ual - sebenta neurobiologia ii - 2004
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UAL
UNIVERSIDADE AUTÓNOMA DE LISBOA
Luís de Camões
Departamento de Sociologia e Psicologia
Curso de Licenciatura em Psicologia
Neurobiologia II Apontamentos das aulas e notas pessoais
Nuno Jorge de Castro Soromenho Tavares Ramos
Nº. 20040121
LISBOA MMV
Neurobiologia Nuno Ramos
Visão .................................................................................................................................................................. 4 Espectro Electromagnético ............................................................................................................................ 4 Óptica da visão............................................................................................................................................... 4 Estrutura do globo ocular e anexas ............................................................................................................... 5
Estruturas anexas ...................................................................................................................................... 5 Estrutura do globo ocular ........................................................................................................................... 6
Retina ............................................................................................................................................................. 8 Vias ópticas .................................................................................................................................................... 9 Movimentos oculares ................................................................................................................................... 10 Processamento central ................................................................................................................................ 10
Audição e Equilíbrio ....................................................................................................................................... 11 Ondas sonoras ............................................................................................................................................. 11 Estruturas do ouvido .................................................................................................................................... 12
Ouvido externo ......................................................................................................................................... 12 Ouvido médio ........................................................................................................................................... 12 Ouvido interno .......................................................................................................................................... 12
Vias auditivas ............................................................................................................................................... 13 Córtex auditivo ............................................................................................................................................. 13 Sistema Vestibular ....................................................................................................................................... 14
Canais semicirculares .............................................................................................................................. 14 Orgãos otolíticos ...................................................................................................................................... 14
Vias vestibulares .......................................................................................................................................... 15 Gosto e olfacto ............................................................................................................................................... 15
Gosto ............................................................................................................................................................ 15 Sabores básicos ...................................................................................................................................... 15 Receptores do gosto ................................................................................................................................ 16 Vias do Gosto .......................................................................................................................................... 16
Olfacto .......................................................................................................................................................... 17 Receptores do olfacto .............................................................................................................................. 17 Vias do olfacto ......................................................................................................................................... 17 Feromonas ............................................................................................................................................... 18
Hipotálamo e hipófise .................................................................................................................................... 18 Núcleos do hipotálamo ................................................................................................................................. 18 Funções do hipotálamo ................................................................................................................................ 20 Eixo hipotálamo-hipofisário .......................................................................................................................... 20 Lobo anterior da hipófise .............................................................................................................................. 20 Lobo posterior da hipófise ............................................................................................................................ 21 Funções da hipófise ..................................................................................................................................... 21
Sistema Nervoso Autónomo ......................................................................................................................... 22 Sistema Nervoso Simpático ......................................................................................................................... 23 Sistema nervoso parassimpático (SNP) ...................................................................................................... 24 Neurotransmissores pré e pós-sinápticos .................................................................................................... 24
Linguagem....................................................................................................................................................... 25 Produção de sons ........................................................................................................................................ 25 Lateralização cerebral .................................................................................................................................. 25 Áreas corticais da linguagem ....................................................................................................................... 26 Défices de linguagem e escrita .................................................................................................................... 26
Alterações cognitivas .................................................................................................................................... 27 Agnósia ........................................................................................................................................................ 28 Apraxia ......................................................................................................................................................... 29 Demência ..................................................................................................................................................... 29
Memória ........................................................................................................................................................... 29 Tipos de memória e amnésia ....................................................................................................................... 29 Bases moleculares da memória ................................................................................................................... 30 Lobos temporais e memória ......................................................................................................................... 31 Estriado e memória ...................................................................................................................................... 31 Neocortex e memória ................................................................................................................................... 32
Sono e Atenção .............................................................................................................................................. 32 Ciclo do sono................................................................................................................................................ 33
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Funções do sono REM ................................................................................................................................. 33 Mecanismo do sono ..................................................................................................................................... 35 Distúrbios do sono ....................................................................................................................................... 35 Atenção ........................................................................................................................................................ 35
Emoção ............................................................................................................................................................ 36 Sistema límbico ............................................................................................................................................ 37
Hipocampo ............................................................................................................................................... 38 Cingulum e parahipocampo ..................................................................................................................... 38 Região septal ........................................................................................................................................... 38 Fórnix ....................................................................................................................................................... 38 Amígdala .................................................................................................................................................. 38
Ansiedade .................................................................................................................................................... 39 Neurotransmissores ..................................................................................................................................... 39
Noradrenalina .......................................................................................................................................... 39 Dopamina ................................................................................................................................................. 40 Serotonina ................................................................................................................................................ 40 Acetilcolina ............................................................................................................................................... 40
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Visão A visão é a modalidade sensorial mais desenvolvida no ser humano, e consequentemente a mais
necessária. O olho pode ser comparado a um aparelho de fotografia, composto por uma parte óptica que
foca a imagem numa superfície sensível.
No caso do olho, a parte óptica é formada pela:
• Córnea
• Pupila
• Cristalino
• Retina – superfície sensível
As imagens são enviadas para o cérebro atraves dos nervos ópticos e formam-se nos lobos occipitais. Esquema Olho-Cérebro
Espectro Electromagnético Do vasto espector electromagnético que inclui ondas de rádio, de televisão, de radar, microondas, raios X
e raios Gama, o olho humano é sensível apenas a uma pequena parte a que chamamos luz vísivel.
Esta luz visível vai desde o vermelho até ao violeta passando pelo amarelo, verde e azul.
Espectro Electromagnético
Óptica da visão A luz propaga-se em linha recta e a grande velocidade. De cada ponto de um objecto partem raios
luminosos em todas as direcções. Para se formar uma imagem é necessário que os vários raios luminosos
que partem de cada ponto do objecto dêem origem a um só ponto na imagem. Esta função pode ser
cumprida por um sistema óptico ou por um pequeno orifício como o caso da câmara escura.
Área onde se formam as i
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De cada ponto de um objecto partem
vários raios luminosos. No caso do oríficio
de entrada não ser muito pequeno a
imagem surge desfocada.
A incapacidade do sistema óptico para focar a imagem na retina leva a que a visão não seja nítida.
• Míopes - O olho é maior, a imagem forma-se antes da retina e fica desfocada. O defeito corrige-
se com lentes divergentes que levam a imagem a formar-se na retina. Há a tendência de
aproximar os objectos dos olhos.
