análise quantitativa da distribuição geográfica das espécies de

THAÍS ELIAS ALMEIDA

ANÁLISE QUANTITATIVA DA DISTRIBUIÇÃO

GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES DE PTERIDÓFITAS

OCORRENTES NO ESTADO DE MINAS GERAIS, BRASIL

Belo Horizonte – Minas Gerais - 2008 -

THAÍS ELIAS ALMEIDA

ANÁLISE QUANTITATIVA DA DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA

DAS ESPÉCIES DE PTERIDÓFITAS OCORRENTES NO

ESTADO DE MINAS GERAIS, BRASIL

Dissertação de Mestrado apresentada ao Instituto de Ciências Biológicas da Universidade Federal de Minas Gerais como requisito parcial para obtenção do título de Mestre em Biologia Vegetal. Orientador: Dr. Alexandre Salino

Belo Horizonte – Minas Gerais - 2008 -

I

“SUBITAMENTE ME DEI CONTA DE QUE AQUELA PEQUENA ERVILHA, BELA E AZUL, ERA

A TERRA. ESTIQUEI MEU POLEGAR E FECHEI UM OLHO. E MEU POLEGAR TAMPOU

COMPLETAMENTE O PLANETA TERRA. EU NÃO ME SENTI UM GIGANTE, MAS MUITO,

MUITO PEQUENO.”

NEIL ARMSTRONG, ASTRONAUTA NORTE-AMERICANO

II

DEDICO ESSE TRABALHO A TODOS

AQUELES QUE ME ENSINARAM A

ADMIRAR E A AMAR A CIÊNCIA: MEUS

AVÔS, MEUS PAIS E MEUS PROFESSORES.

Sumário

2

AGRADECIMENTOS

Muitas pessoas me ajudaram no longo caminho até a conclusão desse

trabalho. Ao meu lado estiveram dezenas de pessoas que possibilitaram, de uma

forma ou de outra, que essa dissertação fosse escrita.

Agradeço profundamente à minha família maravilhosa; aos meus pais,

Arlindo e Jussara, pelo incentivo, apoio e carinho que foram essenciais para a minha

formação pessoal e profissional e às minhas irmãs lindas, pelo companheirismo e

amor incondicional em todo o caminho de nossas vidas. Amo muito todos vocês!

Ao meu orientador, Prof. Dr. Alexandre Salino, pelo convite para ingressar no

fantástico mundo das pteridófitas, pelas oportunidades de trabalho e aprendizagem

e principalmente pela amizade durante todos esses anos de trabalho juntos.

Ao Dr. Vinícius Antônio de Oliveira Dittrich, pela amizade, apoio e paciência e

também pelas críticas construtivas que me ajudaram muito a amadurecer.

Às amigas que sempre me apoiaram, de perto ou de longe, durante todo o

trabalho: Luciana Badini, Mariana, Letícia, Fernanda Barros, Flávia, Cecília, Lívia,

Fernanda Antunes, Patrícia.

Aos amigos e colegas de laboratório e do departamento, pelas horas de

trabalho compartilhadas, com muita alegria e bom humor, e também pelo apoio:

Virgínia, Luciana Kamino, Aristônio, Luciana Melo, Francine, Gustavo, Diego,

Marcela, Pedrinho, Nara, Rubens, Thiago, Lumbriga, Victor, Caetano e Gabriel.

Valeu!

Aos professores Dr. João Renato Stehmann e Dr. Júlio Antônio Lombardi, e

ao Dr. Marcos Sobral, pelo exemplo de profissionalismo e pela atenção e carinho

sempre dispensados a mim.

Ao Dr. Ary de Oliveira-Filho, pela ajuda com as análise estatísticas.

À doutoranda Luciana Kamino e ao Dr. Márcio Werneck, pela atenção e pela

enorme ajuda com os programas, mapas e com as análises estatísticas. Muito

obrigada por tudo!

Ao Prof. Dr. Augusto Santiago, pela ajuda dispensada com a obtenção e

envio de material bibliográfico e pela atenção.

Ao pesquisador Cláudio Nicoletti, pelas sugestões e pelas discussões

produtivas.

À Fundação O Boticário de Proteção à Natureza, pelo financiamento do

projeto que possibilitou as coletas e o refinamento da base de dados que suporta

esse trabalho.

Sumário

3

À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES)

pela concessão da bolsa de Mestrado.

E, principalmente, ao meu namorado Daniel, por tudo o que ele representou

na minha vida nesses últimos anos: companheirismo, amizade, paciência, amor e

apoio. Muito obrigada!

Sumário

4

SUMÁRIO

RESUMO ____________________________________________________ 6

ABSTRACT __________________________________________________ 7

1. INTRODUÇÃO ____________________________________________ 8

2. OBJETIVOS _____________________________________________ 14

3. MATERIAIS E MÉTODOS___________________________________ 15

3.1. CARACTERIZAÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO __________________________ 15

3.2. COMPILAÇÃO DE DADOS_______________________________________ 18

3.3. ELABORAÇÃO DE MAPAS E EXTRAÇÃO DAS VARIÁVEIS AMBIENTAIS _______ 22

3.4. ANÁLISE DE DADOS __________________________________________ 23

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO ______________________________ 25

5. CONSIDERAÇÕES FINAIS _________________________________ 38

6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ___________________________ 39

APÊNDICE A ________________________________________________ 47

APÊNDICE B ________________________________________________ 48

APÊNDICE C ___________________________ Erro! Indicador não definido.

Lista de figuras

5

LISTA DE FIGURAS

Figura 1 - Informações armazenadas no banco de dados ___________________ 21

Figura 2 - Locais de registro das pteridófitas _____________________________ 26

Figura 3 - Riqueza de pteridófitas por quadrícula __________________________ 29

Figura 4 - Riqueza e Áreas Prioritárias para conservação da flora _____________ 29

Figura 5 - Dendrograma resultante da análise de agrupamento _______________ 30

Figura 6 - Distribuição dos agrupamentos florísticos no estado de Minas Gerais _ 33

Figura 7 - Gráfico resultante da análise de correspondência canônica _________ 33

Figura 8 - Posição geográfica e código das quadrículas ____________________ 49

Figura 9 - Estado de Minas Gerais: altitude ______________________________ 49

Figura 10 - Estado de Minas Gerais: temperatura média anual _______________ 50

Figura 11 - Estado de Minas Gerais: temperatura máxima anual ______________ 50

Figura 12 - Estado de Minas Gerais: temperatura mínima anual ______________ 51

Figura 13 - Estado de Minas Gerais: precipitação total anual _________________ 51

Figura 14 - Estado de Minas Gerais: precipitação do mês mais úmido _________ 52

Figura 15 - Estado de Minas Gerais: precipitação do mês mais seco __________ 52

Figura 16 - Estado de Minas Gerais: formações vegetacionais _______________ 53

Figura 17 - Estado de Minas Gerais: grupos de solos ______________________ 53

Resumo

6

RESUMO

Este trabalho teve como objetivo realizar uma análise quantitativa da distribuição

geográfica das espécies de pteridófitas ocorrentes no estado de Minas Gerais,

analisando e determinando as áreas de maior riqueza e examinando que fatores

bióticos e abióticos podem influenciar e/ou determinar esses centros de riqueza e os

padrões de distribuição. Para isso foi mapeada a ocorrência natural de 652 táxons

distribuídos em 140 quadrículas de 30’ x 30’ no estado de Minas Gerais, baseada

em um banco de dados resultante da compilação de dados de bibliografia, exsicatas

de 28 herbários brasileiros e cinco herbários norte-americanos e coletas realizadas

em diversas áreas do estado. Os padrões de distribuição foram descritos através de

uma análise de agrupamento utilizando o Método de Ward e foram relacionados

numericamente a 25 variáveis ambientais obtidas de cada uma das 140 quadrículas

através de uma análise de correspondência canônica associada a um teste de

permutação de Monte Carlo. A riqueza de cada quadrícula também foi relacionada

às variáveis ambientais através de uma regressão múltipla com um procedimento

passo-a-passo progressivo. As cinco quadrículas mais ricas foram as

correspondentes às regiões de Ouro Preto (316 táxons), Conceição do Mato Dentro

(245), Catas Altas (242), Belo Horizonte (238) e Araponga (217 táxons). Treze

quadrículas apresentaram o registro de apenas um táxon e apenas outras 13

apresentaram mais de 100 táxons; observa-se que as quadrículas mais ricas

concentram-se nas regiões Central, Zona da Mata e Sul do estado de Minas Gerais.

As quadrículas utilizadas na análise de agrupamento foram reunidas em seis grupos

dos quais nem todos apresentam um padrão geográfico coerente, especialmente

aqueles onde foram agrupadas as quadrículas com um menor número de espécies.

A análise de correspondência canônica destacou sete variáveis mais fortemente

correlacionadas aos dois primeiros eixos de ordenação: os valores mínimo e médio

da temperatura média anual, os valores mínimo e médio da temperatura máxima

anual, o valor mínimo da temperatura mínima anual e a altitude mínima e máxima.

Os mesmos padrões observados no agrupamento do Método de Ward puderam ser

observados no gráfico resultante da CCA. A análise de regressão múltipla mostrou

que cinco das 25 variáveis incluídas afetam significativamente a riqueza nas

quadrículas: altitude máxima, altitude mínima, valor mínimo da temperatura mínima

anual, valor máximo da temperatura média anual e valor médio da temperatura

máxima anual. O banco de dados resultante da compilação realizada deverá

embasar trabalhos posteriores de biogeografia e conservação de pteridófitas no

estado de Minas Gerais.

Abstract

7

ABSTRACT

The aim of this work was to accomplish a quantitative analysis of the geographical

distributional patterns of the pteridophyte species occurring in the Minas Gerais state,

analyzing and determining the richest areas and examining which biotic and abiotic

factors can be influencing and/or determining those richness centers and the

distributional patterns. The natural occurrence of 652 taxons distributed in 140 grids

of 30' x 30' in the Minas Gerais state was mapped, based on a database resulting

from compilation data of bibliography, 28 Brazilian and five North American herbaria

and collections carried out in many areas of the state. The distributional patterns

were described through a cluster analysis using Ward’s Method and were

numerically related to 25 environmental variables obtained from each one of the 140

grids through a canonical correspondence analysis associated with Monte Carlo

permutation tests. The richness of each grid was also related to the environmental

variables through a stepwise multiple regression analysis with a forward procedure.

