zoologia u3

7/29/2019 Zoologia U3

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Evolución en elreino animal

El estudiante:

• Relaciona y sistematiza in-formaciónacercadelaim -

portanciadelosanimalesenlosprocesosevolutivos.

• Identica y fundamenta losprincipiosdelaevoluciónani -mal.

• Organiza,registraysistemati-zainformaciónsobreeldesa-rrollohistóricodelaTierra.

• Identicayreconocelosfac-

toresqueprovocanlaextin-cióndeespecies.

• Identicaylocalizalarique-zafaunísticadenuestropaís.

INTRODUCCIÓN

Actualmentevivimosunmomentomuyexcitanteenlabiologíaevolutivaporqueelestudiodelaevoluciónhaprogresado.Estosedebeavariosfactoresderivadosdelavancetecnológico,porejemplo,alconocimientodelasecuenciadel adn,ala

expresióngénicaolacapacidaddealcanzarlatransformacióngenéticapasandogenesdeunorganismoaotro.Hoysecuentacondatosdebancosdegenesquehacenposibleresolverproblemasenlasrelacioneslogenéticasdegrandesgruposdeorganismosquenohubieranpodidoserresueltasenelpasado.

Buscareinterpretarlashuellasquelosprocesosgeológicosrequieredeunlargoaprendizaje.ConocerlahistoriaglobaldelaTierrarepresenta,porlotanto,encon-trarelorigenyevolucióndenuestroplaneta,losprincipalesrasgosdelavida,ladiversidaddeorganismosqueseconocenhoydíaylosqueexistieronenelpasado,asícomocomprenderelorigendenuestraespecie.

Además,dichoconocimientonosexigelautilizaciónsostenibledelosrecursosna-

turales,lapreservacióndeladiversidadbiológica;elmantenimientodelosprocesosecológicosesencialesylossistemasdeapoyovitales(talescomoelreciclamientodenutrientes,laproteccióndelasfuentesdeaguaylacalidaddeésta,ylaconservaciónyrehabilitacióndesuelos).Concientizarnosenlaconservaciónyusoracionaldelosrecursosnaturalesesesencialparaalcanzarundesarrollososteniblealargoplazoyparaprevenirunareducciónenlacalidaddevida.

83 evolución en el reino animal

3.1 LOS HECHOS DE LA EVOLUCIÓN

Lahistoriadelmundonaturaltuvoorigenenelmomentoprecisoenquecomienzaeltiempo,unantesnoexisteporquenoexistíaeltiempo.Posiblementelahistoriacomenzócomoloex-

plicalateoríadelBigBang.Sesabebastantedecómohanaparecidolosseresvivientesenla Tierra.Sehadescubiertoqueelgenomadecadaespeciequehoyviveesunregistrofósildeloscambiosocurridosensusantecesores,loquepermitepasardelaelucubraciónalahipótesis.

Enelorigendecualquierespecieestánsiempreloscambiosqueaparecenenelgenoma.Des-pués,yconmayoromenorintensidadsepuedenseleccionaraquellosindividuosportadoresdepequeñasvariacionesgenéticasquelespermitenadaptarsemejorasuentornoquelasquenolasposean.Tambiénestosindividuossereproducenmásquelasquenolasposeen.Así,loscambiosdelentornoponenapruebaloaparecidomedianteelmecanismoconocidocomose-lecciónnatural:mejorayoptimizalasfuncionesnaturaleseliminandoalosmenosaptos.

3.1.1 Eras geológicas y registro fósil

LahistoriadelaTierraestáescritaensusrocas,ladevidanoslacuentanlosfósiles.Muchaslí-neasdelaevoluciónseentretejieronenlasramasdelárboldelavida,lasespeciesdejaronsushuellasenlosrestosfósilesquerepresentantansólounapartedetodoslosseresquevivieronalgunavez.Atravésdelaselecciónnaturalalgunasespeciesprosperanyotrasno.

Precámbrico (comienzo de la vida)

Losprimeros4,000millonesdeaños,90%deltiempogeológico,loconstituyelaetapacono -

cidacomoprecámbricoqueeselperíodomáslargoymenoscomprendidoenlahistoriadela

Tierra.Sedivideendosperíodos:elArcaicoyelProterozoico.DuranteelArcaicohaceunos4,500y2,500millonesdeañoslaTierraseencontrabamuyagitadaporelextendidovulcanismoyelbombardeodemeteoritos.Estasactividadestuvieronunefectoprimordialsobrelacrea -

cióndelavidaenelprincipiodelahistoriadelplaneta.

Lavidaarcaicaconsistíaensumayorparteenbacteriasyalgasprimitivas.Vivíanencondicionesanaeróbicasenausenciadeoxígenoydependían,ensumayorparte,delasfuentesexternasdenutrientes,queparaellossignicabanlaricaprovisióndemoléculasorgánicas,generadascon-

tinuamenteporelmarquelasrodea.Elusodelafotosíntesiscomofuentedeenergíapuedehaberempezadohace3,500millonesdeaños.Lasbacteriassencillasfueronlosprimerosorga-nismosquelautilizaroncomoprincipalfuentedeenergía.Aligualquelasqueexistenenlaac-

tualidad,lasprimerasbacteriasestabanmuybienpreparadasparaambientespobresenoxígeno.Lareducciónquímicadelosmetalesdisueltosenelaguademarprodujooxígeno,queesvene-nosoparalasformasprimitivasdevida.

LaevidenciadevidamásantiguaqueseconservaenlaTierrasonlosmicrofósiles,restosdeanti-guosmicroorganismosyestromatolitos.Losmásantiguosseencontraronenrocassedimentariasde3,500millonesdeañosdeedadenAustraliaoccidental.Seencontraronconjuntosparecidoscon

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microfósilesdebacteriaslamentosasenrocasde3,300millonesdeañosdeedadenTransva-alOriental,enÁfricadelSur.

Laabundanciadeestosconjuntosendepósitosanterioresalos2,500millonesdeañosindicaquelamayorpartedelacortezaestabaprofusamentesumergidaenaquellaépoca.Losmaresconteníanmuchosílicedisueltoqueeraextraídodelasrocasvolcánicasquecaíansobreelfondodelocéano.

Enlaactualidadelaguadelocéanoesescasaensíliceporquediversosorganismos,comolases -

ponjasydiatomeas,loasimilabanparaconstruirsusesqueletos.Losenormesdepósitosdetierradediatomeassonuntributoaldesarrollodeestosorganismosduranteelpostprecámbrico.

Laestructuradelosestromatolitosesevidenciaindirectadevidaporquenosetrataderestosdeorganismosensímismos,sinodelasestructurassedimentariasqueesosorganismoscons-truyeron.

ElProterozoico(haceunos2,500y600millonesdeaños)representóuncambiodrásticoenla Tierra,75%delacortezacontinentalsehabíaformadoyacuandoesteperíodoiniciaba.Loscon-

tinentesseestabilizaronysereunieronformandounúnicoyenormesupercontinentecercadelEcuador.Lavidamarinadelproterozoicoestabamuchomásdiferenciadaqueladelarcaicoqueeramáscompleja.Parecequedurantelosprimeros1,000millonesdeañosdeestanciaenlaTie -

rralosorganismoshabíanevolucionadomuypoco.Esteprocesofuelentodebidoalaprimitivareproducción,siónsimple.Nohubomenosmutacionesconpocaoningunavariacióngenética.

Además,esaformaprimitivademetabolismo,queusabalafermentación,necesitabaquelosor-ganismosvivieranenunestadodebajaenergía.

Estromatolitos. Estructu-

ras formadas por acumula-cióndepequeñosgranosdesedimentos segregados porcoloniasdebacteriasprimiti-

vas.Acumulacionesestrati-

cadasdecarbonatodecalcio.

Figura 3.1Ejemplosdeestroma-tolitos.

Los estromatolitos encon-

trados en Caborca, Sonoraayudaron a los cientícosdeterminarlasecuenciasedi-mentariadelaeraprecámbri -caenestaregión.

ElprimergranavanceenelProterozoicovinoconeldesarrollodeunnúcleoorganizadoyconlareproducciónsexual,haceunos1,400millonesdeaños.Produciéndoseunnuevogrupodeorganismosunicelulares,loseucariotas.Graciasaesteavancelaevoluciónseaceleró,tambiénelmetabolismoquedócompletoconlarespiraciónaerobia.

Losprimerosanimalesunicelulares,llamadosprotístidos,teníancaracterísticascomunesconlasplantas,semuevenconlaayudadeagelos,ciliososeudópodos.Estamovilidadhizoposiblequelosanimalessealimentarandeplantasyotrosanimales,estableciéndoseasílarelaciónde-predador-presaquehabríadeconvertirseenunodelosfactoresmásimportantesdeladiversi-cacióndelasespecies.

Losanimalespluricelulares,llamadostambiénmetazoarios,evolucionaronenelúltimoperíododelproterozoico(haceunos700millonesdeaños)cuandoeloxígenodelocéanoalcanzócasi10%desunivelactual.Losprimerosmetazoarioseranunaorganizaciónlibredecélulasuni -

dasporobjetivoscomunestalescomolalocomoción,laalimentaciónylaprotección.Losme-

tazoariosmásprimitivosestabancompuestosprobablementeporungrannúmerodecélulas,cadaunoconsupropioagelo.Lascélulasestabanagrupadasenunaesferapequeñayhuecaysusagelosgolpeabanelaguaparadesplazarse.

