INSTITUTO FEDERAL GOIANO CAMPUS - MORRINHOS

CURSO DE BACHARELADO EM AGRONOMIA

DISCIPLINA: ANATOMIA E FISIOLOGIA ANIMAL

BRUNA EMANUELE ALVES MILAGRE

KAROLINY DE ALMEIDA SOUZA

MORRINHOS – GOIÁS

JUNHO/2012

BRUNA EMANUELE ALVES MILAGRE

KAROLINY DE ALMEIDA SOUZA

ANATOMIA E FISIOLOGIA DO TRATO REPRODUTIVO DA FÊMEA

Trabalho como requisito para

obtenção da nota do bimestre na

disciplina de Anatomia e Fisiologia

Animal.

Docente: Kátia Roberta Fernandes

MORRINHOS – GOIÁS

JUNHO/2012.

Sumário1. INTRODUÇÃO..............................................................................................4

2. PUBERDADE..................................................................................................4

3.OVÁRIOS.........................................................................................................4

4. TUBAS UTERINAS.........................................................................................8

5. ÚTERO..........................................................................................................10

5.1 CÉRVIX...................................................................................................11

6. VAGINA.........................................................................................................11

7. VESTÍBULO E VULVA..................................................................................12

8. SUPRIMENTO SANGUÍNEO E NERVOSO DO TRATADO REPRODUTIVO DA FÊMEA........................................................................................................12

9. OVÁRIO E OS CICLOS ESTRAIS................................................................13

10. OOGÊNESE................................................................................................13

11. OVULAÇÃO................................................................................................14

12. CORPO LÚTEO..........................................................................................18

12.1. ONDA DE HORMÔNIO LUTEINIZANTE..............................................18

12.2. OVULADORES ESPONTÂNEOS E REFLEXOS.................................19

13. FASES DO CICLO ESTRAL.......................................................................19

13.1 TAIS FATORES EXTERNOS SÃO:.......................................................22

13.2 DURAÇÃO DAS FASES........................................................................24

13.3 ESTUDO DAS FASES...........................................................................24

14.1CARACTERÍSTICAS DE CICLOS ESTRAIS SELECIONADOS................25

14.1.1 BOVINOS...........................................................................................25

14.1.2 OVELHAS E CABRAS........................................................................31

14.1.2 PORCAS.............................................................................................38

14.1.3 GALINHAS..........................................................................................42

14.4 CADELAS..............................................................................................43

14.1.5 ÉGUA..................................................................................................45

REFERENCIAS.................................................................................................46

1. INTRODUÇÃO

Tem como função produzir e conduzir o gameta feminino, secreção dos hormônios femininos, estrógenos e progestógenos e condução do espermatozoide para fecundação e, posteriormente, do embrião para o útero, sendo assim o responsável pela manutenção da gestação.

2. PUBERDADE

De um ponto de vista prático, um animal macho ou fêmea atinge a puberdade quando estiver capaz de liberar gametas e de manifestar umas seqüência completa de comportamento sexual. A puberdade é basicamente o resultado de um ajuste gradual entre atividade crescente gonadotrófica e a habilidade das gônadas em assumir simultaneamente a esteroidogênese e a gametogênese.

Em condições de criações normais a puberdade ocorre com cerca de 3 a 4 meses de idade em coelhas; 6 a 7 meses em ovinos, caprino e suínos; 12 meses em bovinos e 15 a 18 meses em eqüinos. Porém o início da puberdade está mais intimamente relacionado ao peso do corpo do que à idade. Os níveis nutricionais controlam a idade na puberdade. Se o crescimento for acelerado pela superalimentação, o animal atinge a puberdade numa idade mais jovem. Por outro lado, se o crescimento for mais vagaroso devido à subalimentação a puberdade será retardada.

A eficiência reprodutiva plena não é atingida em qualquer espécie durante o primeiro cio ou ejaculação. Há um período de "esterilidade adolescente". Este período é relativamente curto ( algumas semanas) nos animais domésticos.

3.OVÁRIOS

É um órgão duplo de forma variável encontrado dorsalmente na cavidade abdominal próximo ao bordo pélvico apresentando função celular e endócrina.

FORMA

Multíparas - cacho de uva - porca, cadela, gata.

Uníparas - ovóide - vaca, ovelha, égua.

A égua apresenta ovários riniformes com presença de uma fossa de

Ovulação

Nas aves apenas o ovário esquerdo é funcional. O direito muitas vezes é um ovostestis.

(Imagem 01- Ovário da Porca)

• Revestido pelo epitélio germinativo

• Logo abaixo encontramos uma túnica albugínea

• É subdividido em:

CÓRTEX

Ocupa a periferia

Constituído por tecido conjuntivo denso

Composição:

- Estroma: Tecido conjuntivo

- Folículos ovarianos em vários estágios de desenvolvimento:

PRIMÁRIOS

Após a migração das células germinativas primordiais para a crista gonadal ocorre o envolvimento destas pelas células foliculares que se originam e passa a ser chamado de folículo primordial. Assim o folículo primordial consta de um ovócito envolvido por uma camada única de células epiteliais achatadas.

A vaca apresenta ao nascimento cerca de 150.000 folículos primordiais.

Início da secreção do líquido folicular: Formação de cavidades cheias de líquido

Células assumem um formato cúbico a prismático

Formação da zona pelúcida: Separa o ovócito das células foliculares

Teca interna: Camada celular interna vascularizada

Teca externa: Tecido conjuntivo fibroso

SECUNDÁRIOS

São folículos com 2 ou 3 camadas de células epiteliais cuboidais. Nestes folículos já ocorre a formação da membrana pelúcida.

• Formação do antro (cavidade única)

• Formação do cumulus oophorus

- Ovócito preso em uma extremidade do antro

- Ovócito preso a um aglomerado de células

• Formação da Corona Radiata

- Camada de células foliculares

- Circunda imediatamente o ovócito

- Permanece ligada após a ovulação

TERCIÁRIOS (Produzem Estrogênio)

A medida que ocorre processo de multiplicação das células foliculares ocorre aumento no número de camadas e formação de lacunas repletas por líquido rico em estrogênio devido a coalescência dessas células.

Também ocorre a diferenciação da parede do folículo que passa a ter 2 camadas chamadas de Teca e Granulosa. A camada da Teca pode ainda ser dividida em duas camadas: a teca externa de estrutura fibrosa e a teca interna celular e produtora de hormônios esteroides.

Observa-se no final desse estágio uma grande lacuna (ou antro) repleta de líquido e com manutenção do oócito envolvido por células da granulosa que forma o cummulus oophorus (montículo ovárico ou eminência germinal).

MADUROS (DE GRAAF)

• Dimensões bem maiores

• Pronto para ovulação

Corpo Hemorrágico

É a estrutura de consistência friável semelhante a um coágulo que surge no local do folículo rompido. Não existe nos ovinos e nas aves.

Corpo lúteo ou amarelo

Produzem progesterona

Também inexistente nas aves.

Corresponde a uma estrutura de cor amarelada (por isso também chamado de corpo amarelo) que substitui o corpo hemorrágico.

Ocorre proliferação das células da teca e granulosa que invade o corpo hemorrágico alterando-o completamente, seguindo-se a acumulação de grânulos de luteina que confere o aspecto já mencionado.

O corpo lúteo pode ter duração variável.

Quando este é formado em ciclo estral sem ocorrência de gestação é chamado de Corpo Lúteo Cíclico e tem vida curta ( mais ou menos 12-14 dias).

Caso ocorra a gestação o corpo lúteo é chamado de Gestacional e se mantém até o final da gestação.

Na égua mesmo quando prenhe ocorre formação de corpos lúteos acessórios até mais ou menos até 150 dias da gestação pois estes são sempre de curta duração, mas nesta espécie a produção de Progesterona é substituída pela Placenta.

Na cadela o corpo lúteo dura em média 30 a 60 dias. Quando ultrapassa este período e ainda ocorre aumento de Prolactina a cadela normalmente apresenta a Pseudociese.

Após a luteinização a estrutura é chama de corpo lúteo.

• Encontra-se em atividade

• Células da parede do folículo maduro, após a ovulação (expulsão do ovócito II)

• Possuem as células Granuloso-luteínicas (Produzem progesterona e estrógenos)

• Teco-luteínicas (Produzem Progesterona)

CORPUS ALBICANS

Corresponde ao corpo lúteo sem função ou mesmo a cicatriz deixada pelo corpo lúteo na superfície do ovário.

• Involução do corpo amarelo gravídico

• Cicatriz de tecido conjuntivo denso

• Células do estroma

MEDULA

• Região central

• Dotada de uma grande vascularização

FORMAÇÃO DO OVÁRIO

• Células germinativas primordiais (ovogônias)

• Entram em mitose > ovócitos primários

• Na ovulação completam a mitose

FUNÇÕES DO OVÁRIO

Função celular:

Corresponde tão somente a produção de gametas femininos - oócito.

Função endócrina

Produção de Estrogênio (responsável principalmente pelas características sexuais secundárias, sinais de cio e desenvolvimento da glândula mamária) Produção de Progesterona - responsável pela manutenção da gestação, lactação e ainda pelo comportamento materno.

Produção de Inibina (importante para a regulação endócrina por feed back negativo)

Produção de Ocitocina ovariana que parece influir no processo de involução do corpo lúteo.

Produção de Relaxina que facilita a passagem do feto no canal do parto

Além disso, já foram evidenciadas cerca de 25 substâncias diferentes no líquido folicular com funções ainda pouco esclarecidas.

