anatomia y fisiologia del sistema nervioso
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Muestra la forma del cerebro sus interacciones neuronales y como influyen en su relación con el medio.Se puede observar sus partes y como funciona cada una y como dependen una de otra.TRANSCRIPT
Anatomía y fisiología del Sistema Nervioso
Introducción:
Todos los sistemas de órganos de nuestro cuerpo se encuentran
interconectados por los sistemas integradores. Éstos tienen bajo su responsabilidad la
regulación, control y coordinación de todas las funciones orgánicas. Esta integración
funcional está dada por dos sistemas altamente complejos: el sistema nervioso y el
sistema endocrino.
El sistema nervioso tiene a su cargo la función de integrar los distintos
sistemas del organismo. Para esto, sus estructuras captan las variaciones de energía
del medio ambiente externo e interno (estímulos), las analiza, las almacena en centros
de memoria, las integra en centros nerviosos y elabora respuestas adecuadas que a
través de estructuras nerviosas viajan hasta los órganos efectores.
Para cumplir estas dos funciones, el sistema nervioso cuenta con dos
propiedades:
Excitabilidad (Irritabilidad): Es una propiedad celular, especialmente de
aquellos que constituyen los llamados tejidos excitables, que son el tejido
muscular y las células nerviosas. Consiste en un cambio en la diferencia de
potencial bioeléctrico que existe normalmente entre el espacio intracelular y el
extracelular. Todo esto se traduce en la capacidad de responder a los estímulos
(irritabilidad) cuando se alcanza cierta intensidad umbral o mínima.
Conductividad: Es la capacidad de las células de propagar un cambio de
potencial desde un punto de estimulación a todo lo largo de la membrana
celular. Esta propiedad está altamente desarrollada en las células nerviosas.
Adaptación:
El fenómeno biológico de la Adaptación se fundamenta en una importante
característica de los organismos vivos: la irritabilidad, la cual consiste en la capacidad
de responder ante estímulos medioambientales en forma adecuada, rápida y precisa,
permitiendo así la mantención constante del medio interno, aún en condiciones
ambientales desfavorables. Esta capacidad está presente en todos los niveles de la
escala evolutiva de los sistemas vivos.
Las especies contemporáneas son aquellas en que han sido altamente
eficaces la irritabilidad y la adaptación. A continuación estudiaremos algunas formas de
irritabilidad.
a) Tactismos: Son respuestas frente a estímulos del medioambiente, propias de
los animales inferiores, que consisten en movimientos de traslación, ya sea de
acercamiento o alejamiento respecto al estímulo que las provocó. Si el
movimiento se orienta hacia el estímulo, se denomina tactismo positivo; si se
aleja del estímulo, se denomina tactismo negativo. Para identificarlos, se les
antepone el nombre del tipo de estímulo que los provocó. Por ejemplo, la polilla
se orienta hacia la luz: fototactismo positivo; la barata se escapa de la luz:
fototactismo negativo.
b) Reflejos: Los animales superiores producen respuestas más complejas y
elaboradas, pues cuentan con un conjunto de estructuras diseñadas para la
percepción de estímulos tanto internos como externos, con sistemas de
integración de variada complejidad, capaces de organizar una respuesta.
Además, poseen estructuras ejecutoras de la respuesta que resulta adecuada al
tipo y calidad del estímulo.
Organización anatómica del sistema nervioso.
El sistema nervioso se compone de dos subsistemas principales: el Sistema
Nervioso Central (SNC) y el Sistema Nervioso Periférico (SNP). El sistema nervioso
central está constituido por el encéfalo y la médula espinal, los cuales integran y
correlacionan muchos tipos distintos de información sensorial que llega a ellos.
Además, el SNC es la fuente de pensamiento, emociones y recuerdos, así como de los
impulsos nerviosos que estimulan la contracción muscular o las secreciones
glandulares.
El SNP, en cambio, consta de nervios (craneales y espinales) que conectan
al SNC con el resto del cuerpo.
Dentro de los nervios periféricos, hay axones de neuronas sensoriales que
llevan la información sensorial al SNC de todas las partes del cuerpo. Los nervios
periféricos contienen, además, axones de neuronas motoras que llevan señales del
SNC a los diferentes órganos y músculos.
La porción motora del sistema nervioso periférico se subdivide en sistema
nervioso somático (SNS) y sistema nervioso autónomo (SNA). Las neuronas
motoras del sistema nervioso somático conducen impulsos sólo a los músculos
esqueléticos, de manera que el control que ejerce este sistema es voluntario. Las
neuronas motoras del sistema nervioso autónomo controlan las respuestas
involuntarias. Hacen sinapsis con la musculatura del corazón, los músculos lisos y las
glándulas.
El SNA consta de dos divisiones: El Sistema Nervioso Simpático y el
Sistema Nervioso Parasimpático. Las dos divisiones del SNA generalmente tienen
contactos sinápticos con los mismos órganos, pero normalmente producen efectos
antagónicos. S.N. Simpático prepara al cuerpo para actividades tensas o enérgicas
como lucha o huida. El S.N. Parasimpático domina en momentos de reposo y rumia,
dirige actividades de mantenimiento.
Histología del sistema nervioso.
El sistema nervioso, a pesar de sus diferencias en cuento a su organización
y funciones, se encuentra formado fundamentalmente por dos tipos de células: glías y
neuronas. Estas células tienen un origen común en el tubo neural, que deriva
embriológicamente del ectodermo.
Gracias a un novedoso método de tinción implementado por el anatomista
italiano Camillo Golgi, en 1875 fue posible observar neuronas independientes por
primera vez. Este método fue recogido por el médico español Santiago Ramón y Cajal
para confirmar la individualidad funcional de la neurona, revelar la forma en que se
organizaba el tejido nervioso de los distintos órganos y descubrir que las conexiones
neuronales no eran aleatorias, sino que seguían patrones bien definidos (ver figura 2).
Por tales aportes a la neurociencia, Golgi y Cajal recibieron el premio Nobel de
Medicina y Fisiología en 1906.
La imagen de la izquierda corresponde a una micrografía de neuronas
piramidales en que se utilizó la tinción de Golgi. El dibujo de la derecha representa el
mismo tipo de neuronas, dibujadas por Ramón y Cajal alrededor del año 1900.
Células gliales o neuroglias
Las células gliales comprenden casi la mitad del volumen del SNC. Son 10-
50 veces más numerosas que las neuronas y las rodean. En general, estas células
son más pequeñas que las neuronas y, en contraste con ellas, no generan ni propagan
potenciales de acción, pero sí pueden multiplicarse y dividirse en el sistema nervioso
maduro. En caso de lesión o enfermedad, las células gliales se multiplican para llenar
los espacios que ocupaban las neuronas.
De forma similar a las neuronas, presentan ramificaciones, a veces muy
escasas, y cortas que se unen a un cuerpo pequeño. Aunque no se las considera
esenciales para el procesamiento y conducción de la información se les atribuye
funciones muy importantes para el trabajo neuronal:
Proporcionan soporte mecánico y aislamiento a las neuronas.
Aíslan el axón, sin impedir el proceso de autogeneración del potencial de acción,
con lo que se logra acelerar la velocidad de propagación de esta señal.
Mantienen la constancia del microambiente neuronal, eliminando exceso de
neurotransmisores y de iones.
Guían el desarrollo de las neuronas y parecen cumplir funciones nutritivas para
este tipo de células.
Algunos autores también las han involucrado en las llamadas funciones
superiores. (la memoria).
