2011Zoologia dos Cordados Design instrucionalCoordenador EditorialDiagramaoIlustraoRevisoCapa

Apresentao ....................................................................................................................... 7Captulo 1O grupo dos Cordados .......................................................................................................... 9Chordata ........................................................................................................... 11................................................................................................................ 11................................................................................................................... 12Captulo 2Cordados invertebrados ....................................................................................................... 17Urochordata e Cephalochordata ................................................................. 19Urochordata................................................................................................. 19Cephalochordata.......................................................................................... 27.......................................................................................... 30Captulo 3Os primeiros Cordados ......................................................................................................... 37vertebrados .......................................................................................................................... 37 ............................................................................................................................. 39....................................................................................................... 40Gnasthostomata ................................................................................... 45...................................................................................................... 62........................................................................................ 63Captulo 4Os primeiros tetrpodes ....................................................................................................... 69 ........................................................................ 71............................................................................................ 71.............................................................................................. 72 ................................................................................................................. 74................................................................................................................ 75............................................................................................................................ 76.................................................................................................. 80..................................................................................... 81................................................................................................ 83....................................................................................................... 84............................................................................ 85................................................................. 85............................................................................... 86......................................................................................................... 87Captulo 5Os amniotas ......................................................................................................................... 93 ................................................................................................................. 95 ................................................................................................................ 96 .......................................................................................................... 97 ...................................................................................... 106 ....................................................................................................... 108 ....................................................................................................... 109 .......................................................................................... 110 ........................................................................................................... 110 ........................................................................................................ 111 .............................................................................................................................. 111 ................................................................................................................................. 113 ............................................................................................................................ 116 ...................................................................................................................... 117 .......................................................................................................... 117 ................................................................................................................ 118 ................................................................................................................... 120 ......................................................................................... 122 .............................................................................................................................. 123 ....................................................................................................................... 124 ........................................................................................................... 125 .................................................................................... 1257.9. ....................................................................................................... 126 ..................................................................................................... 127........................................................................................................... 128 ......................................................................................... 129 .......................................................................... 130 ....................................................................................................... 131 ................................................................................................. 133 ........................................................................................................................ 135 ........................................................................................................ 136 ............................................................................... 140 ........................................................................................................... 143 ................................................................................................................ 143 ...................................................................................................................... 144 ..................................................... 145 .................................................................................................... 155...................................................................................................... 157 .................................................................................................. 160 ............................................................................................................. 162Dados do Autor .................................................................................................................... 171Os cordados o grupo mais prximo aos seres humanos, eles esto presentes no nosso dia-a-dia, pois muitas vezes so a nossa alimentao, nosso bichinho de estima-o, a maioria dos animais encontrados nos zoolgicos ou at mesmo podem causar acidentes de envenenamento ao homem.Este livro tem como foco o estudo dos grupos do FiloChordata:Uruchordatos, Cephalocordatos eCephalocordatos Vertebrata, divididos em captulos de abordagem fcil e integrada.Logo no primeiro captulo apresentamos as caractersticas gerais do grupo dos cor-No segundo captulo tratamos dos cordados invertebrados, o que so poucos co-nhecidos e ir ajudar a desfazer o mito de que todo o cordado vertebrado.O terceiro captulo est composto dos primeiros vertebrados (peixes), um grupo vertebrados acraniatas e os craniatas.J o quarto captulo, traz os primeiros tetrpodes (anfbios), grupo que desenvol-veu apndices locomotores e comeou a irradiar-se sobre o ambiente terrestre, possibi-litando o surgimento dos demais tetrpodes.Finalmente,o quintocaptulo abordaos amniotas(rpteis, aves e mamferos), do ovo amnitico.contedoeexpanso doconhecimento,poiso livro apenasumaferramentaem sua aprendizagem.-fazemos parte desse grupo.A autoraCaptuloApresentar o Filo Chordata e caracteriz-lo.Listar os principais representantes.1O grupo dos Cordados11ZOOLOGIA DOS CORDADOS1. Filo Chordata1.1. Caracterizaotanto animais com vrtebras como um grupo de invertebrados denomina-dos de protocordados.OFiloChordata --partilhamcaractersticascommuitosanimaisinvertebrados,quantoao plano estrutural, tais como simetria bilateral, eixo antero-posterior, meta-merismo e cefalizao. O grupo abrange animais adaptados para a vida na gua, na terra e no ar.