4. TUBAS UTERINAS

As tubas uterinas são estruturas tortuosas bilaterais que se estendem da região do ovário para os cornos uterinos e transportam ovos e espermatozoides. Três segmentos da tuba uterina podem ser distinguidas: ( 1 ) o infundíbulo, um grande orifício no formato de um funil; ( 2 ) ampola, um segmento de parede delgada que se estende caudalmente do infundíbulo; ( 3 ) o istmo, um segmento muscular unido ao útero.

Estrutura histológica:

O epitélio é simples cilíndrico, ou pseudoestratificado cilíndrico, com cílios móveis na maioria das células. Ambos os tipos de células possuem microvilos. Atividades secretoras estão evidentes apenas nas células não –ciliadas.

Histofifiologia:

O infundíbulo capta os ovócitos liberados do ovário. O infundíbulo possui projeções digitiformes denominados fímbrias. A ampola é o local da fertilização. Os óvulos fertilizados são transportados da ampola para o útero por leves contrações musculares peristálticas e pelos cílios da tuba uterina, que batem no sentido do útero. Os ovos necessitam de aproximadamente quatro ou cindo dias para atravessar o istmo. Este período independe do comprimento do istmo e da duração da gravidez entre as espécies.

A passagem dos espermatozoides para a ampola é explicada pelas contrações musculares das paredes uterinas e tubárias. Pela motilidade própria dos espermatozoides.

• Estruturas tubulares pares

• Possuem quatro regiões anatômicas:

Infundíbulo

• Possui as fímbrias: Auxiliam na captura do ovócito

Ampola

• Onde ocorre a fecundação

Istmo

Região intramural

• Abre na luz do útero

Possuem três camadas:

Mucosa

• Epitélio cilíndrico simples ciliado com células secretoras não ciliadas

• Lâmina própria de tecido conjuntivo frouxo

Muscular

• Camada de músculo liso

Serosa

• Conjuntivo frouxo

• Mesotélio (pavimentoso simples).

5. ÚTERO

De estrutura músculo - membranosa que, em sua parte distal, é onde se dá a nidação (fixação) do óvulo fecundado e o desenvolvimento da gestação.

Apresenta três regiões:

Corpo e fundo

• Apresentam três camadas:

Endométrio

O epitélio superficial é simples cilíndrico na égua e na cadela. Ele é pseudoestratificado cilíndrico e ou simples cilíndrico na porca e nos ruminantes. Glândulas simples, tubulares ramificadas espiraladas , revestidas de epitélio simples cilíndrico ciliado e não-ciliado , estão presentes em todo endométrio exceto nas áreas das carúnculas dos ruminantes ( onde as membranas embrionárias se fixam durante a prenhez ). As células de revestimento são contínuas com o epitélio das glândulas uterinas.

Miométrio

O miométrio consiste numa espessa camada circular interna e uma camada longitudinal externa de células musculares lisas que aumentam de número e tamanho durante a gravidez.

• Apresenta três estratos:

Submucoso

• Mais interno

• Fibras musculares longitudinais

Vascular

• Fibras musculares perpendiculares entre si

• Grande número de vasos sanguíneos

Subseroso

• Fibras musculares longitudinais

Adventícia ou Serosa

• Grande parte coberto por adventícia

• O fundo e a parte posterior do corpo são cobertos por serosa

Glândulas uterinas dispersas na lâmina própria da mucosa uterina.

Perimétrio: O perimétrio consiste em tecido conjuntivo frouxo coberto pelo mesotélio peritoneal. Células musculares lisas ocorrem no perimétrio. Numerosos vasos sanguíneos e fibras nervosas estão presentes nesta camada.

5.1 CÉRVIX

• Abre-se dentro da vagina

• Possui glândulas cervicais na mucosa

6. VAGINA

Está localizada entre o colo do útero e os lábios vulvares, com forma tubular e diferentes diâmetros internos em consequência do grande número de pregas, apresenta um comprimento aproximado de 30 cm. Sua porção cranial em formato de fundo de saco, na qual se encontra a porção vaginal da cérvix (entrada do colo) é denominada de fórnice vaginal (fundo de saco vaginal).

• Revestida por epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado

• A mucosa vaginal geralmente é aglandular.

7. VESTÍBULO E VULVA

O vestíbulo é demarcado da parte caudal da vagina por uma prega rudimentar , o hímen . A parede do vestíbulo contém os orifícios da uretra, as glandulas vestibulares maiores e menores.

O clitóris está localizado na região caudal extrema do vestíbulo.

Responde pelo fechamento externo do trato genital feminino através dos lábios vulvares.

Externamente acha-se recoberta por pêlos com mucosa e pele de pigmentação própria da raça, tendo na sua parte inferior o clitóris (órgão de excitação feminino).

Normalmente a vulva tem uma situação vertical em relação ao corpo do animal.

8. SUPRIMENTO SANGUÍNEO E NERVOSO DO TRATADO REPRODUTIVO DA FÊMEA

O Suprimento de sangue para o trato reprodutivo feminino é altamente anastomótico. Cranialmente, a artéria ovárica proveniente da aorta supre e emite um ramo uterino que supre a tuba uterina ipsolateral e a parte cranial do corno uterino. O suprimento sanguíneo principal do corpo dos cornos do útero, é fornecido pela artéria uterina. A parte caudal do útero, sua cérvice e partes adjacentes da vagina recebem sangue de ramos da artéria vaginal, um ramo da artéria pudenda interna. Os ramos mais distais da artéria pudenda interna também suprem a parte caudal da vagina, a vulva e o ânus. Todos estes vasos são bilaterais.

A artéria uterina e o principal suprimento de sangue do útero na região do feto em desenvolvimento; por conseguinte, ela aumenta muita a medida que a prenhez progride. Um dos sinais da gravidez no gado e a vibração palpável desta artéria (chamada frêmito), que pode ser detectada por exemplo retal.

A drenagem venosa do trato reprodutivo feminino e realizada por veias que são satélites das artérias e que no fim drenam na veia cava caudal. Em ruminantes, a artéria ovárica e a veia uterina cursam juntas, fornecendo uma via venoarterial para que mensageiros químicos do útero alcancem o ovário no mesmo lado.

9. OVÁRIO E OS CICLOS ESTRAIS

Os ovários são estruturas pares. O ovário tem funções endócrinas e exócrinas . A primeira função envolve a produção de estrógenos e progesterona e a outra está relacionado com os gametas femininos ou ovários .

Os ovários na maioria dos animais , com exceção da égua , são formados por duas zonas diferentes : o córtex ou zona parenquimatosa e a medula ou zona vascular .Na égua o córtex e a medula estão invertidos .

O córtex contém numerosos folículos em vários estágios de desenvolvimento, corpos lúteos e elementos do estroma.

A medula se caracteriza pela presença dos grandes vasos sangüíneos , linfáticos e nervos .É um tecido conjuntivo frouxo rico em fibras elásticas e fibras reticulares.

Ciclo Ovariano: O ovário sofre alterações cíclicas influenciadas pelos efeitos dos hormônios tróficos secretados pela adeno - hipófise. A atividade da adeno –hipófise, como no macho, é regulada pelos fatores liberadores hipotalâmicos - fator liberador do hormônio luteinizante ( LRF ) e o fator de liberação hormônio folículo estimulante ( FRF).

A liberação do FSH e do LH pela adeno - hipófise é o regulador específico da atividade ovariana. O FSH estimula o crescimento e a maturação dos folículos ovarianos. Da mesma forma que é responsável pela secreção de estrógeno por estas estruturas. A ruptura do folículo ovariano a ovulação e o desenvolvimento do corpo lúteo ocorrem sob a influência do LH.

As influências combinadas do FSH e do LH regulam a atividade cíclica do ovário. As atividades cíclicas são: Desenvolvimento dos folículos, ovulação , formação do corpo lúteo , degeneração dos folículos e degeneração do corpo lúteo.

10. OOGÊNESE

Desenvolvimento Folicular: Um folículo ovariano é uma agregação esférica de células que contém o gameta em desenvolvimento. O crescimento e o desenvolvimento dos folículos é acompanhado por alterações nos gametas associados. A continuidade cíclica do desenvolvimento folicular se caracteriza através da identificação dos folículos específicos – folículo primordial, folículo

primário, folículo secundário, folículo maduro. O crescimento folicular e a maturação ocorrem sob a influência das gonadotrofinas da adeno - hipófise.

O Folículo primordial caracteriza-se por apresentar uma camada simples de células pavimentosas que circundam o ovócito primário. A ativação do folículo primordial resulta num folículo primário. Esta ativação envolve alterações no ovócito primário, nas células foliculares e de outros elementos do estroma. A acumulação de grãos de vitelo é observada no ovócito primário. As células foliculares se tornam cúbicas. O folículo primário ainda contém o ovócito primário.

O folículo secundário é identificado pelo aumento da população das células foliculares associados ao ovócito primário e pelo desenvolvimento de uma zona pelúcida entre o ovócito primário e as células foliculares.

As células foliculares são mitoticamente ativas constituindo agora a corona radiata. Elas são separadas do ovócito primário pela zona pelúcia, um material amorfo. As células do estroma se diferenciam em duas camadas a teca folicular interna e a teca folicular externa. As células tecais são separadas das células da granulosa por uma membrana basal .A teca interna é formada por células epiteliais grandes e por uma intensa rede vascular. A teca externa é uma camada de células fibroblásticas.