• Hipermétropes - O olho é mais pequeno, a imagem forma-se depois da retina e surge desfocada.
Corrige-se com lentes convergentes. Há a tendência de afastar os objectos dos olhos.
• Presbiopia - o cristalino deixa de conseguir focar as imagens na retina por perda da sua
flexibilidade. Há a tendência de afastar os objectos dos olhos. Em termos práticos quanto mais
afastado está o objecto do olho mais próximo do cristalino se forma a imagem. N – olho normal M1 – olho com miopia M2 – Correcção de miopia com lente divergente
H1 – Olho com hipermetropia H3 – Correcção de hipermetropia com lente convergente.
Quanto mais próximo está o objecto do olho, mais longe do cristalino se forma a imagem.
• Astigmatismo - existe uma variação da refração nos diferentes ângulos surgindo uma imagem
distorcida.
• Cataratas - consistem numa opacificação do cristalino que quando é completa pode levar à
cegueira.
Estrutura do globo ocular e anexas Estruturas anexas
O globo ocular situa-se no interior da cavidade orbitária. As pálpebras, as pestanas e as sobrancelhas
participam na proteção mecânica do globo ocular. As pálpebras impedem a entrada de corpos estranhos,
protegem da luz e, através do pestanejar e das lágrimas, humedecem o globo ocular e a córnea. As
lágrimas são produzidas na glândula lacrimal que tem a forma de uma amêndoa e está localizada na porção
anterior e externa da órbita. A glândula lacrimal abre-se, através de vários canais, na pálpebra superior. A
drenagem das lágrimas faz-se para o canto interno do olho. Aí existem dois pequenos canais que drenam,
as lágrimas, para o saco lacrimal, o qual se abre nas fossas nasais. A conjuntiva é uma membrana mucosa
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transparente, que cobre a porção interna das pálpebras e a porção anterior do globo ocular. É ricamente
enervada e muito vascular. As lágrimas são produzidas na glândula lacrimal que se situa na
porção externa da pálpebra superior. Depois de lubrificarem a
conjuntiva são recolhidas pelos canais lacrimais e encaminhadas para
o saco lacrimal.
Existem seis músculos que se inserem no globo ocular e que permitemos seus movimentos. Quatro deles
chamam-se rectos, e têm o nome do movimento que desencadeiam:
• Recto superior permite olhar para cima
• Recto inferior permite olhar para baixo
• Recto interno permite olhar para dentro
• Recto externo permite olhar para fora
• Os outros dois músculos são o Grande oblíquo e o Pequeno oblíquo. Músculos responsáveis pelos movimentos do globo ocular.
Estrutura do globo ocular
O globo ocular é uma esfera com cerca de 25mm de diâmetro. No pólo anterior da esfera existe um
conjunto óptico formado pela córnea e pelo cristalino, que focam a imagem no interior do globo ocular. Entre
a córnea e o cristalino situa-se a íris, cujo orifício se chama pupila. Funciona como o diafragma de uma
máquina fotográfica e controla e entrada de luz no olho.
A parede do globo ocular apresenta três camadas. A mais externa é a esclerótica que é esbranquiçada e
na sua porção anterior tem uma zona transparente, que permite a passagem de luz, que é a córnea. A
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túnica média chama-se úvea porque faz lembrar uma uva sem pele. A úvea inclui a coroideia que é muito
pigmentada e ao mesmo tempo muito vascular, o corpo ciliar que comanda o grau de contracção do
cristalino e a íris que controla o diâmetro da pupila. A camada mais interna é a retina que funciona como
receptor das imagens.
Entre a córnea e o cristalino existe um líquido chamado humor aquoso. O humor aquoso é produzido pelo
corpo ciliar, estando em equilíbrio a produção e a reabsorção para o canal de Schlemm. O humor vítreo é
uma substância gelatinosa que preenche o espaço entre o cristalino e a retina.
Do pólo posterior do globo ocular parte o nervo óptico, que conduz a informação visual para o cérebro. Esquema do globo ocular
Onde se lê ESCLERA deve-se ler ESCLERÓTICA
Em esquema:
• Conjuntiva: Membrana transparente que reveste a parte anterior do olho e a superfície interior
das pálpebras.
• Córnea: É o tecido transparente que cobre a pupila, a abertura da íris. Junto com o cristalino, a
córnea ajusta o foco da imagem no olho.
• Íris: É um fino tecido muscular que tem, no centro, uma abertura circular ajustável chamada de
pupila. A pupila apresenta-se preta porque a maior parte da luz que entra no olho é absorvida e
não refletida para fora. Já a cor da íris é determinada pelo número de células de pigmentação
(melanócitos).
• Pupila: Localizada no centro do olho, semelhante a um círculo escuro. Controla automaticamente
a entrada de luz: dilata-se em ambiente com pouca claridade e estreita-se quando a iluminação é
maior. Esses ajustes que a pupila faz, permite com que o ser humano enxergue bem à noite e
evitam danos à retina quando a luz é mais forte. Ela também se contrai quando fixamos objetos
próximos, e vice-versa, ajudando assim a dar foco à imagem na retina.
• Humor aquoso: Líquido que se encontra entre a córnea e o cristalino. Excesso de Humor Aquoso
pode provocar glaucoma.
• Cristalino: Corpo de células epiteliais transparentes e flexível, que fica atrás de íris, a parte
colorida do olho. Funciona como uma lente, cujo formato pode ser ajustado para enfocar objetos
em diferentes distâncias, num mecanismo chamado acomodação. Para se ver ao perto o
cristalino contrai-se, por oposição, para se ver ao longe o cristalino descontrai-se. Com a idade o
cristalino torna-se mais espesso e perde flexibilidade pelo que a sua contração se torna mais
difícil, provocando dificuldades de visão ao perto.
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• Membranas
• Esclerótica: Camada externa do globo ocular. É a parte branca do olho. Semi-rígida, ela dá ao
globo ocular seu formato e protege as camadas internas mais delicadas.