Se han distinguido dos tipos de células gliales: las de la microglía y las de la
macroglía. Las primeras son, en realidad, glóbulos blancos (fagocitos) que aparecen
en condiciones de daño o de enfermedades del tejido nervioso. Por el contrario, la
macroglía corresponde a varios tipos de células que se encuentran normalmente en el
sistema nervioso.
De los cinco tipos de células gliales, sólo cuatro se hallan en el SNC
(astrocitos, oligodendrocitos, microglia y células ependimarias), mientras que las
células de Schwann se encuentran en el SNP.
Astrocitos: Forman una red de soporte del sistema nervioso central, unen
neuronas a sus vasos sanguíneos, aportando nutrientes a las neuronas; captan
el exceso de neurotransmisores, ayudan a formar la barrera hematoencefálica,
entre otras funciones.
Microglia: También se denominan macrófagos cerebrales. Derivan de los
monocitos. Su función es fagocitar y destruir los microorganismos y detritus
celulares. Pueden migrar al área de lesión del tejido nervioso.
Oligodendrocitos: Dan soporte y forman un tejido conectivo semirrígido entre
las neuronas del sistema nervioso central. Producen una vaina de mielina
alrededor de los axones de las neuronas del sistema nervioso central.
Células Ependimarias: Forman una cubierta epitelial continua para los
ventrículos del cerebro (espacios que forman y por donde circula el líquido
cefalorraquídeo) y el conducto central de la médula espinal. Probablemente
participen en la circulación del líquido cefalorraquídeo entre otras áreas.
Células de Schwann: Son células planas que rodean a los axones del SNP.
Cada célula produce una parte de la vaina de mielina que rodea a un axón de
neuronas de éste. Además, participan en el regeneración de axones del SNP.
En resumen, las células gliales cumplen diversas funciones, entre las cuales
se cuentan:
- Función nutritiva pues actúan como intermediario del transporte de metabolitos
entre capilares y neuronas.
- Sostén mecánico.
- Protección contra el daño físico o por sustancias tóxicas, a través de la barrera
hematocefálica.
- Sintetizan y almacenan algunos metabolitos que nutren las neuronas.
Las neuronas.
Son las más características y estudiadas por la relación de sus propiedades
con las funciones del sistema nervioso. Vale decir, comprendiendo la forma en que se
organiza una neurona, es relativamente fácil comprender cómo se puede traspasar la
información al interior de cualquier porción del sistema nervioso.
Las neuronas están funcionalmente polarizadas. Esto es, reciben
información por uno de sus extremos, el dendrítico y la entregan por otro, el extremo
axónico. Tal organización determina, en parte, su enorme capacidad de comunicarse
con otras células, especialmente con otras neuronas. Se organizan en redes complejas
y tridimensionales, cuando deben integrar señales sensoriales y motoras. Para el
transporte de la información a lo largo de distancias de mayor alcance, las neuronas se
agrupan de forma más o menos paralela, originando nervios.
Pese a que cada ser humano posee más de 100 billones de neuronas (16
veces el número de la población del planeta), cada neurona posee una estructura
básica similar: dendritas, cuerpo celular o soma y axón. El cuerpo celular o soma es el
centro metabólico de la neurona y da origen a dos tipos de prolongaciones: el axón y
las dendritas.
Cuerpo neuronal o soma:
El cuerpo neuronal se encuentra rodeado de una membrana de alrededor de
7.5 nm de grosor, la membrana plasmática. El citoplasma neuronal presenta una serie
de sistemas membranosos que constituyen organelos y que, a pesar de estar
conectados entre sí, tienen características enzimáticas específicas. En él se
encuentran, además, otros componentes como los lisosomas, gránulos, mitocondrias,
vesículas y complejos vesiculares, neurofilamentos, neurotúbulos y ribosomas.
Una de las características importantes de la neurona es la organización
membranosa. Considerando las complejas estructuras membranosas presentes en la
neuronas y su organización funcional, se pueden distinguir tres sistemas: un sistema
principal representado por la membrana nuclear, el retículo endoplásmico, el sistema
de Golgi, las vesículas secretoras, los endosomas, la membrana plasmática; los
lisosomas; las mitocondrias Estos tres sistemas están inmersos en el citosol, que se
presenta como un gel formado por proteínas hidrosolubles y por filamentos insolubles
que constituyen el citoesqueleto. Estos sistemas de membranas constituyen
compartimientos separados, estructurados con distintas proteínas y que cumplen
diferentes funciones:
Núcleo neuronal: Es grande, generalmente esférico y presenta un nucléolo
vesiculado.
Sustancia de Nissl: Es un sistema ramificado de membranas que se distribuye
por el citoplasma, en forma de cavidades aplanadas, tachonadas por filas de ribosomas y rodeados de nubes de polirribosomas. Es el retículo endoplásmico rugoso (RER). Esta estructura no se observa en el axón pero sí en las dendritas. En el RER se producen los distintos tipos de proteínas que necesitan las neuronas para su funcionamiento.
Retículo endoplásmico liso: Es un sistema de cisternas semejantes a las
observadas en el RER pero que no presentan ribosomas y que tienen un distinto grado de desarrollo en los diferentes tipos de neuronas. Es muy notable en las células de Purkinje. Funcionalmente se le ha asociado al transporte de proteínas y síntesis de lípidos.
Aparato o Sistema de Golgi: También se presenta como un sistema de
cavidades membranosas, aplanadas, que conforman una red y que presentan vesículas asociadas.
Lisosomas: Son los organelos encargados de la degradación de desechos
celulares. Se originan como pequeñas vesículas desde el aparato de Golgi.
Neurotúbulos. Variedades de estructuras de forma tubular de diámetro variable.
Los hay de 22- 24 nm de diámetro, cuya pared está formada por 13 unidades de
filamentos de tubulina. Son los microtúbulos. Otros, los neurofilamentos, son
más delgados con un diámetro de alrededor de 10 nm. Más delgados aún, de
alrededor de 5 nm de diámetro, son los microfilamentos formados por actina.
Los neurotúbulos son importantes para el desarrollo neuronal, para la
mantención de la estructura neuronal y para el transporte axonal.
Mitocondrias. Se ubican tanto en el soma como en los procesos neuronales. Su
forma puede cambiar de un tipo de neurona a otro pero su estructura no es
diferente, en su esquema básico, a la de las mitocondrias de cualquier otra
variedad de células.
Axón:
Es una prolongación tubular, con un diámetro de 0,2 a 20 μm, que puede
ramificarse y extenderse más de un metro de largo. El axón es la principal unidad
conductora de señales de la neurona, capaz de enviar señales a gran distancia
mediante la propagación de señales eléctricas. Normalmente cada neurona posee un
axón, que puede ser tan largo como el de las neuronas motoras o tan corto como el de
las neuronas de la corteza del cerebelo.
En él se han definido varios segmentos morfológica y funcionalmente
diferentes:
• El montículo axónico: es el segmento que conecta al axón con el soma. Puede
presentar fragmentos de Sustancia de Nilss con abundantes ribosomas.
• El segmento inicial: continua al montículo y en él, los elementos axoplasmáticos
se empiezan a orientar longitudinalmente. Hay pocos ribosomas pero presenta
neurotúbulos, neurofilamentos y mitocondrias. En este segmento se inician los
potenciales de acción.
• El axón propiamente tal: aquí la membrana celular es de aspecto uniforme
excepto en las zonas de los Nódulos de Ranvier donde se aprecian densidades
submembranosas. En este segmento también se encuentran microtúbulos,
neurofilamentos, mitocondrias,
vesículas y en la zona de los Nódulos existe una alta concentración de canales de
sodio.