O desenvolvimento de um folículo terciário ou vesicular resulta da atividade secretora das células granulosas. Pequenos espaços entre as células granulosas, repletos de fluído, se tornam aparentes durante o desenvolvimento antral. Essas pequenas lacunas ou fendas intercelulares, preenchida por líquido folicular, confluem e formam o antro folicular. Estes eventos são acompanhados pelo crescimento contínuo do folículo. Ligando as células da granulosa as células da corona radiata encontra-se um amontoado celular o cumulus oophorus. As células da corona radiata possuem prolongamentos citoplasmáticos que penetram na zona pelúcida e que entram em contato com os microvilos do ovócito . Apesar das alterações associadas às células tecais e granulosas durante o desenvolvimento, um folículo vesicular ainda contém um ovócito primário.

Os folículos pré- ovulatórios também são chamados folículos maduros ou folículos de Graaf. Eles são estruturas muito grande.

11. OVULAÇÃO

A ovulação é a ruptura do folículo e a liberação do ovócito. O líquido folicular liberado na ovulação provavelmente auxilia o transporte do ovócito da superfície do ovário para o infundíbulo.

Depois da ovulação, o ovócito permanece envolvido pela zona pelúcida e pela corona radiata. A corona radiata é formada por várias camadas celulares intimamente associadas ao ovócito, as quais compreendem as zonas mais internas do cumulus oophurus .O ovócito e suas células associadas podem Ter

massa suficiente para sua captura pela fimbria. Na vaca contudo, a corona radiata é perdida no momento da ovulação. Em outras espécies, a corona radiata permanece intacta até que os espermatozoides estejam presentes.

Corresponde a ação do LH sobre o folículo que passa a sintetizar enzimas hidrolíticas capazes de desintegrar a matriz de tecido conjuntivo fragilizando a parede do folículo e permitindo o seu rompimento.

A maioria dos animais apresenta cios naturais com ovulações espontâneas, mas alguns apresentam ovulações induzidas como as fêmeas de coelhos, gatos, camelos, furão, mink (visão, zorrilho), field vole (tipo de rato).

Os ratos de laboratório, camundongos e hamster quando ocorre o coito a prolactina é liberada e o corpo lúteo se mantém, na ausência do coito o corpo lúteo dura apenas 3 dias.

Nos cães, furões, cangurus e wallabis (pequeno canguru) o tempo de vida do CL cíclico e gestacional não difere.

ATRESIA FOLICULAR

Nem todos os folículos em desenvolvimento chegam à ovulação. Muitos folículos sofrem atresia folicular (degeneração ) . A degeneração dos folículos pode ocorrer a qualquer momento de sua sequência de desenvolvimento . Os folículos com ovócitos múltiplos são comuns e estão destinados a se tornar atrésicos .

A atresia folicular, durante os estágios avançados do desenvolvimento folicular resulta na degeneração que é seguida pela formação de uma cicatriz , o corpo atrésico . O processo degenerativo inclui o ovócito e as células associadas. O ovócito se liquefaz , a zona pelúcida se espessa e pregueia . As células associadas degenera . As paredes do folículo entram em colapso.

NA PUBERDADE

A fêmea recém-nascida e até mais ou menos 3 meses de idade já apresenta folículos em crescimento com pouca concentração de esteróides, porém o hipotálamo é hipersensitivo a estes esteróides e mantém-se hipo-ativo por feed-back negativo.

Na puberdade o hipotálamo perde a hipersensitividade aos esteróides e passa a secretar o GnRH que atua na hipófise e leva a liberação de FSH e LH e ocorre a primeira ovulação normal, entretanto, sem sinais externos de cio.

NO CICLO ESTRAL

Existe um momento no final do ciclo que o Corpo lúteo está perdendo a sua função secretora de Progesterona e ocorre o crescimento folicular com secreção de Estrogênio que por feed back positivo determina a ovulação .

PUBERDADE

CONSIDERAÇÕES SOBRE AS FÊMEAS

DEFINIÇÃO

É a idade em que a função reprodutiva é iniciada, refletindo a habilidade da fêmea em apresentar manifestações estrais cíclicas com ovulação seguida de fase lútea normal.

FATORES QUE INTERFEREM

GENÉTICOS

RAÇA

Raças de aptidão leiteira são mais precoces que de corte

Raças menores são mais precoces em todas as espécies

Raças taurinas são mais precoces que as zebuínas

SEXO

As fêmeas são usualmente mais precoces que os machos.

FATORES AMBIENTAIS

NÍVEL NUTRICIONAL

A idade púbere está diretamente relacionada com o nível alimentar.

INTERAÇÃO SOCIAL

Associações de fêmeas púberes com outras e com os machos antecipam a puberdade.

TEMPERATURA

A temperatura baixa atrasa a puberdade.

FOTOPERÍODO

O fotoperíodo curto atrasa a puberdade.

IDADE PÚBERE NAS DIFERENTES ESPÉCIES

BOVINOS TAURINOS - 9 a 11 meses

ZEBUINOS - 16 a 20 meses

EQUINOS - 18 meses

CÃES - 6 a 12 meses

SUINOS - 6 a 7 meses

OVINOS E CAPRINOS - 6 meses

GATOS - 10 meses, podendo variar de 4 a 12 meses

( PERSAS = até 18 meses)

ENDOCRINOLOGIA DA PUBERDADE EM BOVINOS

FASE PRÉ-PUBERE

LH

Estudos demonstram que após o nascimento e até o 3° mês de idade da fêmea bovina ocorre aumento progressivo do LH.

A partir do 3° mês observa-se diminuição desses níveis que voltam a elevar-se após o 5° ou 6° mês até que atingem a ovulação.

Na segunda fase de aumento de LH observou-se que os pulsos do hormônio são maiores em amplitude e frequência (1 pulso por hora)

Acredita-se que os aumentos dos pulsos sejam cruciais para desencadeara 1a. ovulação.

FSH - acompanha as altas e baixas do LH com paralelismo

E2 e P4 - permanece em níveis constantes e baixos até que a ovulação seja iminente.

CARACTERÍSTICAS DOS PRIMEIROS CIOS

O primeiro cio normalmente é silencioso (P4-priming é importante).

O primeiro ciclo normalmente é mais curto que os subsequentes pois o CL é mal formado e tem vida curta.

Nos primeiros 7 ciclos os folículos ovarianos são menores e os CL são maiores e a medida que atingem a maturidade inverte tal situação.

RELAÇÃO ENTRE A ALIMENTAÇÃO E PUBERDADE

“Fêmeas corretamente alimentadas ciclam mais cedo”

Day e cols. (1986) verificaram que a dieta com baixo nível de energia em novilhas:

Aumenta a síntese de LH sem aumentar a frequência de pulsos.

A hipófise torna-se pouco sensível ao GnRH pois o período de alta sensibilidade prolonga-se.

12. CORPO LÚTEO

Depois da ruptura da parede ovariana e dos elementos associados ao folículo , ovócito é ejetado para o interior do oviduto. As regiões remanescentes do folículo não degeneram , mas sofrem alterações pronunciadas que conduzem a formação do corpo lúteo. As células da granulosa proliferam, se hipertrofiam e são transformadas em células granulosas luteínicas. Na égua, vaca, cadela e na mulher, a acumulação de um pigmento lipídico amarelado ( luteína ) e de outros lipídios marca a transição para as células granulosas luteínicas.

As células da teca folicular interna também são convertidas em células produtoras de lipídios, as células teca-luteínicas .Essas células são menores que as células granulosas – luteínicas . O processo pelo qual as células granulosas e tecais são convertidas em células luteínicas é chamado luteinização.

A estrutura resultante é denominada corpo lúteo ( corpo amarelo ) , esteja a luteína presente ou ausente . Se a fertilização não ocorre , o corpo lúteo cíclico lentamente degenera ( corpo lúteo regressivo ) e á substituído pelo tecido conjuntivo . Portanto o corpo lúteo é convertido em corpo albicans.

Se a fertilização ocorrer o corpo lúteo gravídico perdura, permanecendo ativo por um período de tempo variável durante a prenhez.

Em algumas espécies o corpo lúteo gravídico é necessário durante toda a prenhe. Em outras, ele pode ser removido em épocas variáveis.

12.1. ONDA DE HORMÔNIO LUTEINIZANTE

Na maioria das espécies, a liberação de LH pela adenohipófise aumenta de 7 a 10 vezes durante as 24 horas antes da ovulação. Após atingir seu máximo, a liberação de LH rapidamente diminui de forma que os níveis plasmáticos retornam a níveis pré ovulatórios. Esta alteração de curto prazo na liberação de LH é a onda do LH. A onda do LH depende de alterações no eixo hipófise- adeno- hipófise e de aumento no conteúdo adeno- hipofisário de LH induzido pelo rápido aumento na produção de estrogênios por folículos grandes maduros. Os níveis extremamente altos de LH promovem o desenvolvimento final do oócito primário e seu progresso para a primeira divisão meiótica. Isto prepara o oócito para ovulação. A Luteinização, a transformação de célula da granulosa em células luteais (células de um corpo lúteo). Sob influência da onda de LH, as células da granulosa também adquirem a capacidade de sintetizar prostaglandinas, tromboxamos e leucotrienos. Tais agentes induzem uma resposta local semelhante a inflamação que enfraquecerá a parede do folículo e promoverá seu rompimento.

12.2. OVULADORES ESPONTÂNEOS E REFLEXOS

A onda de Lh e a ovulação ocorrem na maioria das espécies domesticas independente de cópula, estas espécies são ovuladoras espontâneos. Nessas espécies, o aumento pré- ovulatório nos estrogênios provenientes dos folículos em desenvolvimento é o evento primário que resulta em ovulação. As fêmeas de algumas espécies (coelho, furão, marta, camelo, lhama e alpaca) geralmente necessitam de cópula para ovulação. Esses são ovuladores induzidos. Nessas espécies, a onda pré- ovulatoria final do GnRH, e a subsequente onda do LH, aparentemente depende do reflexo neurológico eliciado por estimulo vaginal. Os ovuladores induzidos possuem ciclos estrais e desenvolvimento folicular característicos, mas os folículos maduros regridem se a cópula não ocorrem.