The five richest grids were the ones corresponding to the areas of Ouro Preto (316

taxons), Conceição do Mato Dentro (245), Catas Altas (242), Belo Horizonte (238)

and Araponga (217 taxons). Thirteen grids presented only one taxon and another 13

presented more than 100 taxons; it is observed that the richest grids concentrate on

the Central, Zona da Mata and South regions of Minas Gerais State. The grids used

in the cluster analysis were gathered in six groups but not all of those present a

coherent geographical pattern, especially the ones containing the grids with smaller

species numbers. The canonical correspondence analysis detached seven variables

more strongly correlated to the first two ordination axes: the minimum and mean

values of the annual mean temperature, the minimum and mean values of the annual

maximum temperature, the minimum value of the annual minimum temperature and

the minimum and maximum altitude. The same patterns observed in the Ward’s

method cluster could be observed in the graph resulting from CCA. The multiple

regression analysis shows that five of the 25 variables significantly affect the richness

in the grids: maximum altitude, minimum altitude, minimum value of the annual

minimum temperature, maximum value of the annual mean temperature and mean

value of the annual maximum temperature. The database resulting from the

accomplished compilation should base subsequent works of biogeography and

conservation of pteridophytes in the state of Minas Gerais.

Introdução

8

1. INTRODUÇÃO

As pteridófitas são as plantas vasculares sem sementes, de ciclo de vida

heteromórfico com duas fases bem distintas: a fase gametofítica, inconspícua e

efêmera, e a fase esporofítica, de maior porte e complexidade anatômica e período

de vida mais longo. Essas plantas hoje estão incluídas em duas linhagens

monofiléticas filogeneticamente distintas: as licófitas e as monilófitas (Pryer et al.

2004). As licófitas se distinguem pela presença de micrófilo, e incluem as

Lycopodiaceae, Selaginellaceae e Isoetaceae. Esse grupo é um dos mais antigos da

linhagem das plantas vasculares, tendo atingindo a sua maior diversidade no

Carbonífero, quando dominava as paisagens do planeta com espécies arbóreas e

arbustivas (Bateman 1996; Gifford & Foster 1989). Atualmente esse grupo inclui

aproximadamente 1.350 espécies (Moran & Riba 1995). Já a linhagem das

monilófitas inclui aquelas espécies de pteridófitas que possuem megáfilos e uma

vascularização distinta com o protoxilema confinado a lobos do cordão do xilema

(Pryer et al. 2004). Esse grupo inclui aproximadamente 11.500 espécies, distribuídas

nas classes Psilotopsida (Ophioglossaceae e Psilotaceae), Equisetopsida

(Equisetaceae), Marattiopsida (Marattiaceae) e Polypodiopsida (Smith et al. 2006).

Esse último é o grupo das pteridófitas leptosporangiadas, o maior dentre as

monilófitas atuais, com cerca de 11.000 espécies distribuídas em várias famílias

(Smith et al. 2006) e que compreende a maioria das plantas que são vulgarmente

chamadas de samambaias ou fetos.

As pteridófitas apresentam uma ampla variedade de tamanhos, hábitos e

formas estruturais, tanto do esporófito quanto do gametófito. Elas ocorrem nos mais

variados ambientes e hábitats, em condições bem distintas, de ambientes árticos e

alpinos das elevadas altitudes e latitudes até ambientes úmidos do interior das

florestas tropicais; de situações subdesérticas até as formações costeiras

pantanosas. Entretanto, os ambientes de maior abundância de ocorrência das

pteridófitas são aqueles tropicais bastante úmidos, que não apresentam períodos

secos apreciáveis durante o ano (Page 1979a).

Os esporos das pteridófitas são pequenos, leves e se dispersam com

facilidade a longas distâncias através da ação do vento. No caso das pteridófitas

homosporadas, os esporos germinam dando lugar a gametófitos bissexuados de

vida livre, que podem autofecundar-se e dar origem a um esporófito (Kato 1993).

Essa facilidade de dispersão a longas distâncias dos esporos faz com que os

padrões de distribuição geográfica das pteridófitas sejam determinados mais pela

disponibilidade de hábitats adequados à sua sobrevivência do que pela capacidade

Introdução

9

de dispersão e colonização. Smith (1972), comparando a distribuição das pteridófitas

com a das angiospermas, observa que a porcentagem de gêneros e espécies

endêmicas é bem menor nas pteridófitas do que nas angiospermas, dado que reflete

a ampla capacidade de dispersão e estabelecimento das primeiras. Tryon (1972) cita

que estudos biogeográficos de pteridófitas podem geralmente descartar a

capacidade de dispersão como uma variável ou como um fator limitante e focar

outros aspectos dos processos geográficos e evolutivos. O mesmo autor (Tryon

1986) estima que uma distância de aproximadamente 800 quilômetros (500 milhas)

não é uma barreira significante para a migração das pteridófitas.

Os principais exemplos da grande capacidade de dispersão das pteridófitas

estão nas ilhas oceânicas, onde essas espécies constituem uma parte importante da

flora vascular, chegando a representar 44,5% do número total de espécies nas ilhas

Tristan da Cunha e 35,4% nas ilhas Juan Fernández. No primeiro caso, as ilhas

estão distantes aproximadamente 3200 km do litoral do estado do Rio de Janeiro,

mas mesmo assim o elemento florístico da América do Sul predomina na flora local.

Entretanto, quando se compara o número de espécies endêmicas em ilhas, as

pteridófitas são bem menos representativas do que as angiospermas (Given 1993).

Embora a dispersão seja um importante fator influenciando a distribuição

geográfica das espécies de pteridófitas, alguns autores estão focando a atenção em

estudos biogeográficos associados a trabalhos filogenéticos para determinar a

influência dos eventos de vicariância na distribuição atual dos grupos de pteridófitas.

Eles acreditam que eventos vicariantes não podem ser descartados como

determinantes em alguns casos, mas não existem ainda estudos específicos

suficientes para possibilitar a distinção do papel de cada um desses eventos

(dispersão ou vicariância) na distribuição das espécies de pteridófitas (Wolf et al.

2001).

Os centros de riqueza das pteridófitas nos trópicos estão associados às

regiões que possuem como características fisionômicas o relevo montanhoso, de

altitudes moderadas a elevadas e pluviosidade e/ou umidade altas. Esse cenário

está normalmente associado à alta diversidade de microhábitats e possibilita a

colonização por grupos diversos de pteridófitas (Ponce et al. 2002). Além de

promover o aumento da riqueza de espécies, as montanhas influenciam a

distribuição das espécies de pteridófitas agindo como barreiras à migração e

gerando endemismo (Moran 1995). Como esse mesmo autor destaca, todos os

países ou regiões com mais de 500 espécies de pteridófitas são montanhosos

(Moran 1995).

Introdução

10

A circunscrição de hábitat para determinadas espécies de pteridófitas está

condicionada à associação de diversos fatores físicos, tais como profundidade do

solo, pH, drenagem, tipo de solo ou rocha, aeração do solo, grau de sombreamento

e abrigo, regularidade do suprimento de água e da precipitação, umidade do ar,

temperatura, tipo e duração da incidência luminosa (Page 1979b). O conjunto dos

fatores deverá ser ótimo para o estabelecimento e crescimento tanto do gametófito

quanto do esporófito, dificultando ou limitando ainda mais a amplitude ecológica de

sobrevivência das espécies de pteridófitas (Page 1979b). Tuomisto & Poulsen

(1996) relatam, em um estudo realizado nas terras baixas da Amazônia oriental, o

aparente grau de especialização edáfica das pteridófitas, evidenciando a estreita

relação entre ocorrência das espécies e as condições ambientais.

Segundo Roos (1996), 80% das espécies de pteridófitas (aproximadamente

9.000) estariam distribuídas nas regiões tropicais do Novo e Velho Mundo.

Aproximadamente 75% dessa riqueza tropical ocorrem em duas grandes regiões:

uma, com cerca de 2.250 espécies, na região que abrange as Grandes Antilhas, o

sudeste do México, a América Central e os Andes do oeste da Venezuela ao sul da

Bolívia e a outra, de maior riqueza, com cerca de 4.500 espécies, no sudeste da

Ásia e a Australásia (Tryon & Tryon 1982).

Para as Américas, Tryon & Tryon (1982) estimam a ocorrência de 3.250

espécies, estando 3.000 delas na região tropical. Nessa região existem, segundo o

mesmo autor, quatro centros de endemismo: um nas Grandes Antilhas, com cerca

de 900 espécies; um na região sul do México e na América Central, também com

cerca de 900 espécies; um na região andina, com cerca de 1500 espécies; e um

último centro de riqueza nas regiões Sudeste e Sul do Brasil, que eles estimavam

conter em torno de 600 espécies, 40% delas endêmicas. Essas regiões ricas em

diversidade e endemismo coincidem com as regiões montanhosas no Neotrópico.

Atualmente, sabe-se que a estimativa de Tryon & Tryon (1982) para o centro

de riqueza brasileiro estava incorreta. Prado (1998) estima a ocorrência de 1.200-

1.300 espécies de pteridófitas no Brasil, e cerca de 500-600 para o estado de São

Paulo. No estado de Minas Gerais, A. Salino & T. E. Almeida (dados inéditos) já

registraram até o momento ocorrência de 692 táxons infragenéricos, sendo que 66

são novos registros para o estado e até para o Brasil, além de várias espécies novas

para a ciência. Além disso, esse é o maior número de táxons já registrado em um

estado brasileiro, e corresponderia a aproximadamente metade da diversidade

encontrada no país. Esses dados refletem a necessidade que existe de maiores

estudos e esforços de coleta no Brasil.

Introdução

11

A distribuição dos seres vivos no globo varia de uma forma não-aleatória e

predizível, e a biogeografia é a ciência que tenta documentar e entender os padrões

espaciais dos seres vivos. Os fatores condicionantes dessa distribuição podem ser

bióticos e/ou abióticos, e a abordagem biogeográfica dos processos subjacentes a

esses fatores pode ser histórica ou ecológica (Lomolino et al. 2006). A biogeografia

não se limita a investigar as áreas geográficas dos grupos distintos de seres;

também se ocupa das relações destes com o ambiente em que vivem, ou seja, com

as causas da sua distribuição geográfica (Cabrera & Willink 1980).

Outro fator preponderante hoje na distribuição geográfica das espécies é o

ser humano, que vem causando impactos nos ambientes naturais destruindo e

fragmentando os hábitats e gerando paisagens totalmente diferentes das paisagens

nativas. Além disso, a introdução de espécies exóticas aumenta a competição e

pode provocar a extinção das espécies locais. No Brasil e especialmente em Minas

Gerais, devido ao histórico de colonização e ocupação, a biodiversidade se encontra

fortemente ameaçada (Costa et al. 1998), tornando de extrema importância estudos

que ajudem a caracterizar e a indicar as áreas que ainda contêm remanescentes da

biodiversidade para a sua conservação. Given (1993) sugere a criação de bases de

dados para a documentação adequada da taxonomia, distribuição e abundância das

espécies de pteridófitas como uma das ações fundamentais para a conservação do

grupo.