Otrosmetazoariosevolucionaronhaciatipossedimentarios,quesejaronalfondodelsuelo.Conaberturasalexterioryagelosenelinterior,producíanujodeagua,proporcionandounsistemabásicodesistemacirculatorioqueltrabapartículasyexpulsabaproductosdedesecho.Éstosfueronlosprecursoresdelasesponjas(vergura3.2).

Enelsiguientepasosurgieronlasmedusas,queteníandoscapasdecélulasseparadasporuna

sustancia gelatinosa. Esta estructura lespro-

porcionabaunmediodesoporte.Adiferenciadelasesponjas,lascélulasdelamedusaeranincapaces de sobrevivir independientementedespuésdesepararsedelamasaprincipal.Lascélulasestabancontroladasporunprimitivosistemanervioso,esdecir,eranlaprimerafor-madevidaconmúsculossimplesparalalo -

comoción.

Eldesarrollodelosmúsculosydeotrosórganos

rudimentarios,incluyendoórganosdelossentidosyunsistemanerviosocentral,vinoconlaevolu-

cióndelosgusanossegmentados,quienesdejaronungrannúmerodeseñalesfósilesdesusmovi-mientos,comorecorridos,rastrosygalerías,tantosqueamenudosehadescritoalproterozoicocomola“edaddelosgusanos”.Sinembargo,nohuboanimalesquedejaranrastrosdesusmovimientosconanterioridadalos670millonesdeaños.

Figura 3.2Precursordelas

esponjas.

86 uniDaD iii

AlnaldelProterozoico,elmarconteníayaunagranpoblacióndecriaturasdiversasreparti-dasentodaspartes.Losorganismosdominanteseranloscelenterados,comolasgigantesme-dusasotadorasquecrecíanenanchurahastaunmetro.Tambiénhabíacoloniasconformadepluma,probablementeantepasadosdeloscorales,adheridosalfondodelocéanoyquecrecían

hastamedirmásdeunmetrodelargo.Elrestodelascriaturaseranensumayorpartegusanosmarinos,extrañosanimalesdesnudosparecidosalosartrópodosyestrellas“desnudas”,peque -

ñasydeaspectocurioso,consólotresbrazosenvezdeloscincoacostumbrados.

EnlaformacióndeEdiacara,enelsurdeAustralia,seencontraronmuchasespeciesextrañasdehaceunos670millonesdeaños.Muchasdeestasrarascriaturaseran,contodaprobabilidad,elresultadodeunaadaptaciónalascondicionestaninestablesdelproterozoicoyalacrecienteprovisióndeoxígeno(vergura3.3).

Paleozoico (la edad de la vida antigua)

ElPaleozoico, “la edaddelospeces”,compren-

dedesdehaceunos570hasta 240 millones deaños. Este tiempo decrecimiento intenso yde competencia produ-jo especies muy exten-

didasydiversicadas.Amediadosdelaeraexis-tíanyatodoslosprinci-

paleslosdeanimalesyplantas. Sin embargo alterminarlaera,lamayor

extincióndeespeciesquehayaconocidolaTierrahabíadejadoalplanetatanfaltodevidacomocuandoestabaalempezar.

AlCámbricose leconocemejorcomo“laedadde lostrilobites”(vergura 3.4).Lostrilobitesaparecieronalprincipio del período y seconvirtieronen las especiesdominantesdelPaleozoicoInferior.Losbraquiópodosomoluscoslámpara,teníandoscaparazonesconconchas

encajadasdefrentequeseabríanycerrabanconmúscu-

lossimples.Losbraquiópodosestabansujetosalfondodelocéanoporunaespeciedeapéndiceparecidoaunaraíz.Sealimentabanporltración(vergura3.5).

Figura 3.3

Especies extrañas dehace670millonesenelfondodelmar.

Figura 3.4Fósildetrilobites.

Loscrinoideosoliriosdelmar,fueronotradelasespeciesdominantesdelpaleozoicomedioysuperior,yaúnexisten.Lasprolícasesponjasdelpaleozoicoinferiorfueronunasdelases-peciesmásprimitivas,aparecieronconunavariedaddeformasytamaños(vergura3.6).Compitiendoconlasesponjasestabanloscoralesconesqueletosdurosycuyasgeneracionesconstruyeronarrecifesdecaliza(vergura3.7).Muchosdeloscoralesseextinguierondebi-

doalretrocesodelosmares.

LospecessehicierondominantesenelDevónico.Losrestosfósilesrevelanunagranvarie-daddeclases.Probablementefueronmalosnadadoresyevitabanlasprofundidades.Lospe -

cessinmandíbulafueronlosprimerosvertebrados,existieronhace470millonesdeaños(vergura3.8).

Aligualqueconlosanimales,lasplantasnoaparecenenlosrestosfósilescomoorganismoscomplejoshastaelcámbrico,despuésdelcualempezaronaevolucionarrápidamente.Du -

ranteelordovícico,haceunos450millonesdeaños,elniveldeloxígenoeraelsucienteparacrearunaecazpantalladeozonoenlaestratosferasuperior,quehizoposiblequelasplan-

tasylosanimalesseacercaranalascostas.

Cuandolasplantasllegaronalatierraseca,fueronrecibidasporunmedioadverso,dondelasequía,losrayosultravioletaylafaltadenutrienteshacíanlavidadifícil.Parasobrevivirtuvieronquecon -

arenlasrelacionessimbióticas.Probablementefueronloslíquenes(asociaciónhongo-alga)losquehicieronelprimerintento.Siguieronlosmohosylosmusgos,unogeneróloslicopodiosyotrolasgimnospermas,antepasadosdelamayoríadelasplantasmodernas.

Figura 3.5Fósildebraquiópodo.

Figura 3.6Crinoideooliriodel

mar,especiedomi-nantedelpaleozoico

medioysuperior.

Figura 3.7Ejemplosdefósiles

decorales.

Figura 3.8Pezsinmandíbulas,

extinto.

88 uniDaD iii

Probablementefueronloscrustáceoslosprimerosquesearrastraronfueradelmar,antepasa-dosdelosmiriápodos.Fueronpresafácildelosdescendientesdelescorpiónmarino.Amedia-dosdelDevónico,haceunos370millonesdeaños,loscrosopterigiosysusparienteshacíancortasestanciasenlacostaparaalimentarsedelosabundantescrustáceoseinsectos.Probable-

menteestospecesdieronorigenalosanbios,yaeneldevónicosuperior.

Losanbiosllevanunmododevidasemiacuáticoquenalmentelescondujoaungrandes -

censocuandolosgrandespantanossesecaronhaciaelnaldelpaleozoico.Elespaciodelosanbiosfueocupadorápidamenteporsusprimoslosreptiles,queestabanmuchomejoradap-

tadosalavidafueradelagua.

Mesozoico (edad de la vida media)

Elmesozoico,“laedaddelosdinosaurios”sedesarrollóentre240y65millonesdeañosaproxi-madamente(vergura3.9).AliniciodeestaeralaTierraseestabarecuperandodeunagran

glaciaciónydelapeorextincióndesuhistoriageológica.Lasespeciesqueeraninmóvilesynopodíanmigrarahábitatsmejores,oquehabíanevolucionadohaciamodosdevidaespecializa-dosyqueeranincapacesdemoverseaunmedioambientecambiantefueronlasmásdañadas.

El inicio del mesozoico fueuna especie de renacimientodelavida,surgiendo450nue-

vas familias de organismos.Fueunperiododetransición,especialmenteparalasplantas.Seprodujouncambiodrásti-

coenlavegetaciónduranteelcretácicomedioconlaintro-

duccióndelasangiospermas,queaparecieronjuntoconlosinsectospolinizadores.Elde-sarrollodelasangiospermas,asociadasaldescensodelnivel

debióxidodecarbonoenlaatmósferayalareduccióndelastemperaturas,pudieroncontribuiralaextincióndelosdinosauriosyotrosanimalesmarinosanalesdelcretácico.

Elclimageneralmentecálidodelmesozoicofueunaventajaparalosreptilesylosayudó

enormementeacolonizarlasupercieterrestre.Losdinosauriosocuparonunagranvarie-

daddenichosecológicos.LosdinosauriosmásantiguosveníandelaGondwanasiguiendolagranglaciacióndelpérmico.

Lasavesdescendíandelos teodontes,quetambiéneranantepasadosdelosdinosaurios.Poresoamenudosellamaalasaves“reptilesgloricados”.Teníansangrecalienteparapoderobtenerunaecaciametabólicamáxima,queeranecesariaparasostenerelvuelo.Sinembargo,conserva-

Figura 3.9Dinosauriosquedomi-naronelmesozoico.

ronelmodoreproductorreptildeponerhuevos.Lacapacidaddelasavesparamantenersustemperaturascorporaleshallevadoaplantearquealgunasespeciesdedinosauriosfuerantam-

biéndesangrecaliente.

Losprimerosanimalesquesediversicarondelosreptilesfueronlospelicosaurios(vergura3.10),aparecieronhace300millonesdeaños.Sedistinguíanporsugrantamaño,conunalon-gituddehasta30metros.Congrandesaletasdorsalesformadasporredesdemembranassobreespinasóseasprotuberantes.Abundaronduranteunos50millonesdeaños.