13. FASES DO CICLO ESTRAL

Passada a puberdade, está dado o impulso à vida sexual, que se caracteriza por modificações periódicas envolvendo diversos órgãos da fêmea.

É o período compreendido entre dois estros, de duração variável, porem em torno de 20 dias, apresentando fases bastante evidentes e caracterizado por modificações da genitália tanto interna quanto externa assim como no comportamento da fêmea.

Os animais quanto ao desenvolvimento do ciclo estral são classificados em:

Poliéstricos estacionais => éguas

Poliéstricos não estacionais => vacas

Monoéstricos => cadelas

 FASES DO CICLO (Proestro - Estro - Meta-estro - Diestro)

O Proestro e o Estro são também chamadas de fases estrogênicas ou Proliferativas.

As fases de Meta-estro e Diestro são chamadas de fases progesterônicas ou Secretoras.

PROESTRO (FASE DE MATURAÇÃO FOLICULAR)

Nesta fase ocorre no ovário a maturação de um ou mais folículos, sob a influência do FSH e do ICSH. Com o aumento da influência do ICSH formam-se no epitélio folicular, quantidades crescentes de hormônios foliculares ( estrógenos), que finalmente desencadeiam o estro. Sob a influência dos estrógenos formados em maiores quantidade pelo epitélio folicular no final do proestro, ocorre um crescimento das glândulas uterinas e um aumento do diâmetro do útero ( fase proliferativa ), que é devida, principalmente, a um maior acúmulo de líquidos ( edematização ) na mucosa.

ESTRO ( CIO )

A duração do cio e a época de ovulação diferem nas diferentes espécies de animais domésticos.

O nível ovariano, o período de estro é caracterizado por elevada secreção de estrógenos dos folículos pré-ovulatórios. Os estrógenos estimulam o crescimento uterino por um mecanismo que envolve a interação do hormônio com receptores e o aumento de processos sintéticos dentro das células. Os estrógenos também estimulam a produção de prostaglandinas pelo útero.

No fim do cio, ocorre a ovulação seguida pela formação do corpo lúteo e secreção de progesterona.

Apesar da maturação folicular normal, os sintomas do cio às vezes são pouco desenvolvidos e, não raramente, passam despercebidos ( cio silencioso ) Nestes casos, a secreção vaginal mucosa é, freqüentemente, a única indicação de um cio ocorrido. Em outros casos, os sintomas do cio são muito acentuados, e duram por um período de tempo mais prolongado, principalmente quando não ocorre a ovulação e maiores quantidades de estrógenos nos folículos são absorvidas. Geralmente ela é provocada por folículos persistentes ou por cistos foliculares.

METAESTRO ( FASE DO CORPO LÚTEO)

Após a ovulação ocorre na fossa de ovulação, a formação do corpo lúteo, que em 3- 4 dias desenvolve-se formando uma glândula hormonal funcionalmente capaz. O destino do corpo lúteo é determinado pela célula ovular. No caso de uma fecundação e do desenvolvimento do embrião, o corpo lúteo é mantido por um período de tempo mais longo, sendo importante para o impedimento de outras maturações ovulares. Quando não ocorre maturação, ele se atrofia.

A progesterona formada pelo corpo lúteo tem as seguintes ações principais:

a. a estimulação da secreção nas glândulas uterinas e a preparação do endométrio para a nutrição e implantação do embrião. (fase secretória).;

b. a redução do tônus da musculatura uterina e a redução de sua resposta à ocitocina;

c. o bloqueio de outra maturação ovular no ovário por meio de retro-ação sobre o hipotálamo e lobo anterior da hipófise;

d. o estímulo da nutrição do embrião ee. o estímulo do desenvolvimento e a total maturação da glândula

mamariam.

DIESTRO

Quando não ocorre a fecundação, o corpo lúteo dos animais domésticos se atrofia a partir do 100 dia, aproximadamente a após a ovulação. Consequentemente à redução da síntese de progesterona, diminui a ação bloqueadora sobre o hipotálamo. Ocorre um aumento da formação de luliberina e da síntese de FSH, no que resulta uma nova maturação folicular.

Na atrofia do corpo lúteo, a prostaglandina F 2a desempenha papel importante. Este hormônio participa consideravelmente na redução do suprimento sanguíneo para o ovário que contém o corpo lúteo, assim como na redução da síntese de progesterona.

A duração do diestro varia nas diferentes espécies animais. Um importante regulador da evolução do ciclo genital é o corpo lúteo: assim que o teor de progesterona no sangue cai, são produzidas e liberadas em maior quantidade no lobo anterior da hipófise as gonadotrofinas que estimulam a maturação ovular.

FATORES QUE INFLUENCIAM OS CICLOS REPRODUTIVOS

O sistema básico do controle da atividade ovariana inclui a liberação pulsátil de GnRH e gonadotropinas pelo hipotálamo e hipófise anterior, respectivamente. O sistema é mantido sob controle pelos esteróides gonadais, estrogênio e testosterona. Fatores externos sobrepõem-se a esse sistema de

controle, podendo modificar a atividade reprodutiva normal. As informações relativas a esses vários fatores são transmitidas através do SNC e modificadas no hipotálamo para eventualmente afetar a secreção de gonadotropinas pela hipófise anterior.

13.1 TAIS FATORES EXTERNOS SÃO:

FOTOPERÍODO

A luz é o mais potente fator ambiental que afeta os ciclos reprodutivos em reprodutores estacionais. A glândula pineal está envolvida na mediação das modificações que ocorrem no fotoperíodo. A informação luminosa é transmitida a partir das células da retina no olho, via nervo óptico, ao núcleo supraquiasmático, que está localizado no hipotálamo anterior. A resposta desse núcleo é transmitida, via núcleo para ventricular, ao gânglio cervical superior, através de fibras do sistema nervoso autônomo, e então, finalmente à glândula pineal ( epífise). O sinal emitido pela glândula pineal é o hormônio melatonina, que desempenha um papel crítico em modificar, subsequentemente a atividade hipotalâmica – hipofisário - gonadal. A melatonina indica a duração do fotoperíodo, resultando em resposta do sistema reprodutivo, que varia de acordo com as espécies e a natureza particular de suas estratégias na estação de monta, podendo apresentar uma resposta positiva ( estimulação da atividade ovariana) ou uma resposta negativa ( supressão da resposta ovariana).

Alterações no fotoperíodo por meios artificiais, são a maneira mais eficaz de manipular aqueles animais que são influenciados pelo fotoperíodo, especialmente sobre um animal individualmente. Nesse caso, para os animais que respondem ao aumento da luz com o restabelecimento da atividade ovariana, um regime de maior luminosidade cerca de 1 mês antes do início previsto do anestro deve resultar em atividade ovariana contínua.

Para animais que iniciam a atividade ovariana cíclica em resposta ao decréscimo da luz, o problema da manipulação do fotoperíodo é difícil na ausência de alojamentos com luz controlada.

TEMPERATURA

Desempenha um papel de muita pouca importância sobre os ciclos reprodutivos dos animais domésticos. Altas temperaturas afetam de maneira desfavorável os ciclos reprodutivos apenas sob condições extremas, incluindo exposição prolongada ao calor (24 horas diárias). Nessa situação, a mortalidade embrionária, principalmente antes da implantação, é o principal efeito observado, com os ciclos reprodutivos permanecendo normais.

NUTRIÇÃO

A nutrição inadequada resulta em inatividade ovariana, sobretudo na vaca. Nas vacas leiteiras geneticamente selecionadas para alta produtividade, a capacidade de produzir até cerca de 45 litros de leite por dia é uma marca bastante significativa. é quase impossível para estas vacas consumir alimento suficiente durante a primeira parte do ciclo de lactação para manter seu peso corporal, e elas estão frequentemente em balanço nutricional negativo até os 100 dias após o parto. Como os animais devem ter um nível adequado de nutrição para iniciar a atividade ovariana, esta é suprimida até que um balanço energético positivo seja alcançado. Caso se deseje que uma vaca leiteira produza grandes quantidades de leite, deve-se fornecer nutrição adequada à produção leiteira.

A nutrição inadequada pode afetar a atividade ovariana no período pós-parto. Uma prática de manejo que é muitas vezes usada para aumentar a eficiência produtiva é manter vacas de raça de corte num plano de regime nutricional limitado durante o inverno. Esta diretriz tem o propósito de forçar os animais ao uso da gordura que tenha sido produzida e armazenada durante a estação de pastoreio. Se as vacas de corte gestantes não retornarem a um balanço nutricional positivo por volta do último mês de gestação, o restabelecimento da ciclicidade ovariana, que normalmente ocorre entre os 45 e 60 dias após o parto, será retardado. Uma outra situação que pode afetar a atividade ovariana envolve as novilhas de corte gestantes. Esses animais frequentemente necessitam de nutrientes extras no período pós-parto para que se restabeleça a atividade ovariana, porque têm necessidades alimentares para o crescimento bem como para a lactação.

FEROMÔNIOS

As fêmeas são influenciadas pelos odores do macho. Por exemplo, a porca em estro assume postura de monta se exposta à urina de um varrão.

"Efeito Whitten": envolve a sincronização dos ciclos estrais pela introdução de um macho em um grupo de fêmeas. A introdução de um macho provoca nas fêmeas o recomeço da ciclicidade ovariana de forma altamente sincronizada ( grande parte das fêmeas apresenta cio no terceiro dia após introdução do macho). O efeito do macho é desencadear a síntese e liberação de gonadotropina.