Existem vários trabalhos publicados sobre biogeografia de pteridófitas. A

maior parte deles, entretanto, são abordagens que utilizam riqueza e florística para

delimitar regiões de endemismo, padrões de distribuição ou similaridade entre áreas.

Esses trabalhos normalmente são descritivos e não utilizam análises numéricas, e

dentre eles estão os mais clássicos e importantes trabalhos biogeográficos de

pteridófitas; destacam-se os trabalhos de Barrington (1993), de la Sota (1973), Kato

(1993), Kornaś (1993), Kramer (1993), Moran (1995), Moran & Smith (2001), Parris

(2001), Ponce et al. (2002), Smith (1972; 1993) e Tryon (1970; 1972; 1986). Outro

tipo de abordagem utiliza análises numéricas para relacionar a distribuição e

abundância com fatores ecológicos, geralmente edáficos, utilizando o método de

parcelas. Dentre eles destacam-se Poulsen (1996), Ruokolainen et al. (1997),

Tuomisto (1994; 1998), Tuomisto & Poulsen (1996) e Tuomisto & Ruokolainen

(1993; 2002). Já trabalhos feitos utilizando análise numérica para determinar

padrões de distribuição geográfica existem poucos; para espécies de pteridófitas

citam-se os trabalhos de Birks (1976) na Europa, Dzwonko & Kornaś (1994) em

Ruanda, Marquez et al. (1997) na Península Ibérica e Heikkinen et al. (1998) em

uma reserva no norte da Finlândia. Mesmo para outros grupos vegetais, não existem

Introdução

12

muitos trabalhos usando métodos de ordenação, destacando-se os trabalhos de Hill

(1991) com aves e plantas nas Ilhas Britânicas; Myklestad & Birks (1993) com o

gênero Salix (Salicaceae) na Europa; e no Brasil, Oliveira-Filho et al. (2005; 2006)

com as florestas do leste da América do Sul e Kamino et al. (no prelo) com as

fitofisionomias florestais da Cadeia do Espinhaço.

No Brasil, o único trabalho biogeográfico que utiliza uma análise quantitativa

da distribuição geográfica é a tese de Barros (1997), que faz um estudo detalhado

da distribuição de 274 espécies e nove variedades de pteridófitas no estado de

Pernambuco utilizando uma análise de componentes principais (PCA) com as

seguintes variáveis: altitude, latitude, longitude, precipitação pluviométrica e zonas

fitogeográficas. Além disso, o ensaio faz análises qualitativas (descritivas) da

ocorrência das espécies por família considerando cada uma das seguintes variáveis

ambientais: coordenadas geográficas, altitude, precipitação, umidade relativa do ar e

temperatura do ar. A autora discute vários aspectos dos ambientes e hábitos de

ocorrência das pteridófitas, da forma de vida, padrões sazonais e a presença e

freqüência das espécies nas diferentes zonas fitogeográficas de Pernambuco.

Publicações de estudos da pteridoflora do estado de Minas Gerais ainda são

escassas, e são principalmente inventários florísticos. Citam-se os levantamentos de

Lisboa (1954) para o município de Ouro Preto; Krieger & Camargo (1990), para a

Zona da Mata; o checklist da Serra do Cipó (Giulietti et al. 1987); os levantamentos

da Estação Biológica de Caratinga (RPPN Feliciano Miguel Abdala) e Parque

Estadual do Rio Doce (Melo & Salino 2002); o inventário de quatro Reservas

Particulares na região do Quadrilátero Ferrífero (Figueiredo & Salino 2005); o

levantamento da APA Fernão Dias, região sul do estado (Melo & Salino 2007) e o

levantamento do Parque Estadual do Itacolomi (Rolim 2007). Recentemente, têm

sido elaboradas monografias, como o tratamento da família Polypodiaceae no

Parque Estadual do Itacolomi (Rolim & Salino, no prelo) e as famílias

Dryopteridaceae (Garcia & Salino, no prelo) e Dennstaedtiaceae sensu lato (Assis

2008) no estado de Minas Gerais. Além disso, cita-se um trabalho de diagnóstico da

flora de pteridófitas da Cadeia do Espinhaço, incluindo um checklist e análises

qualitativas da distribuição geográfica e do estado de conservação das espécies

(Salino & Almeida, no prelo).

Existem diversos trabalhos em andamento no estado, de várias áreas e

natureza distintas: levantamentos florísticos (Parque Estadual do Rio Preto; Parque

Estadual da Serra do Intendente; Parque Estadual da Serra do Brigadeiro; RPPN

Santuário do Caraça; região da Serra da Piedade, municípios de Caeté e Sabará;

Vale dos rios Jequitinhonha e Mucuri e na região da Serra do Funil, município de Rio

Introdução

13

Preto), monografias de famílias e gêneros para o estado (os gêneros

Elaphoglossum, Pecluma, Serpocaulon e Pleopeltis) e um trabalho de ecologia da

comunidade de pteridófitas dos capões de altitude do Parque Estadual do Rio Preto.

Objetivos

14

2. OBJETIVOS

Esse trabalho teve como objetivos: 1 - realizar uma análise quantitativa da

distribuição geográfica das espécies de pteridófitas ocorrentes no estado de Minas

Gerais, analisando e determinando as áreas de maior riqueza e examinando quais

os fatores bióticos e abióticos que podem influenciar e/ou determinar esses centros

de riqueza e os padrões de distribuição; 2 - analisar a distribuição das coletas no

estado de Minas Gerais, identificando as áreas melhor amostradas e áreas com

deficiência de coletas.

Materiais e Métodos

15

3. MATERIAIS E MÉTODOS

3.1. CARACTERIZAÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO

O estado de Minas Gerais está localizado na região Sudeste do Brasil,

fazendo limites com os estados de São Paulo, Rio de Janeiro, Espírito Santo, Bahia,

Goiás, Mato Grosso do Sul e com o Distrito Federal. Está localizado entre as

coordenadas geográficas 14°10’ e 22°55’ S e 039°52’ e 051°00’ W e possui uma

área de 588.384 km2, que corresponde a 7% do território nacional (Costa et al.

1998).

O relevo do estado é bastante acidentado, com altitudes que variam de 79

metros no município de Aimorés, a 2890 metros no Pico da Bandeira, município de

Alto Caparaó. Além disso, há a presença de várias cadeias montanhosas de

elevações expressivas, como a Serra do Espinhaço, no centro do estado, a Serra da

Mantiqueira, na divisa com os estados do Rio de Janeiro e São Paulo, e a Serra do

Caparaó, na divisa com o estado do Espírito Santo (Drummond et al. 2005).

O clima de Minas Gerais apresenta uma diversificação muito grande, devido

às condições topográficas, altitudes dominantes, continentalidade, latitude e

longitude (Costa et al. 1998). Os tipos de clima prevalecentes no estado são: Aw

(tropical úmido) nas regiões norte e do triângulo mineiro; BSw (seco com chuvas no

verão) no norte do estado, na região de Monte Azul e Espinosa e na área do Vale do

Jequitinhonha junto a Itinga; Cwa (temperado chuvoso) nas regiões serranas do

centro e do sul e nas serras do Espinhaço e Cabral; e Cwb (clima temperado

chuvoso) nas regiões de altitude mais elevada das Serras da Canastra, Espinhaço e

Mantiqueira. O regime pluviométrico apresenta dois períodos bem definidos: um

chuvoso no verão e um seco no inverno. Apesar disso, há uma variação regional nos

valores da precipitação total anual, que vão de 700 mm nas regiões mais secas do

norte, nordeste e leste do estado a 2.500 mm nas regiões de maior altitude na Serra

da Mantiqueira. O regime térmico varia principalmente em função da latitude e

longitude, e da altitude. A temperatura média anual nas regiões mais altas nas

serras da Mantiqueira e do Caparaó é de 18°C e chega a a 25°C no extremo norte.

Também a umidade relativa varia no sentido norte-sul, sendo a média anual 60% na

primeira região e 80% na última (Antunes 1986).

Cinco grandes bacias hidrográficas (São Francisco, Jequitinhonha, Doce,

Grande e Paranaíba) drenam 90% do estado de Minas Gerais, que tem um dos

maiores potenciais hídricos do país. A bacia do rio São Francisco é a maior delas,

drenando 40% do território mineiro. A calha principal tem 1.135 km de extensão em


16

Minas Gerais. A segunda maior bacia, a do rio Grande, drena 15% do estado, e

cerca de 60% de sua área encontra-se em território mineiro, ficando o restante no

estado de São Paulo. As bacias do rio Paranaíba e do rio Doce drenam, cada uma,

12% do território de Minas Gerais. A do rio Jequitinhonha, cujo curso principal tem

870 km de extensão no estado, drena 11% e ocupa o quinto lugar em tamanho. Os

outros 10% são drenados por outras dez bacias que abrangem áreas pequenas

(Costa et al. 1998).

A associação dos diversos fatores físico-climáticos no território mineiro cria

paisagens muito diferentes, propiciando o estabelecimento de diferentes formações

vegetacionais. Dos três biomas presentes no estado de Minas Gerais (Mata

Atlântica, Cerrado e Caatinga), dois estão entre os vinte e cinco pontos do planeta

com maior diversidade e endemismo biológico e que ao mesmo tempo, estão

fortemente ameaçados por pressões antrópicas de exploração e impactos

secundários: a Mata Atlântica e o Cerrado (Myers et al. 2000).

A Mata Atlântica encontra-se em situação crítica de alteração dos

ecossistemas naturais, estando entre os oito hotspots mais ricos e ameaçados do

planeta. Hoje, o bioma está reduzido a menos de 8% de sua extensão original e

seus domínios abrigam 70% da população humana e concentram as maiores

cidades e os grandes pólos industriais do Brasil (MMA/SBF 2002). Esse bioma

abriga a maior parte das espécies de pteridófitas que ocorrem no Brasil, e

aproximadamente um terço delas são endêmicas da Mata Atlântica (A. Salino & T.

E. Almeida, dados inéditos). Em Minas Gerais, o domínio da Mata Atlântica

apresenta formações florestais como Floresta Ombrófila Densa, Floresta Ombrófila

Mista, Floresta Estacional Semidecidual e Floresta Estacional Decidual e formações

campestres, como os campos de altitude da Serra do Caparaó e da Serra do Itatiaia

(Veloso et al. 1991).