-ralmente simtrico. Apresentam durante o desenvolvimento embrionrio 4 caractersticas fundamentais: tubo nervoso dorsal, notocorda, fendas farin-gianas e cauda ps-anal (Figura 1.1).A notocorda uma haste bastante rgida de cartilagem que se esten-de ao longo interior do corpo. Entre os subgrupos de vertebrados cordados a corda dorsal se desenvolve nas vrtebras, o que ajuda as espcies totalmen-O tubo nervoso dorsal nos vertebrados se desenvolve na medula es-pinhal, o tronco principal da comunicao do sistema nervoso. Em alguns cordados, se reduz apenas a um gnglio nervoso durante o desenvolvimento.As fendas faringianas podem persistir ou no durante a vida adulta. partculas de alimento da gua em que vivem.A cauda ps-anal muscular se estende para trs, logo aps o nus.A maioria dos cordados apresenta um endoesqueleto cartilaginoso ou sseo que permite crescimento contnuo, sem muda e a obteno de um gran-dos msculos segmentares dispostos em um tronco no-segmentado.Apresentam tambm um corao ventral, com vasos sanguneos, dor-sal e ventral e sistema circulatrio fechado.12ZOOLOGIA DOS CORDADOSFonte: Hickman; Roberts; Larson (2004).Embora os cordados sejam basicamente animais de simetria bilateral, elestambm compartilhamumtipoadicionaldeassimetriadaesquerda para a direita que determinado pelo mesmo mecanismo gentico.usual para os cordados Protochordata (Urochordata e Cephalochordata) de Vertebrata. Os protocordados no possuem cabea diferenciada nem colu-na vertebral, sendo por isso chamados de cordados invertebrados e muitas vezes denominado Acraniata.Existe aproximadamente 55mil espcies de cordados catalogadas, Urochordata,Cephalochordatae Vertebrata. Figura 1.2 Quantidade de espcies na Classe Vertebrata. Fonte: Pought; Heiser; McFarland (2008).13ZOOLOGIA DOS CORDADOSUrochordata Cephalo-chordata Chordata, pois compartilham caracteres derivados.Os urocordados e os cefalocordados constituem os cordados primiti-vos; e so, geralmente, reunidos sob a denominao de protocordados (do gregoprotos,primeiro,primitivo).Nopossuemvrtebrassendotambm chamadosdecordadosinvertebrados.Comoaparteanteriordeseutubo nervoso no se diferencia no encfalo e na caixa craniana so denominados ainda de cordados acrnios.Chor- Chor Chordata. Sua principal caracterstica apresentar coluna vertebral e caixa cra-niana,estruturasesquelticasqueenvolvemeprotegemosistemanervoso central. So tambm chamados de craniados, pois possuem crnio e encfalo.Os cordados possuem muitas caractersticas em comum com alguns animais invertebrados sem notocorda, tais como: simetria bilateral, celoma, -dados no reino animal incerta. Tem sido propostas duas possveis linha-gensdedescendncias.Asespeculaesiniciaiscentralizam-senogrupo de invertebrados artrpodo-aneldeo-molusco (ramo de protostomia). Atual-mente, acredita-se que apenas os membros dosagrupamento hemicordado--equinoderme (ramo de Deusterostomia) merecem consideraes como um grupo irmo de cordados, j que compartilham com outros grupos de deu--vado da 1 abertura embrionria (bltoporo), boca derivada de uma aber-tura de origem secundria, alm do celoma formado, primitivamente, pela fuso de bolsas enteroclicas (exceto em vertebrados nos quais o celoma esquizoclico). Todas essas caractersticas em comum indicam uma unida-O parentesco entre cordados e equinodermos no est completamente -tos embriolgicos peculiares, como a maneira pela qual seus ovos se divi-dem aps a fertilizao, a forma de suas larvas e alguns outros aspectos. De uma forma geral, existe maior unidade estrutural em todos. Ecologicamente,oscordadosestoentreosorganismosmaisfacil-mente adaptveis e capazes de ocupar a maioria dos habitats; provavelmen-te ilustrem melhor do que qualquer outro grupo animal, os processos evo-lutivos bsicos de novas estruturas, estratgicas e irradiao adaptativa. O Chordatadulccolas eterrestres, que inclui os protocordados como as ascdias, talia-ceas e cefalocordados e os vertebrados representados pelos peixes, anfbios, repteis, aves e mamferos. Todos possuem uma notocorda dorsal, semelhan-te a umahaste, cordo nervoso dorsal, fendas farngeas e cauda ps-anal, pelo menos em alguma fase de sua vida (algumas destas caractersticas so encontradas apenas nos estgios embrionrios de alguns cordados). So ani-Urochordata(ouTunicata),Urochordata CephalochordataeCephalochordataVertebrata (ouVertebrata Craniata).14ZOOLOGIA DOS CORDADOS1. Pesquise sobre as Eras geolgicas do planeta terra.2. cordados.3. Quais caractersticas so encontradas em todos os cordados, ainda que apenas em uma fase de sua vida?A origem dos cordadosPough, F. H.; Janis, C. M.; Heiser, J. B.Aos cordados (gr.chorda = cordo)pertence uma enorme variedade com cerca de 54.390 representantes, e embora correspondam cerca de 5% --mico e expandem-se grandemente na era Mesozica, tendo-se extinguido na ----15ZOOLOGIA DOS CORDADOSSitesBRUSCA,R.C.,BRUSCA,G.J.InvertebradosHICKMAN, C. P. H. J.; ROBERTS, L. R.; LARSON, A. Princpios inte-grados de zoologiaRUPPEL,E.;BARNES,R.D.Zoologiadosinvertebrados.SoPaulo: STORER, T. J.; USSINGER, R. L. Zoologia geral. So Paulo: Nacional, CaptuloApresentar as caractersticas gerais dos Urochordatos e Cephalocordatos.Descrever a organizao morfolgica e aspectos reprodutivos.Cordados invertebrados219ZOOLOGIA DOS CORDADOSUrochordata e CephalochordataUrochordata2.1.1. CaracterizaoUrochordata inclui os urocordados (gr.Urochordata oura = cauda +oura chor- chor chorda = cordo) ou tunicados. daO termo tunicados deriva do fato de apresentarem uma tnica, por ve-zes espessa, formada de substncia quimicamente semelhante celulose: a tunicina. So cordados que possuem notocorda na regio caudal das larvas.Abrangem trs classes: a Ascidiacea, que contm a maioria das espcies Todos os tunicados so recobertos pela tnica secretada pela epiderme, -lulose e por uma matriz com clulas e lacunas sanguneas.Dependendo da gelatinosa ou bastante resistente e coricea.O termo urochordata deve-se ao fato da notocorda estar presente em todo o ciclo biolgico dos larvceos, exceto nas ascidias e taliceos que o apresentam nas formas juvenis. No existe nenhum tipo de estrutura excre-tora, o que limita a regulao osmtica e restringe os animais ao ambiente mas outros produtos nitrogenados podem acumular-se tanto em vesculas internas como na tnica, na forma de cristais no txicos.Esses animais reproduzem-se assexuadamente por gemiparidade e sexuadamente, ocorrendo afecundao nagua, sendo geralmente her-mafroditas.2.1.2. Classe AscidiaceaA classe Ascidiacea Ascidiaceaambientesdesubstratoconsolidadocomorochas,esqueletosdecorais, colunas de portos e cascos de embarcaes. No Brasil, foram registradas Asascdiaspodemsersolitrias,tambmchamadasdeascdias simples, ou coloniais. As ascdias solitrias apresentam uma cesta bran-quial(farngea)quecompreendegrandepartedoanimal.Nasascdias coloniais, cadazooide representa um indivduo, e estes podem estaren-volvidos por uma tnica comum ou individualizados unidos em sua base Cordados invertebrados-Nosurocordadososiste-macirculatriopouco desenvolvidoespecial-mente nos taliceos e lar-vceos.Ostunicatasnopos-suemceloma.Acavidade docorpofoiperdidacon-comitantemente,coma evoluodeumacmara chamada trio ou cmara deguacloacalquefun-20ZOOLOGIA DOS CORDADOSFigura 2.1 Ascidas coloniais ligadas por estolo.Fonte: Brusca e Brusca,2007.Como todos os tunicados, as ascdias so recobertas por uma tnica de uma larga faringe perfurada por fendas, a qual revestida por uma rede de muco produzido pelo endstilo. A gua entra na cesta farngea pelo sifo pelosifoatrialouexalantecomo pelotasfecais.Trocasgasosastambm Figura 2.2 Corte transversal em ascdia, mostrando o percurso da gua em seu interior.Fonte: Brusca e Brusca(2007)e ovrio) prximas a ala intestinal. A fecundao ocorre externamente, onde gonodutos tm a funo de conduzir os gametas para serem liberados pelo sifo atrial. Possuem um ciclo de vida indireto e suas larvas apresentam-se Atrioporo:aberturada cavidadeatrialdosan-menteatravsdaquala doalimentoeliminada do corpo.Cavidadeatrial:espao entre a faringe e a parede docorponostunicadose cefalocordados noqual se acumulaaguaquepas-sa pelas fendas da faringe antes de ser eliminada.Cecopilrico:expanso -mago.21ZOOLOGIA DOS CORDADOSFigura 2.3 Metamorfose em ascdias. Fonte: http://www.biog1105-1106.org/labs/deuts/urochordata.htmlNas ascdias simples ou solitrias, a fecundao externa, enquan-to nas espcies coloniais a fecundao interna ocorrendo no interior da cavidade atrial comum onde os embries passam uma parte de seu desen-volvimento at a fase larval. muito breve (no mximo,alguns dias),permitindo no entanto uma pe-quena disperso da espcie antes da metamorfose que a transformar para sempre em animal sedentrio. Figura 2.4 Diferena entre uma larva e um adulto de ascdia.Fonte: Pough; Heiser; McFarland (2008)22ZOOLOGIA DOS CORDADOSO sistema circulatrio consiste de um corao ventral tubular e dois grandesvasossanguneosqueseestendemanterioreposteriormente, abrindo-se em espaos em torno dos rgos internos. O batimento cardaco feito por aes peristlticas e a direo desse movimento revertida pe-Figura 2.5 Sistema sanguineo vascular das ascidias (A) o corao e os vasos sanguine-os (B) corte. Fonte: Ruppert e Barnes (1996).-peculativos. Elas acumulam altas concentraes de vandio e ferro no san-gue. Algumas evidncias sugerem que a presena de altos nveis de vandio sanguneo intimidam predadores em potencial. O sangue desses animais amebcitos que funcionam no transporte de nutrientes,na deposio da tnica e no acmulo de resduos metablicos.-cerebral situa-se dorsalmente extremidade anterior da faringe, originan-do poucos nervos para vrias partes do corpo,especialmente msculos e reas dos sifes. Umtubo nervoso dorsal bem desenvolvido est presentena cauda das larvas dos tunicados, porm perdida durante a metamorfo-se, exceto nos larvceos. A maioria possui uma glndula neural localizada entre o gnglio cerebral e a poro anterior dorsal da faringe, cuja funo desconhecida. Alguns pesquisadores sugeriram que essaglndula pode -mais possuem receptores sensoriais pouco desenvolvidos, com prevalncia 2.1.3. Classe Thaliacea Compreende trs ordens: Pyrosamida,Doliolida e Salpida. Os mem-bros da ordem Pyrosamida so considerados os taliceos mais primitivos e os que lembram seus presumveis ancestrais ascidiaceos. Os pirossomas uma matriz gelatinosa densa e organizada em torno de uma cmara tu-23ZOOLOGIA DOS CORDADOSgua exalante, conduzida dos sifes atriais de todos os zoides, a qual sai em seguida atravs de uma nicaabertura grande, propelindolentamen--to da gua nos pirossomas gerado pela ao ciliar de zooides individuais. Figura 2.6 A. Taleceo Pyrosomida B. SalphidaFonte: Ruppert e Barnes (1996)alternamentreformassexuadassolitriaseestgiosassexuadosco-loniais. Osdolilidos, em geral, so pequenos, com menos de1 cm de comprimento e algumas formas coloniais semelhantes a cadeia com v-rios metros de extenso. Os membros destas duas ordens movimentam gua atravs de seus corpos, mas se propelem parcialmente (salpas) ou totalmente (doliolido) por ao muscular. Os taliceos so organismos predominantemente de guas quen-tes, embora certas espcies sejam encontradas em mares temperados ou mesmos polares. sobre plataforma continental, capturados com frequncia em guas su-metros. O corpo cilndrico tipicamente circundado por faixas muscu-lares, com sifes inalantes e exalantes com extremidade oposta do corpo gua impulsionada atravs do corpo por meio da contrao muscular (em vez de clios, como nas ascdias) e usada na respirao como fonte de alimento. Muitas salpas possuem rgos luminosos e produzem uma luz brilhante noite. O corpo, na maioria, oco e as vsceras formam uma massa compacta na superfcie ventral. Alguns autores consideram ancestral exclusivo com doliolos.24ZOOLOGIA DOS CORDADOSFigura 2.7 Doliolida. Adaptado de Akademischer VerlagA biologia dos taliceos complexa, pois esto adaptados para res-ponder a aumentos em seu suprimento de alimentos. O aparecimento de da populao, levando s densidades extremamente altas de taliceos. AsformasmaiscomunsincluemosgnerosDoliolumeSalpa, quese reproduzem por alternncia de geraes assexuada e sexuada. Areproduoassexuadanassalpasenosdolioldeosamais incomumecomplexaentreosanimais,emboraocorramadaptaes cardaca produzindo um estolho, curto nos doliolideos e longos nas sal-pas. Em ambos os brotos que surgem a partir do estolho originam-se Figura 2.8 Organizao e ciclo de vida dos dolioideos.Ruppert e Barnes (1996)Nos dolioldeos, os brotos rudimentares migram dos estolhos, atravs do corpo do oozide, e se incrustam em um longo e delgado apndice dorsal (o esporo) que se arrasta atrs do oozoide (enfermeiro). Uma vez presos ao esporo, os brotos se diferenciam em um dos trs tipos