• La porción terminal: el axón se ramifica y las ramas alcanzan los botones
sinápticos. En estas regiones sinápticas (terminales presinápticos) se encuentran
abundantes vesículas sinápticas. Mediante estas estructuras es que la neurona
puede conectarse con otra, para traspasarle el impulso nervioso
Dendritas:
Las dendritas son prolongaciones de un grosor normalmente superior al del
axón, aunque pueden ser tan o más largas que éste. Básicamente constituyen la
superficie que utilizan los botones sinápticos para establecer uniones con una segunda
neurona.
Las neuronas se distinguen unas de otras por su forma y tamaño,
especialmente por el número y forma de sus prolongaciones dendríticas y axonales. El
número y extensión de las prolongaciones dendríticas se correlaciona con el número de
conexiones con otras neuronas. Una motoneurona espinal, cuyas prolongaciones
dendríticas son moderadas en número y extensión, recibe alrededor de 10.000
contactos, 2000 en el cuerpo celular y 8000 en las dendritas. En cambio, el enorme
árbol dendrítico de las células de Purkinge del cerebelo recibe alrededor de 150.000
contactos.
En base a este esquema general, existe una amplia variedad de formas y
tamaños que dependen del soma y de los procesos neuronales mencionados. Así, el
tamaño del soma varía entre los 6-8 μm (células granulosas del cerebelo) y los 60-80
μm (células de Purkinje también en el cerebelo). En general, la morfología de las
neuronas, igual que la de las células gliales, es extendida lo cual refleja una forma de
adaptación en células cuya función depende de las múltiples interacciones que puedan
establecer.
Tal como lo definió Ramón y Cajal hace más de un siglo, la estructura
particular de la neurona origina dos principios que determinan su funcionamiento:
a) La polaridad funcional, es decir, que el impulso nervioso fluye en sólo una
dirección desde los sitios donde se recibe el estímulo (dendritas) hacia la
terminal presináptica (botón sináptico).
b) Conectividad específica, es decir, que las células nerviosas no se conectan
indiscriminadamente unas con otras formando redes al azar, sino que
establecen conexiones específicas en sitios precisos y especializados de
contacto sináptico, con sólo algunas neuronas postsinápticas.
La organización de las neuronas origina dos tipos de tejidos en las estructuras
nerviosas
Las neuronas y las células gliales forman el tejido nervioso. Pero
fundamentalmente, es la distribución de las neuronas lo que determina la existencia de
dos formas principales de tejido nervioso: La sustancia blanca y la sustancia gris. La
primera está formada principalmente por axones mientras que la segunda se forma por
la agrupación de cuerpos neuronales, formando núcleos o ganglios y capas de
neuronas.
En las diferentes regiones del sistema nervioso la distribución de esos
subtipos de tejidos determina complejas relaciones anatómicas.
Al examinar un cerebro intacto se aprecia que la sustancia gris está
constituyendo una envoltura de alrededor de 5 mm de grosor, la corteza cerebral. Esta
es muy accidentada ya que presenta numerosos pliegues y surcos.
Si hacemos un corte coronal que pase por el tallo hipofisiario, se observa
que la sustancia gris envuelve cada hemisferio cerebral encerrando a la sustancia
blanca la cual, sin embargo, rodea a diferentes núcleos que se ubican al interior de
cada hemisferio: tálamo, ganglios basales, núcleos hipotalámicos.
Si observamos el borde superior en cada hemisferio, encontramos que la
envoltura de sustancia gris también penetra en la cara interna del hemisferio y enfrenta
entonces a la del hemisferio opuesto. Ambas caras internas están separadas por la
cisura interhemisférica.
Si descendemos un poco, hasta la altura del tronco cerebral y practicamos
un corte transversal, encontramos que la distribución del tejido nervioso cambia.
Ahora la substancia gris se encuentra en el interior rodeada de substancia blanca.
Si descendemos más aun, hasta la médula espinal, y practicamos cortes
transversales a diferentes alturas, encontramos que la substancia gris se organiza
como una estructura bien definida, en forma de letra H, ubicada en el centro y rodeada
casi completamente de substancia blanca.
La substancia gris, en los cortes de la médula, presenta dos expansiones
anteriores o astas anteriores y dos posteriores o astas posteriores. Las astas
anteriores representan la vía de salida (motora) del sistema nervioso. Las astas
posteriores representa la vía de entrada.
Las neuronas permiten que el Sistema Nervioso desempeñe tres funciones
básicas: sensorial, motora y de integración. El Sistema nervioso es responsable de
las percepciones, conductas y memorización, que dan inicio a todos los movimientos
voluntarios.
El flujo de información en el sistema nervioso sigue un patrón básico:
Estímulo receptor vía centro vía efector Respuesta
aferente integrador eferente
Estímulo: Es todo aquello que genera una reacción en cualquier parte de nuestro
cuerpo o en nuestra conducta pueden provenir del ambiente externo o interno.
Receptor: Órgano sensorial que recibe o capta el estímulo a través de las dendritas de
una neurona sensorial. Ejemplo: los órganos de los sentidos.
Vía Aferente: es el axón de la neurona sensorial que lleva la información en forma de
impulso nervioso al centro integrador donde se elaborará la respuesta.
Centro Integrador: Donde se elaboran las respuestas, como lo es el cerebro y la
médula espinal.
Vía Eferente: axón que saca la información del sistema integrador, corresponde a una
neurona motora.
Efector: Órgano que ejecuta la respuesta ante el estímulo, estos son los músculos y
las glándulas.
Respuesta: Reacción ante el estímulo llamada también Irritabilidad.
Fisiología Neuronal: El impulso nervioso.
La conducción nerviosa está asociada con fenómenos eléctricos. La
diferencia en la cantidad de carga eléctrica entre una región de carga positiva y una
región de carga negativa se llama potencial eléctrico. Casi todas las membranas
plasmáticas tienen una diferencia de potencial eléctrico -el potencial de membrana -
en el que el lado interno de la membrana es negativo respecto al lado externo.
La transmisión del impulso nervioso es diferente de una corriente eléctrica: el
impulso nervioso no experimenta disminución entre los extremos del axón; es mucho
más lento que una corriente eléctrica y, a diferencia de ésta, la intensidad del impulso
siempre es la misma: o bien no hay impulso nervioso en respuesta a un estímulo de
una fibra nerviosa, o hay una respuesta máxima.
a) Cuando ambos electrodos están fuera de la membrana, no se registra ninguna
diferencia de potencial.
b) Cuando un electrodo se coloca dentro de la membrana, el interior de la neurona
es negativo con respecto al exterior y la diferencia entre los dos es de
aproximadamente 70 milivoltios. Este es el potencial de reposo.
c) Al estimular un axón, el impulso nervioso se propaga a lo largo de él cuando
alcanza la región en donde se encuentran los microelectrodos, el osciloscopio
muestra una breve inversión de la polaridad: el interior se hace positivo en
relación con el exterior. Esta breve inversión en la polaridad es el potencial de
acción.
El interior de la membrana está cargado negativamente con respecto al
exterior. Esta diferencia de voltaje - la diferencia de potencial-constituye el llamado
potencial de reposo de la membrana. Cuando el axón es estimulado, el interior se
carga positivamente con relación al exterior. Esta inversión de la polaridad se denomina
potencial de acción. El potencial de acción que viaja a lo largo de la membrana
constituye el impulso nervioso.