O Cerrado é o segundo maior bioma da América do Sul, estando atrás em

área somente da Amazônia e ocupando 21% do território brasileiro (Silva & Bates

2002). Possui a mais rica flora dentre as savanas do mundo, com mais de 7.000

espécies (Mendonça et al. 1998), mas está sob imensa pressão antrópica, com

aproximadamente metade de sua área transformada em pastagens plantadas,

culturas anuais e outros tipos de uso (Klink & Machado 2005). Dentro do bioma

Cerrado insere-se um conjunto de tipos fitofisionômicos distintos, incluindo Matas

ciliares, Matas de galeria, Matas Secas, Cerradão, Formações Savânicas e

Formações Campestres (Ribeiro & Walter 1998). Dentro dessas últimas formações,

destacam-se os Campos Rupestres e formações associadas. Essas formações

vegetacionais são expressivas em Minas Gerais e em sua maioria estão associadas


17

às regiões elevadas da Cadeia do Espinhaço, apresentando grande riqueza de

espécies e endemismos (Giulietti et al. 2000).

Já a Caatinga, único bioma exclusivamente brasileiro, é um dos mais

deficientes em estudos e conhecimento. A vegetação do bioma é extremamente

diversificada, e estima-se que aproximadamente um terço das espécies ocorrentes

na Caatinga sejam endêmicas. Apesar disso, é nesta região que estão localizadas

as maiores áreas brasileiras que passam hoje por processo de desertificação, e 68%

da sua área está antropizada em algum grau. Os encraves de Caatinga existentes

fora do Nordeste têm grande importância científica, e nesse sentido, destacam-se as

áreas situadas em Minas Gerais (MMA/SBF 2002). Entretanto, contrastando com a

riqueza em outros grupos como Bromeliaceae e Cactaceae, poucas espécies de

pteridófitas são conhecidas das regiões semi-áridas; Ambrósio & de Melo (2001)

relatam apenas 13 na Caatinga do estado de Pernambuco.

Entretanto, a grande diversidade biológica observada no estado de Minas

Gerais está fortemente comprometida devido ao processo de ocupação ocorrido no

estado, aliado a políticas pouco racionais de desenvolvimento. Ao longo de sua

história, Minas Gerais sofreu um intenso desmatamento de seus ecossistemas

naturais mais representativos. A expansão urbana e de infra-estrutura, além das

principais atividades econômicas realizadas no estado (atividades agropecuárias,

produção de matérias-primas e de insumos vegetais e produção mineral) no

passado e atualmente, geraram e geram intensa pressão sobre as formações

vegetais nativas. Esse modelo de ocupação não foge à regra do modelo de

ocupação encontrado em todo o Brasil, e causa grandes alterações também na

dinâmica do uso e ocupação do solo (Drummond et al. 2005).

O processo de degradação ambiental observado em Minas Gerais levou, no

início do século XX, à criação de mecanismos legais específicos para sua

conservação, embora de eficácia restrita. Em 2003, Minas Gerais possuía

4.306.652,16 hectares em áreas protegidas, totalizando 397 Unidades de

Conservação cadastradas. Isso corresponde a 7,34% de área protegida no estado.

No entanto, apenas 1,45% estão protegidos em UCs de Proteção Integral dos

recursos naturais (Drummond et al. 2005).

A perda de biodiversidade decorrente do histórico de colonização e

desenvolvimento do estado de Minas Gerais está claramente expressa nas listas

das espécies da flora ameaçadas de extinção. A primeira lista, elaborada em 1996,

era constituída por 538 espécies, sendo três delas espécies de pteridófitas. Além

disso, 450 espécies de plantas foram consideradas presumivelmente ameaçadas

(31 dessas pteridófitas), ou seja, sem informações suficientes para a determinação


18

precisa da sua situação (Mendonça & Lins 2000). A revisão da Lista Vermelha da

Flora Ameaçada de Extinção em Minas Gerais, realizada em um Workshop no ano

de 2006 colocou 118 espécies em alguma categoria de ameaça; dessas 75 foram

consideradas “Criticamente em Perigo”, 25 “Em Perigo” e 18 “Vulneráveis”. Outras

58 espécies foram colocadas na categoria “Dados Deficientes”, por não haver

informações suficientes para definir qual o real estado de conservação dos táxons.

3.2. COMPILAÇÃO DE DADOS

O levantamento dos táxons ocorrentes no estado de Minas Gerais foi feito

através de pesquisa bibliográfica, compilação de dados de coleções científicas e

coletas em diversas das áreas mais deficientes de dados. Essas áreas foram

definidas utilizando-se o banco de dados resultante de uma primeira compilação de

dados, a partir do qual foi gerado um mapa pontual com os registros de ocorrência

dos táxons infragenéricos de pteridófitas no estado de Minas Gerais. Esse mapa de

registros foi sobreposto com os mapas de malha municipal e de microrregiões do

estado de Minas Gerais. As microrregiões onde não houve registro de nenhum táxon

ou aquelas onde os registros existentes são muito antigos (mais de cinqüenta anos)

foram consideradas prioritárias para a coleta de material. Entretanto, nem todas

essas áreas puderam ser amostradas devido à deficiência de recursos e de tempo.

Todo o material botânico coletado foi preparado seguindo as técnicas usuais

para pteridófitas e depositado no Herbário do Instituto de Ciências Biológicas da

Universidade Federal de Minas Gerais (BHCB). As duplicatas dos espécimes para

os quais houve dificuldade de identificação foram enviadas para especialistas.

As coletas foram realizadas em 24 Unidades de Conservação: Estação

Ecológica de Acauã (Turmalina), Parque Estadual da Serra da Boa Esperança (Boa

Esperança), Parque Estadual do Biribiri (Diamantina), Parque Estadual do Ibitipoca

(Lima Duarte), Parque Estadual do Itacolomi (Ouro Preto e Mariana), Parque

Estadual de Nova Baden (Lambari), Parque Estadual do Pico do Itambé (Santo

Antônio do Itambé), Parque Estadual do Rio Preto (São Gonçalo do Rio Preto),

Parque Estadual da Serra das Araras (Chapada Gaúcha), Parque Estadual da Serra

do Brigadeiro (Araponga), Parque Estadual da Serra do Cabral (Joaquim Felício),

Parque Estadual da Serra Negra (Itamarandiba), Parque Estadual de Serra Nova

(Rio Pardo de Minas), Parque Estadual da Serra do Papagaio (Aiuruoca, Alagoa),

Parque Estadual dos Sete Salões (Santa Rita do Itueto, Conselheiro Pena), Parque

Nacional do Caparaó (Alto Caparaó), Parque Nacional do Itatiaia (Itamonte), Parque

Nacional Grande Sertão Veredas (Chapada Gaúcha, Formoso, Arinos), Parque

Nacional das Sempre Vivas (Buenópolis, Bocaiúvas, Diamantina), Parque Nacional


19

da Serra da Canastra (São Roque de Minas), Parque Nacional da Serra do Cipó

(Santana do Riacho), RPPN Santuário do Caraça (Catas Altas), RPPN Mata do

Sossego (Simonésia) e RPPN Reserva do Acangaú (Paracatu). As áreas de entorno

das UCs listadas também foram amostradas. Regiões onde não existem áreas de

conservação legal em outros 39 municípios também foram amostradas: Alvorada de

Minas, Andradas, Araguari, Arcos, Botumirim, Brumadinho, Bueno Brandão, Caldas,

Cambuquira, Capitólio, Carrancas, Conceição do Mato Dentro, Congonhas do Norte,

Dores de Guanhães, Ferros, Gonçalves, Gouveia, Grão Mogol, Itabira, Itambé do

Mato Dentro, Itamonte, Lavras, Moeda, Munhoz, Nova Lima, Ouro Preto, Poços de

Caldas, Rio Preto, Sabará, Santana de Pirapama, Santana do Riacho, Santo Antônio

do Rio Abaixo, São Francisco, Sapucaí-Mirim, Serranópolis, Tiradentes, Três Marias,

Uberlândia e Virginópolis.

O levantamento bibliográfico foi realizado utilizando-se literatura

especializada de pteridófitas. Foram consultadas, principalmente, dissertações,

teses e publicações de trabalhos taxonômicos sobre famílias e gêneros ocorrentes

no estado, assim como trabalhos de inventários florísticos. Foram utilizadas 22

referências bibliográficas para a compilação de dados dos seguintes grupos

taxonômicos: Aspleniaceae (Sylvestre 2001), Blechnaceae (Dittrich 2005),

Cyatheaceae (Fernandes 1997), Dryopteridaceae (Garcia 2006), Polypodiaceae

(Labiak 2000; 2001; Labiak & Matos 2007; León 1993), Pteridaceae (Prado 1989),

Selaginellaceae (Alston et al. 1981), Vittariaceae (Nonato & Windisch 2004),

Adiantum (Prado & Smith 2002), Diplazium (Baker 1870), Elaphoglossum (Novelino

1998), Hymenophyllum (Morton 1947), Huperzia (Nessel 1955), Pecluma (Evans

1969), Pteris (Prado 1993) e Thelypteris (Ponce 1998; Salino 2000, 2002; Salino &

Melo 2000).

A compilação dos dados de bibliografia e herbários reuniu 7295 registros,

distribuídos em 289 municípios do estado e 48 Unidades de Conservação de

Proteção Integral, sendo 16 Parques Estaduais, 15 Reservas Particulares do

Patrimônio Natural, sete Parques Nacionais, seis Estações Ecológicas e três

Reservas Biológicas.

A compilação de dados das coleções foi feita através da análise de todo o

material disponível nos principais herbários brasileiros e em cinco herbários norte-

americanos (Apêndice A). As siglas dos herbários listados estão de acordo com

Holmgren et al. (1990). Nessa análise, todos os espécimes encontrados que foram

coletados no estado de Minas Gerais tiveram suas informações registradas. As

informações das exsicatas foram compiladas diretamente em banco de dados ou

armazenadas através de fotografias digitais para posterior análise e inclusão no


20

banco de dados. Ao todo foram visitados 28 herbários brasileiros e cinco herbários

norte-americanos. Devido ao enorme volume de registros feitos nessas coleções e

ao prazo para a finalização desse trabalho, foram incorporados ao banco de dados

informações provenientes de 23 dos 33 herbários visitados (Apêndice A). Apesar da

ausência dos dados de 10 herbários, não houve comprometimento da análise, já que

85,6% dos registros (6245) compilados provêm de exsicatas do herbário BHCB,

mostrando a representatividade dessa coleção em relação à flora do estado de

Minas Gerais.

Além da identificação do material botânico coletado nas viagens, foram

identificados também espécimes indeterminados depositados no herbário BHCB.

Também foram revistas as identificações nas quais houve dúvida dos espécimes

examinados nos outros herbários visitados. A identificação foi feita com o auxílio de

literatura especializada e por comparação com material identificado por

especialistas.