diferentes de zoides. Os trofozoides (apresentam uma enorme abertura bucal e uma faringe) forozoides so zoides locomotores que tem um pequeno esporo posterior, no qual os brotos se di-25ZOOLOGIA DOS CORDADOSferenciam em gonozoidesQuandocompletamentedesenvolvidos,osforozoideseseusgonozoides fertilizao e o desenvolvimento inicial so internos no gonozoide, e uma nica larva - girino e liberada no plncton a partir de cada gonozoides. A metamorfose da larva-girino d origem ao oozoide e completa o ciclo.salpa longo (vrios metros)e se arrasta ventralmente a partir do corpo. Dentro do estolho, os blastozoides se diferenciam em grupos, que so se-parados entre siao longo da extenso do estolho por meio dos pontos de distribuio.Emintervalos,gruposdeblastozoidessoltam-sedoestolho nesses pontos de distribuio e assumem uma existncia de independente como agregados de membros de reproduo sexuada. A reproduo sexua-da ocorre dentro do blastozoide.Um nico ovo fertilizado internamente desenvolvendo-se diretamente dentro de uma bolsa especial provida de uma ligao intima com o sangue do progenitor. O juvenil cresce dentro do pro-casca do progenitor e torna-se um oozoide independente.Figura 2.9 Organizao e ciclo de vida das salpas. A) Oozide da Cyclosalpa arrastan-do seu estolho de brotos em diferenciao e blastozides. B) porta um nico vulo que fertilizado internamente e se desenvolve em um saco incubatrio especial. C) e depois se solta como um oozoidejovem, completando consequentemente o ciclo de vida.Fonte: Ruppert e Barnes (1996).2.1.4. Classe LarvaceaOs larvceos, tambm chamados de apendiculrios, so representa-dos por curiosas criaturas marinhas, pelgicas, semelhantes a um girino curvado. Esses animais so solitrios e esto presentes em todos os ocea-ocorrem no Brasil. 26ZOOLOGIA DOS CORDADOSEssa classeconstitui a mais diferenciadados urocordatos devido presena dos caracteres juvenis nos adultos, como por exemplo, a cauda O tudo dorsal, apesar de reduzido estende-se parcialmente do corpo da cauda.Figura 2.10 Estrutura de um larvceo. Fonte: http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/010Chordata/010. 100.htmlA grande maioria dos indivduos mede cinco mm, sendo recoberto por uma cpsuladenaturezamucosadetamanhosmuitasvezesmaioresque esses animais. Alguns autores colocam em dvida a homologia dessas cp--trao da gua para obteno do alimento. A gua penetra na cpsula devido ao movimento ondulatrio da cauda, que permanece nos indivduos adultos. penetra no tubo digestivo.Paralelamenteaograndedesenvolvimentodacpsulanoslarvce-duaspequenasfendas,umadecadaladodocorpo,parasadadagua, que penetra junto ao alimento. As fendas da faringe abrem-se diretamente na cpsula e no existe uma cavidade atrial nesses animais. A cpsula -tupidos,ocorrendo secreo de uma nova cpsula,o que pode levar de minutos a 4 horas, dependendo da espcie.regio posterior do tronco. Eles eliminam os gametas e a fecundao ocor-re externamente. No apresentam reproduo assexuada e, portanto, no Oslarvceossoosni-cosurocordadosque apresentamreproduo sexuada, comfecundao externa.27ZOOLOGIA DOS CORDADOSCephalochordataCephalochordata Cephalochordataforma de peixediminutos que raramenteexcedem 5 cm de comprimento. -nciaaBranchiostomatalancelatum nciaa ,umaespciequebemconhecida, -nadar, e, a locomoo importante para sua disperso e acasalamento.Nosadultos,pode-seobservartodasascaractersticasdiagnsticas dos cordados. A notocorda estende-se ao longo da regio dorsal do animal, incluindo a regio anterior, a vescula ou gnglio cerebral. Dorsalmente a notocorda encontra-se com o tubo nervoso oco. A faringe ocupa pelo menos um tero do corpo e apresenta numerosas fendas paralelas, margeadas por clulas ciliadas. Na sua margem ventral encontram-se o endstilo. O nus subterminal, seguido de uma cauda muscular ps-anal.-mitindo constante entrada de gua, que traz oxignio e alimento ao animal -zada na faringe perfurada, por meio de uma rede de muco produzida pelo endstilo. Como nas ascideaceas, o muco espalhado na superfcie interna da faringe por meio de batimento ciliar, que tambm responsvel por sua conduo ao intestino, onde ocorrem digesto e absoro do alimento nele retido. Embora passem a maior parte do tempo enterrados, eles podem na-dar ativamente na gua por curtos perodos de tempo.-tamdacontraodosmitomos,blocosmuscularesarranjadosserial-mente ao longo do corpo. Acontrao alternadadesses msculos de um lado e de outro do corpo promove um movimento lateral, que propulsiona o animal para frente.especialmenteinteres-santeporqueapresenta asquatrocaractersticas diagnsticas dos cordados emumnicoindividuo, sendoconsideradoseme-lhanteaalgumhipottico 28ZOOLOGIA DOS CORDADOS2.2.1. Alimentaopartculasgrandes.Asfendasbranquiaissotambmutilizadasna -gere partculasde alimento da gua atravs dos clioslocalizados na cavidade pr-oral passando pela boca e, depois por numerosas fendas farngeas. Na faringe, o alimento retido no muco e levado pelos clios para o intestino. As partculas alimentares menores so separadas do muco e passam para o ceco heptico onde so fagocitadas e digeridas cavidade atrial e depois pelo atrioporo.2.2.2. Circulao, respirao e excreoOscefalocordatasnotmumacmaracardacantida,possuindo um corao longo tubular ou vaso sanguneo contrtil localizado na base do aparelho digestivo,assimcomo vasos sanguneos pulsveis acessrios em outras localizaes dentro do sistema circulatrio que ajudam no bom-beamento de sangue atravs do sistema. O sistema circulatrio em gran-departefechado,comvasossanguneosesvaziando emseiosemapenas partesdocorpo.Osanguenocontmpigmentosouclulasfuncionan-dopossivelmentesomentenadistribuio de nutrientesenonastrocas gasosas.Emborapossaocorreralgumadifusodeoxignioedixidode carbono atravs das brnquias, a maior parte da troca gasosa realizada -rede corprea que se situam logo frente do atrioporo. A unidade excretora doscefalocordadossoosprotonefrdios,semelhantesaossolencitosde algunsoutrosgruposcomoosaneldeosprimitivos.Numerososfeixesde protonefrdios acumulam resduos nitrogenados, que so transportados por Fonte: Pought; Heiser; McFarland (2008).29ZOOLOGIA DOS CORDADOSnervosodorsal estende-se pelamaior parte do corpo. Geralmente leve-mente expandido como uma vescula cerebral na base do capuz oral. Os nervos so organizados de forma segmentar e originam-se a partir do tubo neuralao longo do corpo,no padro tpico dos vertebrados,com razes dorsaleventral.Aepidermericaemterminaesnervosassensoriais importantes na escavao.2.2.4. Reproduono corpo do animal, no existindo canais condutores de gametas. Quando os gametas esto maduros, as clulas sexuais so liberadas na cavidade atrial e passam para o exterior atravs do atrioporo, onde ocorre a fecundao.cada lado do trio ao longo do corpo. O volume de tecido gonodal varia sazo-nalmente, e durante o perodo reprodutivo e pode ocupar tanto do corpo que pode interferir na alimentao. A desova ocorre tipicamente no crepsculo. Aparedeatrialrompe-seeosvuloseespermatozidessoliberadosno Os ovos so isolcitos, com pouco vitelo. A clivagem radial, subigual e conduz a uma celoblstula que forma a gstrula por invaginao (Figura mdio-dorsal slida de mesoderma destinada a tornar-se a notocorda e en-longo de cada lado da notocorda. Estas bolsas enteroclicas formam o celoma e outras estruturas derivadas do mesoderme, tais como os feixes musculares. O teto do arquntero fecha-se, continuando a proliferao mesodrmica Dorsalmente, a ectoderme diferencia-se na placa neural. Esta placa, entoseaprofundainteriormente,comoumtuboneural,oqualformao tubo neural nervoso oco.Como este processo ocorre na extremidade pos-teriordoembrio,otecidonervosoemdesenvolvimentocontata-secomo blastporo, que permanece aberto temporariamente e conecta o arquntero ao lmen do tubo nervoso com um neurporo. Mais tarde, as duas estrutu-ras separam-se e o blastporo abre-se para a exterior como do nus. A boca rompe-se atravs da extremidade anterior do tubo digestivo em desenvolvi-mento, como uma abertura produzida secundariamente.Na ausncia de reservas abundantes de vitelo realiza-se, rapidamente, -cas. Alternadamente, as larvas nadam para cima e ento afundam, passi-vamente, com o corpo mantido na horizontal e a boca dirigida para baixo, alimentando-se de plncton e de materiais em suspenso. Em geral, gra-dual o desenvolvimento para um juvenil.30ZOOLOGIA DOS CORDADOSFigura 2.13 Desenvolvimento de um cefalocordado. (A) (Celoblstula. (B) Gstrula pre-coce e tardia.(C) Estgio de sulco neural (corte). Note a proliferaoda mesoderme como notorcorda central e cavidades celmicas laterais. (E) Vista lateral, mostrando as princi-Fonte: Brusca e Brusca (2007).cedonalinhagemdoscordados.Ocelomafoiperdidocomoaprincipal cavidade do corpo, em conjunto com a formao de uma cmara cloacalfarngea.Osmaisantigosurocordadospodemtersidoasascdias,que adotaram um estilo de vida sssil, associado alimentao de material em suspenso e a perda da musculatura locomotora do adulto. Outra linha-gem conduziu aos taliceos mais primitivos, os pirossomos coloniais. Eles podem ter dado origem aos doliolidos e estes ltimos s salpas, ambos re-velam um aumento de tamanho dos zoides e da independncia. Em geral, os taliceos so caracterizados pelas localizaes anteriores e posteriores dos sifes orais e atriais, respectivamente, uma condio que lhes fornece poderes propulsivos no ambiente pelgico.Oslarvceospodemterseoriginadodeumancestraldolioliforme, embora algumas hipteses mais antigassustentassem uma descendncia a partir das ascdias. De qualquer modo, existe pouca dvida de que esse 31ZOOLOGIA DOS CORDADOSquais ocorreu a maturidade sexual em um animal que conservava carac-tersticas larvais, como evidenciado no apenas pela forma girinide dos adultos, mas tambm pela permanncia de caracterstica dos cordados, por exemplo, a notocorda presentes apenas nas larvas de outros tunicados.Walter Garstang era da opinio que a notocorda evoluiu originalmen-te para dar sustentao s larvas pelgicas medida que elas desenvolve-de maiortamanho,essepesquisadorinferiu que anotocorda forneceua baseparasuportemuscularelocomoo,como complementodadepen-dncia prvia da locomoo ciliar.das larvas girinides do cordado ancestral desempenham um papel princi-marcou o inicio do grupo cefalocordado-vertebrado e permitiu uma maior facilidade locomotora do que os movimentos de agitao da cauda do an-cestral larval girinide. Os cefalocordados conservaram a notocorda e o uso dasfendasbrnquiasfarngeasparaalimentao.Osvertebrados,natu-ralmente, caracterizaram pelo desenvolvimento de um endoesqueleto com -tersticas forneceram aumento de sustentao corprea, bem como mec-aumento das habilidades locomotoras e do tamanho corpreo. Figura 2.14 Evoluo da notocorda e do esqueleto axial nos cordados.A) A notocorda simples. B) Nos cefalocordados ela se desenvolve enterocelicamente. C) Em vertebrados primitivos bem desenvolvida sendo celular. D) No vertebrados superiores a notocorda Fonte: Ruppert e Barnes (1996)32ZOOLOGIA DOS CORDADOSOs indivduos pertencentes a classe Ascidiacea encontram-se adapta Ascidiacea --tismo encontram-se todos correlacionados forma sssil. A tnica externa dos urocordados exclusiva por conter celulose e por abrigar corpsculos amebides e vasos sanguneos (em muitos casos), embora repousem exter-namente