• Úvea, compreende a coróide, o corpo ciliar e a íris
o Coróide: Camada média, pigmentada, do globo ocular. Constituída por uma rede de
vasos sanguíneos, ela fornece a retina de oxigênio e outros nutrientes.
o Corpos ciliares: Ajustam a forma do cristalino. Com o envelhecimento eles perdem sua
elasticidade, dificultando a focagem dos objetos próximos e provocando uma deficiência
chamada de presbiopia, mais conhecida como vista cansada.
o Íris
• Humor vítreo: Líquido que ocupa o espaço entre o cristalino e a retina, pode sofrer hemorragia.
• Retina: A camada mais interna do olho. É uma membrana sensível à luz, conectada ao cérebro
via nervo óptico. Sua função é receber ondas de luz e convertê-las em impulsos nervosos, que
são transformados em percepções visuais. Para realizar esse trabalho, ela conta com dois tipos
de receptores visuais, os CONES e os BASTONETES.
o Mácula: Ponto central da retina. É a região que distingue detalhes no meio do campo
visual.
o Fóvea: Porção de cada um dos olhos que permite perceber detalhes dos objetos
observados. Localizada no centro da retina (o revestimento do fundo do olho), é muito
bem irrigada de sangue. A fóvea é parecida com uma cratera, cujo o centro é preenchido
com células cônicas. Estas são receptores que detectam os raios luminosos e as cores.
o Ponto cego: Local em que o nervo óptico, ligado ao cérebro, se junta com a retina. Os
vasos sanguíneos que irrigam a retina também deixam o olho a partir dali. O ponto cego
tem esse nome pelo fato de não haver células fotossensíveis nessa área da retina.
• Nervo óptico: A conexão do olho com o cérebro.
Retina A retina é a camada mais interna do globo ocular onde se formam as imagens. É considerada uma parte
do encéfalo com origem no telencéfalo. Podem considerar-se três camadas de células na retina. Os
fotoreceptores formam a camada mais profunda e são formados por cones e bastonetes. São estas células
que detectam a presença de luz.
• Cones - como o nome indica, são células com a forma de um cone. Em número de 6,5 milhões,
são responsáveis pela visão diurna e pela visão colorida e existem em grande quantidade na
fóvea.
• Bastonetes - mais numerosos, têm a forma de bastões. São cerca de 130 milhões e permitem a
visão nocturna e não distinguem as cores. Não existem bastonetes na fóvea.
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As células bipolares estabelecem
a sinapse entre as células
fotoreceptores e as células
ganglionares. Os neurónios das
células ganglionares formam o
nervo óptico. As células horizontais
e amácrinas estabelecem ligações
entre cones, bastonetes e células
bipolares.
A percepção das cores tem a ver
com os comprimentos de onda dos
raios luminosos. A retina contem
cones que são sensíveis ao verme-
lho, ao verde e ao azul.
Quando o objecto é visto como
branco é sinal que reflecte todas as cores, pelo contrário, se surge como preto é sinal que absorve todas as
cores, não reflectindo nenhuma.
• Daltonismo – nas pessoas com Daltonismo, podem faltar cones sensíveis ao vermelho o que
impede a percepção da cor.
Vias ópticas
Os nervos ópticos são formados pelos neurónios que abandonam a retina. Os dois nervos ópticos
fundem-se no quiasma que se situa por cima da hipófise e por baixo do hipotálamo.
No quiasma as fibras dos quadrantes internos da
retina cruzam a linha, enquanto as dos quadrantes
externos se cruzam. Assim os sinais que impressionam
os lados direitos e esquerdos de cada um dos olhos vão
para o respectivo hemisfério.
Este cruzamento parcial das fibras leva a que uma
lesão de um hemisfério vá afectar os dois olhos.
Depois do quiasma surgem as fitas ópticas, que se
dirigem para o corpo geniculado externo do tálamo. Este
núcleo pode ser dividido em seis camadas, que recebem
informação dos dois olhos, pelo cruzamento no quiasma.
Pensa-se que o corpo geniculado pode modelar a
informação transmitida da retina para o córtex occipital.
Daqui partem as radiações ópticas, que terminam no córtex visual primário, que se situa no lobo occipital ao
longo da fissura calcarina.
Um pequeno grupo de fibras terminas nos tubérculos quadrigémios e na substância envolvente do
aqueduto, estando relacionadas com reflexos pupilares e movimentos oculares conjugados.
Células que formam a retina:
3 bastonete
4 cone
5 célula horizontal
6 célula bipolar
7 célula amácrina
8 célula ganglionar, os neurónios das
células ganglionares formam o nervo
óptico.
Vias ópticas.
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Os reflexos pupilares servem para proteger a retina do excesso de luz. Quando se aponta uma luz para a
retina as pupilas contraem-se. à contracção da pupila que recebeu a estimulação luminosa chama-se
reflexo directo, à contracção da outra pupila chama-se reflexo consensual.
A lesão de um nervo óptico leva à cegueira desse
olho.
A compressão do quiasma, que pode ser devida a um
tumor da hipófise, causa hemianópsia bitemporal. Esta
redução do campo visual caracteriza-se por perda da
visão na porção externa dos campos visuais.
As lesões da via óptica atrás do quiasma dão
habitualmente uma hemianópsia homónima
contralateral.
No caso da lesão ser no hemisfério direito há perda de
visão nos hemicampos esquerdos.
Movimentos oculares A nível da retina existe uma zona em que a capacida visual é muito mais marcada e que se chama fóvea.
Para manter as imagens nesta zona os olhos têm necessidade de se movimentar. Há a necessidade de que
este movimento seja conjugado para que o cérebro veja só uma imagem.
• Diplopia – quando a pessoa refere que vê 2 imagens
Existem seis músculos inseridos em cada globo ocular, que permitem os seus movimentos.
A nível dos lobos frontais existe uma área que comanda os movimentos dos olhos. O lobo frontal
esquerdo comanda o movimento para a direita, e o lobo frontal direito faz o contrário. O olhar na vertical
está na depêndencia do tronco cerebral e dos tubérculos quadrigémios superiores.
• Nistagmo – movimento repetitivo, tipo oscilante, dos olhos. Há um movimento lento numa
direcção seguido de um rápido na direcção contrária.
Processamento central O córtex visual primário situa-se na face interna do lobo occipital, acima e abaixo do sulco calcarino no
córtex estriado. Esta zona designa-se também V1 ou Área 17 de Broadmann.
À volta desta zona situa-se o chamado córtex visual associativo que interpreta as imagens.