Adicionalmente, todo o material de pteridófitas que foi coletado em Minas

Gerais por outros pesquisadores e que foi depositado no Herbário BHCB e

incorporado à coleção até novembro de 2007 foi analisado e seus dados incluídos

no banco de dados.

As informações compiladas foram inseridas no banco de dados seguindo os

seguintes critérios: um registro de cada táxon ocorrente por município, dando

preferência às coletas georreferenciadas, em seguida às coletas mais recentes.

Coletas sem informações de município, coletor e data foram preteridas quando havia

coletas com informações mais completas e detalhadas.

Para armazenamento de todos os dados compilados foi criado um banco de

dados utilizando o programa MS-Access®. Para cada espécime analisado, as

seguintes informações foram incluídas no banco de dados (sempre que disponíveis

na exsicata): FONTE (Nome do herbário com o respectivo número de tombo, ou a

referência bibliográfica), FAMÍLIA, GÊNERO, ESPÉCIE, MUNICÍPIO, LOCALIDADE,

COORDENADAS GEOGRÁFICAS, ALTITUDE, ALTITUDE MÍNIMA E ALTITUDE

MÁXIMA (quando a informação disponível correspondia a um intervalo), DATA DE

COLETA, COLETOR, NÚMERO DO COLETOR, BIOMA, FORMAÇÃO

VEGETACIONAL, HÁBITO, HÁBITAT, UNIDADE DE CONSERVAÇÃO (se a coleta

tiver sido feita em área de proteção) e OBSERVAÇÕES (Figura 1).

Para circunscrição dos gêneros e das famílias, foi utilizada a classificação de

Smith et al. (2006), com exceção da família Cyatheaceae, na qual adotou-se o

gênero Cnemidaria. Para a abreviação dos autores de nomes científicos, segue-se a

proposta de Pichi-Sermolli (1996).


21

Quando mais de uma variedade ou subespécie de uma mesma espécie foi

registrada para o estado, apenas o táxon referente à variedade ou subespécie tipo

foi considerado, excluindo-se as demais categorias infra-específicas. Em muitos

casos a aceitação e utilização dessas categorias infra-específicas não é consenso

entre os taxonomistas, tornando mais difícil a correção e/ou as identificações desses

táxons nos herbários.

Figura 1 - Informações armazenadas no banco de dados

As seguintes espécies paleotropicais introduzidas e/ou exóticas

subespontâneas no Brasil e ocorrentes no estado de Minas Gerais não foram

incluídas na compilação e análise de dados: Nephrolepis hirsutula (G. Forst.) C.

Presl, Pteris longifolia L., Pteris multifida Poir., Pteris vittata L., Macrothelypteris

torresiana (Gaudich.) Ching, Thelypteris dentata (Forssk.) E.P. St. John e Deparia

petersenii (Kunze) M. Kato. Também todos os táxons citados na literatura como de

“ocorrência provável” no estado, e táxons cujo registro para o estado não especifica

o município de coleta foram excluídos da análise. Nesse último caso enquadram-se

as seguintes espécies: Huperzia deminuens (Herter) B. Øllg., Huperzia loefgreniana

(Silveira) B. Øllg. & P.G. Windisch e Hecistopteris pumila (Spreng.) J.Sm. Huperzia

rostrifolia (Silveira) Holub foi considerada sinônimo de Huperzia christii (Silveira)

Holub, de acordo com B. Ølgaard (com. pess.). Além disso, também foram excluídas

doze espécies novas para a ciência: uma espécie do gênero Anemia, duas do

gênero Asplenium, uma do gênero Hypolepis, três do gênero Megalastrum, uma do

gênero Doryopteris e quatro do gênero Thelypteris.


22

3.3. ELABORAÇÃO DE MAPAS E EXTRAÇÃO DAS VARIÁVEIS AMBIENTAIS

Após a inclusão de todos os dados, o banco de dados foi revisado para

correção de possíveis erros de digitação em todos os campos. As coordenadas

geográficas obtidas a partir das exsicatas também foram verificadas. Para aqueles

registros não georreferenciados foram incluídas coordenadas de fontes externas,

cuja precisão variou conforme a disponibilidade de informações sobre as localidades

de coleta. Primeiramente foi consultado o banco de dados disponibilizado pelo

Centro de Referência em Informação Ambiental, no site Specieslink

(www.splink.cria.org.br). Se a informação não estava disponível nessa primeira

fonte, consultou-se o programa GOOGLE EARTH® (GOOGLE 2007). Quando nessa

fonte também não era possível encontrar a localidade referida, adotou-se a

coordenada da sede do município, disponibilizada pelo IBGE (IBGE 1998). Para

cada registro foi especificada a fonte das coordenadas geográficas por meio de

códigos numéricos.

Utilizando-se o programa ARCMAP 9.2® (ESRI 2006), o estado de Minas

Gerais foi dividido em quadrículas de 30’ de latitude por 30’ de longitude. Como o

tamanho das quadrículas afeta a escala da análise, e conseqüentemente os padrões

observáveis, optou-se pelo tamanho que não fosse grande o suficiente para ocultar

lacunas de coleta e nem pequeno o suficiente para atrapalhar a detecção dos

padrões de variação em relação às variáveis ambientais. A ocorrência natural de

todos os táxons infragenéricos de pteridófitas nativos em cada uma dessas

quadrículas foi registrada e uma matriz de presença/ausência dos táxons por

quadrícula foi extraída utilizando-se ferramentas de análise espacial do programa

ARCMAP 9.2® (CD-ROM em anexo).

Para cada quadrícula onde houve ao menos um registro de um táxon os

valores de 25 variáveis ambientais foram obtidos (Apêndice B). As informações de

altitude (Figura 9), temperatura (Figuras 10, 11 e 12) e precipitação (Figuras 13, 14 e

15) foram obtidas dos mapas de cobertura disponibilizados na base de dados

WORLDCLIM (Hijmans et al. 2005), que pode ser obtida gratuitamente no site

www.worldclim.com. Esses mapas apresentam a mais alta resolução atualmente

disponível: 30 arcos de segundo (aproximadamente 0.86 km2 no equador).

Recortou-se o estado de Minas Gerais utilizando-se o mapa de limites

disponibilizado pelo IBGE e o mapa resultante foi reamostrado para criar células de

aproximadamente 1 km2. A grade de quadrículas foi então superposta a esses

mapas, e extraíram-se os valores médio, máximo e mínimo de cada quadrícula. As


23

informações sobre os tipos de formações vegetacionais (Figura 16) e tipos de solo

(Figura 17) foram extraídas de mapas obtidos no site do IBGE (www.ibge.gov.br). Já

os dados de posição geográfica de cada quadrícula foram extraídos do ponto médio

da mesma (Figura 8). Todos os mapas foram elaborados utilizando-se os softwares

ARCMAP e ARCCATALOG 9.2® (ESRI 2006).

3.4. ANÁLISE DE DADOS

Após a obtenção das matrizes os táxons considerados raros (táxons

ocorrendo em três ou menos quadrículas) foram excluídos. A ocorrência de um

táxon em tão poucas quadrículas não é suficientemente informativa, pois pode estar

relacionada à falta de coleta e se uma condição ambiental estiver condicionando

essa distribuição restrita, fica difícil distingui-la. Após a exclusão desses táxons

quatro quadrículas deixaram de apresentar registros e foram eliminadas (95, 167,

220, 262). Também foi realizada uma análise para identificar dados discrepantes

(outliers), utilizando-se o programa PC-ORD 5.0® (McCune & Mefford 2006). Essa

análise identificou oito quadrículas (43, 136, 185, 232, 206, 280, 282, 317) que

também foram excluídas, resultando assim em uma matriz de presença e ausência

de 401 táxons em 128 quadrículas.

Em seguida foi realizada uma classificação hierárquica para delimitar grupos

de quadrículas com uma composição florística similar. Para tanto foi utilizado o

algoritmo do Método de Ward (Variância mínima) (Ward 1963) e a distância

euclidiana, através do programa SYSTAT 12® (SYSTAT Software 2007). A partir do

resultado da classificação foi construído um dendrograma. O Método de Ward,

segundo Sheppherd (2006), é um dos mais úteis de todos os métodos de

agrupamento, produzindo geralmente agrupamentos relativamente fáceis de

interpretar.

Para tentar detectar a relação das variáveis ambientais e a composição

florística das quadrículas obtidas foi utilizada a análise de correspondência canônica

(canonical correspondence analysis - CCA) (Ter Braak 1986). A CCA é uma análise

multivariada de gradiente que combina regressões múltiplas e métodos de

ordenação e relaciona diretamente a composição da comunidade às variáveis

ambientais explanatórias. As análises de ordenação e a construção do gráfico foram

realizadas através do programa PC-ORD 5.0.

Para avaliar estatisticamente a significância das correlações encontradas, foi

realizado um teste de permutação de Monte Carlo (999 permutações) junto com a

CCA. Os padrões finais de ordenação e classificação foram analisados através da


24

entrada dos grupos obtidos no agrupamento pelo Método de Ward como variáveis

categóricas na CCA, sendo plotadas como símbolos no gráfico final.

O número de táxons infragenéricos em cada quadrícula foi contado (Figura 3)

e uma análise de regressão múltipla com um procedimento passo-a-passo

progressivo (forward stepwise) foi realizada para examinar a influência individual de

cada variável na riqueza. Para tal foi utilizado o programa STATISTICA 5.0

(STATSOFT 1995).

Resultados e Discussão

25

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO

Para o estado de Minas Gerais foram compilados dados referentes a 652

táxons infragenéricos, distribuídos em 102 gêneros e 32 famílias (Apêndice C). As

famílias mais ricas foram Pteridaceae, com 98 táxons infragenéricos,

Dryopteridaceae com 93, Polypodiaceae com 85, Thelypteridaceae com 56,

Aspleniaceae com 40, Hymenophyllaceae e Lycopodiaceae com 39 táxons cada e

Anemiaceae com 36 táxons infragenéricos. Essas oito famílias incluem 74,6% dos

táxons registrados.

Os gêneros mais representativos foram Thelypteris com 56 táxons

infragenéricos, Elaphoglossum com 53, Asplenium com 38, Anemia com 36,

Adiantum com 34, Huperzia e Blechnum com 26 táxons cada, Trichomanes com 20,

e Selaginella e Hymenophyllum com 19 táxons infragenéricos cada. Esses dez

gêneros representam 50,1% dos táxons registrados. Nota-se que 32 gêneros estão

representados por apenas um táxon e 42 gêneros estão representados por dois a

cinco táxons.