Los potenciales de acción registrados para una misma neurona casi siempre
son iguales. La única variación -aunque crítica- es la frecuencia, es decir, el número de
impulsos nerviosos que se producen en un tiempo determinado; la frecuencia es
directamente proporcional a la intensidad del estímulo.
Además de la medición de la actividad de las neuronas, actualmente es
posible registrar, en forma macroscópica, la actividad cerebral por métodos no
invasivos, por medio de técnicas como la tomografía por emisión de positrones o la
resonancia magnética funcional que permiten determinar qué zonas del cerebro están
más o menos activas en base a cambios en distintos parámetros fisiológicos cuando
se realizan tareas específicas (sensoriales, motoras o cognitivas). Esta actividad
general se correlaciona con la de las neuronas individuales la cual es determinada con
microelectródos colocados a ambos lados de la membrana neuronal.
El potencial de acción depende del potencial eléctrico neuronal, que, a su
vez, es posible por las diferencias en la concentración iónica a cada lado de la
membrana. En los axones, las diferencias críticas de concentración involucran iones
potasio (K+) e iones sodio (Na+).
La distribución de los iones a ambos lados de la membrana es característica
y es gobernada por tres factores: 1) la difusión de partículas a favor de un gradiente de
concentración, 2) la atracción de partículas con cargas opuestas y la repulsión de
partículas con cargas iguales y 3) las propiedades de la propia membrana.
La bicapa lipídica de la membrana del axón es impermeable a los iones y a
la mayoría de las moléculas polares, por lo que el movimiento de partículas a través de
la membrana depende de proteínas que proporcionan canales que las partículas
pueden atravesar por difusión facilitada o por transporte activo. Los iones son
específicos, particularmente Na+ y K+. Otro rasgo significativo de la membrana del
axón es la presencia de una proteína integral de membrana -la bomba de sodio-
potasio- que bombea iones Na+ hacia afuera del axón e iones K+ hacia adentro.
Los canales de Na+ y los canales de K+ regulados por voltaje permanecen
cerrados durante el estado de reposo. La bomba Na+/ K+ bombea 3 iones Na+ hacia
fuera del axón por cada 2 iones K+ bombeados hacia adentro. La concentración de
iones K+ es mucho mayor en el citosol que en el líquido intersticial. Por lo tanto, los
iones K+ difunden hacia fuera del axón a través de los canales de escape de K+, a
favor de su gradiente de concentración. Los iones más grandes, cargados
negativamente, no pueden acompañar a los iones K+ en su camino hacia fuera del
axón. En consecuencia, el interior del axón se carga negativamente en relación al
exterior. La bomba Na+/ K+ extrae rápidamente iones Na+ del axón, a la vez que
aumenta la concentración de iones K+ por el bombeo de esos iones hacia el interior.
Con ello se mantienen las diferencias de concentración de las que depende el potencial
de la célula en reposo.
La membrana axónica está polarizada, el interior es más negativo que el
exterior, lo que determina el potencial de reposo. Esto es lo que hace posible la
generación de un potencial de acción. La carga negativa en el interior del axón atrae un
cierto número de iones K+ y Na+ que se dirigen hacia el interior del axón por sus
respectivos canales de escape. Los iones Na+ se extraen rápidamente del axón
gracias a la bomba Na+/ K+, a la vez que aumenta la concentración de iones K+ por el
bombeo de esos iones. Con ello se mantienen las diferencias de concentración de las
que depende el potencial de la célula en reposo.
El impulso nervioso se mueve en una sola dirección porque el segmento del
axón situado "detrás" del sitio donde se produjo el potencial de acción tiene un período
refractario breve durante el cual sus canales iónicos de Na+ no se abrirán; así, el
potencial de acción no puede retroceder.
Los axones largos de los vertebrados generalmente están envueltos en
vainas de mielina, formadas por células de la glia especializadas. La vaina de mielina
hace que la propagación del impulso nervioso sea mucho más rápida en los
vertebrados que en los invertebrados.
a) En una fibra sin vaina de mielina, toda la membrana del axón está en contacto
con el líquido intersticial. Todas las partes de la membrana contienen canales y
bombas de sodio-potasio.
b) En una fibra mielinizada, en cambio, solo están en contacto con el líquido
intersticial las zonas de la membrana axónica correspondientes a los nodos de
Ranvier. Prácticamente todos los canales iónicos y bombas de sodio-potasio se
concentran en estas zonas. Así, los potenciales de acción se pueden generar
solo en los nodos y el impulso nervioso salta de nodo en nodo, acelerándose la
conducción.
La Sinapsis:
Las señales viajan de una neurona a otra a lo largo de la unión especializada -la
sinapsis - que puede ser de naturaleza química o eléctrica:
Sinapsis Eléctrica: La llegada de un potencial de acción a la terminal axónica
de la célula presináptica está acompañada por cambios en la concentración
iónica. Estos cambios son transmitidos a través de las uniones nexus a la célula
postsináptica, donde despolarizan la membrana celular e inician un nuevo
potencial de acción.
Sinápsis Química: Una sinapsis química. La llegada de un potencial de acción
en la terminal axónica inicia la fusión de vesículas sinápticas con la membrana
del axón, liberando neurotransmisores en el espacio sináptico. Éstos difunden a
la célula postsináptica, donde se combinan con receptores específicos de la
membrana celular. Una red proteica en el espacio sináptico ancla a las
membranas presinápticas y postsinápticas y, en ocasiones, contiene enzimas
que degradan las moléculas de neurotransmisor. Algunos neurotransmisores
son sintetizados en el cuerpo celular de la neurona y transportados a los
terminales axónicos, donde son "empaquetados" y almacenados en vesículas
sinápticas. Otros son sintetizados y se empaquetan dentro de las terminales
axónicas. La liberación de las moléculas neurotransmisoras es disparada por la
llegada de un potencial de acción al terminal axónico. Después de su liberación,
los neurotransmisores son removidos o destruidos rápidamente,
interrumpiéndose su efecto; ésta es una característica esencial del control de las
actividades del sistema nervioso.
Una variedad de sustancias químicas funcionan como neurotransmisores.
En el sistema nervioso periférico, los principales son la acetilcolina y la
noradrenalina.
En el sistema nervioso central se han encontrado muchos otros
neurotransmisores, incluyendo a las llamadas aminas biógenas (como la noradrenalina)
entre ellas la dopamina y la serotonina, ambas derivadas de aminoácido .
Principales Neurotransmisores
NEUROTRANSMISOR COMENTARIO
Aminas Biógenas
Acetilcolina Actúa en la placa neuromuscular del
sistema nervioso autónomo y de algunas
vías dentro del cerebro. Se cree que
participa en la regulación del ciclo sueño
vigilia.
Se sintetiza a partir de colina (mediante la
enzima colina acetil transferasa) y se
degrada por la enzima acetilcolinesterasa.
Los bloqueantes de esta enzima son
venenos poderosos.
Dopamina Actúan en las vías centrales.
Relacionados con mecanismos del
regulación del sistema motor. Su falta
causa la enfermedad de Parkinson. La
dopamina se sintetiza a partir del
precursor L-DOPA, que se usa como
fármaco en el tratamiento de la
enfermedad de Parkinson.
Serotonina (5-hidroxitriptamina) La serotonina se sintetiza a partir del
aminoácido triptófano. La histamina se
sintetiza a partir del aminoácido histidina y
participa en la respuesta inmune.
Además, algunas sinapsis del sistema
nervioso central utilizan histamina, en
particular, en el hipotálamo.