Há uma correspondência entre a imagem captada na retina e a imagem que se forma no córtex occipital.
A região central da retina projecta-se na porção mais posterior do lobo occipital e a porção periférica da
retina na porção mais anterior.
Lesões das vias ópticas.
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V1 Córtex visual primário, recebe toda a informação
visual. Começa por processar a cor, movimento e
forma. As células nesta área tem campo receptivo
mais pequeno.
V2, V3 e VP continuam o processamento, as células
de cada uma destas áreas tem campos receptivos
progressivamente maiores.
V3A orientada para a percepção do movimento
V4v função desconhecida
MT/V5 detecta o movimento
V7 função desconhecida
V8 processa a cor
LO desempenha um papel no reconhecimento de
objectos de grandes dimensões
V6 esta região só foi identificada em macacos
• Cegueira cortical – surge nos indivíduos que sofrem lesões occipitais bilaterais. Estes doentes
perdem a visão mas não têm noção da sua falta, é como se nunca tivessem visto
• Prosopagnósia – o doente embora tenha uma visão aparentemente normal, não consegue
reconhecer rostos. Esta função localiza-se nas regiões temporo-occipitais e em especial na região
temporal interna direita.
Audição e Equilíbrio Os sons são captados pelo pavilhão auricular e penetram no canal
auditivo, causando a vibração do tímpano. Esta vibração transmite-se à
cadeia ossicular atingindo a cóclea de onde partem estímulos nervosos que
são conduzidos ao córtex auditivo. Os sons servem para a transmissão de
informação, como no caso da linguagem, ou para a orientação espacial e
conhecimento do mundo. A audição é para a maioria das pessoas um
sentido secundário face à visão. Contudo a audição pode substituir ou
completar os outros sentidos.
Ondas sonoras
As ondas sonoras propagam-se pela vibração dos objectos e do ar. O
som propaga-se, no ar, à velocidade de 340 m/s, não se propagando no
vácuo.
O ouvido humano detecta frequências compreendidas entre 20 e 20.000
Hertz (ciclos por segundo). Os sons graves têm frequências baixas e o
Estrutura do ouvido I
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sons agudos têm frequências altas.
As três características de um som incluem:
• Tonalidade – que varia com a frequência
• Volume – que depende da amplitude
• Timbre – relacionado com a complexidade da onda sonora
Estruturas do ouvido
O ouvido é o órgão da audição e do equilíbrio nos
vertebrados. Situa-se no osso temporal e divide-se em
três compartimentos que incluem:
• Ouvido externo
• Ouvido médio
• Ouvido interno
Ouvido externo
O ouvido externo funciona como um funil e é
formado pelo pavilhão auricular e pelo canal auditivo externo.
O som é captado, amplificado e orientado para o
ouvido médio através do ouvido externo.
Ouvido médio
O ouvido médio destina-se a converter o som em energia mecânica aplicada sobre o ouvido interno.
O tímpano é uma membrana com cerca de 1 cm de diâmetro que vibra com a energia sonora imprimindo
movimento à cadeia ossicular. Separa o ouvido externo do ouvido médio e está ligado à cadeia ossicular
formada pelo martelo, bigorna e estribo. Destes ossículos, o martelo está aderente ao tímpano, a bigorna
articula-se com o martelo e com o estribo. Por fim, o estribo actua sobre a cóclea. Este conjunto permite que
a força aplicada sobre a janela oval seja cerca de 20 vezes superior à existente sobre o tímpano.
O ouvido médio está ligado à nasofaringe por um canal chamado trompa de Eustáquio que permite
equilibrar as pressões dos dois lados do tímpano.
Ouvido interno
O ouvido interno destina-se a converter um estímulo mecânico num estímulo nervoso.
A cóclea faz parte do ouvido interno e transforma a onda de pressão num sinal eléctrico que é conduzido
até ao córtex auditivo. A cóclea tem a forma de um caracol com duas voltas e meias. O estribo exerce
pressão na janela oval que transmite à cóclea.
No interior da cóclea existe o canal coclear que contém o órgão de Corti que transforma os estímulos de
pressão em impulsos nervosos. No interior da cóclea por cima do canal coclear existe um canal chamado
rampa vestibular e por baixo outro canal chamado rampa timpânica. A rampa timpânica abre-se na janela redonda que serve para descompressão da força aplicada sobre a janela oval pelo estribo.
Estrutura do ouvido II
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Neurobiologia Nuno Ramos
O canal coclear está preenchido pela endolinfa e apresenta a
membrana basilar em baixo e a membrana tectorial em cima.
Entre estas duas membranas situa-se o órgão de Córti que é uma
estrutura complexa.
O órgão de Córti é formado por células ciliadas que se
despolarizam quando sofrem uma deformação motivada pela onda
sonora.
Os sons agudos, de maior frequência, fazem vibrar a membrana
basilar junto à janela oval.
Os sons mais graves, de baixa frequência, fazem vibrar a
membrana na sua porção terminal.
Vias auditivas As fibras nervosas que abandonam a cóclea juntam-se às fibras
vestíbulares e formam o nervo auditivo também chamado VIII par. Estas fibras entram no tronco cerebral e fazem sinapse no
núcleo coclear, do mesmo lado, que se situa na protuberância.
Daí partem fibras que passam pelo lemnisco lateral até atingirem
os tubérculos quadrigémios inferiores.
Daí partem axónios para o corpo geniculado interno do tálamo que por sua vez envia axónios
para o córtex auditivo primário que se situa no lobo
temporal. À volta deste, situa-se o córtex auditivo secundário que analisa os sons e os encaminha para
outras áreas.
Cada um dos lobos temporais recebe informações
proveniente dos dois ouvidos. Há uma
correspondência entre as regiões do órgão de Córti e
a projecção no cortex temporal da via da audição.
Córtex auditivo
O córtex auditivo situa-se na porção superior do lobo
temporal e representa a última etapa da audição.
