necessrias, mas, individualmente tomadas, no so suficientes para dar lu-gar ao fenmeno evolutivamente interessante.

    Contudo, o terceiro passo fornece-nos indicaes importantes sobre como cal-cular o valor relativo do egosmo e do altrusmo em cada caso. Sober e Wilson (1998,p. 83) falam de estudo dos componentes bsicos da seleo natural em cada nvel,

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    para se referir a uma anlise comparativa das foras seletivas atuantes nos diversosnveis de organizao, obtida calculando a relevncia dessas foras em cada um dessesitens: (a) variao fenotpica entre as unidades (interatuantes); (b) herdabilidade; (c)diferenas na sobrevivncia e na reproduo que correspondem a diferenas fenot-picas. Vamos ver, mais uma vez, de que maneira pode ajudar-nos, no presente contex-to, o trabalho desses autores.

    Em relao com o item (a), o que requerido uma anlise da composio popu-lacional em cada nvel de organizao, dirigida a calcular o grau de diferena entre umgrupo e outro. Se, por exemplo, os grupos que constituem o mesmo metagrupo com osanabatistas apresentam normas sociais parecidas a esse grupo (caraterizadas, a saber,por uma forte concentrao dos recursos e pela rgida excluso dos que no comparti-lham o cdigo religioso) e, todavia, existe uma diferena na aptido relativa dos gru-pos, ento provvel que as presses seletivas estejam agindo principalmente entre osgrupos, em virtude de sua composio mais ou menos altrusta, conforme a prediofeita no primeiro passo. Ao contrrio, se todos os grupos apresentam, mais ou menosno mesmo grau, comportamentos altrustas no prprio interior, mas as normas sociaisincentivam comportamentos coletivos egostas com relao aos outros grupos, entoteremos que centrar nossa ateno na variabilidade dentro do metagrupo superior,conforme o tipo de seleo individual sugerido no segundo passo.

    O item (b) enriquece a anlise comparativa com a dimenso histrica. Para deter-minar se um fenmeno realmente adaptativo ou, ao contrrio, o incremento da ap-tido se deve a circunstncias evolutivamente no relevantes e no se manter ao longodas geraes seguintes, importante considerar o processo que tem levado o intera-tuante atual composio populacional predominante e ao comportamento que expressafrente aos outros interatuantes. Conforme a terminologia aqui empregada, para avaliaro peso das presses adaptativas em cada nvel, devemos considerar se as caratersticaspopulacionais evoluram ao longo do tempo em direo a uma fixao de comporta-mentos egostas ou altrustas conferindo, por exemplo, se existem, e desde quando,instituies e normas sociais que favorecem ou obstaculizam a difuso desses compor-tamentos , e verificar se, a tal tendncia, corresponde um incremento de aptido.

    Obviamente, determinar o peso real das tendncias histricas mais complica-do do que isso, e envolveria uma discusso mais aprofundada sobre o papel dos orga-nismos e dos grupos como replicadores fiis da informao cultural. Se esse requisitono for satisfeito, dificilmente poderamos falar de uma transmisso hereditria ge-nuna. O problema no parece de fcil soluo, j que, no caso dos genes, conhecemoso mecanismo de replicao com um grau de detalhe bastante alto, enquanto no casodos organismos ou dos grupos no claro como deveria ser transmitida a estruturarelevante para a manuteno de um trao, na ausncia de unidades discretas que in-

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    corporem o processo. J vimos como Richerson e Boyd (2006 [2005]), por exemplo,sugerem que as variantes culturais poderiam desenvolver essa funo. Cavalli-Sforza eFeldman (1981) concordam com esses autores sobre o fato de que seja preciso encon-trar uma unidade bsica da transmisso cultural, enquanto Jablonka e Lamb (2005)negam que isso seja necessrio ou at possvel. Em minha opinio, independentementeda perspectiva particular, todos esses autores (e outros; cf. Durham, 1991; Bohem, 1993,1996; Maynard-Smith, 1999) tm mostrado bastante convincentemente que podemosfalar de herana cultural, apesar de no sermos capazes de encontrar entidades perfei-tamente anlogas aos genes. Se o requisito fundamental para ser um replicador seruma entidade que transmite diretamente sua estrutura, ento no vejo dificuldadeem dizer que ele , ao menos parcialmente, respeitado pelos membros de uma comu-nidade que compartilha linguagens, tcnicas e valores.

