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  • UNIVERSIDADE DE SO PAULO

    ESCOLA SUPERIOR LUIZ DE QUEIROZ

    DEPARTAMENTO DE CINCIAS BIOLGICAS

    LCB 311 FISIOLOGIA VEGETAL

    FOTOSSNTESE

    Prof. Dr. Ricardo Alfredo Kluge

    ESALQ/USP Piracicaba - SP

    2008

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    FOTOSSNTESE

    Prof. Dr. Ricardo Alfredo Kluge

    1. ASPECTOS FISIOLGICOS E ECOLGICOS DA FOTOSSNTESE

    INTRODUO

    Para a manuteno da vida, um constante fornecimento de energia requerida. Uma

    diferena fundamental entre plantas e animais a forma como obtida a energia para a manuteno

    da vida. Os animais obtm, nos alimentos, os compostos orgnicos, enquanto que a energia qumica

    obtida atravs da respirao. Plantas verdes absorvem energia em forma de luz a partir do sol,

    convertendo-a em energia qumica no processo chamado Fotossntese.

    Assim dizemos que as plantas, de maneira geral, so autotrficas, ou seja se auto-alimentam,

    enquanto que os animais so heterotrficos.

    A Fotossntese est muito ligada a Respirao, ou seja pode-se dizer que a fotossntese e a

    respirao so espelho uma da outra, e, de maneira geral, h um balano entre estes dois processos

    na biosfera (= soma de organismos na Terra).

    CO2 + H2O + energia (CH2O) + O2 Fotossntese

    (CH2O) + O2 CO2 + H2O + energia Respirao

    Tanto a fotossntese quanto a respirao geram energia qumica utilizvel (na forma de

    ATP), cuja sntese mediada por um gradiente de hidrognio transmembrana.

    A respirao aerbica envolve a oxidao de molculas orgnicas em CO2 com reduo do

    O2 em H2O e dissipao de energia em forma de calor.

    A fotossntese envolve dois processos ligados:

    - a oxidao de H2O em O2 mediada pela luz e produo de ATP fase Foto

    - a reduo do CO2 em molculas orgnicas, onde o ATP utilizado fase Sntese

    Oxidao e reduo: Oxidao a remoo ou perda de eltrons ou tomos de hidrognio (prton + eltron) ou

    adio de oxignio. Reduo a adio ou ganho de eltrons ou tomos de hidrognio ou remoo de oxignio. O

    agente redutor ao doar eltron se oxida, enquanto que o agente oxidante ao receber eltron se reduz.

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    SE A FOTOSSNTESE PRODUZ ATP, POR QU AS PLANTAS PRECISAM RESPIRAR?

    A razo que o ATP proveniente da fotossntese produzido apenas em clulas verdes

    (fotossintetizantes) e apenas na presena da luz. Durante as horas de escurido e em clulas no

    fotossintetizantes (como clulas de raiz), a energia suprida pela respirao, usando como substrato

    os compostos de carbono produzidos pelas clulas verdes na parte sntese da fotossntese.

    Outra razo porque as plantas respiram que durante o processo respiratrio (principalmente

    na gliclise e ciclo de Krebs) so produzidos muitos precursores essenciais para a biossntese de

    outros compostos importantes, como aminocidos e hormnios vegetais.

    O balano entre fotossntese e respirao geralmente no deve ocorrer em plantas em

    crescimento, devendo haver mais fotossntese que respirao (R). Do contrrio, no seria possvel o

    crescimento. Assim, o ganho de ATP gerado pela fotossntese deve ser maior que a perda de ATP.

    O total de energia ou CO2 fixado chamado de fotossntese bruta (FB). Em folhas de alfafa

    (Medicago sativa) a proporo entre FB e R , em mdia, de 7:1 durante o dia, podendo alcanar at

    9:1 ao meio-dia. Durante todo o ciclo da planta a proporo mdia de 2,5:1.

    A diferena entre FB e R chamamos de fotossntese lquida (FL).

    Ento: FL = FB - R

    Lembre-se que:

    Fotossntese = CO2 + H2O + energia (CH2O) + O2

    e

    Respirao = (CH2O) + O2 CO2 + H2O + energia

    Para medir ambos processos, podemos monitorar a absoro ou a liberao de um dos gases

    envolvidos (O2 ou CO2), atravs da tcnica de trocas gasosas. Entretanto, devemos ter um cuidado,

    pois a fotossntese deve ser medida apenas na presena de luz e, devido ao fato de que a FB

    normalmente excede R, deve-se medir a absoro de CO2 ou a liberao de O2.

    Exemplo: Suponhamos que a produo de O2 por um tecido verde na luz foi de10 cm3 g-1 min-1. O

    que representa este valor? Significa que a diferena entre a fotossntese bruta, expressa como o total

    de O2 produzido, e a respirao do produto, expresso como o total de O2 consumido, foi de 10 cm3

    g-1 min-1. Em outras palavras, este valor representa a fotossntese lquida (FL). A absoro de CO2

    ou liberao de O2 na presena de luz , de fato, a definio operacional da FL.

    Suponhamos agora que a absoro de O2 no escuro (quando no ocorre fotossntese) de 2

    cm3 g-1 min-1. Qual ser a FB?