A compilação de dados realizada pode gerar imprecisões em alguns casos,

já que não é possível verificar a correção das informações compiladas. Pode haver

erros na coleta dos dados no campo, principalmente naqueles espécimes que

possuem informações de georeferenciamento; os erros podem estar na confecção

das etiquetas, ou na compilação dos autores - no caso de informações retiradas da

bibliografia. Até mesmo o banco de dados pode ter erros de confecção; para diminuir

os erros nessa etapa, todo o banco de dados foi revisto, e as informações nele

contidas referentes ao material do herbário BHCB foram conferidas.

A identificação dos espécimes registrados é outro possível viés na análise de

riqueza, uma vez que erros dessa natureza podem subestimar ou superestimar a

riqueza. Na maior parte dos gêneros e famílias, a identificação é pouco

problemática, existindo boas revisões taxonômicas ou materiais identificados por

especialistas para comparação. Existem grupos, entretanto, que poderiam causar

alguma distorção na análise da riqueza no estado. Os gêneros Anemia e

Elaphoglossum, por exemplo, são gêneros bem representativos na pteridoflora do

estado; o primeiro é bem diverso na Cadeia do Espinhaço e o segundo em áreas de

Mata Atlântica. Ambos estão entre os dez gêneros mais ricos encontrados no estado

de Minas Gerais (Apêndice C) e apresentam grandes problemas em sua taxonomia.

O gênero Anemia está atualmente em revisão pelo pteridólogo John Mickel, e os

nomes válidos e circunscrições dos táxons utilizados nesse trabalho seguem essa


26

Figura 2 - Locais de registro das pteridófitas

autoridade. Já para o gênero Elaphoglossum a identificação do material e a

determinação dos nomes válidos foram feitas por comparação principalmente com o

material dos herbários norte-americanos visitados e com os tipos dos herbários

brasileiros. Entretanto, muito material coletado no estado de ambos os gêneros

ainda não está identificado. É importante ressaltar que em situações de dúvida com

relação à identificação tomou-se a postura mais conservadora possível para tentar

evitar superestimativas da riqueza.

Outro fator a ser destacado nessa compilação de dados é que a distribuição

das coletas no estado não é uniforme, estando concentrada em algumas regiões

enquanto outras não possuem nenhum registro de coleta. As regiões mais bem

coletadas em Minas Gerais correspondem àquelas próximas aos centros de

pesquisa existentes no estado, principalmente a Universidade Federal de Minas

Gerais, na região central do estado, Quadrilátero Ferrífero, Cadeia do Espinhaço; a

Universidade Federal de Juiz de Fora e a Universidade Federal de Viçosa na Zona

da Mata, e em uma escala menor, a Universidade Federal de Uberlândia, na região

do Triângulo Mineiro. As áreas próximas a grandes cidades também são melhor

amostradas do que as regiões mais distantes dos grandes centros (Figura 2). A

região sul do estado, principalmente na Serra da Mantiqueira, historicamente

também teve maior esforço de coleta devido à proximidade aos centros de pesquisa

dos estados do Rio de Janeiro e de São Paulo. Observa-se também claramente que


27

as Unidades de Conservação (UCs) do estado e suas adjacências são regiões com

maior esforço de coleta do que aquelas regiões onde não existe nenhuma UC.

Como resultado da divisão em quadrículas do estado de Minas Gerais foram

estabelecidas 239 quadrículas. Dessas, 140 quadrículas apresentaram registros de

ao menos um táxon (Figura 3) e as outras 99 quadrículas que não apresentaram

nenhum registro foram excluídas da análise. A ausência de dados nessas

quadrículas não implica que não ocorram espécies de pteridófitas nesses locais mas

que, provavelmente, essas áreas são mal amostradas, considerando-se as

mesorregiões onde as lacunas aparecem: regiões noroeste, norte, vales do Mucuri e

Jequitinhonha, e a região do Triângulo Mineiro. Nessa última região o panorama

pode se alterar quando todos os dados referentes às coletas do herbário da

Universidade Federal de Uberlândia forem incluídos na análise, mas para a região

mais oeste do Triângulo, denominada Pontal, não haverá grandes alterações, pois

essa é realmente uma região com deficiência de coletas.

As cinco quadrículas mais ricas foram: em primeiro a quadrícula

correspondente à região de Ouro Preto, Itabirito, Rio Acima, Nova Lima, etc., com

316 táxons; em segundo a quadrícula que compreende a região dos municípios de

Conceição do Mato Dentro, Santana do Riacho, etc., com 245 táxons; em terceiro,

com 242 táxons, a quadrícula que compreende os municípios de Catas Altas,

Brumadinho e Mariana, entre outros; em quarto com 238 táxons a quadrícula que

inclui as regiões de Belo Horizonte, Sabará, Lagoa Santa, Caetés, etc. e por último a

quadrícula que corresponde à região de Araponga, Carangola, Pedra Bonita, Pedra

Dourada, Tombos, etc. com 217 táxons. Treze quadrículas apresentaram o registro

de apenas um táxon e apenas outras 13 quadrículas apresentaram mais de 100

táxons (Figura 3).

Seguindo o padrão de distribuição de coletas no estado, observa-se que as

quadrículas mais ricas concentram-se nas regiões Central, Zona da Mata e Sul. São

regiões que apresentam altitude entre 800 - 1500 metros, apresentando relevo

bastante acidentado, com grande cobertura de formações florestais úmidas mas

também com regiões campestres e de transição, o que cria uma grande

heterogeneidade de microhábitats. Esse padrão de concentração de riqueza das

espécies de pteridófitas já foi citado por Page (1979a), Ponce et al. (2002) e Tryon &

Tryon (1982), entre outros.

Sobrepondo-se o mapa de distribuição da riqueza ao mapa de áreas

consideradas prioritárias para a conservação da flora no estado de Minas Gerais

(Drummond et al. 2005), observa-se que em geral essas regiões estão

subamostradas (Figura 4). As exceções são as regiões de Mariana e Ouro Preto,


28

Quadrilátero Ferrífero, Serra da Moeda, região de Santa Maria do Salto, região de

Bocaina de Minas, Planalto de Diamantina, Serra do Caparaó e Serra do Cipó.

As 127 quadrículas foram agrupadas em seis grupos (Figura 5) pela análise

de agrupamento. A distribuição geográfica dessas regiões é mostrada na figura 6 e

nem todos os agrupamentos apresentam um padrão geográfico coerente. A primeira

divisão agrupou as quadrículas correspondentes às regiões dos municípios de Ouro

Preto, Catas Altas, e a região do Quadrilátero Ferrífero em geral; Conceição do

Mato Dentro, Santana do Riacho; os municípios de Santo Antônio do Itambé, Felício

dos Santos e São Gonçalo do Rio Preto, no planalto de Diamantina e os municípios

de Lima Duarte e Rio Preto na região da Serra de Ibitipoca (quadrículas 174, 204,

238, 242, 245 e 316) (Figura 6). Essas são algumas das quadrículas com o maior

número de táxons infragenéricos encontrado no estado (Figura 3), e também com o

maior número de localidades de registro (Figura 2). Além das características da

altitude, do relevo e das transições vegetacionais citadas acima para as regiões

mais ricas do estado, destaca-se que as quadrículas localizadas na Cadeia do

Espinhaço e no Quadrilátero Ferrífero apresentam formações florestais (matas de

galeria e capões de altitude) que apresentam um comportamento ombrófilo,

permitindo a colonização por espécies características de regiões muito úmidas.

Essas formações, em conjunto com as típicas formações de campos rupestres

quartzíticos e ferruginosos tornam ímpares a flora de pteridófitas dessas regiões. Já

a quadrícula localizada na região da Serra de Ibitipoca apresenta características

ímpares, que podem ter resultado no agrupamento com quadrículas da região

central do estado: apesar da proximidade com a Serra da Mantiqueira e de estar

inserida no domínio da Mata Atlântica, a Serra apresenta formações campestres

muito parecidas com os campos limpos e rupestres da Cadeia do Espinhaço. Salino

& Almeida (no prelo), em uma análise qualitativa da distribuição das espécies de

pteridófitas na Cadeia do Espinhaço já destacavam a unicidade das regiões citadas

acima, que são as mais ricas da Cadeia do Espinhaço e apresentam uma forte

influência da Mata Atlântica.

A segunda divisão agrupou quadrículas que incluem os municípios de Santa

Maria do Salto e Salto da Divisa, no extremo nordeste do estado; Alto Caparaó,

Simonésia, Tombos, Araponga, no sudeste do estado; Itamonte, Passa Quatro,

Sapucaí Mirim, Camanducaia (em parte) e Caldas, na Serra da Mantiqueira, entre

outros municípios (quadrículas 122, 137, 172, 260, 261, 278 e 337) (Figura 6). Essas

são regiões bem amostradas, que apresentam alto número de táxons e uma

composição florística com uma enorme influência da Mata Atlântica litorânea, com

um forte domínio da Floresta Ombrófila Densa na paisagem. Nas quadrículas


29

Figura 3 - Riqueza de pteridófitas por quadrícula

Figura 4 - Riqueza e Áreas Prioritárias para conservação da flora


30

0 1 2 3 4 5 6

Distância euclidiana

Q259Q281Q254Q265Q134Q144Q146Q116Q138Q106Q8Q40Q60

Q131Q169Q26

Q200Q58Q77

Q204Q61

Q111Q192Q162Q303Q315Q197Q109Q175Q123Q75

Q234Q296Q268Q235Q182Q139Q99Q92Q91Q94

Q130Q179Q226Q258Q117Q25

Q114Q302Q279Q112Q90

Q199Q129Q76

Q127Q177Q173Q248Q215Q214Q191Q125Q174Q140Q250Q97

Q124Q213Q152Q198Q251Q253Q108Q229Q228Q297Q224Q243Q156Q209Q208Q190Q120Q104Q121Q141Q176Q217Q194Q195Q142Q203Q247Q241Q193Q107Q155Q154Q230Q93

Q196Q163Q233Q105Q321Q320Q225Q246Q242Q283Q244Q245Q263Q337Q261Q260Q172Q278Q137Q122Q207Q227Q231Q212Q211Q210

Figura 5 - Dendrograma resultante da análise de agrupamento (Método de Ward)

1 II

1

I

1 III

1 IV

1 V

1 VI


31

localizadas nas Serras da Mantiqueira e do Caparaó, a influência das altitudes mais

elevadas, e de formações como os Campos de Altitude e Floresta Ombrófila Mista

também podem influenciar no agrupamento. A exceção é a quadrícula localizada na

região nordeste do estado, que não está inserida em nenhum grande complexo

montanhoso, sendo uma região mais baixa, próxima ao litoral e com uma grande

influência da hiléia baiana.