Losmamíferossimilaresalosreptilesmuestranunaclaratransiciónentrereptilesymamíferos.DuranteelpérmicosuperiormiembrosdeestegrupoinvadieronloscontinentesdelSur.Elde -

sarrollodeloscueroscabelludosaparecióenlosterápsidosavanzadosquesetrasladaronacli-masmásfríos.Losterápsidosdominarondurantemásde40millonesdeañoshastamediadosdeltriásico.Dandopasoalosdinosaurios.

Entrenalesdeltriásicoyelprincipiodeljurásico,haceunos210millonesdeaños,losdinosau-riosllegaronadominarlaTierra,manteniéndoseasídurantelossiguientes140millonesdeaños.

El Cenozoico (la edad de la vida reciente)

Elcenozoico,“laedaddelosmamí-feros”cubrelosúltimos65millo -

nesdeañosdelahistoriadelaTie-

rra.Situacionesextremasenclimaytopografíaprovocaronunavarie -

daddecondicionesdevidamayor

que durante cualquier otro perío-

do equivalente del tiempo geoló-

gico. Un medio ambiente severodaba muchas oportunidades a lasespecies;además,elnivelalquelasplantasylosanimalesllegaronparainvadirhábitatsdiversosfueverda-

deramenteexcepcional.Alnaldelpaleoceno, los mamíferos empeza-ronadiversicarserápidamente,haceunos54millonesdeaños.Aprincipiosdeleocenoem-

pezaronaaparecerlamayoríadelosvertebradosmamíferosactuales.

Amediadosdelcenozoicoaparecieronunas70especiesdemamíferosmarinos,llamadoscetá-ceos,comodelnes,marsopasyballenas.Enelcenozoicoinferiortodoslosgrandesgruposdeplantasestabanyarepresentados.Lasangiospermasdominaronalmundovegetal.Todaslasfa -

miliasactualesparecenhaberevolucionadohaceunos25millones,enelmioceno.Lashierbaseranelalimentodelosungulados.

Teodontes. Animalescuyaspiezasdentariassealojanenalvéolos.

Figura 3.10Ejemplodepelicosaurio

Ungulados.Animalespro- vistosdecascosopezuñas.

90 uniDaD iii

Las plantas con conos (coníferas),quefueronpredominantesduranteelmesozoico,teníanunpapelsecundariodurante el cenozoico. La vegetación

tropical, extendida durante el meso-zoico,seretiróalasfranjasalrededor

delecuadorenrespuestaalclimamásfríoyseco.Estascondicionesclimáti-casfueroncausadasensumayorpar-teporunaelevacióndelasmasasdela Tierra, que provocó, también, ladesaparicióndelosmaresinteriores.

Lamayoríadeloscientícoscreequelosprimerosprimatesevolucionaronapartirdepeque-

ñosmamíferossimilaresalasardillasquevivieronhacealrededorde50millonesdeaños.Des-pués,elárboldelafamiliadelosprimatessedividióendosramas,losmonosdelviejomundoylosdelnuevomundo.Elgrupodelviejomundoincluíatambiénaloshomínoides,nuestrosan -

Figura 3.11Procunsul, antecesorcomúndelsimioyelhumano.

Tabla 3.1

Era Período Época Tiempo en millo-nes de años

Primeras formas de vida

Cenozóico

Cuaternario Holoceno 0.01

Terceario

PleistocenoPliocenoMiocenoOligocenoEocenoPaleoceno

2726375465

HombreMastodontesDientesdesable

BallenasCaballos,lagartos

MesozóicoCretácico Jurásico TriásicoPérmico

135190240280

PájarosMamíferos

Reptiles

PalcozoicoCarbonífero

DevónicoSilúrico

Pensilvaniense

Mississippiense

400435

Árboles Anbios,insectos

TiburonesPlantasterrestres

OrdovicicoCámbrico

500570

PecesPlantas marinas, animalesconconcha

Proterozoico7002,5003,500

InvertebradosMetazoosPrimerasformasdevida

Arcáico 4,000

Rocasmásantiguas

Meteoritos

tepasadosdeltipodeloshumanos.Haceaproximadamenteunos30millonesdeaños,lospre-cursoresdelossimiosvivíanlamayorpartedesuvidaenlasdemásselvashúmedastropicalesdeEgipto,enloquehoyesundesierto.Estosantepasadosdeltipodelossimiosseextendie-rondesdeÁfricahastaEuropayAsiaentre25y10millonesdeaños.

SepiensaqueelantepasadocomúndelossimiosyelhumanoeraelProcónsul,unacriatu-

radeltipodelossimiosquevivióentre22y16millonesdeaños(vergura3.11).Eraunanimalquehabitabaenlosárboles,comíafrutaycaminabaprincipalmentesobresuscua -

troextremidades.Ademáslosmachoserancaracterísticamentemásgrandesquelashem-

bras.Elprocónsulevolucionaapartirdelmomentoenqueseseparólaramadelosmonosdelárboldelafamiliaprimate,peroantesdequesesepararánchimpancés,gorilas,oran-

gutanesyhumanos.

3.1.2 Extinción de especies: un hecho natural

A lo largo de lahistoria de laTierra, lasespecies hanaparecido ydesaparecido, demodoquelasqueexistenenlaactualidadconstituyentansólounpequeñoporcentajedeltotalquehaexistidoenelplaneta.Másde99%detodaslasespeciesquehanhabitadolaTierraalgu-

navezsehanextinguido.Seestimaquealolargodelahistoriageológicahanexistido4,000millonesdeespeciesdeanimalesyplantas.Lamayoríaviviódurantelosúltimos570millo-nesdeaños.Esteperíodotuvounfenomenaldesarrollodeespeciesjuntocontrágicosepi-sodiosdeextincionesenmasa.Cadaextinciónsignicabaladesaparicióndemásde50%deespeciesquevivíanenaqueltiempo,demaneraquelaextincióndeespecieshasidotanco-múncomosuorigen.

Duranteelgrandesarrollodelcámbrico,queempezóhaceunos570millonesdeaños,sediola

mayordiversidadquejamáshayaexistidoenlaTierra.Desdeentoncessehanproducidocin-

cograndesextincionesenmasa:

1. Alnaldelordovícico(hace440millonesdeaños).2. Eneldevónico(hace370millonesdeaños).3. Enelpérmico(hace240millonesdeaños).4. Eneltriásico(hace210millonesdeaños).5. Enelcretácico(hace65millonesdeaños).

Tambiénhahabidocincoomásextincionesenmasadecaráctermenor.Loqueexistedeco-

múnentodasellaseselhechodequelossistemasbiológicossufrieranunatensiónextrema

producida,porreglageneral,porloscambiosrápidosygeneralizadosenelmedioambiente.

Lascausaspropuestasparalasextincionesenmasaseagrupanendoscategorías:

1. Aquellosmecanismoscondicionantesquesonintrínsecosa loscambiosdinámicosenelplaneta.Porejemplo,losefectosdeenormesexplosiones,elescapedegasestóxicosyde

92 uniDaD iii

elementostrazadelasgrietasdelfondooceánico.Lluviaácida,cambiosbruscosdetempe-raturadelaatmósferaydelocéano.

2. Causasextraterrestres:erupcionessolaresgigantesysupernovascercanas,incrementanlainsolaciónsobrelaTierraytrastornanelclima.

Mientras que las extinciones enmasahaninterrumpidoseveramen-teladiversicacióndelavidaenla

Tierra durante sus 3,500 millonesdeañosdeevoluciónregistrada,elecosistemaglobalhasobrevividoaestascrisisyhacontinuadoexpan -

diéndose a través de los tiempos.Estoreejaunagrancapacidaddeadaptaciónfrentealasextinciones

graciasalosaltosnivelesdediver-sidad genética, ecológica y de co-

munidadesqueexistieronantesdelamayoríadelosepisodiosde ex-tinciónenmasa.Engeneral,cuan-tamásaltaesladiversidadbiológicajustoantesdeunintervalodeextin -

ciónenmasa,másrápidaeslarege -

neracióndelecosistemaresultante.

Modelos de extinción en masa

Losefectosalargoplazodelfenómenodeextinciónenmasadelabiodiversidadglobaltam -

biénpuedenestarreguladospormodelosdeextinción.

• Extincionesenmasacatastrócas.Interpretadascomolasacontecidasenunintervalodedíasacentenaresdeaños,estánrelacionadasconperturbacionesdelambienteglobalenmuycortoplazo,conimpactosdemeteoritosocometasgigantes.Talescatástrofesafectansi -

multáneamenteataxonesgenéticayecológicamentevariadosyalamayoríadeecosistemasglobales,apesardesuubicaciónen“estrategias”desupervivenciaintrínsecas.Lossupervi-

vientessonpocosylaregeneraciónseráalargoplazoabarcandomillonesdeaños.Lagranextinciónenmasadelcretácicoasociadoconevidenciasdeporlomenosdosimpactosde

bólidoscercanosentresí.• Extincionesenmasaescalonadas.Implicaseriesdeepisodiosdeextinciónconjuntosecoló-

gicamenteselectivosyencortoplazo.Espaciadosporentre100y500milaños,aunqueenconjuntolleganaextenderseenintervalosde1a3millonesdeaños.Entreestosescalones,lastasasdeextinciónvuelvenalosnivelesinicialesypuedenproducirsenuevasespecies,asícomolaregeneracióndelecosistemainicial.Enejemplosdevónicosycretácicosbienestu-diadoshayunatendenciadelosorganismostropicalesysubtropicalesaversemásafectados

Figura 3.12Extinciónenmasa.

porlaextincióndurantelosescalonesiniciales,mientrasqueenlospolos,losgrupostem-

pladosyecológicamentemásexiblestiendenaversemásafectadosdurantelosescalonesdeextinciónmástardíos.