Corresponde às áreas 41 e 42 descritas por
Brodmann. Esta área é bilateral respondendo cada
lado aos dois ouvidos. O córtex auditivo direito e
esquerdo comunicam por fibras que atravessam o corpo caloso. As células do córtex auditivo primário estão
organizadas por frequências e fazem análise das características do som. As frequências mais baixas são
captadas posteriormente e as mais elevadas anteriormente. Esta células têm uma organização tonotópica,
ou seja, a disposição cortical em termos de análise das frequências é semelhante à disposição das células
Estrutura da Cóclea
Estrutura do Orgão de Córti
Vias auditivas
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ciliadas ao longo do órgão de Córti. O córtex auditivo primário comunica com o secundário que orienta a
informação referente à linguagem para a área de Wernicke. Área de Wernicke
A área de Wernicke situa-se no hemisfério esquerdo, na maioria das pessoas, e é responsável pela
compreensão da linguagem.
Sistema Vestibular O sistema vestibular está relacionado com o equílibrio, com
os reflexos posturais e com movimentos oculares. O labirinto é
o receptor das informações que são enviadas para o tálamo,
córtex sensitivo, cerebelo e medula espinhal. Embora não seja
relacionado com a audição está ligado à cóclea e a sua lesão
leva à surdez.
O labirinto é formado pelos canais semicirculares e pelos
orgãos otolíticos.
Canais semicirculares
Em número de 3, estão orientados nas 3 direcções do
espaço. Isto é, há um canal anterior, outro posterior e um
terceiro lateral. Os canais detectam movimentos angulares ou
seja rotação da cabeça. Estes canais estão preenchidos por
um líquido chamado endolinfa, e têm uma dilatação chamada
ampôla, que contém células ciliadas, tal como no orgão de
Córti. Estas células detectam os movimentos angulares.
Orgãos otolíticos
O utrículo e o sáculo são orgãos otolíticos. Contém células ciliadas, cujos os cílios se encontram
inseridos numa substância gelatinosa, com cristais de carbonato de cálcio chamados otolitos. O utrículo e
o sáculo estão orientados em direcções perpendiculares. Orgãos otolíticos
Sistema vestibular
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Neurobiologia Nuno Ramos
Vias vestibulares
As fibras resultantes do sistema vestibular vão-se unir às vindas da cóclea para formar o nervo auditivo,
ou VIII par. A maior parte destas fibras termina nos núcleos vestibulares do tronco cerebral. Este núcleos
para além de estarem ligados entre si têm ligações ao cerebelo, à medula espinhal, aos núcleos dos
motores oculares e área sensitiva a nível do córtex parietal.
Gosto e olfacto O gosto e o olfacto participam em conjunto no paladar. O cheiro de um alimento estragado é suficiente
para que seja rejeitado não sendo necessário prová-lo. Se tentarmos provar um alimento com o nariz
tapado é difícil de sentir o seu paladar.
Gosto Sabores básicos
O gosto é uma sensação que resulta da acção das substâncias químicas nos receptores da língua. É
corrente definir cinco sabores básicos:
• Amargo – porção posterior da língua
• Doce - ponta da língua
• Salgado - porção antero-lateral da língua
• Ácido - porção lateral da língua
• Umami – glutamato que é usado com frequência na
cozinha Asiática
Embora se saiba que os receptores da língua não são
específicos para essas substâncias. Existem cerca de 4.000 receptores do gosto na língua que são
sensíveis a um grande número de substâncias. Da estimulação combinada dos vários receptores resulta a
identificação dos diferentes sabores. Parece haver uma predominância dos diferentes receptores em
determinadas zonas da língua.
Sabores Básicos
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Receptores do gosto
Os receptores do gosto situam-se essencialmente na superfície da
língua nas papilas. Cada papila apresenta centenas de botões
gustativos, que por sua vez têm dezenas de neurónios gustativos.
• Papilas filiformes são pequenas, não participam no gosto,
sendo sensíveis à textura e temperatura dos alimentos
• Papilas foliadas são pouco importantes no ser humano
• Papilas fungiformes fazem lembrar cogumelos e estão
localizadas na porção anterior da língua
• Papilas calciformes são grandes e desenham um V na base
da língua.
Vias do Gosto
A informação colhida pelos receptores do gosto nos dois terços anteriores
da língua segue através do nervo facial – VII par craniano. O nervo facial
também é responsável pela mobilidade da face. A lesão deste nervo dá
origem a um desvio da comissura labial para o lado são da cara, e uma
incapacidade para fechar o olho do lado do nervo lesado.
O terço posterior está dependente do nervo glosso-faríngeo, o IX par.
O X par também participa no gosto recebendo informações da orofaringe.
As fibras do gosto atravessam o tronco cerebral, passam no tálamo e
terminam no córtex da ínsula.
Papilas
Via do Gosto
Paralesia Facial
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Olfacto Receptores do olfacto
O olfacto é um sentido que permite distinguir uma
multiplicidade de cheiros. A maior parte das pessoas
distingue cerca de 3.000 cheiros mas há quem
triplique este valor. Pensa-se que podem existir sete
odores básicos, que misturados em diferentes
quantidades produzem os diferentes cheiros. Estes
sete odores são:
• Floral
• Mentolado
• Canforado
• Almiscarado
• Picante
• Pútreo
• Etéreo
O olfacto pode ter muita importância nas relações
sociais. As mulheres são mais sensíveis aos cheiros
que os homens, e durante esta ovulação esta
capacidade pode aumentar ainda mais.
Os receptores do olfacto em número de 20 milhões
são neurónios bipolares. Trata-se de células ciliadas
que se situam na mucosa que reveste a porção superior das fossas nasais. Esta mucosa ocupa cerca de
5cm2. A distância que separa esta região dos lobos frontais é muito pequena. Os receptores do olfacto são
os únicos neurónios que se encontram em contacto com o ar. Ao contrário do que é regra no sistema
nervoso, em que os neurónios mortos não são substítuidos, estes neurónios sofrem uma renovação ao fim
de cerca de 60 dias.
Vias do olfacto
Os axónios dos neurónios receptores do olfacto abandonam a mucosa
nasal através da lâmina crivosa do etmóide. As meninges em conjunto
com a lâmina crivosa do etmóide separam as fossas nasais dos lobos
frontais.
Os neurónios apresentam receptores ciliados e fazem sinapse com as
células em mitra, através dos glomérulos. Cada glomérulo só recebe um
tipo específico de receptores. Os axónios das células em mitra
continuam-se pelo nervo olfactivo (I par craniano) que penetram na
porção interna dos lobos temporais e na porção inferior dos lobos frontais.