A terceira divisão agrupou as quadrículas que abrangem os municípios de

Bandeira, Almenara, Poté, Novo Cruzeiro, Marliéria, Caratinga, Ponte Nova, Jequeri,

Rio Casca, Cataguases, Rio Pomba, entre outros (quadrículas 189, 225, 242, 244,

245, 246, 263, 283, 320 e 321) (Figura 6). Essa divisão corresponde a regiões

interioranas no leste do estado, com paisagens tipicamente recobertas pela Floresta

Estacional Semidecidual de altitudes mais baixas. Nessa região os mares de morros

dominam o relevo que não é muito acidentado, e as temperaturas são mais altas.

Esses três primeiros grupos incluem regiões onde estão muitas das

Unidades de Conservação existentes no estado de Minas Gerais. Além de serem

regiões preferencialmente melhor amostradas, são também regiões que estão em

geral em um melhor estado de conservação da vegetação nativa.

A quarta divisão agrupou as quadrículas que incluem os municípios de

Itacarambi, Januária; Montes Claros; Bocaiúvas, Botumirim; Virginópolis; Alvorada

de Minas, Serro; Curvelo, Corinto; Três Marias; Paraopeba, Sete Lagoas;

Matozinhos, Pedro Leopoldo, Betim; Carmópolis de Minas; Igarapé; Arcos, Pains,

Doresópolis; Boa Esperança; Perdizes; São Sebastião do Paraíso; Poços de Caldas,

Andradas, Bueno Brandão; Delfim Moreira; Marmelópolis, Cristina, Leopodina, entre

outros (quadrículas 93, 104, 105, 107, 121, 141, 142, 154, 155, 163, 176, 193, 194,

195, 196, 203, 217, 230, 233, 241 e 247) (Figura 6). Esses municípios estão em sua

maioria localizados em áreas de Cerrado próximas a, ou em regiões montanhosas,

especialmente a oeste da Cadeia do Espinhaço. A maior parte dessas regiões está

dentro do Domínio do Cerrado, com uma grande influência da Floresta Estacional

Semidecidual e da Floresta Estacional Decidual. A exceção são os municípios

localizados na Serra da Mantiqueira (e.g., Marmelópolis, Cristina, Leopoldina), em

regiões de Floresta Ombrófila Densa. Nesse ponto o agrupamento das quadrículas

já não apresenta um padrão tão claro como os apresentados anteriormente, e

possivelmente essas regiões citadas anteriormente são locais cuja amostragem não

foi suficiente para a análise discernir as relações florísticas.

A quinta divisão agrupou as quadrículas que abrangem os municípios de Rio

Pardo de Minas, Serranópolis de Minas; Grão Mogol; Turmalina; Acauã,

Itamarandiba; Diamantina; Buenópolis, Joaquim Felício; Gouveia, Santana de


32

Pirapama; Ferros, Santo Antônio do Rio Abaixo; Itambé do Mato Dentro, Itabira, São

Gonçalo do Rio Abaixo; Santa Rita do Itueto, Conselheiro Pena; Carandaí, Viçosa,

Juiz de Fora, Barbacena, Coronel Pacheco; Carrancas, Itutinga, São João Del Rey,

Tiradentes, Santana do Garambéu, Lavras; São Tomé das Letras, Cambuquira, Três

Corações; Camanducaia (em parte), Munhoz; Capitólio, São Roque de Minas,

Delfinópolis; Chapada Gaúcha; Paracatu (quadrículas 97, 108, 120, 124, 125, 140,

152, 156, 173, 174, 190, 191, 198, 208, 209, 213, 214, 215, 224, 228, 229, 243, 248,

250, 251, 253 e 297) (Figura 6). Essa divisão agrupou uma série de regiões cujas

fitofisionomias são similares, com predominância de formações savânicas e

campestres do Cerrado, com destaque para os Campos Rupestres: regiões mais ao

norte e a oeste na Cadeia do Espinhaço; a região de Carrancas, Lavras, Tiradentes

e São Tomé das Letras; a região de Santa Rita do Itueto, no extremo leste do estado

e a região das Serras da Canastra e da Babilônia. Duas regiões de Cerrado que não

apresentam Campos Rupestres também se aproximam das regiões acima citadas:

Paracatu e Chapada Gaúcha, no extremo Noroeste do estado. Observa-se que

essas regiões citadas anteriormente estão em um subagrupamento dentro do quinto

agrupamento (Figura 5) e se distinguem das regiões que estão no outro

subagrupamento, sendo essas, regiões caracteristicamente formadas por

fitofisionomias de Mata Atlântica, especialmente Floresta Estacional Semidecidual

Montana: as florestas de encosta da vertente leste da Cadeia do Espinhaço e

regiões da Zona da Mata.

E a sexta e última divisão agrupou quadrículas bem disjuntas e distribuídas

por todo o estado, que correspondem às quadrículas com os menores números de

táxons (quadrículas 8, 25, 26, 40, 58, 60, 61, 75, 76, 77, 90, 91, 92, 94, 99, 106, 109,

111, 112, 114, 116, 117, 123, 127, 129, 130, 131, 134, 138, 139, 144, 146, 162, 169,

175, 177, 179, 182, 192, 197, 199, 200, 204, 226, 234, 235, 254, 258, 259, 265, 268,

279, 281, 296, 302, 303 e 315) (Figura 6). Estão localizadas, em sua maioria, nas

regiões oeste e norte, mas estão presentes em todo o estado. Não apresentam

nenhum padrão geográfico ou fitofisionômico de agrupamento. Essas regiões devem

ser melhor investigadas, principalmente através de uma amostragem refinada para

que seja possível descobrir se todas ou algumas dessas quadrículas realmente se

agrupam em um padrão distinto ou se se distribuem pelos outros padrões

encontrados.


33

Figura 6 - Distribuição dos agrupamentos florísticos no estado de Minas Gerais. As quadrículas em branco não foram incluídas na análise

TMedAn_Min

TMedAn

_Avg

TMaxAn_Min

TMaxA

n_Avg

Alt_MIN

0

0

40 80

40

80

Eixo 1

Grupos

IIIIIIIVVVI

Eixo 2

Figura 7 - Gráfico resultante da análise de correspondência canônica. Os grupos obtidos pela análise de agrupamento estão destacados por símbolos


34

Uma análise de correspondência canônica preliminar foi realizada e das

vinte e cinco variáveis ambientais incluídas apenas sete apresentaram correlações

mais fortes com os dois primeiros eixos de ordenação (r > 0,7) (Tabela 1). As outras

18 variáveis que apresentaram correlação menor que 0,7 foram retiradas e uma

nova análise foi realizada. Como esperado, houve apenas uma pequena diferença

nos autovalores (0,281 para 0,253 e 0,208 para 0,178) e na porcentagem acumulada

da variância explicada (3,8 para 3,5 e 6,7 para 5,9) para os dois primeiros eixos.

Os dois primeiros eixos são significativamente correlacionados com o

conjunto total de variáveis incluídas (p = 0,001 no teste de permutação de Monte

Carlo). Além disso, os gradientes obtidos nos dois primeiros eixos também são

significativos (p = 0,001 no teste de permutação de Monte Carlo para os

autovalores) (Tabela 1). Os autovalores obtidos para o primeiro e o segundo eixo

são intermediários, mostrando que uma parte razoável da variação nos dados das

espécies é explicada pelos eixos e portanto pelas variáveis ambientais (Ter Braak

1995). Observa-se também que as correlações espécies-ambiente foram altas

(Tabela 1).

Tabela 1 – Autovalores, porcentagem acumulada da variância nos

dados das espécies e valores de correlação interna das variáveis

para os dois primeiros eixos da CCA.

EIXO 1 2

Autovalores 0,253 0,178 % cumulativa da variância explicada 3,5 5,9 Correlação espécies-ambiente (Pearson) 0,891 0,839

Correlações internas

Temp. média anual – mínimo -0,919 -0,047 Temp. média anual – média -0,807 -0,309 Temp. máxima anual – mínimo -0,924 -0,072 Temp. máxima anual – média -0,771 -0,399 Temp. mínima anual – mínimo -0,830 -0,087 Altitude – mínima 0,299 0,831 Altitude – máxima 0,858 0,238

As variáveis mais importantes com relação ao primeiro eixo foram o valor

mínimo da temperatura média anual, os valores mínimos da temperatura máxima

anual e da temperatura mínima anual e a altitude máxima. Já o segundo eixo parece

ser um gradiente da altitude mínima (Tabela 1; Figura 7).

Através de símbolos e cores, os agrupamentos obtidos através do Método de

Ward foram plotados no gráfico resultante da CCA (Figura 7). Os mesmos padrões


35

descritos anteriormente puderam ser observados: os três primeiros grupos de

quadrículas (grupos I, II e III) estão também agrupados e podem ser distintamente

relacionados às variáveis ambientais plotadas. Já as quadrículas previamente

agrupadas nos grupos IV, V e VI estão dispersas pelo gráfico, não apresentando um

padrão claro de relação com as variáveis.

O primeiro agrupamento está relacionado ao aumento da altitude máxima e

mínima, padrão consistente com as localidades inseridas nesse agrupamento. A

amplitude altitudinal mais elevada normalmente provoca uma diminuição nos valores

de temperatura. A altitude é muito citada como fator preponderante para a

ocorrência de um grande número de espécies (Barros 1997; Dzwonko & Kornás

1994; Moran 1995; Page 1979a; Tryon 1972; etc.), principalmente através do

aparecimento de microhábitats distintos devido ao relevo, profundidade do solo,

incidência solar, umidade do ar, etc. (Page 1979b). Corroborando a relação da

altitude com riqueza, observa-se que esse agrupamento inclui algumas das

quadrículas com maior número de táxons infragenéricos.

O segundo agrupamento está relacionado ao aumento da altitude máxima,

também negativamente relacionada à temperatura média anual, condições

ambientais condizentes com o grupo que inclui localidades onde há o predomínio da

Floresta Ombrófila Densa e que estão em sua maioria na Serra da Mantiqueira.

Já o terceiro agrupamento parece estar negativamente relacionado ao

aumento da altitude mínima e fortemente influenciado pelo aumento da temperatura

média anual. As localidades que fazem parte desse agrupamento são áreas onde

predomina a Floresta Estacional Semidecidual Submontana, sendo por isso

caracteristicamente mais baixas e mais quentes.

A ausência de relação entre a distribuição geográfica dos táxons com

gradientes de latitude e longitude pode ser atribuída à ampla capacidade de

dispersão das pteridófitas e às exigências de condições específicas para

colonização (Page 1979b). O número de tipos de solos nas quadrículas também

apresentou baixa correlação com a distribuição geográfica das pteridófitas; a

especialização edáfica descrita por Tuomisto & Poulsen (1996) está relacionada

mais aos microhábitats, ocorrendo em uma escala muito mais refinada de

classificação do solo do que a utilizada para as análises desse trabalho, que foi

somente uma medida de complexidade. A baixa correlação com a complexidade de

formações vegetacionais também pode estar ligada ao fato de que somente o

número de formações vegetacionais não destaca a influência de cada formação

vegetacional distinta na ocorrência e na riqueza das espécies de pteridófitas.