• Extincionesenmasagraduales.Sereereaprocesosqueduranentre1ymásde5mi-

llonesdeaños,duranteloscualeslastasasy/omagnitudesdeextinciónsonsuperioresalaformacióndenuevasespecies,dandolugaraunareducciónde50%omásenladi -

versidad.Losmecanismoscausantesdelaextincióngradualseconsideranligadosafac-

toresterrestres,comounpersistentedescensodelniveldelmar,empobrecimientoenlosnivelesdeoxígenooceánico,intoxicaciónquímica,prolongadosintervalosdecam -

biodetemperatura,etc.Unejemplofuelaextinciónenmasadellímitepérmico-triási -

co.Existenindiciosdeuncambioecológicogradualenloquesereerealapérdidadetaxonesyalasustitucióndelasformasmástropicalesoecuatorialesporotrosmástem-

pladosopolares.

El resultado nal

Unsucesocatastrócoreduceelnúmerodeespeciesdiferenciadas,asícomoelnúmerototaldeespecies.Acontinuacióndeestesuceso,elsistemabiológicoparecequedartotal -

menteinmuneacualquiercataclismo.Lasespeciesquesobrevivenaunaextinciónenmasasonparticularmenteresistentesytienenlacapacidadderecuperarsedespuésdelossuce-sivoscambiosambientales.Además,trasunagranextinción,quedanmenosespeciesquepuedandesaparecer.

Enconsecuencia,cualquiercatástrofequepuedaocurrirtendríaunefectolimitadomientrasnohayanevolucionadomuchasespecies,incluyendolasqueseríanpropensasalaextinción.Despuésdecadaextinción,elmundobiológiconecesitaunperíododerecuperaciónantesde

queestépreparadootravezparahacerfrenteaotraextinción.Estaeslarazónqueexplicaporquélosmamíferostardarontantoenacabardiversicándosetrasladesaparicióndelosdinosaurios.Desgraciadamenteparaalgunasespeciesdemamíferos,esadiversicacióncon-

dujoaunaespecializaciónexcesiva,estandofueradejuegoenlasiguienteextinción.

Cadavezqueocurreunaextinciónenmasa,elrelojdelaevoluciónseponeenhoracomosila vidasevieraobligadaaempezardenuevo.Lasespeciesquesobrevivensedispersanllenandonichoscompletamentenuevos,queenconsecuenciaproduceespeciestotalmentenuevas.Unaespeciequedadenidaporsugenética,noporsumorfología.Lacantidaddeinformaciónge-néticacontenidaencadacélulacrecesostenidamentedelosorganismossimplesaloscomple-jos.Además,especiesdiferentespuedentenerciertosatributosfísicossimilaresdebidoúnica-

menteaquecompartenelmismoambiente.Porejemplo,cuandolosmamíferosylosreptiles volvieronalmaradquirieronlaaparienciadepeces.

Lavidaexperimentómuchosavancesextraordinariostraslagranextincióndelpérmico,hace240millonesdeaños.Lasespeciesquesoportaronlaextincióneranparecidasalaspoblacio -

nesdehoydía.Muchasdeestasmismasespeciessobrevivierontambiénalaextincióndelcre-

94 uniDaD iii

tácico,loquepareceindicarqueperfeccionaronlascaracterísticasdesupervivenciaquelesfal-taronalasotrasespecies.

Amedidaqueelmundoserecuperabadelaextinción,muchaszonasdelocéanosepoblaron

connumerososorganismosespecializadosyladiversidadglobaldelasespeciesseelevósinpre-cedentes.Peroenvezdedesarrollarformascompletamentenuevas,comolasqueseiniciaron

durantelaexplosiónevolutivadelcámbrico,lasespeciesquesobrevivieronalaextincióndel -

naldelPérmicodesarrollaronmorfologíasbasadasentiposdeesqueletossimplesconunapre-senciareducidadeorganismosexperimentales.

3.2 LA EXPLICACIÓN TEÓRICA BASADA EN LOS HECHOS

3.2.1 Revisando los principios de la teoría de la evolución

Eltérminoevoluciónencierradentrodesítodasuhistoria.EstapalabrafueadoptadaenelsigloxviiparareferirsealateoríadeSwammermandelapreformacióndeladultodentrodelembrión.Laoposiciónalpreformacionismoevolutivo,surgeconlas“Teoríasdelaevolucióndelembrión”inclinándosehacialas“Teoríasdeldesarrollogradual”.Sedescribíaeldesarrollodelembriónnocomounprecipitarsedeinmediatoenformaadulta,sinocomouncambiogradualhacialasformaspermanentesdeespeciesinferiores.Esdecir,elembriónrecapitulalostiposmorfoló -

gicosdelasespeciesinferiores.Estatesisdelarecapitulaciónduranteañosfuedirectrizdemu -

chosinvestigadoresdelabiología.

Muchosdeloshistoriadoresdelascienciasactualespiensandeotromodo,sostienenqueChar -

lesDarwinfueacertadoalrechazarestateoría,aceptandoqueelembriónsimplementecambia

deunacondiciónmáshomogéneaaotrasformasmásheterogéneas.Esdecir,vioclaramenteeldesarrollodelembrióncomocomparablealdesplieguerápidodeunasucesióndedaguerro-

tipos,locualproduciríaunretratodinámicodelahisto -

rialogenéticadelaespecie.

Las teorías de Darwin (ver gura 3.13) acerca de laadaptaciónylaherencia,explicancómolosrasgosco -

munesllegaríanacaracterizartantoalantepasadocomoalembrióndelosdescendientes.Analesdelsigloxx ,másdecientocincuentaañosdespuésdequeDarwinformulaseporprimeravezsusteoríasdelaevolución,

susideassehanconvertidoentodounambientedeopinión.Losdebatesactualestratandeltiempoymododeevolución,silaevoluciónesgradualyconstanteoprocedeasaltosyocasionalmente:siestádirigidaha-ciaunamayorramicaciónalproliferarlavariabilidad,silatransformaciónestádirigidasolamenteporselec-ciónnaturalotambiénsilaselecciónnaturalsecentra

Figura 3.13NaturalistainglésChar-lesRobertDarwin(12defebrerode1809-19deabrilde1882).

enunidadeshereditariasmínimasoensistemasmáscomplejos,desdeindividuoshastapobla-cionesyespecies,pasandoporgruposdeparentesco.

CharlesDarwinfueelprimeroenmostrarquelasespeciesbiológicas,incluidaladelhombre,

nohanaparecidoyaformadassinoqueprocedenportransformacióndeotrasexistentes,esde-cir,lasespeciesnosoninmutables.

Tambiénfueelprimeroenplantearqueladiversidadorgánicaesunaconsecuenciadelaadapta-ciónadiversosambientes;quelavariedaddeestructurasyfuncioneshaceposibleunadiversidadinnitademodosdevida.Yasí,porqueexistentantasclasesdeorganismos,laevoluciónpuedeexplorarmásexhaustivamentequeloquepudieraexplorardesdecualquierorganismoúnicocon-

cebible,lasdiversasoportunidadesparavivirqueofreceunmedioambienteconcreto.

Sinembargo,laposibilidaddeadaptaciónalentornonoesla“únicacausareal”delaevolu -

cióndelasespeciesymuchomenosdesuorigen.Eléxitodelaselecciónnaturalhademostra-

doserelmecanismodeoptimizacióndelasfuncionesycaracterísticasdelosindividuosdelasdiferentesespecies.

Actualmentesecuentaconnuevosparadigmasenlaexplicacióncientícadelaevolución.De-bidoalmayorconocimientodelosprocesosdeorganizacióndelamateriainerteydelaauto-

organizaciónpropiadelosseresvivos.Dospuntosclaveaparecenahoracomounaexplicacióndelprocesoevolutivo.Enprimerlugarlarazóndeladiferenciaentrelaorganizacióndelosma -

terialesenelmundoinerteyelvivo,siguiendolasmismasleyesquemarcanelcaminodelosim-

plealocomplejo.Enelmundoinertelamateriaylaformaseestructurandemanerasdiferentessegúnlascondicionesexternas.Porelcontrario,hastaelservivomássimpletieneunmaterial,el adnopatrimoniogenético,queheredadesus

progenitoresytransmiteasusdescendientesma-

terialinformativo.Éstecontienelaclaveparaqueseconstituya yvivaunindividuo.Deahíque laemergenciadelovivosealaformacióndelprimerymássimplematerialinformativo:untipodemo -

léculaqueseautosintetizayseautorreplica.

Elsegundoaspectoeslalógicadelavidaquedacuentadelacomplejidaddelosseresvivosysumododeorganizaciónyconellolaspropiedadesfuncionalesqueestánligadasprecisamentealaad -

quisicióndeunadeterminadaconguraciónespa-

cial.Losseresvivospresentanunamecánicauni -taria:tienenfuncionespropiasdirigidasasunpropionatural,queesvivirytransmitirvida.Laaparicióndelonuevoesactualizacióndelaspo-tencialidades,congruenteconloqueesactualyencontinuomovimiento.Nosereducelonuevoalas

Figura 3.14 ads gypt ,trasmi-

sordeldengue.