As ligações do sistema olfactivo ao hipotálamo e à amígdala podem
desencadear reacções emocionais.
Fossas nasais
Fossas nasais
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Feromonas
As crianças pequenas mostram uma preferência pelo cheiro do peito da sua mãe. Há evidência
experimental de que mulheres que passam muito tempo juntas acertam os períodos menstruais. Este efeito
pode ser devido às feromonas. Pode haver também uma relação entre a presença de mulheres e a
velocidade de crescimento da barba no homem. Os níveis de testosterona no homem pode subir na
presença de uma mulher em ovulação.
Hipotálamo e hipófise Ao contrário dos hemisférios cerebrais, que fazem uma monitorização do meio externo, o hipotálamo
controla a situação interna do corpo humano.
Quando a glicémia baixa, o hipotálamo dispara uma resposta que se traduz na procura de alimentos. Se o
nível de sódio sobe no sangue, o hipotálamo dispara uma resposta de sede. O hipotálamo embora não
tenha mais de 10 mm de comprimento é altamente especializado e é indispensável à vida. Hipotálamo
Núcleos do hipotálamo
O hipotálamo situa-se no diencéfalo e desencadeia as diferentes respostas através da hipófise, do
sistema nervoso autónomo e do sistema límbico. O diencéfalo é uma parte do encéfalo que faz a ligação
entre os hemisférios cerebrais e o tronco cerebral, sendo constituído para além do hipotálamo, pela hipófise
e pelos tálamos. O hipotálamo é semelhante a um funil espalmado que se situa por baixo dos tálamos e se
continua inferiormente pela hipófise. Forma o pavimento e parte das paredes laterais do III ventrículo. À
frente continua-se com o quiasma (zona de cruzamento dos nervos ópticos) e atrás com os corpos
mamilares.
Korsakoff foi o primeiro a descrever no século XIX as alterações da memória nos alcoólicos. No século
XX, descobriu-se que estas alterações da memória se associavam a hemorragias nos corpos mamilares,
por falta de absorção de tiamina (vitamina B1).
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Pode dividir-se o hipotálamo em região periventricular, zona interna e zona externa.
• Zona periventricular é a mais delgada, e tal como o nome indica, situa-se à volta do III
ventrículo.
• Zona interna pode ser dividida em:
o Região supraquiasmática com 4 núcleos:
Supra-óptico
Paraventricular Pré-óptico
Anterior o Região infundibular com 3 núcleos:
Dorsomedial Ventromedial Arqueado
o Região paramamilar com 2 núcleos:
Prémamilar Posterior
• Zona externa apresenta o núcleo lateral Núcleos do Hipotálamo
O hipotálamo é uma das zonas do corpo humano onde há diferença entre o sexo masculino e o feminino.
O núcleo pré-óptico é duas vezes maior no homem do que na mulher.
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Funções do hipotálamo
A hipófise e o sistema nervoso autónomo dependem do hipotálamo que os utiliza para a regulação do
meio interno do organismo. O hipotálamo controla a sede, a fome, o sono, o balanço do sódio e da água, a
temperatura do corpo e a reprodução.
A temperatura interna do corpo humano é cerca de 37°C. A região anterior do hipotálamo tende a baixar a
temperatura enquanto a região posterior tende a subir.
O núcleo supraquiasmático está relacionado com os ritmos de sono e vigília.
Os núcleos posterior e lateral controlam o sistema nervoso simpático e os núcleos pré-óptico e anterior
controlam o sistema nervoso parassimpático.
Os núcleos do hipotálamo têm importância no controlo da alimentação, podendo a sua lesão levar
hiperfagia. O núcleo mediano do hipotálamo inibe o apetite. Pelo contrário o núcleo lateral do hipotálamo
aumenta o apetite.
A regulação da osmolaridade está também dependente deste núcleo que actua sobre a hipófise posterior.
A área pré-óptica é responsável pela dissipação do calor e a área posterior é responsável pela conservação
do calor. A Hipófise está ligada ao Hipotálamo através do Infundibulo e divide-se em Hipófise anterior e posterior
Eixo hipotálamo-hipofisário
A hipófise situa-se por baixo do hipotálamo, ao qual está ligada pelo infundibulum. Tem uma forma
arredondada co cerca de 15mm de diâmetro. Ocupa uma cavidade na base do crânio que se chama sela
turca.
É formada por uma porção anterior chamada adenohipófise e outra porção posterior chamada
neurohipófise. Existe uma ligação íntima entre o hipotálamo e a hipófise, que se faz através dos vasos
portais para o lobo anterior da hipófise e através de neurónios para o lobo posterior.
As hormonas libertadas pelos núcleos do hipotálamo passam pelas veias porta, e vão actuar na hipófise
anterior estimulando a produção hormonal.
Lobo anterior da hipófise
O lobo anterior da hipófise também chamado adenohipófise recebe factores de libertação produzidos pelo
hipotálamo que levam à produção de hormonas. A Hipófise está ligada ao Hipotálamo através do Infundibulo e divide-se em Hipófise anterior e
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posterior
• Hormona adrenocorticotrófica ACTH – vai actuar sobre o córtex da glândula supra-renal levando
à produção de cortisol e hormonas sexuais
• Hormona estimulante da tiróide TSH – actua sobre a glândula tiróide levando à produção de
hormonas tiróideias.
• Hormonas folículo estimulantes FSH e luteinizante LH – actuam sobre os ovários e testículos
• Hormona de crescimento GH – estimula o crescimento ósseo e do tecido muscular e conjuntivo
• Hormona Prolactina – estimula a produção de leite pela glândula mamária.
• Hormona estimulante da melanina MSH – aumenta a pigmentação da pele
Lobo posterior da hipófise O lobo posterior da hipófise não tem células secretoras. Os neurónios dos núcleos supra-ópticos e
paraventriculares do hipotálamo produzem respectivamente hormona antidiurética e ocitócina que são
libertados no lobo posterior da hipófise.
• Hormona antidiurética ADH – também conhecida por vasopressina controla o volume urinário. A
falta desta hormona provoca o aumento do volume urinária, a chamada diabetes insípida.
• Ocitócina – estimula a contracção do útero e emissão de leite pela glândula mamária.
Funções da hipófise
O sistema nervoso comanda o funcionamento das diferentes glândulas do organismo através de uma
série de hormonas produzidas pela hipófise. Este facto leva a que a hipófise seja comparada a um maestro.