"Efeito Bruce": envolve a manipulação da gestação por feromônios. Se uma fêmea de camundongo recém-acasalada é colocada em uma gaiola com um macho estranho, a gestação falha. Isso ocorre por causa do bloqueio da secreção de prolactina e, com a diminuição da secreção de prolactina, o CL regride e a gestação falha.

SOM

Tem-se demonstrado que os sons do macho eliciam respostas comportamentais ( sexuais) na fêmea.

VISÃO

Existem algumas espécies de aves em que a exibição feita pelo macho, que inclui a apresentação de plumagem colorida e movimentos característicos, influencia o comportamento reprodutivo na fêmea. Em primatas não-humanos, as fêmeas que estão sexualmente receptivas alertam o macho através de movimentos corporais específicos, assim como através de modificações na cor da pele associada à região perineal. A ausência de movimentos pela fêmea ( bovinos ou ovinos), quando o macho se aproxima, pode ser considerada como um indício de que a fêmea está receptiva.

CONTATO FÍSICO

O contato físico de uma fêmea com um macho faz com que a fêmea fique imóvel , o chamado reflexo de rigidez.

13.2 DURAÇÃO DAS FASES

PROESTRO ESTRO META-ESTRO DIESTROVaca 3 a 4 dias 12-18 horas 3- 5 dias 10-12 diasÉgua 6 a 7 dias 15 a 16 diasPorca +/- 3 horas +/- 56 horas Cerca de 18 diasCadela 5 a 9 dias 6 a 12 dias 30 a 100 dias

O estro da égua pode variar de 2 a 11 dias, sendo normalmente mais longos na primavera e mais curtos no verão.

A cadela após uma fase progesterônica chamada de metaestro ou diestro entra na fase de ANESTRO.

13.3 ESTUDO DAS FASES

PROESTRO ESTRO META-ESTRO DIESTROOvário Folículo com com

cerca de 1,5cmFolículo  com

cerca de 2,0cm, tenso, parede fina

e fácil ruptura

Corpo hemorrágico

Corpo Lúteo

Principal hormônio

Estrogênio Estrogênio Estrogênio em queda e

Progesterona subindo

Progesterona

Útero Túrgido e Maior, + túrgido, Inicia a flacidez Flácido

aumentado de volume

erétil e pode alternar contração e

flacidezCervix Começa relaxar,

aparece o muco.Relaxamento completo, >

volume, muco intenso

Inicia o fechamento

Fechada

Vagina e Vulva

Inicia hiperemia e edema

Edematosa, congesta, Muco

copioso

Pálidas e secas ou com pouco muco

Pálida e seca

Comporta-mento

Inquietação, olhar vivo, anorexia,

urina com frequência, maior

vocalização, montam sobre

outros animais e não aceita ser

montada.

Todos os sinais do proestro ainda mais evidentes e o animal aceita a

monta com complacência.

Tranquilidade Tranquilidade

14.1CARACTERÍSTICAS DE CICLOS ESTRAIS SELECIONADOS

14.1.1 BOVINOS

(Imagem 02 – Aparelho Reprodutor da Vaca)

(Imagem 03- Ciclo Estral da Vaca)

O CICLO ESTRAL NA VACA

A duração do ciclo é de 21 dias podendo variar de 18 a 24 dias normalmente. Como regra geral, a duração do ciclo é mais constante entre cada indivíduo do que entre animais.

Os períodos dos ciclos se dividem em:

ESTRO: Período de receptividade sexual, a ovulação ocorre no final do estro.

METAESTRO: desenvolvimento inicial do corpo lúteo, duração de poucos dias.

DIESTRO: atividade do corpo lúteo maduro, inicia 4 dias após a ovulação e termina com a regressão do corpo lúteo.

PROESTRO: regressão do corpo lúteo até o estro seguinte. Desenvolvimento rápido do folículo, que leva à ovulação e receptividade sexual.

O período de estro corresponde a modificações comportamentais e os demais correspondem a modificações ovarianas.

FATORES QUE INFLUENCIAM OS CICLOS REPRODUTIVOS

FOTOPERÍODO

Afeta ciclos reprodutivos estacionais. A importância de incremento luminoso para a reprodução do gado é considerável, ou seja, na presença da luz a concepção é melhor.

TEMPERATURA

Influência muito pequena.

NUTRIÇÃO

Grande influência sobre vacas de corte e vacas leiteiras.

FEROMÔNIOS

Substâncias químicas que permitem a comunicação entre animais de mesma espécie. Odores que emanam da secreção vaginal = metil -p- benzoato. O androgênio derivado da androstenona contribui para o odor do macho e é conhecido como a "marca do varrão".

SOM

Emitido pelo macho para atrair a fêmea.

VISÃO

Em bovinos a ausência de movimento da fêmea quando o macho está se aproximando pode ser um indicativo de que a fêmea está receptiva.

CONTATO FÍSICO

O contato do macho com a fêmea pode fazer com que ela fique subitamente imóvel.

CICLO ESTRAL

A duração do ciclo estral na vaca é de 21 dias, sendo que ciclos de 18 a 24 dias são considerados normais. Como regra geral a duração do ciclo é mais constante entre cada indivíduo do que entre animais.

O período de estro é menor que nos demais animais, sendo de 18 horas nas vacas da espécie Bos taurus. Uma das importantes raças tropicais de bovino de corte é a Brahman (Bos indicus). Estes animais têm períodos de estro mais curtos, com uma faixa notificada de 2 a 14 horas. É uma regra geral

que ter mais animais em estro ao mesmo tempo tende a aumentar a duração do estro de cada animal.

O ponto principal do ciclo estral é o estro, ou seja, quando a fêmea aceita o macho. A terneira nasce com seus órgãos reprodutores formados mas não totalmente funcionais. Estes vão sofrendo sua maturação pela ação dos hormônios hipofisários e ao redor dos 9 meses se inicia a atividade sexual. A precocidade ou não da puberdade depende a alimentação, raça e outros fatores. O ciclo estral não se interrompe durante a gestação, durante alguma anormalidade e continua acontecendo em vacas de idade avançada. O cio de período relativamente curto do gado bovino é vantajoso, já que a probabilidade da fecundação através de inseminação artificial aumenta com a redução da duração do cio. Consequentemente, o sucesso da fecundação nos bovinos de 70 a 80%.

As variações cíclicas no ovário, útero e vagina estão sincronizadas com as secreções cíclicas de gonadotrofinas e hormônios ovarianos.

O FSH estimula o crescimento dos folículos ovarianos, sendo que um ou dois podem se tornar folículos maduros e permanecer sobre a superfície dos ovários. Com isso os ovários produzem estrógenos, que fazem com que a vaca apresente sintomas de estro. O inicio do cio se caracteriza por inquietação e mugido. Na ausência do touro, as vacas podem ter o estro detectado pela sua atividade homossexual. Vacas que ficam em posição para serem montadas por outras vacas estão em estro ("cio de posicionamento"). Sintomas secundários que podem ser úteis na identificação do estro são: entumescimento da vulva, inchaço e umedecimento, contrastando com seu aspecto seco e rugoso de outros momentos e presencia-se um corrimento de muco claro e aquoso antes e durante o estro. Esses filamentos podem conter sangue 50 a 60 horas antes ou 35 a 45 horas depois do estro. No período entre estros o muco presente na cérvix e na vagina é denso e pegajoso e em vez de sair pela vulva este forma um tampão cervical que impede a penetração de bactérias e outros agentes nocivos. Se houver concepção esse tempão permanece por toda a gestação. Próximo e durante o estro todo o trato reprodutor e suas secreções contém maior quantidade de água.

Aproximadamente 25 a 35 horas do começo do cio se rompe o folículo e se libera o óvulo, que se encontra com o espermatozóide no oviduto e é fecundado.

O LH contribui para o desprendimento do óvulo e começo do crescimento do tecido luteínico para a formação do corpo lúteo. O corpo lúteo produz progesterona, que inibe a maturação de novos folículos e prepara o útero para receber e nutrir o óvulo fertilizado. Se a concepção não ocorrer o corpo lúteo regride passados 17 a 19 dias e o FSH estimula o crescimento de novos folículos. Em 2 ou 3 dias o estrógeno determina um novo estro que se repete de 21 em 21 dias até que se efetue a concepção.

O crescimento lento dos folículos se dá um dia antes do estro, uma explosão no crescimento folicular durante e depois do estro e a ruptura dos folículos depois do estro.

No gado bovino durante o estro, foi determinada a maior secreção de tiroxina comparativamente com as outras fases do ciclo.

O ciclo estral da vaca é regularmente periódico ao longo de sua vida reprodutiva, ou seja, esse animal é POLIÉSTRICO ESTACIONAL, ou seja, um ciclo estral termina num período de diestro que emerge como o proestro no ciclo estral seguinte.

Em condições semi- selvagens os touros se encontram na manada o ano todo, porém a monta ocorre do final da primavera até o inicio do verão.

O começo da atividade reprodutora se dá por ação dos hormônios hipofisários, que têm sua liberação governada pelo hipotálamo. Esses hormônios gonadotróficos atuam impulsionando o funcionamento das gônadas.

A hipófise também mantém o desenvolvimento do ciclo estral. Dados indicam que o útero pode apresentar um papel vital na regulação do ciclo estral.

O hormônio ovárico estrogênico mais comum na vaca é o estradiol. A placenta da vaca produz grandes quantidades de estrógenos ainda que o nível de progesterona produzida na placenta seja baixo, pois o corpo lúteo deve se manter até o final da gestação.