96 uniDaD iii

condicionesiniciales,niestápreformadoporellas.Tampocoemergesinmásnimás,niexisteunprincipioocultoenellas.Lainnovaciónsurgedelordenpropiodelavida.

Unejemploloconstituyenlosinsectostransmisoresdeenfermedades,Aedesaegypti,mosquito

transmisordeldengueennuestropaís(vergura3.14).Elcualpresentaresistenciaalosinsecti-cidasaplicadosensucontrol.Enunestudiorealizadoen10estadosdelaRepúblicaMexicanase

determinó,mediantepruebasdelaboratorio,lamutaciónensumaterialgenético(Premionacio-

naldeinvestigación,uanl2008),loquenosindicaqueestoscambiosomutacionespuedenserobservadosenespeciesmenoresexpuestasapresióndeselecciónmayores(insecticidas,cambiosdehábitat,etc.).Estonopuedeserobservadoenespeciesmáscomplejas(vertebrados).

3.3 TEORÍAS SOBRE EL ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LOS ANIMALES

3.3.1 Origen de los metazoarios

Paralosespecialistashanexistidomuchosproblemasparadesmarañarelorigendelosanimalespluricelulares(metazoos).Todoscoincidenenqueprocedendeorganismosunicelulares,peroexistedesacuerdosobredequegrupodeestosorganismosydequémodolohicieron.Sontreslashipótesisquépredominanenlaactualidad.

1. Losmetazoariossurgierondeunanimalciliadosincitial(multinucleado)enelquesedesa-rrollaronconposterioridadlímitescelulares.

Losqueapoyanestateoríacreenquelosmetazoariossurgierondeunantecesorcompartidoconciliadosunicelulares,queenunprincipioeranmultinucleados(te-

níanmásdeunnúcleo).Elantecesorcomúndelosmetazoariosadquiriómúltiplesnúcleosdentrodeunamembranacelular,yluegosedividióyconsiguiólacondiciónpluricelular.Esteantecesorseparecíaal deunciliadomodernoy teníaunasime-

tríabilateral,porlotanto,erasimilaralosplatelmintos.Laobjeciónesqueseigno-

ralaembriogeniadelosplatelmintos,enlosquenoexistenadasemejantealpro-

cesodecelularización.

2. Losmetazoariossurgierondeageladoscolonialesenlosquelascélulasgradualmentesefueronhaciendomásespecializadaseindependientes.

Propuestaen1874porErnestHaeckel,enéstalosmetazoariosderivarondeunantecesor

organizadocomounacoloniadecélulasageladas,esféricayhuecas.Lascélulasindividua-

lesdentrodelacoloniasefuerondiferenciandohaciapapelesfuncionalesespecícos(célu-

lasreproductoras,nerviosas,somáticas,etc.);deestemodosesubordinalaindependenciacelular,alaprosperidaddelacoloniaensuconjunto.Laformadelacoloniaancestraleraalprincipiodesimetríaradiada,talvezsimilaralaslarvasplánulasdevidalibreynadadoradeloscnidarios.Éstaesdesimetríaradiadaynoposeeboca.

Lasimetríabilateralpodríahaberevolucionadomástardecuandoalgunosdeestosantece-sores,semejantesaunaplánula,seadaptasenalmovimientodereptaciónporelfondodelosocéanos.Sepodríanhaberdiferenciadolasuperciedorsalyventral,podríahaberapa-recidounabocaventralysehabríainiciadouncaminohacialacefalización(unaconcentra-

cióndeneuronasydeestructurassensorialesenelextremoanterior).Estohabríallevadohaciaunasimetríabilateralsemejantealadelosplatelmintos.

3. Elorigendelosmetazoariosfuepolilético,esdecir,quederivarondemásdeungrupodeorganismosunicelulares.Aquísesugierequelasesponjas,loscnidarios,ctenóforosyelres-todeloseumetazoosevolucionaronindependientemente.

Enlaactualidadsetienelaevidenciabasadaenlassecuenciasdepequeñasunidadesdernari-bosómicoylassemejanzasdecomplejasvíasbioquímicas.

3.3.2 Radiación de mamíferos

Ellinajeevolutivodelosmamíferosdesdesusantecesoresamniotasmásremotosesquizálatransiciónmejordocumentadaenlahistoriadelosvertebrados.Podemosseguirmedianteelregis -

trofósil,latransformaciónalolargode150millonesdeañosdesdepequeñosanimalesectodér-micosysinpelohastamamíferosactuales,endotérmicosypeludos.Elcráneo(vergura3.15),yespecialmentelosdientes(vergura3.16)sonlosfósilesmásabundantes,yesfundamentalmenteconestasestructurasconlasquepodemosidenticarlaascensiónevolutivadelosmamíferos.

Laestructuradeltechodelcráneopermiteidenticartresgrandesgruposdeamniotasquedivergieronduranteelperíodocarboníferodelpaleozoico:lossinápsidos,losanápsidosylosdiápsidos.Elgrupodelossinápsidos,queincluye

alosmamíferosysusantecesorestieneunpardeaberturaseneltechodelcráneoparalainsercióndelosmúsculosdelasmandíbulas.Éstesedis-persóampliamenteporhábitatsterrestres.Losanápsidosconcráneosmacizos,eincluyealastortugas(quelonios)ysusantecesores.Losdiáp -

sidostienendosparesdeaberturaseneltechodelcráneoyestegrupocontieneadinosaurios,lagar-tos,serpientes,cocodrilos,avesysusantecesores.

Losprimerossinápsidossediversicaronen

distintostiposdeherbívorosycarnívoros,de-

nominados pelicosaurios, abundantes en elpérmico.Sonsemejantesaloslagartos,peronoestánrelacionadosconéstos.Loscarnívo-

rossinápsidosestánligadosalosterápsidos,quesobrevivieronmásalládelPaleozoico,enellosseobservaporprimeravezunalocomo-

Amniota. Vertebrado cuyoembriónestá protegido du-rante sudesarrollo porunaenvoltura membranosa de-nominadaamnios.Estructu-rapresente enlos vertebra-dosterrestres:aves,reptilesymamíferos.

Figura 3.15Cráneosdehomínidos.

98 uniDaD iii

ciónerecta,conextremidadeserguidas.Losterápsidossediversicaronenherbívorosycarní- voros,desaparecieronanalesdelPérmico.

Los cinodontos, último grupoevolu-tivo, sobrevivióy pasó almesozoico.Desarrollaron varios caracteres nove-dosos,comounaaltatasametabólica,quepermitióunavidamásactiva,unaumentodelamusculaturamandibu-lar,que produjo unamordeduramásfuerte,cambiosesqueléticosquepro-porcionaronmayoragilidadyunpala-daróseoduroquepermitíaalanimal

respirar mientras mantenía una pre-

saenlaboca.Tambiénpermitíaalascríasdemamíferosrespirarmientrasmamaban.Tambiénseredujoelnú-merodecostillas,cambioqueproba-blementemejorólaexibilidaddelacolumnavertebral.

Figura 3.16 Adaptacionesentiposdedientesdediferen-

tesmamíferos.

Figura 3.17Ejemplo de un tera-tópsido, quevivió enNorteamérica.

Losmamíferosprimitivos,pequeñoscomoratones,eraninsectívorosnocturnos.Suantecesorprobablementefueungrupodereptilesquevivióanalesdeltriásico.Sehapropuestoqueestegrupoancestralyateníaalgunasdelascaracterísticasdelosmamíferos(porelloselesdenominareptilesmamiferoides).Lasevidenciasfósilessugierenqueelorigendelosmamíferosprecedeen

unos60millonesdeañosalsurgimientodelasaves,locualindicaríaquelosmamíferosnofueronelúltimograngrupodevertebradosqueseestableció.

Losmamíferosqueconvivieronconlosdinosauriosduranteunlargotiempoocuparonunpapelmuysecundario.Mantuvieronunabajadiversidadyaquenopodíanigualarlosenlacompetenciadebidoasupequeñotamañoybajopeso.Portodoello,estosanimalesestabanobligadosavivirenunaescalamásreducida.Sinembargo,laevoluciónagranescalanosiempreeselresultadodelasupervivenciadelmásadaptado,sinotambiéndelmásafortunado.Elpequeñotamañodelosmamíferosquerepresentabaunadesventajafrentealosdinosauriostuvo,frentealasnuevascon-

dicionesestablecidasdespuésdeuntrastornoanivelplanetario,importantesventajas.Porejem-

plo,losmamíferosteníanmásexibilidad,loquelespermitiónadar,trepar,correroexcavar,yser

másecacesenlaadquisicióny procesamiento del alimen-

to.Porotraparte,otrascarac-

terísticasquenoresultaronre-levantesduranteelreinadodelosdinosauriossetornarones -

pecialmenteútilesenelnuevocontexto: los mamíferos erancapaces de dar a luz crías vi-

vas,yposeíanuncerebrogran-

deenrelaciónconlamasacor-

poral, loque les confería unamayor eciencia en la capta-ciónyelprocesamientodelosestímulosdelmedio.Todases-tas características son las que,probablemente, permitieron alosmamíferossobreviviraloscambiosqueprodujeronlaex-tinción masiva que eliminó alosdinosauriosyexperimentarposteriormenteunaexitosara-

diaciónadaptativaquelesper-

mitió colonizar exitosamenteinnumerablesambientes.