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Através da hipófise o encéfalo comanda o crescimento e desenvolvimento do organismo, mantém o seu
meio interno e assegura a reprodução.
Sistema Nervoso Autónomo
O sistema nervoso autónomo (SNA) regula o
funcionamento dos órgãos do corpo humano,
como é o caso do coração, do pulmão, do
intestino, da bexiga e da glândula supra-renal.
São funções do SNA:
• Digestão
• Excreção
• Regulação da tensão arterial
• Regulação da temperatura corporal
Os factores emocionais influenciam o SNA
através de conexões com o hipotálamo. O SNA
tem componentes a nível central e periférico. As
suas fibras entram e saem do sistema nervoso
central através dos pares cranianos e nervos raquidianos.
Apresenta um primeiro neurónio, chamado pré-ganglionar com o corpo
celular no tronco cerebral ou medula, e um segundo neurónio, chamado
pós-ganglionar, com o corpo localizado a nível de um gânglio.
Divide-se em Simpático e Parassimpático que actuam de uma forma
oposta para conseguirem um controlo mais eficaz.
• Simpático – ligado às situações que necessitam de dispêndio
de energia como no stress. Há um aumento de frequência
cardíaca, da tensão arterial, da secreção de adrenalina e uma
aumento do fluxo sanguíneo nos músculos.
• Parassimpático – participa na acumulação de energia. Leva a
um aumento da salivação, desencadeia o processo de digestão,
permite o armazenamento de glucose e outros nutrientes e
diminui a frequência cardíaca. Simpático Parassimpático
Origem na medula dorsal e
lombar
Origem nos pares cranianos e na medula
sagrada
SNA
Neurónios do SNA
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Fibras pré-ganglionares
curtas
e pós-ganglionares compridas
Fibras pré-ganglionares compridas
e pós-ganglionares curtas
Liberta acetilcolina no gânglio
e norepinefrina no alvo
Liberta acetilcolina tanto no gânglio como
no alvo
Dispêndio de energia Conservação e armazenamento de
energia
Sistema Nervoso Simpático
As células pré-ganglionares do sistema
nervoso simpático (SNS) situam-se na
medula espinhal a nível dorsal e nos 2 ou 3
primeiros segmentos lombares. Por ter
origem na medula dorsal e lombar também
se chama sistema dorso-lombar.
Estas células situam-se no corno lateral da
substância cinzenta medular e enviam os
seus axónios para uma cadeia de gânglios,
que se situam lateralmente à coluna
vertebral, e a que se chama cadeia
simpática.
Nestas cadeias, uma de cada lado da
coluna vertebral, situam-se os neurónios
pós-ganglionares que enviam os axónios
para as paredes dos vasos sanguíneos,
músculos lisos e diferentes orgãos. Os
efeitos da actividade do sistema nervoso simpático são mais evidentes em situações de excitação ou medo,
surgindo como uma resposta de “fuga ou luta”. A frequência cardíaca aumenta, e há vasoconstrição com
subida da tensão arterial. A dilatação dos brônquios permite uma maior entrada de ar para os pulmões. Os
músculos recebem mais sangue e liberta-se glicose, que em conjunto preparam para a luta ou para a fuga.
A sudação permite a dissipação do excesso de calor produzido.
As cadeias de gânglios simpáticos em número de duas situam-se à direita
e esquerda da coluna vertebral. O simpático dá ramos para as glândulas
da face, coração, pulmão, estômago, intestino delgado, fígado, intestino
grosso, supra-renal, rim, bexiga e orgãos genitais.
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Sistema nervoso parassimpático (SNP)
O sistema nervoso parassimpático tem os seus neurónios acima e abaixo dos neurónios simpáticos. Têm
origem na medula sagrada e no tronco cerebral, acompanhando o III, V, IX e X pares cranianos. Devido à
sua origem no tronco cerebral e na medula sagrada, também se chama sistema crânio sagrado. Os
gânglios parassimpáticos não estão organizados em cadeia, situando-se junto aos orgãos que vão enervar.
A frequência cardíiaca reduz-se por acção do vago, X par craniano. Causa vasodlatação com a
consequente baixa da tensão arterial.
Os nervos parassimpáticos têm os gânglios junto ao orgão a que sedestinam. O parassimpático dá ramos
para as glândulas da face, coração, pulmão, estômago, intestino delgado, fígado, intestino grosso, rim,
bexiga e orgãos genitais.
Neurotransmissores pré e pós-sinápticos
Todos os neurónios pré-ganglionares do sistema autónomo, quer sejam simpáticos quer sejam
parassimpáticos, libertam acetilcolina.
O neurotransmissor das células pós-ganglionares simpáticas é a noradrenalina. A medula da glândula
supra-renal é directamente enervada pelo neurónio pré-glanglionar do sistema nervoso simpático, libertando
adrenalina e noradrenalina. O córtex supra-renal está dependente da hipófise e liberta glicocorticóides e
hormonas sexuais.
Os neurónios pós-ganglionares do parassimpático tal como os pré-ganglionares libertam acetilcolina.
Relações com órgãos específicos
Os orgãos recebem uma enervação dupla do simpático e parassimpático, havendo um equilíbrio entre as
funções dos dois sistemas. A enervação pode ser feita nas mesmas fibras, como no caso do coração e do
intestino, em que o simpático estimula e o parassimpático inibe o funcionamento. No caso da íris, cada um
dos sistemas estimula fibras diferentes. O simpático estimula as fibras que dilatam, o parassimpático as que
contraem.
Orgão Simpático Parassimpático
Coração Aumenta frequência cardíaca Diminui frequência cardíaca
Brônquios Dilata Contrai
Aparelho digestivo Diminui a motilidade Aumenta a motilidade
Glândulas salivares Reduz a secreção Aumenta a secreção
Íris Dilata a pupila Contrai a pupila
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Linguagem A linguagem permite a comunicação, o pensamento e o controlo
do comportamento. Existem no mundo mais de 10.000 línguas
diferentes, embora com elementos de base semelhantes. No
papiro de Edwin Smith, escrito à mais de 3.000 anos, descrevem-
se indivíduos que perderam o uso da linguagem depois de
traumatismo na região temporal. Na segunda metade do Séc. XIX,
Paul Broca, cirurgião anatomista e antropologista, demonstrou que
as lesões do hemisfério esquerdo – região frontal inferior –
perturbavam a linguagem. Foi o início da compreensão das áreas
funcionais do cérebro e da lateralização. Nessa época para
conhecer os mecanismos da linguagem era necessário estudar
doentes com lesões cerebrais em vida, para confrontar com o resultado da autópsia. Actualmente com as
técnicas de PET (tomografia de emissão por positrões) e Rmf (ressonância magnética funcional) é possível
ver qual a zona da do cérebro que está em funcionamento nos processos de linguagem.