O primeiro estro corresponde à puberdade e é dividido em 3 fases:

a. maturação da glândula hipófise entre 3 e 6 meses de idade;b. maturação dos ovários entre 6 e 12 meses de idade;c. maturação do útero, que se completa até os 3 anos.

Até o primeiro ano de idade a glândula hipófise cresce rápido e regularmente. A hipófise dos animais jovens responde satisfatoriamente aos estímulos hipotalâmicos que nela atuam. As modificações na secreção hormonal na puberdade se devem à maturação do hipotálamo. O aumento do peso do ovário a partir do sexto mês coincide com o crescimento folicular. Porém a ovulação e a formação do corpo lúteo só se evidenciam quando aparecem os primeiros sinais externos de iniciação sexual.

O desenvolvimento da hipófise e de seus hormônios influencia o crescimento do organismo e o desenvolvimento do útero e de outras partes do trato reprodutor.

De acordo com as citações acima descritas o ciclo estral se divide em proestro, estro, metaestro e diestro. O proestro caracteriza-se pela estimulação do crescimento folicular pelo FSH. O folículo em crescimento produz mais líquido folicular e estradiol. O estradiol determina um maior aporte sangüíneo e crescimento dos túbulos genitais. A vulva e o vestíbulo ficam congestos e há um aumento evidente na vascularização da mucosa uterina. O proestro dura de 2 a 3 dias.

Diferentemente dos outros animais a vaca não ovula antes que o estro cesse. Em menos de 1 dia o sistema nervoso da vaca começa a rejeitar o nível

elevado de estradiol e esta não aceita mais o macho e observa-se um aumento na concentração de LH.

O metaestro se caracteriza pelo súbito desaparecimento dos sinais do cio. Tem início o ovulação com o desprendimento do ovócito e a cavidade se reorganiza formando o corpo lúteo. A vulva começa a se enrugar, a dilatação da cérvix desaparece gradativamente e diminui a quantidade de muco. durante o metaestro o epitélio vaginal tem seu crescimento diminuído.

No diestro - período final - o corpo lúteo se desenvolve totalmente e a progesterona age acentuadamente sobre a parede uterina. O endométrio fica enrugado e as glândulas e fibras musculares de útero se desenvolvem preparando-se para nutrir o embrião e formar a placenta. Se houver concepção o corpo lúteo persiste até o fim da gestação. Se o óvulo não for fecundado o corpo lúteo permanece por aproximadamente 19 dias e depois regride. O proestro e o declínio do corpo lúteo são concomitantes e após isso inicia-se outro ciclo estral.

MODIFICAÇÕES HORMONAIS

O conhecimento dos níveis dos hormônios gonadotróficos e esteróides nos líquidos orgânicos da vaca, especialmente no sangue circulante, é importante para compreender o controle endócrino do ciclo.

Os níveis de FSH na hipófise são maiores 3 dias antes do estro, diminuindo rapidamente e alcançando níveis mínimos no dia do estro. Ao mesmo tempo que se dá a liberação de FSH no sangue aumentam marcadamente os níveis de estrógenos no sangue e urina, alcançando um máximo no dia do estro.

O nível de LH no sangue se eleva rapidamente e alcança seu máximo imediatamente antes da ovulação. Essa onda de LH é um estímulo para a ovulação.

As determinações quantitativas são altamente variáveis no sangue circulante da vaca. Conforme o corpo lúteo aumenta após a ovulação o conteúdo de progesterona sofre um incremento, alcançando um máximo 10 dias após o estro e permanece alto por aproximadamente 5 dias, depois declinam rapidamente o peso do corpo lúteo e os níveis de progesterona das vacas gestantes.

O tempo de ovulação é determinado no momento da ovulação por métodos como o sacrifício das vacas durante ou depois do estro examinando os ovários ou localizando o óvulo no trato reprodutor, determinando a fertilidade de uma monta antes, durante e depois do estro e palpando os ovários periodicamente durante e depois do estro. Sendo assim, a média do tempo de ovulação é de 25 a 30 horas após o começo do estro. A ovulação pode atrasar mediante a administração da atropina, que bloqueia os impulsos nervosos parassimpáticos no começo do estro.

O tempo que transcorre do parto até o seguinte cio (intervalo pospartum) varia de 30 a 72 dias em vacas leiteiras e de 46 a 204 dias em vacas para corte. Porém, essa diferença não se deve apenas às particularidades do gado de leite e corte, mas sim, às condições de manejo, meio ambiente, nutrição e lactação. Esse intervalo é diretamente afetado pelas estações do ano, ou seja, mais longo no inverno e mais curto no verão. As vacas leiteiras de alta produção têm o intervalo pospartum prolongado.

Por meio da utilização de progesterona ou dos getágenos sintéticos pode-se proceder, em gado bovino, a um bloqueio do ciclo genital, não ocorrendo o cio. Após cessar o uso de gestágeno, o cio se instala em poucos dias devido ao rápido aumento da secreção de FSH e ICSH. Desta maneira pode-se proceder a sincronização do cio.

14.1.2 OVELHAS E CABRAS

ANATOMIA

A forma dos órgãos genitais varia consideravelmente com a idade e atividade fisiológica, por isso, na descrição desses órgãos, será considerado um animal adulto não gestante.

OVÁRIO E TUBA UTERINA

Os ovários se localizam na parte mais caudal do abdome, com isso os cornos uterinos são tracionados para trás, em direção aos ovários.

O ovário é uma estrutura firme e irregular, de formato ovóide e possui aproximadamente 1,5cm. Une-se à parede do abdome antes da entrada pélvica e une-se ao trato reprodutor por inclusão ao ligamento largo. O ovário se relaciona com a parte ventral do ílio, no nível da bifurcação do útero.

Os folículos e o corpo lúteo se projetam de qualquer parte da superfície, considerando que pode se projetar mais de um devido ao fato de existirem gestações gemelares e múltiplas.

A tuba uterina é longa, segue um trajeto muito tortuoso, por isso seu início e fim estão situados muito próximos um do outro. Não há demarcação entre a tuba uterina e o corno uterino. O infundíbulo possui paredes delgadas e localiza-se lateralmente ao ovário. A parte subsequente e mais estreita da tuba

uterina serpenteia no interior da parede lateral do ovário até atingir a extremidade do corno uterino e divide-se em ampola e istmo.

ÚTERO

O corpo uterino é formado pela fusão incompleta das partes caudais dos cornos; estes possuem uma trajetória tortuosa e medem aproximadamente 10 a 12 cm. O corpo verdadeiro é bastante curto, mede aproximadamente 2 cm de comprimento, seu limite caudal é com a cérvix, que mede aproximadamente 4 cm de comprimento e se projeta caudalmente para o interior da vagina, que então é envolvida por fórnix.

A espessura e a cor do endométrio variam com a fase do ciclo. A superfície possui pregas. A principal característica do endométrio de ruminantes é a presença de carúnculas que são os locais de sustentação das membranas fetais durante a gestação. Na ovelha e na cabra as superfícies livres das carúnculas são côncavas.

A mucosa do corpo uterino é lisa e caminha para a cérvix através da constrição do orifício uterino interno. O lúmem da cérvix é fechado pela superposição de projeções irregulares da superfície, remanescentes de três anéis circulares que obstruem a passagem em animais jovens. A mucosa da cérvix produz uma secreção mucosa no estro.

VAGINA

A vagina apresenta o lúmem normalmente fechado. Mede aproximadamente 8 cm e sua porção ventral contém numerosos folículos linfáticos. É um órgão que possui grande capacidade de expansão.

FATORES QUE INFLUENCIAM O CICLO

Existe o controle do eixo hipotálamo-hipófise com liberação das gonadotrofinas (GnRH) que regulam a atividade ovariana. No entanto, há fatores externos que se sobrepõem a este sistema modificando a atividade reprodutiva normal. Podemos citar como exemplo o fotoperíodo, a temperatura, a nutrição, o som e os fatores sociais, como o ferormônio. As informações relativas a esses fatores são transmitidas através do SNC e modificadas pelo hipotálamo, sendo transferido para a hipófise e influenciando a secreção de gonadotropinas.

FOTOPERÍODO

É o fator ambiental que mais afeta os animais que possuem ciclo estacional, como cabras e ovelhas.

A glândula pineal está envolvida na mediação das modificações que ocorrem no fotoperíodo. Esta glândula emite um sinal que é o hormônio melatonina que modifica a atividade hipotálamo-hipófise-gônadas. A melatonina indica a duração do fotoperíodo.

Nas ovelhas e cabras a atividade ovariana cessa com o aumento de luz.

Além da diferença existente entre as espécies em relação ao fotoperíodo, existem também diferenças entre as raças. Há raças mais resistentes, que demoram mais tempo para apresentarem o estro do que outras. Por exemplo, a raça Rambouillet começa o ciclo em julho, enquanto que a Finnish Landrace começa apenas em setembro.

Também é possível manipular o fotoperíodo desses animais de modo artificial, como, por exemplo, realizar uma exposição à luz que aumente sua intensidade subitamente e após um certo período de tempo diminui repentinamente.

Em ovelhas tem-se usado implante de melatonina para antecipar a estação de monta, assim como para aumentar a taxa ovulatória.

FEROMÔNIOS

São substâncias químicas que permitem a comunicação entre os animais da mesma espécie.

Os machos são atraídos pelas fêmeas por causa dos odores que elas emanam das secreções vaginais.

Quando é introduzido um carneiro reprodutor em um lote de fêmeas entre o anestro e o estro é possível se adiantar o início da estação de monta ou se sincronizar o estro quando as fêmeas estiverem ciclando.

TEMPERATURA

Temperaturas elevadas, mais do que as habituais no verão adiantam a estação de monta dos ovinos.