epiderme e no mudada com o crescimento. A faringe se tor-superfcie interna da faringe. As ascdias possuem um sistema sanguneo--vascular que supre no somente os rgos internos e a faringe como tam-bm, em algumas espcies,a tnica. O sistema exclusivo por causa da amonotlicos, mas tm rgos excretores incomuns que preenchem outras funes excretoras. A maioria das ascdias so hermafroditas simultneas. Afertilizaoocorreexternamenteoudentrodotrio.Odesenvolvimento leva a uma larva-girino, que possui todas as caractersticas dos cordados. Aps uma existncia livre-natante de durao varivel, a larva sedimenta--se e se prende pela extremidade anterior. Existem duas pequenas classes deurocordadospelgicos:osThaliaceaeosThaliacea Larvacea.Ostaliceostm sifes bucais e atriais nas extremidades opostas do corpo. Eles nadam por meio da utilizao das correntes hdricas atravs da faringe e do trio. Os larvceos podem ser urocordados progenticos que vivem dentro de abrigos -dos semelhantes a peixes que vivem em areias marinhas speras. O corpo natatrias laterais caractersticas. Uma notocorda muscular impede o en--uma rede mucosa faringiana. A rede produzida por um endstilo e trans-portada para o interior do intestino por um sulco epifaringiano. O cordo nervoso dorsal oco e permanece aberto ao exterior em um neurporo ante-rior. Encontra-se presente um sistema sanguneo-vascular, mas o sangue incolor. Os celomas so numerosos e altamente especializados para formar so animais diicos, com fertilizao externa. A clivagem radial leva a uma 1. Quais so as caractersticas diagnsticas dos Chordata Chordata Uro-chordata?2. Qual o percurso da gua utilizada para a alimentao no interior de um 3. Quais as estruturas envolvidas na captura do alimento nos diferentes protocordados?33ZOOLOGIA DOS CORDADOS4.Discutaasadaptaesparaavidasssildasascdiaseparaavida Flvio Dieguez e Maria Ins Zanchettano tem mecanismos de defesa orgnica como outros animais, mas vive muito natureza, pois no tem mecanismos de defesa orgnica como outros animais, mas vive muito bem.----cas do sangue, os fagcitos.---invertebrados.34ZOOLOGIA DOS CORDADOS---a restituio do tecido machucado ocorre sem o guarda-chuva do processo -------Fonte: http://www.super.abril.com.br/supeSites35ZOOLOGIA DOS CORDADOSBRUSCA, R. C., BRUSCA, G. J. Invertebrados -HICKMAN, C. P. H. J.; ROBERTS, L. R.; LARSON, A. Princpios integrados de zoologiaNIELSEN-SCHMIDT,K.Fisiologiaanimal:adaptaoemeioambiente.POUGHT, F. H.; HEISER, J. B.;MCFARLAND, W N. A vida dos vertebrados. Vida: a cincia da biologia. So RANDALL, D.; BURGGREN, W.; FRENCH, K. Fisiologia animal: mecanis-RIBEIRO-COSTA,C.S.;ROCHA,R.M.Invertebrados:manualdeaulas RUPPEL,E.;BARNES,R.D.Zoologiadosinvertebrados.SoPaulo: STORER, T. J.; USSINGER, R. L. Zoologia geral. So Paulo: Nacional, CaptuloCaracterizar cada grupo de peixes e diferenci-los.Apresentar as relaes evolutivas e ecolgicas.Os primeiros Cordadosvertebrados339ZOOLOGIA DOS CORDADOS3. PeixesEmumadaslinhagensdecordados,acestafaringeanaaumentou estruturas aperfeioadas para extrair alimento do lodo e da areia e para se locomover na superfcie do substrato.Osvertebradostmestenomedevidoapresenadecolunaverte-bral, uma estrutura dorsal articulada, que substituiu a notocorda. O pla-Figura 3.1 Plano Corporal dos VertebradosFonte: Purves; Sadava; Orians, Heller (2002)grupo que incluiuma es-pcie ancestral. for-madopeloagrupamento deapenasalgunstxons descendentes de um mes-mo ancestral.con-siste de um grupo mono-40ZOOLOGIA DOS CORDADOS1.Esqueleto interno rgido;2.Dois pares de apndices presos coluna vertebral;3.Crnioanteriorcomumgrandecrebroergosreceptoresalta-mente desenvolvidos;4.rgos internos suspensos em um grande celoma;5.Sistema circulatrio controlado por contraes de um corao ventral.3.1. A origem dos peixesDesde sua origem no Paleozico Inferior, os vertebrados vm evoluindo afetaram direta e indiretamente a evoluo dos vertebrados. Uma compre--cado dessas posies em termos de clima e intercmbio de faunas constitui a parte central do entendimento da histria dos vertebrados.Os peixes formam o grupo de vertebrados mais numeroso e mais di-emAgnatha Agnatha Chondrichthyes(tuba Chondrichthyes -Ostheichthyes (peixes de nadadeirasOstheichthyesOspeixespossuemancestraisantigos,tendoseoriginadopossivel-mente de um protocordado livre nadante ainda desconhecido. Os vertebra-(sem mandbulas), os ostracodermes. Um grupo de ostracodermes deu ori-gem aos gnatostomados (com maxilas).Todos os peixes remanescentes possuem apndices pareados e maxi-las, e so includos, juntamente com os tetrpodes (vertebrados terrestres) Os primeiros peixes, representados pelos j extintos Ostracodermos e os peixes Agnatha surgiram, provavelmente no Cambriano. Acredita-se queAgnathaosdoisgruposatuaismaisimportantes,ChondrichthyeseChondrichthyes Osteichthyes, 3.1.1. Superclasse Agnatha3.1.1.1. CaracterizaoOsagnatosincluemosostracordemos( jextintos),asfeiticeirase lampreias, peixes adaptados como saprfagos ou parasitas.Embora as feiticeiras no possuam vrtebras e as lampreias as pos-suam apenas em forma rudimentar, elas so, assim mesmo, includas no Vertebrata por possurem um crnio e muitas outras homologiasVertebratade vertebrados. A ancestralidade das feiticeiras e lampreias incerta, pois -mente esses seres sejam bastante parecidos, eles so to distintos entre si que foram separados em classes pelos ictiologistas.Os agnatos so peixes semmaxilas, representados pelasfeiticeiras (classe Myxini) e lampreias (classe Cephalaspidomorphi ouCephalaspidomorphi Petromyzontes). Possuem aberturas branquiais em forma de poros e um corpo em forma de enguia. Em outros aspectos, contudo, os dois grupos so morfologica-mente muito diferentes.SistemticaFilo Chordata(animaiscomnotocorda em algum estgio da vida)(animaiscraniadoscom vrtebras). Superclasse Agnatha(peixes sem mandbula)Classe Myxini (feiticeiras) Classe Petromyzontes (lampreias)41ZOOLOGIA DOS CORDADOS3.1.2. Classes3.1.2.1. Classe MyxiniAs feiticeiras ou peixes-bruxa constituem um grupo inteiramente ma-rinho com cerca de 45 espcies que se alimentam de aneldeos, moluscos, crustceos e peixes mortos ou moribundos, sendo, portanto saprfagas ou predadoras. Embora quase cega, a feiticeira atrada pelo alimento devido a seus fortes sentidos de olfato e tato. Este animal raspa sua presa retirando -da e o transfere frente de seu corpo, para com ele pressionar e prender-se Figura 3.2 Detalhes dos tentculos das feiticeiras.Fonte: http://www.animaisbemestranhos.blogspot.com/Uma caracterstica peculiar nas feiticeiras a presena da glndula demucoqueseabreparaoexteriornaparededocorpo.Essaglndula estendem-se em contato com a gua do mar para manter o muco viscoso em volta do corpo da feiticeira. Uma feiticeira pode produzir razovel volume de muco em poucos segundos. O comportamento desses peixes em relao da produo de muco seria um meio de intimidar os predadores. Quando o perigo passa simplesmente a feiticeira da um n no corpo, raspando o muco para deixar livre a passagem nasal.Essegrupodeanimaisnoapresentavestgiodevrtebras,motivo para que seja considerado com grupo irmo dos vertebrados. Sua anatomia interna possui muitos aspectos primitivos, por exemplo, os rins so simples e existe apenas um canal semicircular em cada lado da cabea. A feiticeira tem apenas uma abertura nasal terminal que se conecta com a faringe. A bocacircundadaporseistentculosquepodemsermovimentadospor meiodemovimentosdacabeaquandoafeiticeiraestaprocurandoali-mento. Na boca existem duas placas contendo estruturas agudas, crneas Diferente de outros verte--raisdasfeiticeirasesto emequilibrioosmotco com a gua do mar.42ZOOLOGIA DOS CORDADOS(queratinizadas) semelhantes a dentes. Esta placa de dentes situa-se a cada lado de uma lngua protctil e se afasta entre si quando a lngua protra-da. Quando a lngua retrada as placas dobram-sedeforma a separar seus dentes numa ao semelhante a de uma pina, os olhos so degenera-Arespiraodasfeiticeirasocorreatravsdaventilaodosbrn-quios usando um velum muscular. Movimentos desse velum impulsionam a agua da boca atravs das brnquias, e para fora do corpo via uma ou mais aberturas branquiais.Figura 3.3 Feiticeira. Fonte: http://ricardo5150.blogspot.com/2008/07/bichos-estranhos.htmlDiferentes gneros e espcies de feiticeiras tm um nmero varivel de aberturas branquiais externas. Ocorrem de 1 a 15 aberturas em cada lado. As aberturas externas ocorrem mais caudalmente, at a regio mediana do corpo, embora as cmaras branquiais, em forma de bolsa, existam imedia-tamente atrs da cabea. A posio mais caudal das aberturas branquiais pode estar relacionada ao hbito escavador.-to em equilbrio osmtico com a gua do mar. Esses animais possuem ou--trio com baixa presso servido por dois coraes acessrios localizados na cauda e no fgado, alm do corao verdadeiro com trs cmeras (duas au-rculas e o ventrculo) prximo as brnquias. O sistema vascular sanguneo apresentapoucasreaesimuneseosanguecontmclulassanguneas vermelhas com hemoglobina.A biologia reprodutiva da feiticeira ainda desconhecida. O exame de conhecearespeitodoacasalamento.Sabe-sequealgumasespciespro-sido capturadas muito acima do assoalho do oceano e frequentemente, so encontradas em regies mais fundas daplataforma continental. Algumas entrada marcada por uma elevao semelhante a um vulco em algumas espcies.Poliquetosecamaressoencontradosnointestinodemuitas espcies e, provavelmente, as feiticeiras vivem de maneira semelhante a das Elas parecem ser ativas quando esto fora de suas galerias porque so ra-pidamente atraidas para iscas e peixes apanhados em redes. As pequenas diferenas morfolgicas entre populaes indica que as feiticeiras no tem ampla distribuio, tendo a viver e procriar em locais restritos.NoJapoenaCoreiaessesanimais,soutilizadosnaculinria, na confecode bolsa,sapatos eetc., oque tem levado esses animais ameaa de extino.43ZOOLOGIA DOS CORDADOS3.1.2.2. Classe Cephalaspidomorphi (Petromyzontes)Pe-tromyzonetromyzon Lampetra.Emboraaslampreiassejamsemelhantessfeiti--siolgicosdiferenciam-se,possuindoassimmuitascaractersticasmais vertebrarias seriam um aspecto mais importante, embora estes elementos esquelticoscartilaginossossejamdiminutosesomentehomlogosaos arcos neurais das vrtebras dos gnastomatas.A maioria das lampreias parasitas migram para o mar, quando adul--tar-se.Lampreiasno-parasitasnosealimentamapsemergiremcomo adultas, e seu canal alimentar degenera na forma de uma camada de tecido no-funcional. Dentro de alguns meses desovam e morrem.As lampreias parasitas geralmente tm uma boca em forma de ventosa, alimentadas, esses animais soltam a presa debilitada com uma ferida aberta. As lampreias so peculiares entre os vertebrados viventes por apresentarem uma nica narina situada no topo da cabea. Os olhos so grandes e bem desenvolvidos,assimcomoocorpopinealsituadosobumamanchaatrs daaberturanasal. Ao contrrio dasfeiticeiras,aslampreiaspossuemdois canais semicirculares em cada lado da cabea. Alm disso, o corao no aneural como nas feiticeiras, mas inervado pelo sistema nervoso.Figura 3.4 Detalhe da boca com dentculos da lampreia. Fonte: http://www.infoescola.com/biologia/origem-e-evolucao-dos-peixes/Clulas clorogogenas nas brnquias e rins bem desenvolvidos regulam os ons, gua e resduos nitrogenados regulando a