Noradrenalina (norepinefrina) Actúan en la porción simpática del
sistema nervioso autónomo y de vías
dentro del cerebro.
Adrenalina Se sintetizan a partir de la dopamina y
son ambos degradados por la enzima
monoaminooxidasa.
GABA Actúan en las vías centrales.
Relacionados con mecanismos del
regulación del sistema motor. GABA es el
principal neurotransmisor inhibitorio del
sistema nervioso central. El efecto de los
barbitúricos, el alcohol y varios
anticonvulsivantes está mediado por
receptores de GABA.
Glicina La glicina es uno de los principales
neurotransmisores inhibitorios nivel del
tronco encefálico y la médula espinal.
Glutamato El glutamato es el principal
neurotransmisor excitatorio del sistema
nervioso central.
NEUROTRANSMISOR COMENTARIO
NEUROPÉPTIDOS
Sustancia P Participa en algunas vías del dolor.
Neuropéptido Y Participa en la regulación de varios
comportamientos alimentarios.
Péptido vasoactivo intestinal (VIP) Presente en diversas sinapsis del sistema
nervioso central y también funcional en el
sistema nervioso autónomo.
Arginina vasopresina (AVP) Presente en las sinapsis del sistema
nervioso central, incluyendo el
hipotálamo.
Galanina Se propone que también participa en vías
relacionadas con el comportamiento
alimentario.
Péptidos opioides: (encefalinas y
endorfinas)
Se sintetizan como un prepropéptido que
se cliva y da diversos neurotransmisores.
Participan en mecanismos de analgesia
endógena, y se cree que también
participan en muchos otros
comportamiento.
Casi todas las drogas que actúan en el cerebro alterando el humor o el
comportamiento, lo hacen intensificando o inhibiendo la actividad los sistemas
neurotransmisores. La cafeína, la nicotina y las anfetaminas, estimulan la actividad
cerebral en forma análoga a los neurotransmisores excitatorios en las sinapsis. La
cloropromazina y los tranquilizantes relacionados bloquean los receptores de dopamina
en muchos sitios, mientras que el ácido lisérgico -LSD- (un alucinógeno) inhibe la
acción de la serotonina cerebral.
Debe mencionarse que muchos neuropéptidos, junto con otras sustancias
neuroactivas, pueden desempeñar otro papel en la transmisión sináptica; no generar la
señal transmisora sino regularla. Estas moléculas, que pueden ser liberadas de las
mismas terminales axónicas que los neurotransmisores principales o de otras células,
se conocen como neuromoduladores
Aunque éstos pueden moverse directamente a través de la hendidura
sináptica, también pueden difundir a una distancia mayor, afectando a numerosas
células dentro de una región local del sistema nervioso central. Al igual que los
neurotransmisores, se unen a receptores específicos de membrana y alteran los
canales iónicos o ponen en movimiento segundo mensajeros; sus efectos
frecuentemente consisten en modular la respuesta de la célula a un neurotransmisor
principal. Se han identificado hasta el momento más de 200 sustancias diferentes que
funcionan como neuromoduladores. Estas incluyen las endorfinas, los interferones y las
interleucinas, las hormonas liberadoras hipotalámicas, las hormonas hipofisarias, las
hormonas de páncreas como la insulina, y hasta las hormonas digestivas gastrina y
colecistocinina.
Las dendritas y el cuerpo celular de una sola neurona pueden recibir señales
-en forma de moléculas de neurotransmisor o neuromodulador- enviadas por
centenares o hasta por miles de sinapsis. La unión de cada molécula a su receptor
tiene cierto efecto en el grado de polarización de la célula postsináptica. Si el efecto es
que el interior de la célula se vuelve menos negativo (despolarización) se dice que es
excitatorio. Por el contrario, si el efecto es que se mantiene al potencial de membrana
en valores cercanos al potencial de reposo, o aun, el interior se hace más negativo
(hiperpolarización), se dice que es inhibitorio.
Los cambios en la polaridad inducidos por los neurotransmisores y los
neuromoduladores se extienden desde las sinapsis a través de la célula postsináptica
al cono axónico, que es la región del axón en la cual puede originarse un impulso
nervioso. Si el efecto colectivo es una despolarización suficiente como para permitir un
flujo de iones Na+ tal que constituya el inicio de un potencial de acción, entonces
comienza un impulso nervioso en el axón de la célula postsináptica y un nuevo
mensaje es enviado velozmente a una multitud de otras neuronas con las cuales hace
sinapsis el axón.
El procesamiento de la información que ocurre dentro del cuerpo celular de
cada neurona individual desempeña un papel central en la integración y en el control
ejercido de manera conjunta por los sistemas nervioso y endocrino. Es afectado no sólo
por los neurotransmisores y neuromoduladores específícos recibidos por la célula, sino
también por su cantidad, el tiempo preciso de su llegada y las localizaciones en la
neurona de las varias sinapsis y receptores.
La sinapsis química es una asociación estructural y funcional entre
neuronas.
La sinapsis química es el sitio en que células vecinas se comunican entre sí
a través de mensajes químicos, los neurotransmisores. A pesar del enorme número de
sinapsis químicas que existen en el sistema nervioso y de la amplia variedad
estructural que ellas ofrecen, en la organización de este tipo de sinapsis se pueden
reconocer los mismos elementos básicos. Hay un elemento presináptico representado
por un terminal nervioso, o por el polo de liberación de mensajes químicos, que se
observa en algunos tipos celulares, como algunas células sensoriales. La parte
presináptica está separada por un espacio sináptico (20 a 40 nm) de la parte
postsináptica, espacio que es atravesado por difusión por el neurotransmisor.
La parte presináptica presenta una organización orientada a una función
secretora altamente organizada que permite que el proceso de transferencia de la
información represente un evento que dura alrededor de fracciones de milisegundos
(0.3 a varios milisegundos). Ella se caracteriza por la presencia de las vesículas
sinápticas que almacenan el neurotransmisor y que se encuentran organizadamente
ubicadas, ligadas al citoesqueleto, o en los sitios activos de liberación o involucradas
en el proceso de re-uso de las vesículas. Por ello, el aspecto y la ubicación de las
vesículas ofrecen variaciones. También se ubican en la parte presináptica,
mitocondrias, elementos del citoesqueleto y estructuras membranosas relacionadas
con el manejo de las vesículas en el terminal (endosomas). La composición de la
membrana del terminal ofrece una gran complejidad ya que en ella se encuentran
diferentes estructuras proteicas que cumplen funciones diversas e indispensables:
canales iónicos (de sodio, potasio, calcio y cloro), bombas iónicas (bomba de Na+ - K+;
bomba de calcio), receptores, componentes de las membranas de las vesículas que
quedan incorporados en la membrana del terminal después de la exocitosis,
transportadores que permiten la recaptación del neurotransmisor liberado, proteínas
que participan en la ubicación, fusión de las vesículas y formación del poro en el
membrana presináptica a través del cual se libera el neurotransmisor.
El espacio sináptico es una dependencia del medio interno con el cual está
comunicado. Pero parece existir en él una compleja organización donde hay enzimas
que pueden destruir al neurotransmisor, como es el caso de la acetilcolinesterasa en
sinapsis del tipo “colinérgicas” y otros componentes cuyo papel se estudia
intensamente.
En la parte postsináptica se encuentran los receptores que reciben y son
activados por el neurotransmisor. De las características de estos receptores y de sus
interacciones depende no sólo el paso de la información a través de la sinápsis sino el
que ella pueda ser modificada (plasticidad), mecanismo que parece representar la base
de procesos como el aprendizaje y la memoria.