Lascondicionesdeaislamientoosemiaislamientodelosdistintosgruposdemamíferos,comocon-secuenciadelaseparacióndeloscontinentes,sumadasalagranadaptabilidadfuncionaldesuplandeorganizacióncorporal,parecenserlascausasfundamentalesdesuextensaydinámicaradiación.

Figura 3.18 Teoríadeladeriva

continental.

100 uniDaD iii

3.4 CAUSAS HISTÓRICAS DE LA DISTRIBUCIÓN ACTUAL DE LA FAUNA

3.4.1 Deriva continental y zoogeografía (distribución en el mundo de los tipos de fauna)

Aprincipiosdelsigloxx ,Wegenerpostulóla“TeoríadelaDerivaContinental”.Segúnestateoría,todalatierrarmefueunagranmasa(alrededordelperiodocarboníferoounpocoantes)(vergu-ra3.18).Supuestamente,loscontinentes,másligerosqueelmaterialdelacortezadelaTierrasubya-cente,gradualmentesesepararonyotaronsobreestaúltimahastaadquirirsuposiciónactual.

Segúnestateoría,duranteeleocenoSudaméricaperdiósuconexiónconÁfricayseformóelocéanoAtlántico.SepensóqueAustraliaySudaméricaseencontrabanunidasporelAntárticoenesetiempo.Laspruebasdeestateoríaseacumulanconstantemente.

Enprincipioloscontornosdeloscontinentes,porejemploÁfricaySudaméricaparecen“embo-nar”sisejuntan,pruebasmáscientícashansobrepasadoestaformasimplistadepensamiento.

Analesdeladécadade1950,losoceanógrafosidenticaronunacordilleracontinuaquecorreporlapartecentraldellechooceánico(vergura3.19).Muchosterremotos(maremotos)tienenrelaciónconestazona.En1960,Hess,delaUniversidaddePrinceton,sugiriólaposibilidaddequeelpisodelocéanoseencuentraenconstantemovimiento.

Masonycolaboradores,en1961,encontraronqueelpisodelocéanojuntoaNorteaméricahatenidopatronesdemagnetismoenfranjas.VineyMatthewsencontraronqueelcampomagné -

ticosehainvertidovariasvecesdurantelahistoriadelaTierra.Propusieronqueenedadespa-sadashuborocasfundidas,lascuales,cuandoseenfriabanysolidicaban,tomabanlaorienta-cióngeomagnéticadelmundoenesemomento.

Morganpostulalaexistenciadeseisplacasquecrecenporlaadicióndecortezaterrestrenueva.Sehaencontradoqueloscontinentestodavíasemueven.Latasapromedioesde,aproximada-mente,unoaseiscentímetrosporaño.

Figura 3.19Cordilleraenellechooceánico.

Distribución animal (zoogeografía)

Aprincipiosdelaeracenozoica(paleoceno)habíaunagrancantidaddemamíferosenel

hemisferionorte.Aparecieronmuchasórde-nesquesehanidoextinguiendo.Porejem-

plo,lasevidenciasfósilesindicanquelasre -

gionesNeárticayPaleárticatuvieronfaunaextremadamentesimilarenésteyenlospe -

ríodospreviosalcretácico(vergura3.20).Latendenciaparecehabersidounadisper-sióngeneraldesdelasregionesdelnorteha-cialasdelsur,sobretododeorienteapo-niente.Porsupuestoquemuchasespeciessemovieronpocoonolohicieron.

Eneleocenoaparecieronmuchosanimalesnuevosdelnorteyhuboespecialmenteunaumentoen lacantidadde familiasdema-míferos.Además,sepiensaquelasregionesdelnorteperdieronlasconexionesquepu-dieronhabertenidoenesteperíodo.

Eloligocenosecaracterizaporladiseminaciónrápidaypenetrantedepoblacionesanimalesdeleoceno.Porestarazón,secreequeenesteperíodoprobablementehubounarestauracióndelasconexionesdelasregioneszoogeográcasquehabíanexistidoaprincipiosdeleoceno.Durante

estetiempo,lasregionesPaleárticayNeárticadirieronconsiderablementeenlaconstitucióndeherbívoros;porloquesesuponequeenesetiemponoestabanconectadas.Laspruebasfó-

silesindicanqueenesteperíodoocurrióunamigraciónderoedores,carnívorosyplacentariosdelaregiónPaleárticaalaEtiópica.Portanto,parecequeenEurasiayÁfricaestabanconecta-dasenvariospuntoseneloligoceno.

SecreequeenelmiocenoaparecióunpuentedetierraentreSi-beriayAlaska,enlaregióndelestrechodeBering.Enesteperío -

doyenelplioceno,grandesmovimientosdetierraelevaronalosHimalayas.EstohizoqueexistieraunabarreradetierraentrelasregionesPaleárticayOriental.ParanalesdelpliocenolasAmé-

ricassejuntaronyhanpermanecidoasíhastalaconstruccióndelCanaldePanamáenAméricaCentral.Eldelpliocenoesunpe-ríodoimportanteporqueduranteestetiempoempezóaenfriarseelhemisferionorte.Estotuvoefectosprofundos.

Grandescantidadesdecarnívoros(comogatosyosos)hu -

yerondelasbajastemperaturasysedirigieronhaciaelsur.

Figura 3.20Regionesbiogeográ-

casdeAmérica.

Figura 3.21Borregocimarrón,

especieemblemáticadenuestropaís.

102 uniDaD iii

LascaracterísticasdelasregionesNeárticayNeotropicalcambiaronradicalmente.Comoloscarnívo -

rosneárticossedirigieronhacialaregiónNeotropical,disminuyólaamenazacontralosherbívorosenlaregiónNeártica,ylapoblacióndeestosherbívorosaumentó.Tambiénesposiblequelosherbívorossehayanadaptadomejoralfríoqueloscarnívoros.Lafaunapaleárticacomplementariatambiéncam -

bió.Muchosdeestosanimalesrealizaronunéxodomasivohaciaelsurdelaregiónetiópica.

Paracuandollegóelsiguienteperíodo,elpleistoceno,lamayorpartedelasespeciesmodernashabíanevolucionado.LasconexionesdeÁfricaconEurasiaseconvirtieronenáridasyporesohubomigraciónaesazona.Elfenómenomásimportantedeesteperiodofuelaedaddehielo,elcongelamientodelamayorpartedelhemisferiodelnorte.Durantesumáximo,aproximada-mente32%delasuperciedelaTierraseencontrababajoglaciaresmasivos.Muchasespeciesmurieronyelcarácterzoográcodelmundocambió.

Variasversionesgigantesdealgunasespeciesaparecieronentodaslaspartesnocongeladasdelmun-do.Losanimalesqueconservaronlavidaenelhemisferionorte,porlogeneral,tuvieronmayorpro-

teccióncontralosextremosambientalesquesuscontrapartesdelsur.Enlafaunadelnorteeranmuycaracterísticaslaspielesgruesas.Losmamutsylosdientesdesablemurieronporelfríoyalgunosor-ganismos,comoeltapirylos“nuevoselefantes”,sedirigieronhacialaszonasdelsur.

3.4.2 Regiones zoogeográcas y riqueza faunística de México

EnMéxicopodemoscaracterizartrescomponentesbióticosprincipales,cadaunoconunacom-

binacióndiferentedeelementosbióticos.Elcomponenteneártico(regiónNeártica)incluyelasáreasáridassubtropicalesdelnortedelpaís,enlasprovinciasbiogeográcasdeCalifornia,BajaCalifornia,Sonora,altiplanomexicanoyTamaulipas(vergura3.22).Enestecomponentepredo -

Figura 3.22Componentesbióticosde la zona neártica yneotropicaldeMéxico.

minaelelementooriginal(septentrionalantiguoopaleoamericano),juntoconotrodedispersiónmásreciente(neártico)yunterceroneotropicalantiguo.LoseventosvicariantesasociadosconlaevoluciónbióticadelcomponenteNeárticoserelacionanconlaformacióndelaSierraMadreOccidental,queaislóeldesiertodeChihuahuadelosdesiertosdeSonorayMojave;ylaexpansióndelMardeCortés,

queaislólaPenínsuladeBajaCaliforniadelcontinente.Elcomponentetransicional(zonadetransiciónmexicana)incluyelasáreasbásicamentemontañosasdelcentrodelpaís,queseasignanalasprovin-ciasbiogeográcasdelaSierraMadreOriental,SierraMadreOccidental,ejevolcánicotransmexicano,cuencadelBalsasySierraMadredelSur.Enestecomponentecoexistenloselementospaleoamerica-no,neártico,mesoamericanotropicalymesoamericanodemontaña.Loseventosvicariantesasocia-dosconlaevoluciónbióticadelcomponentetransicionalserelacionanconeldesarrollodelassierrasmadreyelvulcanismodelejevolcánicotransmexicano.Elcomponenteneotropical(regiónneotropi -

cal)incluyeáreastropicaleshúmedasysubhúmedasdelsurdeMéxico,asignadasalasprovinciasbio-

geográcasdelacostapacícamexicana,GolfodeMéxico,ChiapasypenínsuladeYucatán(vergura3.23).Enéstepredominaelelementomesoamericanotropical,aunquetambiénpresentaloselemen-tosneárticoyantillano.Loseventosasociadosconlaevoluciónbióticadelcomponenteneotropicalse

relacionanconeldesarrollodelosistmosdeTehuantepecyPanamáylainundacióndelastierrasbajasdeNicaraguaydelapenínsuladeYucatán.

