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VEGETAÇÃO
Capítulo 5
A elucidação do ciclo do carbono na fotossíntese deve-se a um grupo de pesquisadores da Universidade da Califórnia, liderados por Melvin Calvin. O grupo de Calvin utilizou-se do carbono 14 (radioativo) para determinar a natureza do primeiro composto de carbono estável fixado pela fotossíntese.
Vegetação
CO2
atmosfericoBiosfera CHO
FOTOSSINTESE
Supre grande parte da e do planeta
6CO2 + 6H2O + E = C6H12O6 + 6O2
Luz solar
CO2
H2OO2
Glicose
Fotossíntese
Oxidação H2O
Redução CO2
Energia solar
Ciclo C3 (ciclo de Calvin-Benson)
- Primeiro composto estável da fixação do carbono é o ácido
fosfoglicérico (PGA), um açúcar com três átomos de carbono.
- Reação de carboxilação no cloroplasto (estroma) - Ribulose
difosfato (RuDP) é a substância receptora da molécula de gás carbônico.
- RuDP-carboxilase, ou RUBISCO, enzima que cataliza a reação
de carboxilação do CO2.
- RUBISCO pode também atuar como oxigenase, o que resulta em
menor formação líquida de carbohidrato. Este aspecto é de suma
importância quando comparamos plantas C3 e C4.
4.1. Definições
p
a
R
R
)1()1(
p
a
R
R
* Fator de fracionamento α :
* Fator de fracionamento , que os fisiologistas de plantas denominaram :
* Qual seria a relação entre e ? Já demonstramos essa relação na primeira aula, vamos somente repetí-la, trocando-se por :
1000
p
pa
4.2. As plantas C3 e a fotossíntese
• Os modelos sobre fracionamento isotópico durante a
fotossíntese consideram que a descriminação dos átomos
de 13C ocorre em duas etapas:
(a) Durante a difusão do CO2 pelos estômatos,
conhecido pelo valor a, que é estimado em 4.4 ‰ e
(b) Durante a fixação do CO2 atmosférico em um
composto orgânico (rubisco) através da reação de
carboxilização, conhecido como valor b, estimado em cerca
de 30‰.
• Um terceiro parâmetro: relação entre a pressão interna de CO2 na câmara
estomatal (pi) e a pressão externa da atmosfera (pa). As equações que
expressam essas relações são as seguintes:
a
i
p
paba )(
Ou utilizando-se a notação teremos que:
a
iCplanta p
pabaCOC )(2
133
13
13Cleaf = 13Ca - a - (b - a)•ci/ca
ci
ca
A discriminação isotópica
do carbono ocorre
continuamente durante a
fotossíntese.
O carbohidrato resultante
integra o valor isotópico por
todo o período
fotossintético
a
i
c
caba ).(
Local Tipo de vegetação 13C (‰) Referência
Manaus – ZF2 C14 Terra-firme -32.1 Ometto et al. (no prelo)
Manaus – ZF2 K34 Terra-firme -32.6 Ometto et al. (no prelo)
Santarém – Km 67 Terra-firme -32.8 Ometto et al. (no prelo)
Santarém – seca floresta Terra-firme -32.1 Ometto et al. (no prelo)
Rondônia – Rebio Terra-firme -31.9 Ometto et al. (no prelo)
Rondônia – Samuel Terra-firme -32.1 Martinelli et al. (1998)
S.C. do Rio Negro (Vê) Terra-firme -32.1 Medina and Minchin (1980)
Amazon river Várzea -32.1 Martinelli et al. (1994)
Manaus – Res. Ducke Terra-firme -31.6 Ducatti et al. (1991)
Pantanal Savana -30.9 Victoria et al. (1995)
Manaus – Faz. Dimona Terra-firme -30.8 Kapos et al. (1993)
Brasília – Res. IBGE Cerrado -29.0 Miranda et al. (1997)
Hokaiddo (Japão)* Floresta temperada -29.5 Hanba et al. (1997)
Jülich (Alemanha)* F. sylvatica -29.0 Schleser (1992)
Utah (EUA)* P. contorta and P. tremuloides
-27.3 Buchmann et al. (1997)
Prince and Thompson Albert (Canadá)*
P. mariana, P. banksina, P. tremuloides
-26.9 Flanagan et al. (1996)
Tabela 4.1. Valores médios de 13C (‰) de folhas coletadas em diferentes formações vegetais.
*Florestas temperadas
• Valores de 13C de folhas coletadas de florestas tropicais e do Cerrado brasileiro, e folhas oriundas de algumas florestas temperadas.
Figura 4.1. Distribuição de freqüência dos valores de δ13C de folhas de espécies arbóreas coletadas em diferentes localidades
13C (o/oo)
Núm
ero de observações
Loc alidade: Santarém
-42-40
-38-36
-34-32
-30-28
-26-24
-22-20
050
100150200250300350400450
Loc alidade: Manaus
-42-40
-38-36
-34-32
-30-28
-26-24
-22-20
Loc alidade: SG C ac hoeira
-42-40
-38-36
-34-32
-30-28
-26-24
-22-20
050
100150200250300350400450
Loc alidade: B ras í lia
-42-40
-38-36
-34-32
-30-28
-26-24
-22-20
Fonte: Ometto et al. (2007)
- Predominantemente gramíneas
- Primeiro composto acumulado com a fixação do CO2 - 4C
. o malato (como na cana de açúcar)
. aspartato (como em algumas outras gramíneas)
Modificações bioquímicas e morfológicas da fotossíntese C3
reduz a atividade da Rubisco oxigenase
aumenta as taxas fotossintéticas
diminui a fotorespiração
Ciclo fotossintetico C4
4.3. As plantas C4 e a fotossíntese
• Ocorre fracionamento em três fases distintas:
a) Durante a difusão do CO2 atmosférico pelo estômato, como nas plantas C3,
portanto o valor a é o mesmo, em torno de 4‰.