La sinapsis química vincula le membrana pre y post-sináptica mediante
neurotransmisores.
El mecanismo de liberación de neurotransmisores es muy complejo y en él
juega un papel fundamental el Ca+2. Por la llegada del potencial de acción al terminal
nervioso se abren los canales de calcio presentes en la membrana del terminal y el ión
entra por difusión. Se produce así en la inmediata vecindad al interior de cada canal
una momentánea alza de la concentración del ión.
Los canales se abren en el momento del “peak” del potencial de acción y el
Ca+2 que entra genera un ambiente de elevada concentración del ión ubicado a corta
distancia del punto donde debe ejercer su efecto, que es la vesícula sináptica inactiva.
Se cree que el calcio no sólo propicia la liberación de las vesículas
sinápticas, sino que tendría un rol importante en el traslado de las mismas hacia las
zonas de la membrana pre-sináptica que se utilizan para tal liberación.
Es importante recalcar que las vesículas no “salen” del botón sináptico.
Cuando la vesícula se acerca al borde del botón sináptico, ambas membranas se
funden como ocurre en cualquier otro proceso de exocitosis. De esta manera, sólo el
neurotransmisor es despedido hacia la hendidura sináptica, mientras la membrana de
la vesícula se hace parte del botón sináptico. De todas formas, la endocitosis que
permanentemente recupera parte de los neurotransmisores antes liberados, garantiza
que el botón mantenga su estructura y tamaño, y que exista un número adecuado de
vesículas para el siguiente ciclo.
Si el neurotransmisor no es recuperado mediante tales vesículas de
endocitosis o endosomas, probablemente será degradado mediante enzimas
específicas para cada tipo de neurotransmisor. Tal fenómeno es importante, pues si
bien la sinapsis debe garantizar la comunicación entre neuronas, debe constituir un
pulso discontinuo y muy breve. Si los neurotransmisores se quedaran
permanentemente en la hendidura sináptica, podrían mantenerse unidos con los
receptores de la membrana post-sináptica generando potenciales sin posibilidades de
retroalimentación. En términos simples, costaría mucho deshacerse de un impulso una
vez que se le da inicio. El desgaste energético sería enorme y la eficiencia del proceso,
nula.
Los receptores químicos de la membrana plasmática post-sináptica ubicados
en el soma o en la región dendrítica son los que reciben la información que les llegan
desde los terminales nerviosos pre-sinápticos que inervan la neurona. Es la naturaleza
inhibidora o excitadora de esos receptores la que determinará si esa neurona será
estimulada (aumento en ella de la generación de potenciales de acción) o será inhibida
(disminución del número de potenciales que genera en reposo).
En las sinapsis exitatorias, el neurotransmisor actúa aumentando la
permeabilidad de la membrana post-sináptica a los iones sodio. El paso de Na+ desde
el espacio sináptico determina una pequeña inversión localizada de la polaridad,
generándose un potencial post-sináptico excitatorio (PPSE). Estos pequeños PPSE,
por sí solos, no causan una despolarización en toda la membrana (de la dendrita o el
soma post-sináptico), pero pueden sumarse para originar un potencial de acción que se
auto propaga.
1. Terminal nervioso 2. Vaina de mielina 3. Citoesqueleto 4. Vesículas sinápticas inmaduras 5. Vesículas sinápticas maduras
(aptas para la exocitosis) 6. Vesículas sináptica en exocitosis 7. Neurotransmisor 8. Espacio o hendidura sináptica 9. Membrana presináptica 10. Endosoma 11. Vesícula sináptica en recuperación 12. Canales de calcio
En la sinapsis inhibitoria, el neurotransmisor genera potenciales post-
sinápticos inhibitorios (PPSI), los que refuerzan la polarización de la membrana post-
sináptica. La hiperpolarización se produce por ingreso de iones Cl - a la neurona y a la
salida de iones K+ al espacio sináptico.
Para que el soma de una neurona pueda propagar efectivamente el
potencial transmitido por otras neuronas, se requiere que se produzca el fenómeno de
sumación de potenciales: se debe alcanzar una despolarización mínima, para
desencadenar el potencial de acción autopropagado desde el cono axónico. Tal
sumación puede ser espacial, por acumulación de PPSE provenientes de varios
botones (de la misma o varias neuronas) o bien, temporal, por acumulación de PPSE
provenientes de un mismo botón emitidos sucesivamente. Ahora bien, si
simultáneamente el soma neuronal recibe PPSI (lo que suele ser más regla que
excepción), la sumación de PPSE cobrará especial sentido, pues será necesario
revertir la hiperpolarización inhibidora.
Los neuromoduladores son sustancias que modifican la capacidad sináptica de
los neurotransmisores.
Casi todas las drogas que actúan en el cerebro alterando el humor o el
comportamiento, lo hacen intensificando o inhibiendo la actividad de los sistemas
neurotransmisores. La cafeína, la nicotina y las anfetaminas, estimulan la actividad
cerebral en forma análoga a los neurotransmisores excitatorios en las sinapsis. La
cloropromazina y los tranquilizantes relacionados bloquean los receptores de dopamina
en muchos sitios, mientras que el ácido lisérgico -LSD- (un alucinógeno) inhibe la
acción de la serotonina cerebral.
Varios neuropéptidos, junto con otras sustancias neuroactivas, pueden
desempeñar otro papel en la transmisión sináptica; no generar la señal transmisora
sino regularla. Estas moléculas, que pueden ser liberadas de las mismas terminales
axónicas que los neurotransmisores principales o de otras células, se conocen como
neuromoduladores.
Aunque éstos pueden moverse directamente a través de la hendidura
sináptica, también pueden difundir a una distancia mayor, afectando a numerosas
células dentro de una región local del sistema nervioso central. Al igual que los
neurotransmisores, se unen a receptores específicos de membrana y alteran los
canales iónicos o ponen en movimiento segundos mensajeros (moléculas mediadoras
que fueron estudiadas en la estimulación de las hormonas peptídicas); sus efectos
frecuentemente consisten en modular la respuesta de la célula a un neurotransmisor
principal. Se han identificado hasta el momento más de 200 sustancias diferentes que
funcionan como neuromoduladores. Estas incluyen las endorfinas, los interferones y las
interleucinas, las hormonas liberadoras hipotalámicas, las hormonas hipofisarias, las
hormonas de páncreas como la insulina, y hasta las hormonas digestivas gastrina y
colecistocinina.
Las dendritas y el cuerpo celular de una sola neurona pueden recibir señales
-en forma de moléculas de neurotransmisor o neuromodulador- enviadas por
centenares o hasta por miles de sinapsis. La unión de cada molécula a su receptor
tiene cierto efecto en el grado de polarización de la célula postsináptica. Si el efecto es
que el interior de la célula se vuelve menos negativo (despolarización) se dice que es
excitatorio. Por el contrario, si el efecto es que se mantiene al potencial de membrana
en valores cercanos al potencial de reposo, o aun, el interior se hace más negativo
(hiperpolarización), se dice que es inhibitorio.
Los cambios en la polaridad inducidos por los neurotransmisores y los
neuromoduladores se extienden desde las sinapsis a través de la célula postsináptica
al cono axónico, que es la región del axón en la cual puede originarse un impulso
nervioso. Como ya se dijo, si el efecto colectivo es una despolarización suficiente como
para permitir un flujo de iones Na+ tal que constituya el inicio de un potencial de acción,
entonces comienza un impulso nervioso en el axón de la célula postsináptica y un
nuevo mensaje es enviado velozmente a una multitud de otras neuronas con las cuales
hace sinapsis el axón.