Algumas formações possuem reconhecidamente maior riqueza e abundância de


36

espécies, como as formações florestais úmidas e campos de altitude (Prado 1998;

Salino & Almeida, no prelo).

A baixa correlação com os valores de precipitação total anual e precipitação

dos meses mais úmidos e secos em Minas Gerais não parece tão discrepante, já

que a grande necessidade de água nas espécies de pteridófitas normalmente não é

suprida pela água disponível no solo, mas sim pela umidade presente no ar. As

cadeias montanhosas das regiões Sudeste e Sul do Brasil, onde há o maior número

de espécies de pteridófitas do país, por exemplo, são regiões com elevadas taxas de

umidade relativa do ar. Poucas espécies de pteridófitas conseguem tolerar uma

grande quantidade de água acumulada no solo e em regiões alagadiças a riqueza

diminui notadamente. A região da planície Amazônica (Tryon & Conant 1975; Freitas

& Prado 2005) e o Pantanal (A. Salino, com. pess.), por exemplo, são as áreas do

Brasil com a menor riqueza registrada.

Barros (1997), analisando os fatores abióticos que influenciam a distribuição

das pteridófitas no estado de Pernambuco, cita a pluviosidade como um fator

preponderante para a riqueza e abundância. Entretanto, nesse estado existe um

nítido gradiente de pluviosidade leste-oeste e uma distinção entre as regiões úmidas

litorâneas e algumas “ilhas” de vegetação florestal úmida na Caatinga e a região

seca de vegetação xerofítica da caatinga e do agreste. Destaca-se também que as

regiões mais úmidas do estado coincidem com as poucas regiões serranas

existentes em Pernambuco. Dzwonko & Kornaś (1994) também destacam a

importância da pluviosidade e da altitude em Ruanda. Ambas as regiões apresentam

um forte gradiente de regiões muito úmidas (e de elevadas altitudes) a regiões

xéricas e mais baixas. A existência de ambientes tão distintos pode ser o fator

responsável pelo destaque da influência da pluviosidade nas análises numéricas do

estado de Pernambuco e de Ruanda.

Os resultados da análise de regressão múltipla mostram que apenas cinco

das 25 variáveis incluídas na análise afetam significativamente o número de táxons

(y) nas quadrículas. Essas variáveis são: altitude máxima (x1), altitude mínima (x2),

valor mínimo da temperatura mínima anual (x3), o valor máximo da temperatura

média anual (x4) e o valor médio da temperatura máxima anual (x5). A equação da

regressão está descrita abaixo.

y = -181,14 + 1,16 x1 – 0,52 x2 + 0,64 x3 – 0,58 x4 + 0,42 x5

Essas cinco variáveis correspondem a 47,5% da variância no número de

táxons e o modelo testado é significativo (p = 0,00). Os coeficientes de correlação,

os valores de t dos coeficientes de regressão e os valores p de significância estão

listados na Tabela 2. Quanto maior o valor do coeficiente de correlação, maior é a


37

Tabela 2 – Regressão múltipla: coeficientes de correlação entre as

variáveis e a riqueza, valores de t dos coeficientes de regressão e

os valores da significância do teste t (Valor p).

Variável Correlação t Valor p

Altitude máxima 0,51 6,48 0,0000 Altitude mínima -0,32 -3,64 0,0004 Temp. mínima anual – mínima 0,26 2,89 0,0046 Temp. média anual – máxima -0,22 -2,47 0,0146 Temp. máxima anual – média 0,22 2,43 0,0162

influência da variável na riqueza; portanto, a altitude máxima apresenta a maior

influência na variação da riqueza das pteridófitas no estado de Minas Gerais,

seguida pela altitude mínima, que apresenta uma correlação negativa com a riqueza.

Mais uma vez a grande influência da altitude na distribuição e riqueza das

pteridófitas é ressaltada. O valor mínimo da temperatura mínima anual está

diretamente relacionado às elevadas altitudes (Figuras 9 e 12); entretanto valores

altos da temperatura média anual estão inversamente correlacionados à riqueza, já

que temperaturas elevadas estão ligadas a áreas mais baixas (Figura 9) e a baixa

umidade relativa do ar. A correlação positiva do valor médio da temperatura máxima

anual também segue o raciocínio anterior (Figura 11). Esse resultado está de acordo

com o que é apresentado no gráfico resultante da CCA (Figura 7), e ressalta-se que

as análises estatísticas utilizadas nesse trabalho apresentaram resultados bastante

coerentes entre si, destacando ambas as influências da altitude e das temperaturas

mínima, média e máxima anual na distribuição e na riqueza das pteridófitas no

estado de Minas Gerais.

Considerações finais

38

5. CONSIDERAÇÕES FINAIS

O estado de Minas Gerais, apesar de ser um dos estados mais coletados do

Brasil, ainda apresenta uma grande deficiência de coleta principalmente nas regiões

oeste e norte. Os padrões observados, entretanto, apontam para uma grande

riqueza na Mata Atlântica e na Cadeia do Espinhaço, devido ao fato dessas serem

as regiões mais elevadas do estado, à presença de formações vegetacionais de

transição e da influência de todos os biomas presentes no estado: Mata Atlântica a

leste, Cerrado a oeste e Caatinga ao norte.

Destaca-se que a grande complexidade ambiental do estado de Minas

Gerais pode não ter sido totalmente apreendida no conjunto de variáveis ambientais

escolhidas. A cobertura vegetacional, por exemplo, não foi examinada a fundo já que

somente o número de diferentes tipos de formações por quadrícula foi incluído, o

que não reflete a real complexidade das formações vegetacionais existentes. Assim,

a relação da ocorrência e distribuição das espécies com as formações não fica muito

clara, apesar das variáveis ambientais destacadas nas análises serem boas

indicadoras de formações mais úmidas, principalmente florestais.

O banco de dados resultante da compilação realizada nesse trabalho poderá

e deverá embasar trabalhos posteriores de biogeografia e conservação das

pteridófitas no estado de Minas Gerais, além de trabalhos que possam tentar

explicar os processos históricos, ecológicos ou fisiológicos que possam ter gerado

esses padrões.

Referências Bibliográficas

39

6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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Apêndices

47

APÊNDICE A

Lista dos herbários brasileiros e norte-americanos visitados; em itálico, aqueles cujo

material analisado foi incluído na análise

INSTITUIÇÃO SIGLA LOCAL Universidade Federal de Minas Gerais BHCB Belo Horizonte (MG) Universidade Federal de Juiz de Fora CESJ Juiz de Fora (MG) Universidade Federal de Ouro Preto OUPR Ouro Preto (MG) Universidade Federal de Uberlândia HUFU Uberlândia (MG) Universidade Federal de Viçosa VIC Viçosa (MG)

Escola Superior de Agricultura de Lavras ESAL Lavras (MG) EMBRAPA / CENARGEN CEN Brasília (DF) Reserva Ecológica do IBGE IBGE Brasília (DF) Fundação Universidade de Brasília UB Brasília (DF) Prefeitura Municipal de Curitiba MBM Curitiba (PR) Herbário Barbosa Rodrigues HBR Itajaí (SC) Universidade Federal de Santa Catarina FLOR Florianópolis (SC) Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul HAS Porto Alegre (RS) Universidade Federal do Rio Grande do Sul ICN Porto Alegre (RS) Universidade do Vale do Rio dos Sinos PACA São Leopoldo (RS) Herbarium Bradeanum HB Rio de Janeiro (RJ) Museu Nacional do Rio de Janeiro R Rio de Janeiro (RJ) Jardim Botânico do Rio de Janeiro RB Rio de Janeiro (RJ) Universidade de São Paulo SPF São Paulo (SP) Instituto de Botânica SP São Paulo (SP) Herbário UNESP – São José do Rio Preto SJRP São José do Rio Preto (SP) Herbário UNESP – Rio Claro HRCB Rio Claro (SP) Museu de Biologia Mello Leitão MBML Santa Tereza (ES) Universidade Federal do Espírito Santo VIES Vitória (ES) Companhia Vale do Rio Doce CVRD Linhares (ES) Universidade Federal de Pernambuco UFP Recife (PE) Universidade Federal Rural de Pernambuco PEUFR Recife (PE) Centro de Pesquisa da Lavoura Cacaueira CEPEC Ilhéus (BA) New York Botanical Garden NY Nova York (EUA) Field Museum of Natural History FI Chicago (EUA) Harvard University GH Cambridge (EUA) Smithsonian Institution US Washington (EUA) Missouri Botanical Garden MO Saint Louis (EUA)

Apêndices

48

APÊNDICE B

Variáveis ambientais incluídas nas análises: tabelas e mapas-base

Variável ambiental SIGLA Informação extraída (por

quadrícula)

Altitude Alt Valores médios, máximos e mínimos

Temperatura média anual TMedAn Valores médios, máximos e mínimos

Temperatura máxima anual TMaxAn Valores médios, máximos e mínimos

Temperatura mínima anual TMinAn Valores médios, máximos e mínimos

Precipitação Total Anual PrecAn Valores médios, máximos e mínimos

Precipitação do mês mais úmido PreMaxAn Valores médios, máximos e mínimos

Precipitação do mês mais seco PreMinAn Valores médios, máximos e mínimos

Complexidade de grupos de solo Solos_tipos Número total

Complexidade de formações vegetacionais Veget_tipos Número total

Latitude Lat Posição

Longitude Long Posição

Apêndices

49

Apêndice B (cont.)

Figura 8 - Posição geográfica e código das quadrículas

Figura 9 - Estado de Minas Gerais: altitude

Apêndices

50

Apêndice B (cont.)

Figura 10 - Estado de Minas Gerais: temperatura média anual

Figura 11 - Estado de Minas Gerais: temperatura máxima anual

Apêndice B (cont.)

Apêndices

51

Figura 12 - Estado de Minas Gerais: temperatura mínima anual

Figura 13 - Estado de Minas Gerais: precipitação total anual

Apêndices

52

Apêndice B (cont.)

Figura 14 - Estado de Minas Gerais: precipitação do mês mais úmido

Figura 15 – Estado de Minas Gerais: precipitação do mês mais seco

Apêndices

53

Apêndice B (cont.)

Figura 16 - Estado de Minas Gerais: formações vegetacionais

Figura 17 - Estado de Minas Gerais: grupos de solos

análise quantitativa da distribuição geográfica das espécies de

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