concentrao dos lquidos corpreos permitindo assim, que a lampreia enfrente diferentes salinidades. Andromo:passama vidaadultanomar,mas retornamguadoce paradesovar,porexem-plo, o salmo.Catdroma:passama vidaadultanaguadoce eretornamaomarpara desovar,porexemplo,a enguia.44ZOOLOGIA DOS CORDADOSqueseabremparaoexteriorlogoatrsdacabea.Aventilaodestas brnquias difere da condio existente em todos os vertebrados nos quais a gua entra pela boca, e bombeada para fora sobre as brnquias. A lam-de sua boca semelhante ventosa. Durante esse tempo, elas no seriam Ento,empregamaventilaointerminitenteonde,aguaentraesai pelas fendas branquiais.Todas as lampreias sobem o rio para se reproduzir. As formas mari-nhas so andromas. Os machos iniciam a construo do ninho e so pos-teriormente auxiliados pelas fmeas. Durante a desova, medida que a fmea deposita os vulos no ninho, eles so fertilizados pelo macho. Os ovos pegajosos aderem aos pedregulhos no ninho e rapidamente so recobertos com areia. Os adultos morrem logo aps a desova. As pequenas larvas (amocetes) eclodem em cerca de duas se-manas, sendo muito diferente de seus pais. No passado, as amocetes chega-ram a ser consideradas de outra espcie. A larva apresenta uma semelhana Aps absorver o vitelo, os jovens amocetes abandonam o ninho e des-cem o rio, onde a correnteza mais baixa e podem se enterrar. A larva passa anos ou mais, ento sofrem metamorfose. Essa mudana envolve o apare-cimento dos olhos e dentculos orais, aumento das nadadeiras, maturao Figura 3.5 Lampreia. Fonte: http://www.algosobre.com.br/biologia/lampreia.htmlLampreias parasitas migram para o mar, quando marinhas, ou per-aps emergirem como adultas, e seu canal alimentar degenera na forma de uma camada de tecido no-funcional. Dentro de alguns meses desovam e 45ZOOLOGIA DOS CORDADOSFigura 3.6 Diferena entre peixe-bruxa(a) e lampreia (b). Fonte: http://crentinho.wordpress.com/2007/08/3.2. Superclasse GnasthostomataTodos os peixes remanescentes possuem apndices pareados e maxi-dos gnatstomos. No perodo Devoniano, a Idade dos Peixes, vrios grupos distintos de peixes com maxilas foram bem representados. Apesar da maio-ria no possuir mandbulas, os membros de uma linhagem as desenvolve-ram a partir dos arcos esquelticos que sustentavam a regio branquial. O desenvolvimento ulterior das mandbulas e dentes entre os peixes propor-cionou a capacidade de mastigar a presa. A mastigao auxiliou na digesto qumica e aperfeio a habilidade de peixes em obter nutrientes das suas presas. Os placodermes foram extintos no perodo Carbonfero no deixan-dodescendentesdiretos.Ospeixescartilaginososperderamaarmadura dos primeiros peixes e adotaram a cartilagem em lugar dos ossos. Os outros dois grupos de peixes gnatostomatos, os acantdios e os peixes sseos, fo-ram bem representados no perodo Devoniano.3.2.1. Classes3.2.1.1. Classe ChondrichthyesOs peixes cartilaginosos perderam a pesada armadura dos primeiros peixes com maxilas e adotaram a cartilagem em lugar de ossos para o es-apresentam as seguintes caractersticas:1.Corpo fusiforme ou deprimido dorso-ventralmente, com uma nada-deiraheterocerca;nadadeiraspeitoraiseplvicaspareadas,duas clsperes nos machos.2.Boca ventral3.Pele com escamas placoides ou nua em quimeras; destes de esca--4.Endoesqueletointeiramentecartilaginoso;notocordapersistente, mas reduzida.5.-SistemticaFilo Chordata(animaiscomnotocorda em algum estgio da vida)Vertebrata(animaiscraniadoscom vrtebras)Superclasse Gnasthostomata(peixes com maxilas)Classe Chondrichthyes(peixes cartilaginosos)Subclasse Elasmobranchii(Tubares e Raias)Ordem Squaliformese outras(Tubares)Ordem Rajiformes(Raias)Subclasse Holocephali(Quimeras)Ordem Chimaeriformes(Quimeras)Nas espcies que apresen-tamviviparidade,osem-bries recebem nutrientes dacorrentesangunea maternaatravsdapla-centa,oudesecrees produzido pela me.46ZOOLOGIA DOS CORDADOSFigura 3.7 Esquema do sistema digestivo de condrictis. Fonte: Moyes e Schulte (2010).6.Respirao por meio de cinco a sete pares de brnquias conduzindo a fendas branquiais expostas em elasmobrnquios, quatro pares de brnquias cobertas por oprculo em quimeras. 7.Sem bexiga natatria ou pulmes.8. cloaca;ovparos,ovovivparosouvivparos;comdesenvolvimento direto; fecundao interna.3.2.1.1.1. Subclasse Elasmobranchii-pcies. Ostubareseformassimilares apareceram no planeta Terrana Os tubaresapresentam corpofusiforme, comboca ventral aum rostro incluem as peitorais e plvicas, pares, sustentadas pelo esqueleto apendi-cular; uma ou duas nadadeiras dorsais e uma nadadeira caudal mediana. Uma nadadeira anal mediana est presente na maioria dos tubares. No clsper, que utilizado na cpula. Narinas pares so ventrais e anteriores boca. Os olhos so laterais e sem plpebras, atrs de cada olho h um espirculo. Possuem cinco a sete pares de fendas branquiais encontradas anteriormenteacadanadadeirapeitoral.Apelecobertaporescamas placides drmicas, semelhante a dentes.Figura 3.8 Esquema de nadadeiras de tubaro. Fonte: http://www.biologo.com.br/tubarao/especies/tubarao-tigre.htmlOtubaro-baleiaRhinco-don typus o maior peixe m de comprimento.47ZOOLOGIA DOS CORDADOSFigura 3.9 Nadadeiras de uma arraia.Fonte: http://www.infoescola.com/biologia/peixes-cartilaginosos-classe-chondrichthyes/Os tubares possuem rgos do sentido bem desenvolvidos para a sua com seus grandes rgos olfatrios, capazes de perceber substncias qumi-cas em concentraes muito baixas. As presas tambm podem ser localiza-das por percepes de vibraes de baixa frequncia com mecanorreceptores especiais (neuro-mastos) em tubos interconectados e poros estendendo-se se ao longo dos lados do corpo e sobre a cabea. Em distncias menores o tuba-ro utiliza a sua excelente viso. Usam ainda como guia o campo bioeltrico gerado pelaspresas,atravs de eletrorreceptores, asampolasde Lorenzini -Outrogrupoquepertenceaoselasmobrnquiosodasraias,que --ventral do corpo e nadadeiras peitorais muito alargadas fundidas cabea mas os grandes espirculos situam-se no topo. A gua para a respirao obtida por estes espirculos para evitar o entupimento das brnquias quan-do esto enterradas na areia. As raias com ferro possuem cauda delgada e em forma de chicote que armazenado com um ou mais espinhos serrilha-dos com glndulas de veneno em sua base. A locomoo nesses condrictos achatados dorso-ventralmente feita por meio de ondulaes das nadadeiras peitorais, alargadas e musculosas. escamas placides, que so caractersticas do tegumento de tubares e es-to ausentes em amplas reas do corpo e nadadeiras peitorais das raias.Ospoucosdentculosdrmicosremanescentessoalargadoscom a linha mediana dorsal do corpo.praticamente invisveis, exceto pelos olhos e espirculos dorsais atravs dos quais observam o ambiente e respiram, respectivamente.Formas mais diferenciadas, tais como as raias da famlia Dasyatidae, -quecompensa seuscorposnus.Asraiasmaisespecializadas,dafamlia 48ZOOLOGIA DOS CORDADOS-co tempo sobre o fundo. Estas raias usam suas nadadeiras peitorais muito desenvolvidas e musculosas e nadam na coluna dgua movimentando-se para cima e para baixo. Incluem nesta famlia as jamantas e as mantas que -dos, mas as raias de grande porte so pelgicas e da mesma maneira que as grandes espcies de tubares alimentam-se de plncton. Desconhece-se porque as denties so diferentes no macho e na fmea de muitas espcies -tes associadas ao maior tamanho das fmeaspodem reduzir, demaneira efetiva, a competio entre os sexos, mas no so encontradas diferenas entre os contedos estomacais das fmeas e dos machos. Uma explicao que os dentes dos machos possam ser importantes na excitabilidade da fmea durante a cpula.RaiadafamliaRajidaetemumacaractersticanicadentrodos Condrictes: ela tem tecidos especializados, ao longo da cauda, capazes de emitir descarga eltrica. Cada espcie parece ter um padro particular de -no fundo do mar. A raia eltrica, das famlias Narcinidae e Torpedinadae, Figura 3.10 Desenho mostrando linha lateral em tubaro. Fonte: http://www.enciclopedia.com.pt/articles.php?article_id=19049ZOOLOGIA DOS CORDADOSFigura 3.11 Esquema de linha lateral. Fonte: http://changenow2010.blogspot.com/2010/03/tubaroes-introducao.htmlElasmobrnquiosmarinhosdesenvolveramumasoluoimportante para o problema de viver em meio salino. Para evitar que a gua seja osmo-ticamente retirada do corpo, os elasmobrnquios retm compostos nitroge-nados, especialmente ureia e xido trimetilamina no sangue. Estes solutos, combinados com os sais sanguneos, elevam a concentrao de solutos, de maneira a exceder ligeiramente a do mar, eliminando desigualdade osmti-ca entre seus corpos e a do mar circundante.Para evitar o afundamento, os tubares precisam sempre estar se des-locando para frente na gua. A cauda heterocerca do tubaro lhe fornece elevao necessria, enquanto ele nada, e a ampla cabea e largas nada-deiras peitorais atuam como planos angulares para manter a elevao da -tendoumhidrocarbonetogorduroso,oesqualeno,quepossuidensidade menor que a da gua. Assim, o fgado atua como uma grande bolsa de leo que ajuda a compensar o peso do corpo do tubaro.3.2.1.1.2. Subclasse HolocephaliOs condrictes (raias e tubaro) esto contidos no txon Elasmobran-chii, e um pequeno grupo de condrictes, denominados vulgarmente de qui--seis so apontados como ancestrais dos holocfalos. Um destes grupos o dos placodermos, denominados ptyctodontides, conhecidos desde o mdio -ram reduo no nmero de placas ceflicas e corporais. Fixam-se ao curto palatoquadrado um nico par de placas dentgeras largas, opostas ao par mandibular que menor. As brnquias esto recobertas por um oprculo Ostubaresnadamsem parar?Todosostubares so mais densos do que a gua e se pararem de na-dar, afundam.SistemticaFilo Chordata(animaiscomnotocorda em algum estgio da vida)Vertebrata(animaiscraniadoscom vrtebras)Superclasse Gnasthostomata(peixes com maxilas)Classe Actinopterygii(peixescomnadadeiras raiadas)Subclasse ChondrosteiSubclasse NeopterygiiClasse Sarcopterygii(peixescomnadadeiras lobadas)50ZOOLOGIA DOS CORDADOSmembranoso. Caracteres ps-cranianos, tais como os espinhos nas nada-deiras,nadadeiraspares,clsperesenadadeiracaudalcomlobodorsal muito desenvolvido so muito caractersticas dos holocfalos viventes.