3.5 LA RELACIÓN DE LA FAUNA CON EL HOMBRE

3.5.1 Alteración ecológica del hábitat

Unamodicacióndelhábitat,comopuedeser laintroduccióndeespeciesanimalesexóticasquedesplazanalasnativas,reduciendosuspoblacionesoconduciéndolasalaextinción,puede

Figura 3.23Principalesecosiste-

masdeMéxico.

104 uniDaD iii

resultarenlarupturadeinteraccionesentreespecies,lascualespuedenhaberevolucionadodu -

rantemillonesdeaños.Elproblemadelacrecienteintroduccióndeespeciesexóticasporpar-tedeloshumanosenecosistemasenlosquehanestadoausentesduranteunagranparte,sinoesqueenlatotalidaddesuhistoriaecológicayevolutiva,estácausandograndesmodicaciones

entodoslosecosistemasdelplaneta,desdedesiertoshastaselvastropicales.

Laintroduccióndeespeciesqueactúancomoinvasoras(estoes,aquellasque,altenerunacapacidaddeexpansiónmayorqueladelasespeciesnativas,causandañoseconómicosoambientales),repre -

sentaactualmentelasegundacausadepérdidadebiodiversidad,despuésdelapérdidadehábitatyfragmentacióndelpaisaje.yprovocagrandescostoseconómicosparalasociedad.

Aunqueelcambioclimáticoestárecibiendomásatenciónqueotroscomponentesdelllamadocam-

bioglobal,comosonloscambiosenusosdelsuelo,ladeposicióndenitrógeno(atravésdelosfer -

tilizantes),lapérdidadebiodiversidadyloscambiosbióticoscausadosporinvasionesbiológicas,elcambiobióticovaatenerefectosimportantesaunaescaladetiempomuchomenor(mientrasque

elcambioclimáticosemanifestarácomounfactoralargoplazo.

Apesardeestadiferencia,ambosaspectosdelcambioglobalsondeunanaturalezasimi-lar,yaque:

• Sonelresultadodelincremento,mediadoporelhombre,detasasdecambio“naturales”hastallegaranivelessinprecedentesenlahistoriageológicaybiológicadelplaneta.

• Tienenimportantesconsecuenciaseconómicasyunagrancapacidaddealterarlanaturale-zadelosecosistemasafectados.

• Tienenconsecuenciasirreversiblesaescalasdetiemporazonablementelargas,yaquelatendenciaaaumentarlaconcentraciónde co

2difícilmentevaarevertirse,ylaerradica -

cióntotaldeunaespecieinvasoraesprácticamenteimposibleunavezqueéstahaalcan-

zadograndesextensiones.• Elcambiodeusosdelsueloylafragmentacióndelpaisaje(principalmentedebidosalaur-

banizaciónylaconversióndehábitatsnaturalesparalaagricultura)es,porotrolado,unfac -

tordecambioglobalmuynotorio.

Noolvidemosquelosecosistemasnosproveendenumerososservicioseconómicosdegranenvergadura,aniveldeespecies,labiodiversidadproporcionaunaincalculablefuentedebienesalahumanidadquetienelapotencialidaddecontribuiralaconsolidaciónyexpansióndelaseconomíaslocales.Talesbienesincluyenbras,madera,colorantes,medicinas,especiesdeva-lorenlaoriculturayhorticultura.Lasespeciesdeplantasyanimalesdeunaregión,asuvez,

imprimenuncarácterparticularasusecosistemas,determinandopaisajesmuycaracterísticosyfrecuentementeúnicos,loqueesdegranrelevanciaenlosestadoscuyaseconomíasseapoyanenelturismoconvencionalyeco-turismo.ComoeselcasodenuestraentidadquecuentaconelcorredorturísticoCostadeOroydentrodeéllazonadeloshumedalesqueproporcionaaloslugareñosunafuentedeingresos,asícomolaintervenciónporpartedeellosensuconser-

vación(vergura3.24).

3.5.2 Áreas naturales protegidas: una alternativa para los animales

Labiodiversidadsehaacumuladopaulati-namentesobrelaTierradesdelaaparición

delasprimerasbacteriashace3,500millo-nesdeaños.Lavariedaddegenes,poblacio-

nesyespecieseselresultadodelaevoluciónorgánica,mientrasquelavariedaddeecosis-temaseselproductodenumerososproce-

sosecológicoseinteraccionesentreorganis-mosqueconducenalaorganizacióndelasespeciesencomplejosfuncionales.

Numerosos autores consideran que labiodiversidadestáfuertementeamenaza-

dapor alteraciones antrópicas y que lasaccionesdelhombreseríanresponsablesdelsextomayoreventodeextinciónenlahistoriadelavida.Deallílaimportanciadedesarrollarestrategiasnacionalesyre-gionales para conservar la biodiversidadentodoslosnivelesjerárquicos.

A laalteración del hábitat, hayquesu-

mar los efectos del cambio global entemperaturaylospatronesdeprecipi-

tación,losqueestánocurriendoatasasmásrápidasquelacapacidadbiológicadelasespeciesderesponder.Dehecho,algunosau-

toressostienenquetalvezlaprincipalrazónparamantenerlabiodiversidadserelacionaconlaadaptabilidadfutura.

Comoresultadodelacombinacióndecambiosenelclimaylaalteracióndehábitat,estánapareciendonuevascondicionesambientalesquenoexistíanenelpasado.Generalmente,losprocesosevolutivossondemasiadolentosparalageneracióndenuevasespeciescapacesdeocuparestosnuevosambientes.Elcuidadodelabiodiversidadregionalotorgamayorsegu-

ridaddequehabráorganismosfuncionalesparaadaptarsealasnuevascondicionesatravésdeladispersiónymigración.

Laconservaciónde labiodiversidadimplicatantolamantencióndelasespeciesqueconfor-manlosecosistemas,comolapreservacióndelaestructurayfuncionalidaddelosecosistemas.Estosdosobjetivossoncomplementariosenelsentidoquelaconservacióndelasespeciesesesencialparaasegurarlaintegridaddelosecosistemas,queasuvez,esfundamentalparapre -

venirlaextinciónlocalyglobaldelasespecies.

Figura 3.24Zonadehumedalesen

Veracruz.

106 uniDaD iii

Espacios protegidos

Elconceptodeespacionaturalprotegidohaidocambiandoalolargodelasúltimasdécadas.Deserelvalordelpaisajecasilaúnicaconsideracióntenidaencuentaparaotorgaraunespa-

ciolacategoríadesingular,sehapasadoavalorarladiversidaddehábitats,deespeciesydelasfuncionesecológicas,educativasyculturalesqueposeeunlugardeterminado.Unespaciona-

turalprotegido“esunáreatantoterrestrecomomarinaprotegidajurídicamenteenfuncióndesusvaloresnaturalesydelosprocesosecológicosqueenellasedesarrollanyquehadeserges -

tionadaconelndegarantizarsuprotección”.

Parques nacionales

LaReddeParquesNacionalesesunsistemaintegradoparalaprotecciónygestióndeunaselec-

cióndelasmejoresmuestrasdelpatrimonionatural.EstáconformadaporlosParquesNacio-

nalesquelaintegran,elmarconormativo,losmediosmaterialesyhumanos,lasinstitucionesy

elsistemaderelacionesnecesarioparasufuncionamiento.Sunalidadesasegurarlaconserva-cióndelosparquesnacionales,yposibilitarsuusopúblicoylamejoradelconocimientocien-

tícodesusvaloresnaturalesyculturales,asícomofomentarunaconcienciasocialconserva-

cionista,elintercambiodeconocimientosyexperienciasenmateriadedesarrollosostenible,laformaciónycualicacióndelosprofesionalesquetrabajanenellaysuincorporaciónypartici-paciónenredesyprogramasinternacionales.

Enesteámbitosehapuestoenelcentrodelaactuaciónlanecesidaddeampliarlarepresentatividaddelosecosistemasbajorégimendeprotección.Paraello,seconsiderónecesarioestablecerdiversoscrite -

riosparaincorporarnuevasáreasprotegidas,entreloscualesseencuentranlossiguientes,surepresen -

tatividadbiogeográca;niveldeendemismos;extensióndelasupercie;relictualidad;númerodeespe-

ciesybiodiversidad;integridaddelosecosistemasycapacidadinstitucionalynancieralocal.

Hastajuniodelaño2000,elpaíscuentacon119áreasnaturalesprotegidasdediferentescate-gorías,lascualesabarcanunasuperciede15,848,016hectáreasqueenconjuntorepresentan8.11%delasuperciedelterritorionacional.

Categoría Número Supercie

(hectáreas)Supercie

protegida (%)

Reservasdelabiosfera 30 9,379,336 59.18

Parquesnacionales 64 1,395,953 8.81

Monumentosnaturales 4 14,093 0.09

Áreadeprotecciónderecursosnaturales 1 183,608 1.16 Áreasdeproteccióndeorayfauna 16 4,387,765 27.69

Áreasnaturalesprotegidasporrecategorizar 4 487,221 3.07 total 119 15,848,016 100.00

Encuantoasu número,losparquesnacionalessiguensiendomayoritarios;sinembargo,encuantoasupercie,lasreservasdelabiosferaabarcanelmayorporcentajedelasuperciena-

Tabla 3.2 Áreasnaturalesprote-gidasenMéxico,has -

tajuniodel2000.

cionalbajoprotección.Duranteladécadade1990sedecretaronelmayornúmerodereservasdelabiosfera,desdequeestacategoríaseestablecióenlalegislaciónambiental.