El procesamiento de la información que ocurre dentro del soma de cada
neurona individual desempeña un papel central en la integración y en el control ejercido
de manera conjunta por los sistemas nervioso y endocrino. Es afectado no sólo por los
neurotransmisores y neuromoduladores específicos recibidos por la célula, sino
también por su cantidad, el tiempo preciso de su llegada y las localizaciones en la
neurona de las varias sinapsis y receptores.
Las drogas operan como neuromoduladores en la medida que estimulan o
inhiben la actividad sináptica a distintos niveles del proceso. En la figura 28 se resumen
las etapas de la función sináptica que pueden alterarse por drogas y se ejemplifica con
dos sustancias ampliamente reconocidas como drogas: anfetaminas (como ejemplo de
droga lícita) y cocaína (como ilícita).
Acción de las encefalinas y la morfina en cierto tipo de sinapsis química.
Etapas de la sinapsis química que pueden perturbarse por la presencia de drogas.
Los arcos reflejos son específicos, direccionados y poseen relevos
modificadores.
No se debe olvidar que las neuronas de la médula espinal o del encéfalo,
aunque estructuralmente se les asocie a la sustancia gris o blanca, normalmente se
encuentran constituyendo arcos reflejos.
Una inmensa variedad de procesos nerviosos se articulan mediante arcos
reflejos. Cada uno de éstos consta de receptor sensorial, vía aferente, centro de
integración, vía motora y efector específico. A pesar que el arco reflejo que permite
articular la percepción del equilibrio con el movimiento utiliza neuronas muy parecidas a
las del arco reflejo destinado a responder frente a diferencias de temperatura, la
integración cerebral permite diferenciar ambos procesos. Vale decir, el cerebro
distingue temperatura de presión, de sabor, de imagen, etc. pese a que la información
mediante el mismo tipo de células. La organización general de las áreas del cerebro
responsables de cada tipo de sensación, es revisada más adelante.
A través del arco reflejo, el impulso nervioso siempre lleva la misma
dirección: de lo sensitivo a lo motor. Sin embargo, sufre modificaciones que permiten
modular o coordinar las respuestas. Por ejemplo, cada vez que se envía información
motora para contraer un músculo esquelético, se hace necesario que el músculo
opuesto o antagonista, se relaje.
De otra forma, el movimiento no sería posible. Como ambas respuestas
deben ser simultáneas, el arco reflejo requiere que desde el centro integrador (en este
caso la médula espinal) se originen dos vías motoras: una que permita contraer el
músculo agonista y otra que relaje el músculo antagonista. Para que el proceso sea
simultaneo, se necesita una especial organización estructural entre las neuronas
aferentes, intermediarias (interneuronas) y motoras (motoneuronas).
De esta manera, tal como se esquematiza en la figura 12, una señal aferente
puede generar impulsos nerviosos que activan (exitatorios) motoneuronas y al mismo
tiempo impulsos que desactivan (inhibitorios) otras motoneuronas. Como se verá más
adelante, la unión entre una neurona y otra, puede ser de tipo inhibitorio o exitatorio. En
el caso de la unión exitatoria la señal emitida será mantener el impulso nervioso. En el
caso de la unión inhibitoria, en cambio, será detener el impulso nervioso para que no
prosiga en la siguiente neurona.
Las modificaciones del impulso nervioso ocurren en todo tipo de circuitos, a lo largo de
todo el sistema nervioso. Considerando los billones de neuronas y la enorme red de
conexiones que establecen, es difícil dimensionar la complejidad de su funcionamiento
como un todo.
En el encéfalo convergen vías sensoriales y motoras, estructurando órganos bien
definidos
Para poder definir el camino que siguen las vías sensoriales y motoras al
interior del encéfalo, resulta imprescindible tener una idea general de su organización
anatómica.
En el esquema de la figura 13 se
presenta un corte sagital medio a través
del cráneo y de la columna vertebral.
Anatómicamente se distinguen en el
sistema nervioso dos grandes
divisiones: el sistema nervioso central
y el sistema nervioso periférico. El
primero esta alojado en dos estructuras
óseas: la caja craneana o cráneo y la
columna vertebral. El segundo es el
conjunto de estructuras nerviosas que
se ubican fuera del sistema nervioso
central.
En el cráneo se encuentra el encéfalo, formado por el cerebro, el cerebelo y
algunos órganos del tronco cerebral (bulbo raquídeo y la protuberancia anular). En la
columna vertebral se ubica la médula espinal.
Entre los huesos del cráneo y de la columna vertebral y el tejido nervioso se
encuentra un sistema de membranas que envuelven al sistema nervioso central, son
las meninges.
En la región posterior e inferior
y debajo de ambos hemisferios
se ubica el cerebelo. Por
delante de él se encuentra la
porción encefálica del tronco
encefálico.
La médula espinal es una
continuación del bulbo
raquídeo, que se dispone al
interior de la columna vertebral.
En el esquema, se nos presenta la cara lateral externa del encéfalo del lado
derecho. Ésta aparece como una superficie arrugada donde hay repliegues separados
por hendiduras. En esta cara es posible distinguir cuatro grandes regiones o lóbulos,
cuyos nombres se relacionan con los huesos craneanos que las cubren. Son los
lóbulos frontal, parietal, temporal y occipital. Los límites entre estos lóbulos los dan
cisuras o surcos claramente identificables y/o líneas imaginarias que son sus
prolongaciones.
La cara lateral presenta un límite inferior representado por su borde inferior.
Desde la porción anterior nace desde ese borde un surco que se dirige ascendiendo
hacia atrás. Es el surco lateral o cisura de Silvio, el cual separa el lóbulo frontal del
lóbulo temporal. Una prologanción de ese surco se dirige hacia atrás y descendiendo
hacia la parte posterior separa el lóbulo temporal del parietal por arriba y del lóbulo
occipital por atrás.
Desde el borde superior y de forma más o menos vertical, desciende el
surco central o cisura de Rolando, que permite separar el lóbulo frontal del pariental.
La distinción de los lóbulos y los surcos principales permite establecer el
área en que se encuentran funciones específicas de la corteza cerebral. Básicamente,
estas áreas pueden ser sensoriales, motoras o de asociación. En el primer caso, se
trata de zonas en que convergen las vías sensoriales de la vista, oído, tacto, etc. Las
áreas motoras son las encargadas de enviar información hacia los efectores
musculares y las áreas de asociación fundamentalmente integran funciones sensoriales
y motoras.
Delante de la cisura de Rolando se encuentra la circunvolución pre-central
donde se ubica la corteza motora primaria. Por detrás del surco central se halla la
circunvolución post-central en la que se ubica la corteza sensorial somática primaria.
En la parte más posterior del lóbulo occipital, se encuentra la corteza visual
primaria, mientras que en el lóbulo parietal, junto a la parte media ascendente de la
cisura de Silvio, en el lóbulo temporal, se encuentra la corteza auditiva primaria.
Finalmente, en la parte inferior del lóbulo frontal se ubica el área de
asociación prefrontal.
Figura 14b
La organización del sistema nervioso central involucra vías sensoriales
específicas.
En el esquema (abajo) se ejemplifican dos vías que relacionan el receptor con el
área específica de la corteza cerebral que es activada.
En el primer caso, al estimular receptores de presión ubicados en la piel de
un dedo, los impulsos nerviosos viajan por neuronas sensoriales a través de la médula
espinal. La información se cruza al lado opuesto mediante neuronas de asociación o
interneuronas, para luego entrar al encéfalo y establecer un nuevo relevo en el tálamo.