b) Durante a passagem do CO2 para HCO3. No mesófilo das folhas de plantas C4 o
CO2 é dissolvido e hidratado passando a HCO3. Essa etapa é denominada de eb, e o
fracionamento desta reação e de aproximadamente -8‰ a temperatura de 20 °C.
c) Durante a carboxilização do HCO3. No ciclo fotossintético das plantas C4 o HCO3
será fixado como molécula orgânica, e não o CO2. O fracionamento isotópico
durante a fixação do bicarbonato é menor que o fracionamento durante a fixação
do CO2. O valor b foi igual a 30‰, no caso das plantas C4, o valor calculado
(denominado b4*) será igual a 2‰.
Portanto, o fracionamento total em uma planta C4, denominado b4, será igual a:
*44 beb b
Numericamente teremos que b4 será igual a -8+2 = -6‰.
d) Durante o "vazamento" do CO2 e HCO3. Uma certa proporção dessas
duas espécies carbonatadas pode vazar do mesófilo e seguir os mesmos caminhos
bioquímicos em relação as plantas C3. Nesse caso o fracionamento volta a ser de
30‰ (o valor b).
Esse tipo de fracionamento é comumente expresso como uma proporção
do valor b, que comumente é expressa como: b, onde exprime a proporção de
espécies carbonatadas que vaza do mesófilo. Para a maioria das espécies de
plantas C4, essa proporção se encontra em torno de 34%.
A equação que exprime o fracionamento isotópico em plantas C4 passa a ser:
a
i
p
pabba )( 34
Utilizando-se a notação teremos:
a
iCplanta p
pabbaCOC )( 342
134
13
Segundo Farquhar et al.(1989), geralmente o termo (b4 + b3- a) é igual a zero. Pois, como citado acima, a proporção se encontra ao redor de 34%. Dessa forma, a equação 4.8 resultará em:
aCOC Cplanta 213
413
-33 -31 -29 -27 -25 -23 -21 -19 -17 -15 -13 -11 -9
1 3C (o /o o )
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Nú
mero
de o
bservaçõ
es
Figura 4.2. Distribuição de freqüência dos valores de δ13C de amostras de gramíneas depositadas até 1974 no herbário do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia. Fonte dos dados: Medina et al. (1998).
4.4. As plantas crassuláceas (CAM) e a fotossíntese
• As plantas CAM sintetizam oxaloacetato a partir do CO2 atmosférico,
usando a PEP carboxilaze, o oxaloacetato é então convertido e estocado
como malato.
• À noite, essas plantas fecham seus estômatos e fazem o processo inverso,
transformando o malato em CO2 e fixando-o como as plantas C3 o fazem.
• Como todo o CO2 é fixado não haverá fracionamento nessa fase (b = 0).
• O malato para ser produzido resulta em um fracionamento semelhante às
plantas C4, sem nenhum "vazamento" ( = 0), portanto, a equação para as
CAM se reduz a:
a
i
p
paba )( 4
Utilizando-se da notação teremos:
a
iCAMplanta p
pabaCOC )( 42
1313
A seguir, a Figura 4.3 mostra a distribuição de freqüência de valores de 13C de folhas da família Poaceae (gramíneas) e do gênero Aloe (CAM).
Figura 4.3. Distribuição de valores de δ13C de 351 espécies de gramíneas (painel superior) e de 63 espécies do gênero Aloe (CAM) . Adaptado por Vogel (1993).
Plantas C3 Plantas C4
0,5 mol.m-2s-1 Condutância estomática
0,2 mol.m-2s-1
210-280 ppm CO2
Câmara substomática
120-150 ppm
12-25 C Temp. Ótima 25-35 C
800-1200
moles .m-2s-1
Ótimo de luz 1200-2000
moles .m-2s-1
12-15 p.mil Fracionamento isotópico
2-4 p. mil
C4
C3
Mudanças no uso do solo
Plantas crassuláceas (CAM)
Metabolismo do ácido crassuláceo - terceiro mecanismo de concentração do CO2 no sítio da RUBISCO.
Metabolismo encontrado na família das Crassuláceas e angiospermas. Ex.: cactos e euphorbiaceas, o abacaxi, o agave e a bunilha
Vantagem competitiva das plantas CAM em ambientes secos Uso mais eficiente da água. Para cada grama de CO2 fixado as plantas
CAM normalmente perdem de 50 a 100g de água; as plantas C4 perdem
de 250 a 300g de água e as plantas C3 de 400 a 500g
A formação de compostos com 4 C ocorrem temporalmente e espacialmente (diferente da separação espacial nas plantas C4). À noite o
CO2 é capturado pela PEP-carboxilase, e o malato formado pela
carboxilação do oxaloacetato é armazenado no vacúolo. Durante o dia o malato armazenado é transportado ao citoplasma é descarboxilado e o CO2 é fixo através do ciclo de Calvin-Benson
Economia de água = estômatos abertos a noite
Como todo CO2 é fixado durante o ciclo de Calvin-Benson, não há
fracionamento nesta fase, portanto b=0. O malato ao ser produzido resulta em
um fracionamento semelhante às plantas C4, no entanto sem o fator de
“vazamento” para o ciclo C3 ( = 0).
a
i
c
caba ).( *
4
a
iAtmCAM c
c).ab(aCC 4
1313
Fracionamento isotópico das plantas CAM
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