-trapassam 1 metro de comprimento,e tem a anatomia das partes mole muito parecida com a dos tubares e das raias do que com qualquer outra comosoutroscondrictesnotxonElamosbranchiiporcompartilharem caracterescomuns.Asquimeras,geralmentesoencontradasaoredor Ao contrrio dos elasmobrnquios que tem um complexo de modalidades cmdecomprimentoecomcascanascemdiminutasquimerasidnticas aos adultos (desenvolvimento direto).Figura 3.12 Quimera. Fonte: http://www.freewebs.com/smrcek_zivali/ribe.htmFigura 3.13 Holocephali. (a) A quimera comum Hydrolagus colliei, um Holocephali viven-te. (b) Representantes de dois outros grupos viventes: a quimera nariz-achatado (abaixo) e a quimera nariguda (acima). (c) Phomeryele, um tubaro inioptergio considerado, pela maioria dos paleontlogos, como um parente das quimeras viventes. Fonte: Pough (2008)51ZOOLOGIA DOS CORDADOSespcies)representadoapenasnoHemisfrioSul,sendorelatadaprin-cipalmente no clima temperado para latitudes subpolares. Holocephali ain-da so pouco conhecidos e novas espcies continuam a ser descritas. Em guas americanas do Sul, existe apenas uma espcie de Callorhinchidae, Callorynchus callorhinchus, conhecida no Brasil, Uruguai, Argentina, Chile e Peru. Sua ocorrncia mais setentrional documentada ao longo da costa do Asquimerasalimentam-sedecamares,gastrpodeseouriosdo mar. Locomovem-se por meio das ondulaes do corpo e da nadadeira cau--torais amplas e mveis. As placas dentgeras promovem forte mordedura e acompanham o crescimento do animaldurante toda a vida,havendo um -chado, com olhos grandes, sem ou com poucas escamas.De interesse especial so os mecanismos de defesa: uma glndula de veneno associado ao espinho na nadadeira dorsal e o esporo ceflico dos machos, em forma de clava. Os holoceficos so um desvio curioso da his-tria dos vertebrados, e da mesma forma que os Condrichtyes necessitam de estudos mais apurados.A partir das adaptaes presentes nos condrictes modernos, no sur-presa que tenham sobrevivido sem alteraes desde o Mesozico. O fato sur--dos numa variedade muito ampla de habitats. Para entender suas limitaes deve-se examinar suas relaes de competio junto aos peixes sseos.Reproduo Boa parte do sucesso da ltima gerao de elasmobrnquios pode ser interna ocorre em todas as espcies modernas. --zido na cloaca da fmea e permanece preso por meio de barbas, ganhos e espinhos localizados na poro distal do clsper. -grande porte, macho e fmea nadam lado a lado tocando-se com as laterais para baixo, tocando o substrato com o focinho e mantm seus corpos incli-nados, num ngulo agudo, com relao ao substrato. Alguns machos de tu-espessas que a dos machos.52ZOOLOGIA DOS CORDADOSQualquer que seja a posio tomada pelos parceiros, quando o clsper -lado para dentro do sulco do clsper. Simultaneamente, ocorre a contrao do saco muscular subcutneo localizado na fase anterior da nadadeira pl-do mar que bombeada ativamente para dentro deste saco pelo movimento saco em sifo envolve o esperma, e sua funo de facilitar a natao dos espermatozides no interior dos dutos genitais feminino.As fmeas possuem estruturas especializadas na regio anterior dos ovidutos,asglndulasnidimentais,responsveispelasecreodacasca proticaaoredordoovofertilizado.Muitosovosdeelasmobrnquiosso grandes e contm um estoque razovel de nutrientes. Os elasmobrnquios ovparos tm ovos muito grandes com vrias aberturas na casca que pos-sibilitam os diferentes tipos de trocas entre o embrio e o meio externo, a casca tambm apresenta vrias projees que servem para prender os ovos entre si e ao substrato. meses, ozigoto obtm nutrientes, exclusivamente, do vitelo doovo(Figura -nadas para o meio externo atravs de uma corrente dgua produzida por movimentos do embrio, semelhantes natao. Geralmente, aps o nasci-mento os jovens so uma rplica em miniatura dos adultos.Figura 3.15 A reproduo dos tubares. (a) Cpula do tubaro europeu Scyliorhinus in copulo. (b) Cascas de ovos de dois tubares ovparos, Scyliorhinus (esquerda) e Hetero-dontus (direita). Fonte: Pought; Heiser; McFarland (2008).53ZOOLOGIA DOS CORDADOS-brnquios foi reteno por longo tempo, dos ovos fertilizados no interior do trato reprodutivo. Atualmente muitas espcies ovovivparas retm o jovem emdesenvolvimentonointeriordosovidutosatserem capazesdeterem umavidaindependente.Areduonaproduodassecreesdacasca, -larizao dos ovidutos e sacos vitelnicos, so as diferenas mais notveis entre as formas ovparas e as ovovivparas. Todos os nutrientes do embrio provem do vitelo, e apenas alguns ons inorgnicos e gases dissolvidos so trocados entre a circulao materna e a do embrio. Frequentemente, os jovens rompem a casca do ovo no inte-rior do oviduto, e permanece neste local por um perodo de tempo to longo quanto aquele que permaneceria no interior do ovo. Algumas vezes nascem -Umpassonaturalapartirdacondioovparaaviviparidadeou -mento no se limita ao vitelo. Diferentes elasmobrnquios tem desenvolvido algumas espcies de elasmobrnquios a mucosa dos ovidutos apresentam -terior da boca e fendas branquiais do embrio e secretam uma substncia nutritiva. Outras espcies, afmeamesmo tendo embries no interiordos ovidutoscontinuamovulando,eosembriesaoromperemascascasde seus ovos , comem estes vulos no fecundados e ricos em vitelo. A forma mais comum e tambm a mais complexa de viviparidade apresentada pelos elasmobrnquiosaformaodeumsacovitelnicoplacentrio,noqual cada embrio obtm seu alimento a partir da corrente sangunea materna via saco vitelnico, que muito irrigado. Qualquer que seja a forma de alimentaco dos embries os elasmob-rnquios jovens alcanam um tamanho razovel que lhes permitem viver por conta prpria, e no existem evidncias da existncia de qualquer tipo de proteo ou alimentao, por parte dos adultos em relao aos ovos ou ao jovem ao nascer. De fato os elasmobrnquios so considerados, h muito tempo, formas solitrias e pouco sociveis, mas essa viso est mudando. Muitasobservaesde campo,feitasde helicpterosde resgateou desubmergveis,indicamquevriasespciesdeelasmobrnquiosse agrupamemgrandenmeroperiodicamente,talvezanualmente.Mais Prionce glauca) foram vistas nadando prximas superfcie dos canions na Costa do estado Maryland-USA. Os pescadores esto familiarizadoscomgrandescardumesdetubaresdo gnero Squalus, que sazonalmente deslocam-se por esta rea, alimentan--mes so geralmente formados por indivduos do mesmo tamanho e sexo. A distribuio dos cardumes tambm peculiar: os cardumes de fmeas localizam-se prximos costa e os dos machos em mar aberto ou ento -minada regio.-dumesdecao-marteloerecentementelevantou-sea hiptese que este osdoissexosemhabitatscomprodutividadediferentes.Asfmeascon-somem alimentos de crescimento mais rpido, comem proporcionalmente 54ZOOLOGIA DOS CORDADOS-ridade sexual mais cedo.A fauna de tubares no litoral brasileiroO litoral brasileiro, em toda a sua extenso, muito rico em tubares, que outras espcies vivam no litoral e ainda no tenham sido encontradas, provavelmente porque vivem afastadas da costa em grandes profundidades, longe dos aparelhos de pesca.Das oito ordens de tubares existentes, somente duas no ocorrem no Brasil: a Heterodontiformes e Pristiophoriformes.Muitas espcies foram encontradas apenas uma ou duas vezes, como tubaro-vaga-lume (Orectolobus maculatus Me-gachasma pelagiosforam as ocasies em que puderam ser estudadas pelos pesquisadores. Pristurus parvipinnis). O tubaro baleia (Rhincodon typusforam estudadas.H vrias espcies comuns e abundantes, como os tubares martelo (Sphyrna sp-los pescadores perto de praia, durante primavera e o vero, principalmente nas regies Sudeste e Sul.O tubaro-tigre(Galeocerdocuvier(Carcharhinus leucasas condies ambientais lhesso mais favorveis. O cao mangona (Fi-prefere guas frias.-prximos do cabea-chata e muito parecidos entre si.Mas se tantas espcies so inofensivas, ento por que os ataques de os avanos tecnolgicos, a ocupao do mar pelo homem aumentou e, in-felizmente, a poluio dos ambientes marinhos tambm cresceu. Estudos recentes sugerem que, nas regies altamente degradadas pelo homem, os tubares atacam as pessoas devido falta de alimentos, comenta o bilogo Existe ainda ahiptese segundo a qual aintensa ao dohomem nomarperturbariaostubares,levandoessesanimaisaconfundirem os sereshumanoscomsuas presas naturais, como peixese tartarugas. Entre os animais que mais atacam o homem, destaca-se o tubaro-branco (Carcharodon carcharias), tpico das guas frias de Estados Unidos, frica do Sul e Austrlia.55ZOOLOGIA DOS CORDADOS

Figura 3.16 Tubaro Vaga-lume Fonte:http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/resources/tanya_dewey/wobbegong.jpg/view.html

Figura 3.17 Tubaro MegabocaFonte: www.pilordia.blogspot.com/2007/08/mundo-submari-no_17.html Figura 3.18 Tubaro Branco. Fonte: http://utweb.ut.edu/hosted/faculty/dhuber/critters.html

Figura 3.19 Tubaro Cabea-cha-ta. Fonte: http://utweb.ut.edu/hos-ted/faculty/dhuber/critters.html

Figura 3.20 Tubaro Tigre. Fonte: http://utweb.ut.edu/hosted/facul-ty/dhuber/critters.html

Figura 3.21 Tubaro martelo. Fonte: http://www.imotion.com.br/imagens/details.php?image_id=206

Figura 3.22 Tubaro BaleiaFonte: http://www.contosdemochi-la.com/?p=1080

Figura 3.23 Tubaro Mangona. Fonte: http://tecnocientista.info/hype.asp?cod=240456ZOOLOGIA DOS CORDADOSOs peixessseose seusdescendentestetrpodessocaracteriza-dospelapresenadeossoendocondral,pulmesoubexiganatatria derivados do tubo digestivo, oprculo sobre as brnquias(composto por cranianos e dentrios.Uma das linhagens de peixes modernos so os peixes com nadadei-ras raiadas (classe Actinopterygii), a linhagem mais rica em espcies, e os peixes de nadadeiras lobadas (classe Sarcopterygii), que possui apenas sete representantes atuais, os peixes pulmonados e o celacanto. Esta ltima deu origem aos tetrpodes vertebrados terrestres. No mundo existem cerca de Figura 3.24 Tipos de escamas de peixes sseos.Fonte: Storer e Ussinger (1995).3.2.1.2.1. Classe Dos primeirospeixescomnadadeiras raiadosapareceramdoisgru-pos: os condrsteos, com caracteres mais primitivos, representados pelos esturjes duccolas e andromos, peixe-esptula e bichires e os neopter-geos, que deram origem aos peixes modernos (os telesteos).-Dentre as caractersticas dos Actinoperygii podemos citar:1.Esqueleto com ossos de origem endocondral; nadadeira caudal nor-malmente homocerca em forma avanada, com glndulas mucosas e escamas drmicas embutidas; escamas ganoides em formas an-formas avanadas.Devidoaofatodoclado osteichthyesnodescre--co, a maior parte das clas-este termo como txon v-lido.Elautilizadacomo um termo de convenincia paradescreverumgrupo de vertebrados comossos endoncondraisqueso convenientementecha-mados de peixes.57ZOOLOGIA DOS CORDADOSFigura 3.25 Esquema de nadadeiras de peixes sseos. Fonte: http://www.forum-digital.net/showthread.php?t=94164&langid=22.Presena de linha lateral.3.-micos longos; msculos que controlam o movimento das nadadeiras.4.Mandbulasedentescomcoberturaesmaltada,bolsasolfatrias no se abrem dentro da boca; vlvulaespiralausente nas formas avanadas.5.Respiraofeitaporbrnquiasapoiadasporarcosecobertaspor oprculo.6.Bexiganatatriafrequentementepresentecomousemumducto, 7.Circulao consistindo em um seio venoso, um trio sem diviso e um ventrculo sem diviso; circulao simples.8.Sistemaexcretorcomrinsopistonfricospareados,sexosnormal-mente separados, fecundao externa, presena de formas larvais.9.Sistema nervoso com lobos olfatrios, crebro pequeno, lobos pti-semicirculares.3.2.1.2.2. Classe SarcopterygiiOs Sarcopterygii so mais conhecidos como os peixes da nadadeirasSarcopterygii subclasse Dipnotetrapo-domorphaedomorpha subclasseCoelacanthimorpha,ondesoencontradosos peixes pulmonados e o Celacanto, respectivamente.Todos os antigos sarcopterdeos possuam pulmes, assim como brn-quias e uma cauda do tipo heterocerca. Contudo, durante a Era Paleozoica Dentre suas caractersticas, citamos:1. pele com escamas drmicas embutidas com uma camada de mate-rial semelhante dentina.2.Presena de linha lateral.Umaspectocuriosodos peixes de nadadeiras raia-das, especialmente dos te-lesteos,apresenade numerosos cecos pilricos no incio do intestino, no encontradosemoutros vertebrados.Suafuno primriapareceserade absorvergorduras,em-boratodasasclassesde enzimasdigestivassejam secretadas l.58ZOOLOGIA DOS CORDADOS3.Nadadeirasparesemedianas,comumnicoelementobasales-queltico e raios drmicos curtos, msculos que movem as nada-deiras pares sobre o membro.4.Maxilas presentes, dentes cobertos com esmalte verdadeiro e placas trituradoras restrita ao palato; bolsas olfatrias pareadas que podem ou no abrir-se dentro da boca; intestino com vlvula espiral.5.Brnquias apoiadas por arcos sseos e cobertas por oprculo.6. 