Finalmente, desde ahí la información es conducida hasta la corteza sensorial, donde se
producirá la sensación de tacto.
El segundo ejemplo muestra una vía mucho más breve, puesto que ocurre
en los límites de la cabeza: La estimulación de la retina de los ojos, permite el envío de
impulsos a través del nervio óptico, ligeramente por debajo del encéfalo. Las neuronas
de los nervioso ópticos se cruzan parcialmente en el tracto óptico, para luego ser
conducidas hasta la corteza visual localizada en el lóbulo occipital.
En ambos casos, la vía sensorial converge en la corteza cerebral. Debe
recalcarse que pese a que se trata de sensaciones muy distintas (tacto y luz), la
corteza sensorial primaria y la corteza visual primaria vistas al microscopio se ven
exactamente iguales.
Antiguamente, para definir la función de cada área de la corteza se
estudiaban el efecto de lesiones cerebrales, ya sea durante procedimientos quirúrgicos
o autopsias. De esta forma, si una persona había quedado ciego tras un golpe, al morir
se constataba que la lesión había afectado su corteza occipital. Hoy en día existen
técnicas de exploración que permiten observar la actividad cerebral en vivo. Por
ejemplo, la tomografía de emisión de positrones (TEP) permite averiguar qué área
cerebral es la que se activa cuando una persona lee, escucha o habla.
La tomografía de emisión de positrones es una técnica de imagen en la que
se administra a una persona un compuesto marcado radiactivamente, como por
ejemplo, glucosa marcada con carbono radiactivo. Luego, la persona es dispuesta en
una enorme máquina con un agujero de forma cilíndrica: el tomógrafo. En la medida
que la glucosa marcada es metabolizada por el cerebro, su radioactividad es
desprendida en forma de unas partículas llamadas positrones. Como los positrones
poseen la misma masa, pero carga opuesta a los millones de electrones presentes en
otras moléculas del cerebro, ambas partículas chocan y se destruyen, produciendo un
nuevo tipo de radiación. La radiación producida son los rayos gamma, los que son
detectados específicamente por el tomógrafo, generándose una imagen de la zona del
cerebro que hace mayor uso de la glucosa o, dicho de otra manera, la zona más activa.
Figura 15b
Figura 17
TEP de cerebro en reposo
TEP de cerebro, obtenido mientras a la persona se le
hace escuchar música
TEP de cerebro, obtenido mientras a la persona se le hace observar un dibujo.
TEP de cerebro, obtenido mientras a la persona se pide que mueva un pie.
El lenguaje es una función que requiere la integración de varias áreas cerebrales.
La imagen de la figura 19 muestra las áreas cerebrales que se activan durante
diferentes aspectos relativos al lenguaje.
Áreas corticales
El cerebro no sólo presenta un mapa anatómico, sino que también presenta
una localización funcional que nos permite reconocer sus áreas.
Las áreas corticales son de 3 tipos:
- Sensoriales: Reciben las aferencias sensitivas y se hacen conscientes.
- Motoras: Envían las órdenes motoras voluntarias.
- De asociación: Áreas corticales integradoras y coordinadoras que contactan
áreas motoras y sensitivas.
Áreas sensoriales:
Área somestésica o sensitiva general: Se ubican en la zona post Rolándica de
la corteza. Esta área recibe las sensaciones generales: tacto, presión, calor, frío
y propiopercepción.
En esta área se encuentran representados todos los segmentos del cuerpo
humano, donde la cantidad de área asignada es directamente proporcional al
número de receptores sensoriales que hay en cada parte del cuerpo. Es tan
exacto este mapeo (somatotopía) de la corteza somestésica que se habla del
humúnculo sensitivo, es decir, la proyección o dibujo de un hombre, en el cual la
proporción de sus segmentos corporales dice relación con la calidad y cantidad
de información que envían sus receptores. Las zonas con mayor representación
manifiestan mayor sensibiidad.
Corteza motora: manda
señales a los músculos para
que realicen el movimiento.
Corteza sensorial: recibe
información de los sentidos.
Corteza visual.
Corteza auditiva.
Corteza de asociación, que
analiza la información y
elabora las respuestas
En los siguientes gráficos, se representan los homúnculos, en los que se
representa cada parte del cuerpo con un tamaño relativo a la importancia que tienen
las sensaciones o la motricidad.
Áreas sensoriales especiales: Son aquellas áreas de la corteza en las cuales
se procesa la información proveniente de cualquier órgano sensorial, que tienen
sus receptores en regiones bien localizadas del cuerpo.
Estas áreas son:
- Área visual primaria: Se ubica en el lóbulo occipital.
- Área auditiva primaria: se ubica en el lóbulo temporal.
- Área gustativa primaria: Se encuentra en el lóbulo parietal.
- Área olfativa primaria: Se encuentra en el lóbulo temporal.
Área Motora Primaria:
Se ubica en la circunvolución ubicada inmediatamente por delante de la
cisura de Rolando, en el lóbulo frontal. En esta área se originan los impulsos nerviosos
destinados a iniciar el movimiento voluntario.
Tal como ocurre en el área somestésica, cada porción de esta área controla
el movimiento de un segmento corporal. Obviamente, los segmentos del cuerpo
encargadas de la motilidad fina tendrán un mayor número de neuronas a sus
disposición y, por lo tanto, tendrán mayor representación cortical. Es tan exacto este
plano de la corteza motora que se habla del homúnculo motor, es decir, la proyección o
dibujo de un hombre, en el cual la proporción de sus segmentos corporales dice
relación con la capacidad de movimiento de cada uno de los músculos.
Área premotora: Está localizada inmediatamente por delante de la corteza
motora primaria. La topografía de esta área es similar a la de la corteza primaria,
con predominio de manos y cara. Las señales nerviosas originales en esta área
producen movimientos que comprometen a grupos de músculos que realizan
tareas específicas aprendidas, como escribir.
Áreas de Asociación:
Se distribuyen en la corteza cerebral y no ocupan lugares específicos.
Conectan las áreas sensitivas y motoras entre sí, entregando todas las sensaciones y
la motricidad en un solo y complejo panorama.
Área asociativa Parieto-Occipital Temporal: Recibe gran cantidad de
información de las áreas sensitivas que la rodean. Esta área entrega información
tanto de la posición de todas las partes del cuerpo en el espacio, como de sus
alrededores.
Área de Wernike: Principal área de comprensión del lenguaje. Además, se
relaciona con funciones intelectuales superiores.
Área de Broca o Locución: Inmediatamente por delante de la corteza motora
primaria y por encima de la cisura de Silvio, es la que permite ejecutar los
movimientos para pronunciar las palabras. Trabaja en estrecha relación con el
área de Wernike.
Núcleos grises de la base: Son formaciones de sustancia gris ubicadas en la
profundidad del cerebro. Aunque en algunos animales inferiores son de
primordial importancia, en el ser humano se encuentran bajo la influencia de la
corteza. Algunos de ellos constituyen importantes centros independientes de la
vía motora voluntaria (piramidal) y son, por lo tanto, importantes en la regulación
de movimientos automáticos. Por ejemplo, los núcleos caudado y lenticular
participan en el control del tono muscular y movimientos automáticos, como
caminar, andar en bicicleta,etc.
Otro de los núcleos de la base es la sustancia nigra que sintetiza dopamina. La
deficiencia de este neurotransmisor provoca el mal de Parkinson.