O CICLO ESTRAL

PROESTRO ESTRO

Fase folicular, Fase folicular, desenvolvimento folicular receptividade sexual,subsequente à regressão o hormônio liberado é lútea. O hormônio liberado é o LH, que tem um pico é o FSH, tendo produção de repentino, formação do estrogênio. Os níveis de corpo lúteo e ovulação. Progesterona são bem baixos.

DIESTRO METAESTRO

Fase lútea, Fase lútea, maturação do corpo lúteo desenvolvimento inicial do não receptivo, quantidade corpo lúteo, mínima de hormônios, liberação de progesterona. Começa síntese de FSH.

ANESTRO

Não ocorre ciclo. PRENHEZ

PROESTRO

Os hormônios FSH e LH, folículo estimulante e luteinizante, respectivamente, são produzidos pela hipófise anterior e são importantes para os processos reprodutivos da fêmea.

O FSH promove o crescimento dos folículos, enquanto que o LH é importante para o processo ovulatório e a luteinização da granulosa que resulta na formação do corpo lúteo.

A liberação destes hormônios é controlada pelo hormônio liberador de gonadotrofinas GnRH. A liberação pulsátil do GnRH é essencial para a manutenção e secreção de LH e FSH pela hipófise anterior.

Durante o estro tem-se a secreção máxima de estrogênio pelo folículo e durante o metaestro tem a secreção de progesterona pelo corpo lúteo.

O estrogênio tem como função promover o crescimento das glândulas uterinas, levando a um aumento do diâmetro do útero e a edemaciação de mucosa.

A progesterona tem como função preparar o útero para nidação e nutrição; reduz o tônus da musculatura uterina, impedindo a resposta à ocitocina; bloqueia outra maturação ovular; estimula o desenvolvimento da glândula mamaria.

A prostaglandina PGF2a é sintetizada e liberada de forma pulsátil aproximadamente 14 dias após a ovulação pelo útero, sendo que este precisa ter sido exposto ao estrogênio e à progesterona. A PGF2a tem como função fazer regredir o corpo lúteo.

A fase folicular que corresponde ao proestro e estro está relacionada ao amadurecimento do folículo influenciado pelo FSH.

A fase lútea que ocorre no metaestro tem como função a formação do corpo lúteo, e no caso de prenhez, este é mantido com o objetivo de produzir e secretar a progesterona.

CICLO ESTRAL DA OVELHA E CABRA

PUBERDADE

O primeiro ciclo estral ocorre entre os 5 e 7 meses nas cabras e entre os 6 e 9 meses nas ovelhas, porém nem sempre esse ciclo vem acompanhado de ovulação, isso porque o primeiro corpo lúteo prepara o animal para um estro perfeito e funcional no segundo ciclo estral, quando então o animal irá ovular normalmente e aceitar o macho.

CICLO

As cabras e ovelhas são poliestrais estacionais, isso quer dizer, apresentam sucessivos ciclos ao longo de um período de tempo denominado estação reprodutiva que dura cerca de 6 a 7 meses.

Em regiões temperadas ou polares, que possuem ritmo de luz definido, a cada 6 meses a estação reprodutiva coincide com os dias curtos do ano; então elas se reproduzem ao longo do outono e inverno, enquanto que apresentam anestro estacional na primavera e verão, quando os dias são longos. Além da influência pela luz, também interfere no ciclo reprodutivo destes animais a temperatura e a introdução de machos no início da estação reprodutiva. Estes fatores podem adiantar ou atrasar o início ou fim da estação reprodutiva.

A reprodução do tipo estacional em fêmeas anestrais de dias longos se associa à influência do eixo hipotálamo-hipófise-pineal e à freqüência e amplitude das secreções episódicas de LH.

As cabras apresentam uma estação reprodutiva mais extensa que as ovelhas, e dependendo das condições de manejo, são capazes de parir ao longo de todo ano, se bem que algumas raças possuem uma época de anestro que se estende pela primavera e verão.

FASES

Proestro – fase de maturação folicular

No ovário ocorre a maturação de um ou mais folículos, sob a influência de FSH. No epitélio folicular aparecem quantidades crescentes de hormônios foliculares - estrógenos que então desencadeiam o estro; os níveis de estrógenos crescentes suprem os níveis de progesterona em declínio. No final do proestro ocorre o crescimento das glândulas uterinas e um aumento do diâmetro do útero, devido a um maior acúmulo de líquidos na mucosa.

O FSH apresenta um pico pré-ovulatório de aproximadamente 7 horas, o segundo pico, que dura 26 horas, aparece um ou dois dias após o primeiro. Os picos de FSH se sucedem cada duas horas durante as fases folicular e luteínica.

Esta fase dura de 2 a 3 dias.

Estro – cio

Este é o momento que a fêmea está receptiva ao macho.

O hormônio que mais está presente é o LH; ocorre em pulsos episódicos recorrentes a cada 2 horas e meia durante a fase luteínica, aumentando a frequência na fase folicular. Esses pulsos ocorrem a cada hora até produzir um pico pré-ovulatório em conjunto com o FSH.

O estrógeno tem total influência sobre os órgãos genitais, isso porque o folículo atinge a maturação e atinge o pico de secreção de estrógeno.

Na ovelha o cio aparece em intervalos de 17 dias (varia de 14 a 19 dias) e os sintomas do cio são pouco acentuados e por esse motivo muitos passam desapercebidos.

A ovulação é consequência da secreção de LH e ocorre no final do estro, sendo que este dura de 24 a 36 horas.

Amadurecem de 1 a 7 folículos.

Na cabra o cio aparece em intervalos de 21 dias (varia de 18 a 22 dias) e os sintomas são bem acentuados. Os animais ficam impacientes, apresentam um balido que chama a atenção; as cabras têm o reflexo de permissão do bode.

A ovulação ocorre imediatamente no final do estro, e este dura 26 a 42 horas.

Amadurecem de 1 a 7 folículos.

Metaestro – fase de corpo lúteo

Após a ovulação, ocorre na fossa de ovulação a formação do corpo lúteo.

Os níveis de estrógeno estão baixos, porém a progesterona começa a ser sintetizada pelo corpo lúteo uns 3 ou 4 dias após a ovulação. A partir desse momento o corpo lúteo pode seguir dois caminhos: se o folículo foi fecundado, viverá um pouco mais que 15 dias, pois sua função será a de impedir a maturação de outros folículos, mas se não houver fecundação, após 14 ou 15 dias ele irá se atrofiar.

Diestro – fase de produção máxima do corpo lúteo

É nessa fase que é decidido o futuro do corpo lúteo; enquanto isso ele mantém sua secreção máxima de progesterona.

Considerando que não houve fecundação, o corpo lúteo irá atrofiar e haverá uma redução da síntese de progesterona, com isso diminui a ação de feedback negativo no hipotálamo com um aumento da síntese de FSH, o que resultará consequentemente numa nova maturação folicular.

Nas ovelhas e cabras, a duração do corpo lúteo é de aproximadamente 6 dias.

Quando ocorre a atrofia do corpo lúteo, a prostaglandina PGF2a , que é formada a partir do 13o dia do ciclo , desempenha um papel muito importante no ciclo, pois ela participa da redução do suprimento sangüíneo para o ovário que contém o corpo lúteo. Com esse suprimento, não há mais circulação de progesterona e há a possibilidade de haver maturação de um novo folículo.

Anestro – quiescência

O ovário se mantém quiescente. O corpo lúteo termina sua involução e o desenvolvimento folicular interrompe.

Quando o macho é introduzido na fase de anestro, ele irá causar um sincronismo na indução do estro na maioria das fêmeas presentes.

Ao se introduzir o macho num plantel enquanto as fêmeas estiverem ciclando, haverá um sincronismo nos ciclos em ocorrência.

Eventos que levam à primeira ovulação de cordeiras na puberdade ou em ovelhas adultas na estação sexual:

14.1.2 PORCAS

ANATOMIA

(Imagem 04 – Aparelho Reprodutor da Porca)

OVÁRIO E TUBA UTERINA

Os ovários são bastante móveis; têm cerca de 5 cm de comprimento e são irregulares, com muitos folículos e corpos lúteos projetando-se para fora. São suspensos entre os intestinos pelos mesovários. Com o avanço da prenhez, os ovários descem com os cornos até se tornarem inacessíveis à palpação retal.

A tuba uterina tem aproximadamente 20 cm de comprimento e começa na bolsa ovárica, em um grande orifício voltado para o ovário. Segue sobre o mesosalpinge e une-se ao corno uterino.

ÚTERO

O corpo uterino é curto. Os cornos prolongam-se anteriormente por alguns centímetros, dando a impressão de que o corpo uterino é mais longo do que realmente é. O músculo circular mais profundo na junção do corpo com os cornos forma um esfíncter complexo que funciona de tal modo que, quando a entrada de um dos cornos se fecha, a outra se abre. Este mecanismo é muito eficiente no momento da parição, pois impede que ambos os cornos se contraiam ao mesmo tempo e evita conseqüentemente a colisão dos fetos.

Os cornos uterinos são realmente grandes, na fêmea não grávida eles atingem até 1 m, no auge da prenhez pode atingir até o dobro, pois em cada corno podem ser acomodados até 11 fetos.

Os cornos não grávidos e os ovários são tão móveis que é impossível determinar a sua localização exata na cavidade abdominal.

A cérvix é distinta das demais espécies por seu comprimento (pode atingir até 25 cm) e pela presença de fileiras de saliências de mucosas que se projetam na luz que ocluem o canal.