7.Circulaoconsistindo emseiovenoso,doistrios,umventrculo parcialmente dividido; cone arterial; circulao dupla, com crculos pulmonar e sistmico.8.Sistema nervoso com lobos olfatrios, crebropequeno, lobos pti-semicirculares.9.Sexos separados; fecundao externa ou interna.3.2.1.2.2.1. Dipnoiarticulao entre os ossos pr-maxilar com dentes, e a fuso do palatoqua-drado com o crnio no dividido. Os dentes esto dispostos sobre o palato e Os primeiros dipnoi eram marinhos e evoluram bastante durante o perodoDevoniano.Asnadadeirasdorsal,caudaleanalfundiram-seem uma nadadeira contnua que se estende ao redor do tero caudal do corpo.Opeixepulmonadoaustraliano,Neoceratodusforesteri,muitose-melhante, morfologicamente, aos dipnoicos da era Paleozoica e Mesozoica. Comotodososoutrosdipnoicosviventes,oNeoceratodusestrestrito Neoceratodusgua doce. O peixe pulmonado australiano alcana 1,5 metros de compri-mento e 45 quilos de peso.rede de pesca, no ambiente natural move-se lentamente sobre o substrato alimentando-se de plantas e invertebrados. Nada por meio de movimentos ondulatrios e rasteja sobre o fundo apoiando-se sobre as nadadeiras peito-rais e plvicas. A percepo qumica parece ser muito importante para estes peixes, pois existem numerosos botes gustativos forrando a mucosa bucal. Doiscurtosdutosnasaispemcadaumadasnarinasemcomunicao com a regio dorsal anterior da cavidade bucal.Poucosesabesobreapiramboia,Lepidoserenparadoxa,muito do Sul e Paraguai.Osdipnoicosalimentam-secomumavastagamaanimais,edesta Durante a poca das chuvas, o peixe cresce e engorda, devido a grande quantidade de alimentos. Com a chegada da estiagem e, consequentemente, com a baixa das guas, deixa de se alimentar e mergulha na lama; cava ca-nais de aproximadamente 1 metro de profundidade no lodo e onde passam a viver exclusivamente s custas da respirao, tornando-se pouco ativos.Embora o animal gaste pouca energia durante a estivao, o metabo-lismo mantido e este consome a energia das protenas musculares, nor-Distintamentedospeixes de gua doce, que formam suaurinapelasequncia -soro,tpicadamaioria dosrinsdosvertebrados, orimdospeixesmari-nhosexcretaonsbiva-lentesporsecreotubu-lar.Comomuitopouco glomrulosperderamsua importncia e desaparece-ramemalgunstelesteos marinhos.59ZOOLOGIA DOS CORDADOSmas podem permanecer neste estado at quatro anos sob condio da esti-vao forada. Quando a chuva retorna, os peixes esto fracos e perderam muito peso, mas tornam-se ativos rapidamente alimentando-se vorazmente demoluscos,crustceosepeixese, emmenosdeummsvoltamaoseu tamanho e peso anteriores seca.Figura 3.26 Dipnoi viventes. (a) Peixe pulmonado australino.(b) Piramboia. (c) Peixe pul- Dipnoi viventes. (a) Peixe pulmonado australino.(b) Piramboia. (c) Peixe pul- Dipnoi viventes. (a) Peixe pulmonado australino.(b) Piramboia. (c) Peixe pul-monado africano, Protopterus. Fonte: Pought; Heiser; McFarland (2008).OsactinistasurgiramnoperodoDevoniano,masquasedesapa-Latineriachalumnae.O celacantoeraconsideradoextinto,porem umaespcie viva foi encontrada na costa oeste da frica do sul em dezembro considerados fsseis indicadores, que indicariam aidadeda rochaonde tinham sido encontrados.lobos superior e inferior, resultando em uma estrutura com trs pontas. Figura 3.27 Celacanto. Fonte: Pought; Heiser; McFarland (2008).60ZOOLOGIA DOS CORDADOS--se no Trissico; mas neste perodo as espcies semelhantes ao Neocerato-dus da Austrlia foram de ocorrncia mais ou menos universal. As seis es-pcies viventes de peixes pulmonados, na Austrlia (Neoceratodus forsteri), frica (Protopterus- 4 especies ) Amrica do Sul(Lepidoseren paradoxa) so parentes viventes mais prximos dos anfbios, mas no esto na principal linha evolutiva dos anfbios e de certo modo representam a transio entre os peixes e os anfbios.Os peixespulmonadospodem serencontradosemlagos erios. Os dipnoicos australianos utilizam praticamente suas brnquias para respi-rarem durante todo o ano, ao contrrio dos seus parentes, os dipnoicos da frica e da Amrica do Sul, muitas vezes utilizam os pulmes para res-pirarem durante os meses secos do ano. Nessa estao, os peixesusam mecanismosdeseenteraremnalamapermanecendoestivadosatque 3.2.1.2.3. Osmorregulao dos peixes sseosAmbientes aquticos, tanto de gua doce como marinhos, requerem uma srie de estratgias de osmorregulao para manter o ambiente inter-Figura 3.28 Mecanismo de osmoregulao.O ambiente de gua doce, por ser extremamente diludo, obriga o or-ganismo a perder sais para o ambiente e absorver gua em excesso. Os pei-xes de gua doce so reguladores hiperosmtico onde, a gua em excesso bombeada para fora pelo rim opistonfrico, o qual capaz de formar uma 61ZOOLOGIA DOS CORDADOSurina muito diluda. Clulas especiais de absoro, localizadas nas brn-quias, mobilizam-se ativamente ons de sal, principalmente sdio e cloreto, a partir da gua para o sangue.Isto em conjunto com o salpresente no alimento, substitui o sal perdido por difuso.Em ambientes marinhos, a gua extremamente concentrada, assim os peixes tm a capacidade de perder gua para o meio e absorver sais. Os peixes marinhos so reguladores hiposmticos e para compensar a perda de gua eles bebem gua do mar, no entanto esse comportamento alm da gua traz consigo uma quantidade indesejvelde sal, que eliminada de duas maneiras: (1) os principais ons de sal do mar so transportados pelo sanguesbrnquias,ondesosecretadosporclulassecretorasdesal deixados no intestino e neutralizados nas fezes, porm uma pequena parte entra na corrente sangunea, e so eliminados pelos rins. O rim dos peixes marinhos secreta uma urina extremamente concentrada.3.2.1.2.4. Flutuao dos peixes sseosna maioria dos peixes sseos pelgicos, ela est ausente em atuns, na maio-se manter sustentado sem qualquer esforo muscular.--o ducto pneumtico perdido em adultos. Nestes peixes o gs precisa ser secretado para a corrente sangunea a partir de uma rea vascularizada.62ZOOLOGIA DOS CORDADOSO gs secretado para a bexiga natatria na glndula de gs alta-mente especializada. A glndula suprida por uma notvel rede de capila-res sanguneos, conhecidos como rete mirable que funciona como um sis-tema de troca em contracorrente que retm gases, especialmente oxignio, e evita sua perda para a circulao. As brnquias dos telesteos encontram-se no interior de bolsas farn--mentos branquiais de arcos adjacentes se juntam quando os mesmos so estendidos.Assimqueaguadeixaacavidadebucal,ele passaentreos - A ao bombeadora da boca e das cavidades operculares (bombeamento bucal) cria uma presso positiva atravs das brnquias, de forma que a cor-rente respiratria interrompida, apenas durante cada ciclo de bombeamento.O arranjo vascular nas brnquias maximiza a troca de oxignio. Cada -gue para o arco. Cada lamela secundria um espao secundrio, conec--arranjo estrutural, conhecido como troca por contra-corrente, garante que Fonte: Purves; sadava; Orians; Heller (2002)63ZOOLOGIA DOS CORDADOSpor arraias e o restante por peixes traumatizantes, como traras e piranhas. Essas ltimas, cujos dentes cortantes so capazes de causar leses lacera-das com sangramento. Existem ainda peixes que provocam acidentes curio-sos, como os peixes-eltricos, que, quando tocados podem aplicar correntes -rasita natural de guelras de grandes peixes, que pode raramente penetrar na uretra e no nus de seres humanos, sendo de difcil extrao. As redes de pescadores trazem espcies venenosas com frequncia, o que predispe acidentes e alguns destes peixes podem ser jogados em guas rasas ou nas areias de praias, como os bagres de pequeno tamanho. Os aci-dentes causados por peixes venenosos marinhos corresponderam a cerca de marinhos. Existe uma relao inversa entre a frequncia e a gravidade dos -os primeiros mais comuns e de gravidade mdia e os ltimos mais raros e muito graves, com intensa sintomatologia sistmica.dorprovocada porum acidente porarraia ou peixe-escorpio lacinante,-menos sistmicos como arritmias cardacas, congesto pulmonar, nuseas e Os venenos de peixes so termolbeis e a aplicao de gua quente, no mem-e o doente deve ser encaminhado a um hospital paralimpeza do ferimento eextraode possveisfragmentosde ferresou espculasdoferimento. A infeco bacteriana ocorre com frequncia no ferimento. Figura 3.31 Bagre. Fonte: http://www.infoescola.com/peixes/bagre/ Figura 3.32 Peixe-escorpio. Fonte:bhttp://www.horta.uac.pt/projectos/MSubmerso/old/200211/Escorpiao.htm64ZOOLOGIA DOS CORDADOS

Figura 3.33 Peixe-sapo. Fonte: http://hobbypesca.com.br/index.php/butantan-usa-veneno-do-peixe--sapo-para-combater-asma/ Figura 3.34 Moria. Fonte: http://www.trilhasemergulho.com.br/mergulho/biologia-peixes/slides/Moreia_Verde-01.htmlOs peixes formam o grupo de vertebrados mais numeroso e mais diver-Agnatha, Chondrichthyes eChondrichthyes Ostheichthyes. Os gnatas representados pelas feiticeiras e lampreias so grupos de animais sem maxila com corpo em forma de enguia sem nadadeiras pares com uma notocorda que persiste a vida inteira e uma boca em forma de disco, adapta-da para sugar ou morder. Chodrities representado pelas quimeras, tubaresChodritiese raias so um grupo estabilizado, tendo um esqueleto cartilaginoso, nada-deiras pares, equipamento sensorial excelente e um habito caracterstico de predadores ativo. Os tubares possuem rgos do sentido bem desenvolvidos para a sua vida predatria. Eles podem detectar inicialmente suas presas detectar substncias qumicas em concentraes muito baixas. Osteicties podem ser divididos em dois grupos. Um deles constitudo por um grupo de peixes de nadadeiras lobadas representado pelos peixes pulmonados e celacanto. O segundo o dos peixes de nadadeiras raiadas, incluindo quase todas as famlias de peixes de gua doce e marinha. A maioria dos peixes bexiga natatria preenchida com gs, o equipamento excretor de gs mais msculos do corpo que geram impulso fora depropulso e foralateral. entre a gua e o sangue,facilita altas taxas de troca de oxignio.Todos conseguida principalmente pelos rins e brnquias. Os peixes revelam uma extraordinria amplitude de estratgias sexuais. Na maioria, os peixes so ovparos, mas peixes ovoviparos e vivparos no so incomuns.65ZOOLOGIA DOS CORDADOS1. Diferencie as classes Petromyzontes ePetromyzontes Myxini.2. Diferencie um peixe cartilaginoso de um peixe sseo.3. Descreva os processos de osmorregulao para: tubares, peixes sseos de gua doce e peixes sseos marinhos.4. Diferencie as classes Actinopeterigii eActinopeterigii Sarcopterigii.Cinthia Emerich(Poeciliawingei--tarem a vidinha...