Duranteelperíodoquevade1995ajuniodel2000fuerondecretadas23áreasnaturalesprotegi-

das(vergura3.25)ysepublicóelavisoparalacreaciónde4más,lascualesenconjuntoabarcanunasuperciede2,629,584millonesdehectáreas.Conelincrementodelasuperciedecretadadurantedichoperiodo,seaumentólarepresentatividaddealgunosecosistemasestratégicosqueestabansubrepresentadas,comoeselcasodelaselvabajacaducifoliaydeloshumedales.Sede-

cretarontambiénvariossistemasmarinosyarrecifalesenelCaribeyenelPacíco.Noobstante,larepresentatividaddelosdistintosecosistemasdelpaíssiguesiendoinsucientealnoincorporarmayorsuperciedelaselvacaducifolia,debosquemesólademontañaydezonasáridas.

El Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas (sinap)

LaprimeraLeyGeneraldelEquilibrioEcológicoylaProtecciónalAmbientede1988,ensuapartadocorrespondientealSistemaNacionaldeÁreasNaturalesProtegidas,incluyetodaslasáreasdecretadas,apesardequemuchasdeellasyahabíanestadosujetasaseverosprocesosdedeterioro.Conlasreformasala lgeepade1996,elsinapseconvierteenelinstrumentome-

Figura 3.25 Áreasnaturalespro

tegidasdeMéxico.

108 uniDaD iii

dianteelcualsellevaacabolaseleccióndelasáreasqueporsubiodiversidadyca-racterísticasecológicasseanconsideradasdeespecialrelevanciaenelpaís.

Apartirde entoncessehanidoestable-ciendo los criterios para seleccionar lasáreas naturales protegidas que deberíanincluirseenelnuevo sinap,entreloscua-lesseencuentranlossiguientes,lariquezadeespecies,endemismos,especiesdedis-tribuciónrestringida,especiesenriesgodeextinción, recambio de especies, diversi-daddeecosistemas,fenómenosnaturales,integridadfuncional,serviciosecológicos

yextensióndelárea.

Participación y corresponsabilidadsocial

Lasáreasnaturalesprotegidassonespa-ciosdeconvergenciademuchosactores,desdelosquelashabitanhastalosqueseocupandelaconservaciónyestudiodelosecosistemasylabiodiversidad.Esporelloquelatareadeprotegerestoses-

pacios del territorio nacional supone elinvolucramientoactivode estos actores.

Sonvariosmomentosyetapasenquesedalaparticipacióndemaneraintensayorganizada.Dehecho,enlasreformasdelalgeepade1996seestablececomounaobligaciónlaparticipa-ciónsocialentodaslasetapasdecreaciónymanejodeunáreanaturalprotegida.

Previamentealaexpedicióndeunadeclaratoriaesnecesariorealizarestudiosquejustiquenlaimportanciabiológicadelazona,generalmenterealizadosporgruposacadémicospertene -

cientesalasinstitucionesdeeducaciónsuperior,opororganizacionesconservacionistasqueseinteresanporlazonaencuestión.Enlaactualidad,laautoridadambiental,conestasba-sesdeinformación,inicialosprocesosdeconsultaconlasautoridadesestatales,municipales,

otrasinstanciasfederales,loshabitantesdelaregiónylasorganizacionessocialespúblicasoprivadaseinstitucionesacadémicas.Atravésdetalleres,reuniones,diversassesionesdetra-bajo,segeneraunprocesodeconsensodelproyecto,sesensibilizaalapoblaciónentornoaésteyseajustaalasnecesidadesdeloshabitantesyalascaracterísticaspropiasdelaregión.

Porello,ladeclaratoriaesuninstrumentojurídicomuycomplejodealcanzar,yaqueenlaspri -

merasetapasdeunproyectodeestaíndole,casisiemprelasáreasnaturalesprotegidassonper-

Figura 3.26

cibidasporloshabitanteslocalesdeunaformaadversadebidoaquemuchasvecessemodi-

canlasactividadesquesolíanrealizarylasformasdellevarlasacabo,puesquedansujetasaloslímitesquelaregulaciónestablece.Normalmente,losdecretossolíansorprenderaloshabitan-

tesyautoridadeslocales,locualoriginóseriosconictos,situaciónqueconelanteriorproce-

dimientosehatratadoderevertir.

Laparticipaciónsocialnoconcluyeconlaexpedicióndeldecretodeunáreanaturalprotegida,sinoque,unavezconstituida,serequierequecontinúeninvolucradosactivamentelosactoresparadenirelprogramademanejoyparaoperarlareservamediantelaelaboracióndelospro-gramasoperativosanuales.Paraellosehanconstituidolosconsejostécnicosasesoresencadaáreaconlaparticipacióndelascomunidades,deautoridadeslocales,organizacionessociales,académicasyconservacionistas.

OtrainstanciadeparticipaciónsocialanivelnacionaleselConsejoNacionaldeÁreasNatu -

ralesProtegidas,lacualfueconstituidaen1996comounórganodecarácterconsultivodela

Semarnapdedicadoalapromocióndelaparticipaciónsocialenlaconservación,protección,elaprovechamientoydesarrollosustentabledelasáreasnaturalesprotegidasyalaevaluacióndelapolíticaparaelestablecimiento,manejoyvigilanciadelasáreas.

ElConsejoNacionalseconstituyóconmiembrosdelacomunidadconservacionistadeMéxi-coquepertenecenainstitucionesacadémicasycentrosdeinvestigación,organizacionescon -

servacionistas,socialesyprivadas,representantesdecomunidadesindígenasycampesinas.Taleselcasodelasunidadesdemanejoambiental( umas )queennuestraentidadestánenfocadasalmanejodeespeciesenpeligrodeextinción,comoeselcasodeltucán,cocodrilosiguanaver -

deyvenadodecolablanca,quesonmanejadasporgruposdeejidatariosquesoncapacitadosparalareproduccióndeestasespecies,pararepoblarlasáreasnaturalesytambiénparasuco -

mercialización.Conestosgrupossetienecomoobjetivolaconservacióndelasespeciesnati-

vasyquealmismotiempolospobladorestenganingresosquelespermitanelarraigoensuszonasdeorigen.

I. Atravésdeuncuadrosinópticoexplicalosprincipaleseventosqueocurrieronduranteeltiempogeo-

lógicorespectoalrelieve,clima,orayfauna:

EraDuración

Período Época Relieve Clima Flora

110 uniDaD iii

II. Realizaentucuadernounalíneadeltiempoyubicalaevolucióndelosanimalesduranteeltiempo

geológico

III.Explicalasprincipalescausasqueprovocaronlaextincióndelasespecies.

IV.Explicalosprincipalesmodelosdeextincionesenmasa.

V. ¿DequémaneralaTeoríadelaDerivaContinentalexplicaladistribucióndelosanimalesenlasdis-

tintasregionesbiogeográcas?

VI.Describelaevolucióndelosmamíferos,siguiendoellinajesinápsidosdesdelosprimerosanteceso-

resamniotashastalosvertebradosmamíferos.Puedesapoyartecondibujos.

VII.¿Cuálessonlosprincipalesecosistemasqueseencuentranennuestraentidad?

VIII.Citalosfactoresquehanprovocadolaalteracióndelhábitatdelafaunasilvestre.

IX.Mencionalasafectacionesquehasufridolafaunasilvestredeturegión.

X. EnelsiguientemapadeVeracruziluminadeamarillolaregiónbiogeográcaNeárticaydeverdela

Neotropical,ademássitúasusprincipales anp.

XI.Enlistaalmenoscincopropuestasparamanejarnuestrosrecursosnaturalesycorresponderanues-

traparticipaciónsocialenelcuidadodeéstos.

Figura 3.22

112 uniDaD iii

XII.¿CuálessonlascondicionesespecialesquehacendelaTierraunplanetaespecialmenteadecuado

paralavida?

XIII.¿CuáleslarazónporlaquesedicequelaTierraylasformasenqueellavivenhanevolucionado

conjuntamente,yquecadaunaainuidoprofundamenteenlaotra?

XIV.¿CuáleselorigendeloxigenosobrelaTierra?¿Quéleocurriríaalasreservasdeoxigenosiacaba-

ralaactividadfotosintética?

XV.¿Quéevidenciasexistendequeelincrementodelniveldedióxidodecarbonoenlaatmósferaseael

responsabledelaumentodelefectoinvernadero?

XVI.¿Cuálessonlasrazonesporlasqueunaespeciepuedefaltarenunhábitatounaregiónparalaque

podríaestarbienadaptada?

XVII.Deneydistinguelasdiferentesexplicacionesparaladistribuciónydispersióndelosanimales.

XVIII.¿Quiénpropusolateoríadeladerivadeloscontinentesyqueconvenciónalmentealosgeólo-

gosdequelateoríaeracorrecta?

XIX.¿Enquesentidocontribuyelateoríadeladerivadeloscontinentesparaexplicarladistribuciónac-

tualdelosmamíferosmarsupialesenlaTierra?

Investigasienturegiónseencuentraalgunaáreanaturalprotegida( anp )obienalgunaunidaddemanejo

ambiental( uma )yorganízatecontuprofesordeáreaparaquepuedasconstatarlaimportanciadelacrea-

cióndeéstas.Investigaenellaquéespeciesestudianycuálessonlosmediosquetienenparasumanejo.

A Actividad

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