FATORES QUE INFLUENCIAM O CICLO

FOTOPERÍODO

Existem evidências que sugerem que a facilidade do reestabelecimento da ciclicidade ovariana em porcas após a lactação depende da iluminação. Em um estudo realizado na Noruega, 95% das porcas recomeçaram o ciclo 10 dias após o desmame.

FERORMONIO

A porca em estro assume postura de monta, membros posteriores esticados ou reflexo de rigidez, se exposta à urina do macho.

SOM

Se as porcas em estro forem expostas ao som dos machos, a maioria delas responde a esse estímulo com o reflexo de rigidez.

NUTRIÇÃO

Manejo intensivo atrasa a puberdade.

CICLO ESTRAL DA PORCA

PUBERDADE

A porca atinge a puberdade com aproximadamente 6 a 7 meses de vida. A primeira ovulação é acompanhada por receptividade sexual.

CICLO

As porcas são poliestrais, isso quer dizer que seus ciclos se sucedem regularmente ao longo de todo o ano, com intervalos de aproximadamente 21 dias (entre 18 e 23 dias) .

A alteração física mais evidente nesses animais no estro é o enrigecimento da vulva que adquire uma aparência edemaciada até o ponto que a fenda vulvar tende a ficar aberta. As fêmeas no estro apresentam o reflexo de rigidez na presença do macho, elas ficam paradas esperando ser montadas; as fêmeas apresentam também alterações comportamentais como inquietação, redução do apetite e tom de grunhido mais baixo que o normal.

Quando se faz uma pressão sobre o lombo e o animal permanece parado, isso também demonstra que ele está no cio.

FASES:

Proestro - fase de maturação folicular

Os níveis de FSH são elevados e o primeiro pico coincide com o de LH.

Esta fase dura de 2 a 3 dias.

Estro – cio

Ainda percebe-se a presença de FSH e seu segundo pico é percebido 2 ou 3 dias após o início do estro e seu pico é maior que o primeiro.

O estro aparece em intervalos de 21 dias e os sinais são reflexo de rigidez, inquietação, redução de apetite e grunhido mais baixo.

A ovulação ocorre aproximadamente de 24 a 35 horas após o início dos sintomas externos do cio e continua até que os sinais cessem.

O cio dura geralmente 2 a 3 dias.

Amadurecem em média de 8 a 30 folículos; em animais mais jovens amadurecem menos folículos do que em animais adultos.

Metaestro – fase do corpo lúteo

O corpo hemorrágico, após 6 a 8 dias se torna uma massa compacta: o corpo lúteo; este mantém a integridade celular além de sua função secretora.

Diestro – fase de produção máxima de corpo lúteo

Entre os dias 12 a 16 do ciclo, considerando que não houve fecundação, a prostaglandina PGF2a tem um incremento de sua concentração, o que acarreta a luteólise.

Esta fase dura em média 5 a 6 dias.

A porca apresenta o primeiro cio após o parto entre 6 a 8 dias após o desmame.

SINCRONIZAÇÃO DO CIO

O uso concomitante de progesterona semi-sintética com um agente luteolítico, ou prostaglandinas é realizado para prevenir qualquer ação do corpo lúteo, principalmente em vacas, porcas e ovelhas.

O objetivo é tratar um grupo de animais e causar um bloqueio do ciclo genital para que não ocorra cio e depois suspender o tratamento simultaneamente, provocando uma ovulaçao sincronizada em todos os animais do grupo devido ao rápido aumento de secreção de LH e FSH.

A sincronização do cio possibilita a uniformização de idade do recém-nascido e uma programação de manejo e uso das instalações.

LUTEÓLISE

Tanto o embrião como o feto, de ovelhas e porcas, produzem proteínas esteróides e prostaglandinas, capazes de inibir a produção de PGF2a no útero. O endométrio das ovelhas cíclicas libera, de uma maneira pulsátil PGF2a entre os dias 14 e 17 do ciclo, que induzem a luteólises.

Mecanismos de luteólise ocorrem da seguinte maneira: os estrógenos foliculares estimulam a produção endometrial de fosfolipase A, de modo que libera alguns pulsos de PGF2a , desde os dias 13 e 14 do ciclo das ovelhas, estes pulsos estimulam a liberação, no corpo lúteo, de ocitocina que, nos dias 14 e 16, atua através do receptor endometrial, aumentando a liberação de pulsos de PGF2a no útero, e assim se iniciará, logo, um novo estro nos dias 16 ou 17.

14.1.3 GALINHAS

(Imagem 05 – Aparelho Reprodutor da Galinha)

Não. As galinhas não sofrem alterações comportamentais nem têm manifestações externas de seu aparelho reprodutor, características próprias do cio. Nem mesmo as galinhas encontradas na natureza, que têm uma época

certa para acasalar, apresentam essas alterações típicas. "O termo cio, conhecido popularmente como o período em que as fêmeas estão prontas para se reproduzir, não é usado pelos cientistas para aves", afirma o zootecnista Edvaldo Garcia, da Unesp de Botucatu (SP). Já as galinhas de granja contam com um ciclo reprodutivo bem diferente. "Geralmente, a vida útil de uma ave industrial é de 64 a 80 semanas e durante todo esse período as fêmeas aceitam a corte dos machos", diz o veterinário José Roberto Bottura, diretor da Associação Paulista de Avicultura (APA). Na época reprodutiva, as galinhas colocam um ovo a cada 24 horas aproximadamente. Nas granjas destinadas à produção de ovos comerciais, estes não são galados - ou seja, a galinha não teve contato com o galo antes da postura e os ovos são inférteis. Já nas granjas de reprodução, as fêmeas são colocadas junto com os machos para que ocorra o cruzamento e os ovos sejam fertilizados. (retirada da revista online Mundo Estranho Abril).

FUNÇÃO E TEMPO DE FORMAÇÃO DO OVO

NOME FUNÇÃO TEMPO

NFUNDÍBULO Recepção do óvulo e Fertilização

15 minutos

MAGNO Secreção de Albumina 3 HorasÍSTIMO Secreção de Membrana

interna e Externa da Casaca1 Hora 30 Minutos

ÚTERO Produção de Casca 20 horasVAGINA E CLOACA Transporte do OVO 1 minuto

14.4 CADELAS

(Imagem 06 – Aparelho Reprodutor da Cadela)

CONTROLE HORMONAL

Hipotálamo → GNRH → Hipófise → FSH e LH → Ovários → Estrógeno e Progesterona → Hipotálamo

FISIOLOGIA DO CICLO ESTRAL DE CADELAS

- Cadela são monoéstricas, predominantemente não estacionais

- Puberdade: 6 a 10 meses, 18 a 24 meses

- Período de maior fertilidade: 2 a 6 anos de idade

- Intervalo entre ciclos ovarianos: 5 a 11 meses (3,5 a 13 meses)

Raças grandes – 12 e 24 meses

Raças pequenas – 6 e 10 meses

Raças médias – 7 e 13 meses

CONSIDERAÇÕES ANATÔMICAS

Palpação abdominal: ovário → abdômen dorsal, caudal ao rim →Útero → dorsal.

ASPECTOS ÚNICOS DA REPRODUÇÃO DAS CADELAS

Ciclo ovariano envolve atraso na maturação dos ovócitos

Maioria dos mamíferos → Maturação ovocitária nos folículos pré-ovulatórios

Ovulação → Ovócito Maturo

Cadela → Ovulação → Ovócito Imaturo → Maturação ovocitária na tuba uterina → Ovócito maturo

Liberação pré-ovulatória de progesterona sérica

Elevação da progesterona sérica por > 2 meses (gestantes = não gestante)

Anestro obrigatório de aparente inatividade ovariana

Ovulou, este ovócito está pronto para ser fertilizado. Na cadela não. Ocorre a ovulação de um oócito imaturo, após a ovulação desse oócito, na tuba uterina ele vai passar por um procedimento de maturação e isso tem um período de 24 a 36 horas, ele precisa desse tempo para que ele possa estar pronto para ser fertilizado. Então a cadela ovulou, tem oócito pronto para ser fertilizado? Não. Após o período de ovulação ela precisa de um período de maturação.

O ciclo da cadela é dividido em Anestro, Proestro, Estro e Diestro.

14.1.5 ÉGUA

REFERENCIAS

Site

Atlas de Histologia Veterinária, Sistema Reprodutor Feminino; acesso <http://www.uff.br/atlashistovet/Sistreprodutorfeminino.htm> em 06 de jun de 2012.

Fisiologia Veterinária; Reprodução Geral Nos Mamíferos Domésticos. MORAES I. A., acesso <http://www.uff.br/fisiovet1/Introducao-site.pdf> em 06 de jun de 2012.

Mundo Estranho, Mundo Animal, As Galinhas Tem Cio?. Acesso <http://mundoestranho.abril.com.br/materia/as-galinhas-tem-cio> em 06 de jun de 2012.

Amigo Nerd. Net; OSTROWSK M. A. B., Ciclo Estral dos Animais Domésticos. Instituição: UFPR, Tema: Veterinária, Data de inclusão: 22/04/2003 acesso < http://amigonerd.net/trabalho/3580-ciclo-estral-dos-animais-domesticos> em 06 de jun de 2012.

Fisiologia Do Ciclo Estrtal De Cadelas E Gatas, acesso em<http://pt.scribd.com/doc/61652943/Fisiologia-Do-Ciclo-Estrtal-de-Cadelas-e-Gatas> em 06 de jun de 2012.

http://www.mcguido.vet.br/anatomia.htm

http://www.ruralpecuaria.com.br/2010/12/ciclo-estral_22.html

http://www.cnpgc.embrapa.br/publicacoes/doc/doc48/03cicloestral.html

http://www.inseminacaoartificial.com.br/fisiologia.htm