-de ocorrer uma reproduo bem sucedida.Peixes Protndricos -66ZOOLOGIA DOS CORDADOS-Amphiprion melanopus.Peixes Protognicos: --gonocorismo ou di--.Aschamadasdicasambientaispodemserconsideradascomoga--------rosa (Pagrus pagrus).Epinephelinae-ProtognicoProtndrico -com o gonopdio todo animado...67ZOOLOGIA DOS CORDADOS-- (do grego prtos primeiro + andrs macho) traduzido -sexo e o crescimento e maturao do tecido do sexo oposto, em substituio ao anterior, passando por uma fase de intersexo. Synbranchus marmoratus, como a maioria dos--Fonte: http://www.aquariusrc.com.br/inLivrosGADIG, O. B. F. TubaresFILHO, A. M. D. PeixesCARDOSO, J. L. C.; FRANA, F. O de S.; WEN, F. H.; MALAQUE, C. Animais peonhentos no Brasil: bio-Sites68ZOOLOGIA DOS CORDADOSFILHO, A. M. D. PeixesGADIG, O. B. F. TubaresNIELSEN-SCHMIDT,K.Fisiologiaanimal:adaptaoemeioambiente.POUGHT, F H.; HEISER, J. B.;MCFARLAND, W N. A vida dos vertebrados. Vida: a cincia da biologia. STORER, T. J.; USSINGER, R. L. Zoologia geral. So Paulo: Nacional, CaptuloCompreender a evoluo dos tetrpodes.Apresentar as caractersticas que propiciaram a colonizao do meio terrestre.Os primeiros tetrpodes471ZOOLOGIA DOS CORDADOS4. Surgimento e irradiao dos tetrpodes4.1. Surgimento dos tetrpodesA adaptao vida terrestre a principal caracterstica comum en-tre os anfbios e os demais grupos de vertebrados. Estes animais juntos A transio da gua para a vida na terra a mais importante da evoluo animal, pois o ambiente terrestre muito mais hostil e necessita de uma srie de adaptaes como economia de gua, osmorregulao, re-gulao da temperatura e locomoo.-rodoinstvelquealternapocasdesecaechuva.Duranteosperodos de seca, muitos corpos de gua secavam completamente e apenas os pei-xes capazes de captaro ar atmosfrico conseguiam sobreviver. Todos os peixes de gua doce que sobreviveram a esse perodo desenvolveram um Foi tambm durante o perodo Devoniano que os membros locomoto-res dos vertebrados surgiram, ainda que fossem pouco semelhantes com os membros equivalentes dos anfbios. Os primeiros tetrpodes possuam mais de cinco dgitos, apenas posteriormente o padro pentadctilo esta-bilizou-se nas diferentes linhagens deste grupo.Comocomentadonocaptuloanterior,evidnciasindicam queospeixes de nadadeiras lobadas so evolutivamente mais prximos dos tetr-podes. Tanto os peixes de nadadeiras lobadas quanto os primeiros tetr-podes, compartilham diversas caractersticas quanto ao crnio, os dentes e a cintura escapular.OespcimeIchthyostega(Figura4.1)representaumadivergnciaIchthyostegamembros locomotores articulados, como: coluna vertebral mais forte, com msculosassociadosparasustentarocorpoforadgua;msculosres-ponsveis pela elevao da cabea; cinturas plvicas e escapulares refor-adas; caixa torcica protetora; estrutura mais avanada do ouvido, para detectar sons transmitidos no ar; reduo da caixa craniana; e o alonga-mento do rosto, o que aumentou a capacidade olfativa. No entanto, ele ain-da se parece com as formas aquticas, pois possui uma cauda completa com raios nas nadadeiras e ossos no oprculo.-ram nos anfbios: o ouvido com membrana timpnica eestriboquetransmitem vibraesparaoouvido interno;umepitliobem desenvolvidorevestindoa cavidadenasalparade-tectar odores.Uma adaptao importan-te foi em relao a crnea quetornou-seaprincipal superfciederefraoda luzparaavisoforada guanolugardocristali-no,surgiramplpebrase glndulaslacrimaispara olho.72ZOOLOGIA DOS CORDADOSFigura 4.1 Representao de Ichthyostega. Fonte: http://divulgarciencia.com/categoria/ichthyostega/A linhagem que deu origem aos peixes-bruxas atuais foi provavelmen-te a primeira a se separar dos outros grupos. Um grupo primitivo de peixes sem mandbula (ostracodermes) desenvolveu uma armadura, peixes peque-nos conseguiram nadar devagar e com segurana no substrato, o que tor-desenvolveram em esturios, onde a habilidade de suportar salinidades variveis permitiu que eles explorassem hbitats que no estavam disponveis.Fonte: Purves; Sadava; Orians, Heller (2002).4.2. Irradiao dos tetrpodesAps o instvel perodo Devoniano seguiu-se o perodo Carbonfe-dominavamoambiente.Ostetrpodesirradiaram-sefacilmenteneste ambiente graas grande abundncia de alimentos.mas diversas linhagens extintas, associadas aos Lissamphibia, que con-tm os anfbios atuais, so colocadas em um grupo denominado tem-73ZOOLOGIA DOS CORDADOSmembros anteriores.-nfero, produzindo os ancestrais dos trs principais grupos de anfbios atuais. Os anfbios aperfeioaram suas adaptaes para a vida aquti-caduranteesteperodo,seucorpotornou-seachatadoparamover-se atravs de guas rasas; as salamandras desenvolveram membros fracos e suacauda tornou-se mais bem desenvolvida para o nado.Mesmo os anuros, desenvolveram membros posteriores especializados, com mem-branas entre os dedos que se adaptam ao nado.Doisagrupamentos adicionaisde tetrpodesdoCarbonferoedo -da muito discutidos, considerados mais prximos dos amniotas que dos HICKMAN, C. P. H. J.; ROBERTS, L. R.; LARSON, A. Princpios integrados de zoologiaHILDEBREND, M. Anlise da estrutura dos vertebrados. So Paulo: Athe-POUGHT, F H.; HEISER, J B.;MCFARLAND, W N. A vida dos vertebrados. Vida: a cincia da biologia. So STORER, T. J.; USSINGER, R. L. Zoologia geral74ZOOLOGIA DOS CORDADOSOs anfbios foram os primeiros vertebrados a conquistar o meio ter--odo Devoniano. Apesar das espcies atuais poderem viver fora do ambiente aqutico, a maior parte apresenta grande dependncia da gua, pelos me-nos do ambiente mido. Assim, diferentemente dos rpteis, que colonizaram totalmente o ambiente terrestre, os anfbios atuais permanecem aprisiona-dos entre a gua e a terra. Essa permanncia da gua permeia toda a vida Seus ovos so desprovidos de casca e necessitam de umidade constante. Na -ram atravs de brnquias e, com seu desenvolvimento, passam para a ter-Paraapassagemdoambienteaquticoparaoterrestrehouvene-cessidade do desenvolvimento de uma srie deadaptaesmorfolgicas e que a umidade constante da pele dos anfbios relembra o tempo em que eles viviam na gua e utilizavam brnquias na respirao. Com o desapareci-mento dessas estruturas, apele, umedecida pelo muco, passou a exercer grande atividade respiratria. No ambiente terrestre, o muco cutneo um excelente coadjuvante, auxiliando as trocas gasosas. No entanto, em con-traposio, a pele constantemente mida torna-se um meio de cultura pro-picio ao desenvolvimento de bactrias e fungos. Por isso, bem possvel que deva ter havido presses evolutivas para que o animal se defendesse quimi-camente dos microorganismos, secretando substncias capazes de contro-lar a proliferao. Essa , provavelmente, a origem das vrias substncias antibiticas que vem sendo constantemente relatadas pela literatura cient-identidade prpria e passando a produzir alm dos compostos dirigidos aos microorganismos, tambm substncias para o combate a predadores.A classe Amphibia compreende trs ordens atuais (Figura 5.1), todosAmphibiacom adaptaes gerais para a vida na terra. No entanto, os anfbios enfren-tam apenas em parte os problemas da vida na terra.AnfbiosSistemticaFilo Chordata(animaiscomnotocorda em algum estgio da vida)Vertebrata(animaiscraniadoscom vrtebras).Classe AmphibiaOrdem Gymnophiona(Apoda)(ceclias)Ordem Caudata (Urodela) Caudata(salamandras)Ordem Anura (Salientia) Anura(sapos, rs e pererecas)75ZOOLOGIA DOS CORDADOSFigura 5.1 Representantes da classe Amphibia. Fonte: Pought; Heiser; McFarland (2008).Duranteavidadosanfbiosancestrais,osovoseramaquticose deles eclodiam larvas que respiravam atravs de brnquias, seguia-se en-to uma metamorfose em que as brnquias eram perdidas e os pulmes, presentes ao longo da vida larval, eram ativados. Diversos anfbios atuais retm essa caracterstica. Algumas salamandras no sofrem metamorfo-secompleta,retendo caractersticaslarvais durantetoda a vida.Outras so somente terrestres, faltando-lhes a fase larval aqutica. Alguns sapos tambm adquiriram uma vida estritamente terrestre. No entanto, alguns -co completo, permanecem dentro da gua em sua fase adulta, em vezde abandon-l aps a metamorfose.Mesmo aqueles anfbios adaptados a vida estritamente terrestre con-tinuam dependendo de ambientes aquticos ou midos. Sua pele pouco es-pessa necessita de umidade para proteg-la contra o ressecamento. Sendo ectodrmicos, sua temperatura determinada pelo ambiente, o que restrin-ge os ambientes em que podem viver. Os ovos no so protegidos contra o ressecamento, tendo que ser postos na gua ou superfcies midas.5.1. CaracterizaoDe modo geral os anfbios atuais apresentam as seguintes caracte-rsticas: 1.Esqueleto em grande parte sseo, com nmero varivel de vrtebras e costelas, notocorda persiste.2.Forma do corpo varivel.3.Geralmenteapresentamquatromembros(tetrpodes),emboraal-gunssejamdesprovidosdeles;membroanteriorgeralmentecom quatro dgitos.4.Pele lisa e mida, com diversas glndulas, algumas podem ser ve-nenosas; possuem cromatforos; sem escamas, excetos as escamas drmicas em poucos representantes.Chama-sedepedomor-foseareteno decarac-tersticaslarvaisnafase adulta.76ZOOLOGIA DOS CORDADOS5.Boca geralmente grande, com pequenos dentes na maxila superior ou em ambas; duas narinas se abrem na parte anterior da cavidade oral (coanas).6.Respirao atravs de pulmes, pele e brnquias em alguns, sepa-radamenteoucombinados;asbrnquiaspodemserexternasem algumas formas, podendo persistir durante toda a vida.7.Corao com trs cavidades, dois trios e um ventrculo, circulao dupla atravs do corao; pele abundantemente vascularizada.8.Ectotrmicos.9.Sistemaexcretorconstitudosporparesderinsmetanfricos;a ureia o principal resduo nitrogenado.10.Dez pares de nervos cranianos.11.Sexos separados, fecundao interna nas salamandras e ceclias e externa nos sapos; predominantemente ovparos, alguns ovovivpa-ros ou vivparos, metamorfose geralmente presente; ovos moderada-mente providos de vitelo, recobertos por uma membrana gelatinosa.5.2. Ordens5.2.1. Ordem GymnophionaDas trs ordens de anfbios o Gymnophiona, a menos conhecida em todos os aspectos biolgicos.O grupo Gymmnophiona Gymmnophionadesprovidos de membros e fossoriais, comumente chamados ceclias (Figu--ricado Sul,fricaesudestedasia.SegundoaSociedadeBrasileirade Gymnophiona,o querepresenta grupo deve ter surgido durante a existncia do supercontinente Gondwana.Figura 5.2 Ceclias. Fonte: Pought; Heiser; McFarland (2008).Em contraposio a essa distribuio, explica-se a exiguidade de esp--rio que, em comparao com o terrestre, areo ou aqutico, parece ser muito restritivo em relao especiao. Assim, apesar de existirem espcies que tambm habitam os ambientes aquticos e semi-aquticos, os Gymnophiona -cassoditasperenibran-quiatas.Assalamandras dogneroNecturusso umexemploextremo. Estaemuitasoutrasso obrigatoriamentepere-nibranquiatas,enunca fazemmetamorfosesob qualquer condio.77ZOOLOGIA DOS CORDADOSpelo menos para a formao de imagens, pois, apesar de apresentarem olhos diminutos e possivelmente pouco funcionais, possuem clulas que reconhe-cem luz. Os olhos das ceclias so recobertos por tegumento ou mesmo por osso,algumasespciessototalmentedesprovidasdeolhos.Noentanto, -no e quimiotcteis. Estruturas fundamentais para retirada de pele do corpo materno. Combinada com secreo rica em lipdios, a pele do tero fonte de alimento durante estgio inicial da vida. --mado por sensaes de cheiros e vibraes, com todo o corpo atuando como um grande ouvido, j que so extremamente sensveis ao mais mnimo toque. Em relao reproduo, o nico anfbio com rgo copulador, cons-j que esse tipo de pnis funciona tambm como rgo para a apreenso da f-mea. So conhecidas espcies de ceclias vivparas e ovparas, sendo que estas ltimas desenvolvem um intenso cuidado parental, j descrito desde meados -sas e os embries das espcies aquticas tm brnquias saculiformes.Algumas espcies de