    Se FL = FB - R, ento FB = FL + R, portanto FB = 10 + 2 = 12 cm3 g-1 min-1

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    A FB aparente (no real), pois a taxa de respirao no escuro no idntica verificada na

    luz, existindo o processo chamado de Fotorrespirao, que opera na presena de luz e promove

    uma considervel liberao (perda) de CO2 e consumo de O2. A fotorrespirao ocorre apenas em

    tecidos verdes, em condies de altos nveis de luminosidade e temperatura. Este processo pode

    reduzir em at 50 a 60% a FL.

    Se a FL cai a zero (em situaes em que a taxa respiratria alta ou a FB muito baixa),

    temos que FB = R e este ponto chamado de ponto de compensao de luz, que significa que a

    fotossntese compensa a respirao.

    A FOTOSSNTESE LIMITADA PELAS CONDIES AMBIENTAIS

    Para obtermos uma maior produo de alimentos, devemos aumentar a FL, atravs do

    aumento da FB e/ou reduo da R.

    A FL limitada principalmente pelas condies ambientais, mas pode em alguns casos ser

    limitada por condies no interior da clula, como por exemplo baixo nvel de certas enzimas.

    Os fatores ambientais limitantes fotossntese so nvel de CO2, nvel de luminosidade e

    temperatura, conforme pode ser verificado na Figura 1.

    Figura 1. Relao entre a taxa de fotossntese e a concentrao de CO2 em Hormidium

    estabelecido em diferentes nveis de luz e temperaturas.

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    Assim, para uma mesma temperatura, a taxa fotossinttica (bruta ou lquida) maior

    medida que aumenta a intensidade luminosa. Para uma mesma intensidade luminosa, a taxa

    fotossinttica maior medida que aumenta a temperatura.

    Quando satura de CO2 (quando a curva dobra) dizemos que atingiu o ponto de saturao de

    CO2.

    O nvel ou fluxo de luz denominado de irradincia, quando utilizamos unidade de energia

    (Anexo 1). O fluxo de fton fotossinttico (FFF) a medida do nmero de luz quanta.

    Um importante fator que limita indiretamente a fotossntese, atravs do efeito no suprimento

    de CO2 a gua. O CO2 entra e a gua, na forma de vapor, perdida pelas folhas atravs dos poros

    dos estmatos na epiderme. Os estmatos podem fechar se o suprimento de gua pobre, podendo

    causar uma parada no fornecimento de CO2 para a fotossntese.

    Em certas plantas, o oxignio pode causar reduo na fotossntese lquida (Figura 2).

    Figura 2. Fotossntese lquida em uma folha de Atriplex patula medida em uma concentrao

    normal de CO2 (0,03%), mas em duas concentraes de O2. (a) variao na temperatura,

    medida da saturao de luz. (b) variao da irradincia, medida a 27oC.

    A concentrao de CO2 na atmosfera aproximadamente 0,035%, mas as condies de luz e

    temperatura so bastante variveis em habitats onde a fotossntese ocorre. A temperatura da folha

    varia desde valores abaixo de 0oC, no rtico, at 50oC nos desertos mais quentes. A irradincia

    varia de 3 a 500 J m-2 s-1, de locais altamente sombreados at habitats tropicais abertos. Como

    possvel esta flexibilidade? Vamos examinar dois habitats, um sombreado e um aberto.

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    A - Habitat sombreado

    Algumas plantas, como Oxalis acetosella, quase sempre crescem na sombra, na parte

    inferior da floresta, onde a luz limitante para a fotossntese. Estas plantas de sombra diferem das

    plantas de sol, como Bellis perennis, em dois aspectos (Figura 3).

    Figura 3. Resposta fotossinttica tpica de plantas de sol e de sombra em funo da irradincia.

    (a) Em baixa irradincia, a planta de sombra tem maior FL que a planta de sombra e o ponto onde

    FL = 0 menor (FL = 0 o balano entre FB e R). Esta a principal razo porque as plantas

    sombreadas podem sobreviver e crescer sob estas condies.

    (b) Em alta irradincia, plantas de sombra tem menor taxa de FL do que plantas de sol.

    O nvel de luz onde FB = R chamado de ponto de compensao de luz e seu baixo valor em

    plantas de sombra resulta de duas caractersticas. Primeiro, e o que parece ser a principal razo,

    fato de que as plantas de sombra apresentarem baixssima taxa respiratria. Elas possuem menos

    clulas por folha e menor concentrao de protenas do que plantas de sol, tornando-as com um

    custo baixo para o funcionamento.

    Segundo, em baixas irradincias, as plantas de sombra absorvem a luz disponvel com maior

    eficincia, tanto que com poucas clulas nas folhas, poucos ftons so desperdiados e a FB

    maximizada.

    Por outro lado, plantas de sombra apresentam performance ineficiente em altos nveis de

    irradincia comparado com plantas de sol. Elas tornam-se rapidamente saturadas de luz (atingem

    rapidamente o ponto de saturao de luz) e aps este ponto a fotossntese inibida. Este fenmeno

    chamado de foto-inibio e ocorre em todas as plantas que esto crescendo em locais com pouca

    luz e so subitamente expostas altos nveis de luz. Isso ocorre porque h um dano no aparelho

    fotossinttico, o qual em tempo pode ser reparado. Plantas de sombra so no apenas

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