    O resultado conclusivo aportado pelo item (c) consiste na sntese dos dois fato-res anteriores. Apenas quando presente uma variao que se herda de um comporta-mento possvel consider-lo adaptativo, diferencialmente vantajoso em comparaocom outros. No modelo em mltiplos nveis, deveramos atribuir mais relevncia aosfatores que caracterizam um interatuante como altrusta quando a anlise histricaindica que houve uma institucionalizao dos comportamentos cooperativos internosa ele. Assim, quando entre dois grupos igualmente fechados entre eles, observamosuma diferena de aptido, temos que procurar, dentro do grupo com aptido maior,alguma norma social que contribuiu para incentivar os comportamentos altrustas.Ao contrrio, deveramos atribuir mais importncia s presses seletivas individuaisque operam dentro do metainteratuante de nvel superior quando, embora os intera-tuantes sejam semelhantes com relao prpria composio interna, observada umadiferena de aptido relevante. Nesse caso, deveramos procurar alguma norma socialque favoreceu o egosmo de um interatuante frente aos demais do mesmo nvel.

    Concluso

    Neste artigo, tratei de aplicar a discusso sobre a seleo de grupo, com particular aten-o possibilidade de considerar os comportamentos altrustas como adaptativos, ssociedades humanas, organizadas hierarquicamente em uma estrutura que exibe vriosnveis de interatuantes. Adotei uma perspectiva pluralista (frente perspectiva centradano gene egosta) e apoiei-me, em especial, na proposta de Sober e Wilson (1994, 1998).Tentei encontrar uma resposta a duas perguntas, a saber,

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    (1) quais mecanismos, e em que nvel, fazem que um grupo funcione comointeratuante?(2) Como so distribudas, e como se manifestam, em uma populao hu-mana complexa, as foras seletivas sobre diferentes interatuantes?

    Com relao a (1), mostrei que o grupo pode ser considerado como interatuantequando existem traos fenotpicos, como o altrusmo, cuja vantagem adaptativa nopode ser analisada a partir dos organismos tomados singularmente. Para poder darconta dos processos seletivos dentro de uma populao composta por dois ou maisgrupos, preciso comparar as presses intradmicas com as presses interdmicas.O altrusmo representa um trao de grupo cuja presena implica, em muitos casos, umincremento de aptido, por parte dos membros do grupo, maior do que caberia esperarse a nica fora evolutiva fosse a seleo individual.

    Com relao a (2), vimos que nem sempre possvel estabelecer qual a pressoevolutiva predominante, nem qual o comportamento mais adaptativo. Em uma po-pulao complexa, como o caso das populaes humanas, os membros de uma co-munidade costumam se encontrar em situaes nas quais a pertena a um grupo im-plica tambm a pertena a um metagrupo, e assim por diante. O fato de que um grupoconstitua um interatuante altrusta conforme as condies estabelecidas por (1) no implica que o comportamento de um interatuante, frente a outros interatuantes,seja altrusta. Ao contrrio, cabe esperar que a vantagem adquirida por meio de com-portamentos altrustas seja equilibrada por um comportamento egosta do grupo, con-siderado como indivduo coletivo, frente a outros. Qual das duas presses seletivas, sea interdmica altrusta ou a intradmica egosta (nos vrios nveis), seja a predomi-nante uma questo de estudo emprico, a ser desenvolvida de acordo com as suges-tes dadas na seo 4.

    Agradecimentos. Agradeo Fundao de Amparo Pesquisa do Estado de So Paulo (Fapesp/Brasil) pelo suporte epelo financiamento de meu projeto de pesquisa Estratgias cognitivas e evoluo humana (Processo 2010/17862-7), do qual este artigo faz parte.

    Lorenzo BaravalleCentro de Cincias Naturais e Humanas,

    Universidade Federal do ABC, Brasil.

    lorenzo_baravalle@yahoo.it

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    abstractIn the debate on the units of selection, the controversy about the possibility of genuinely altruistic behaviorhas a prominent place. By assuming a pluralistic position, some relevant issues on the topic will be dis-cussed in this paper. Firstly, altruism will be conceived as a phenotypic property of biological groups, notjust of their members. Secondly, this characterization will be applied to the discussion on the relation-ship between groups in complex societies, as humans ones. In that context, a model about how altruisticand egoistic behaviors overlap at different levels of social dynamics will be outlined. Finally, a methodaimed at determining what kinds of evolutionary forces influence behavior in empirical cases will besuggested.

    Keywords Egoism. Altruism. Interactors. Unities of selection. Populations.

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