Produção de sons
A produção dos sons está dependente das
cordas vocais que são duas pregas a nível da
laringe.
A vibração das cordas vocais é devida à
passagem de ar que sai dos pulmões. Os sons são
modelados em palavras através de orofaringe,
língua, dentes e lábios.
Os problemas a nível das cordas vocais levam a:
• Disfonia - uma voz pouco clara
• Afonia - uma voz imperceptível
A disartria é uma dificuldade na articulação das palavras, e pode ser devida a uma lesão do cerebelo.
Tanto na disfonia como na disartria, o conteúdo da linguagem está conservado podendo o doente transmitir
a ideia através de gesto ou escrita.
Lateralização cerebral
Embora os 2 hemisférios cerebrais pareçam iguais há uma assimetria nas funções cerebrais. Esta
assimetria desenvolve-se ao longo dos anos. Nas crianças quando um hemisfério é lesado o outro pode
retomar as suas funções. Cerca de 90 a 95% das pessoas escrevem com a mão direita e têm a área da
linguagem no hemisfério esquerdo.
Enquando o hemisfério esquerdo é responsável pela produção e compreensão da linguagem, o direito
controla a parte emocional da mesma. O hemisfério esquerdo é importante para a matemática e funções
analíticas.
Lesão na base do lobo frontal esquerdo,
região identificada por Broca como
responsável pela construção da linguagem
Os sons são produzidos nas cordas vocais. A epiglote situa-se na
base da língua e funciona como uma tampa que impede a
passagem de líquidos ou alimentos para os pulmões.
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O hemisfério direito percebe a informação de uma forma global, é o local da imaginação, da música e da
arte. Detecção de padrões, de relações espaciais, e a comparação entre as informações da visão, da
audição, do gosto e do olfacto.
O Teste de Wada necessita do apoio da angiografia. Após confirmação da localização da ponta do
catéter, é injectado amital sódico na região cerebral que se pretende testar. O amital comporta-se como
uma lesão cerebral reversível, permitindo avaliar a importância funcional da região em estudo.
Hemisfério esquerdo Hemisfério direito
Movimentos do hemicorpo direito Movimentos do hemicorpo esquerdo
Sensibilidade do hemicorpo direito Sensibilidade do hemicorpo esquerdo
Linguagem Prosódia
Matemática Música
Funções analíticas Global
Lógica Intuição
Áreas corticais da linguagem
Pierre Paul Broca (1824-1880) identificou
em 1861 a área motora da linguagem na
circunvolução frontal inferior esquerda. Esta
área é responsável pela produção de
comandos que são enviados para a área
motora da laringe, língua e lábios.
Carl Wernicke (1848-1905), foi um
psiquiatra alemão, que em 1874 localizou na
região temporal posterior esquerda a área
de compreensão da linguagem falada e
escrita. Esta área, que ficou conhecida como
área de Wernicke, recebe informações do
córtex auditivo que se situa à frente, e do
córtex visual que se situa atrás. A
circunvolução angular situa-se atrás da área
de Wernicke e é responsável pela
transformação das palavras lidas em linguagem falada.
O feixe arqueado é um conjunto de fibras nervosas que liga a área de Wernicke à área de Broca. A lesão
do feixe leva a que o doente compreenda as palavras mas não as possa repetir.
Défices de linguagem e escrita
A linguagem inclui a leitura, a escrita, a fala e a compreensão de palavras. A afasia consiste na
incapacidade em falar, ou em compreender a linguagem, ou em ambas.
• Afasia motora – Paul Broca demonstrou que a lesão extensa da região frontal esquerda leva à
perda da linguagem. Trata-se de uma afasia não fluente. O paciente tem dificuldade em se
as principais áreas corticais que participam na linguagem são: área de
Broca ou área motora que constrói a linguagem e a área de Wernicke ou
área sensorial que interpreta a linguagem. Estas duas áreas estão ligadas
pelo feixe arqueado
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exprimir e em dizer nomes. A leitura e a escrita estão igualmente perturbadas. Existem problemas
gramaticais e pode-se associar-se uma hemiplegia.
• Afasia sensorial – Carl Wernicke descreveu uma afasia verbal fluente que se acompanha de
parafrasias tornando o discurso incompreensível. A lesão situa-se na porção posterior da
circunvolução temporal superior esquerda. As frases podem aparentar uma linguagem
estrangeira. Os doentes não compreendem o que se lhe diz. Ao contrário da afasia de Broca não
há outros défices neurológicos como hemiplegia.
• Afasia global – Trata-se de lesões grandes envolvendo a área de Broca e de Wernicke. O doente
não consegue falar nem compreender o que lhe dizem.
• Afasia de condução – Deve-se a uma lesão do feixe arqueado. O doente compreende as
palavras mas não as consegue repetir porque não há passagem de informação entre a área de
Broca e a área de Wernicke.
Tipo de afasia Linguagem Compreensão Repetição Nomeação
Broca, motora Não fluente Boa Má Má
Wernicke, Sensorial Fluente Má Má Má
Afasia, Global Não fluente Má Má Má
Afasia de condução Fluente Boa Má Má
Alexia - Joseph-Jules Dejerine (1849-1917)
introduziu em 1891 o conceito da Alexia sem
agrafia. Trata-se de doentes que não podem ler
mas conseguem escrever. Habitualmente surge
como consequência de uma oclusão da artéria
cerebral posterior esquerda, que se acompanha
de uma lesão do lobo occipital esquerdo. Esta
lesão impede a informação referente à leitura de
atingir a área de Wernicke.
Dislexia – Consiste numa dificuldade em
aprender a ler de forma fluente, apesar de uma
inteligência e escolaridade normais. Este
problema afecta cerca de uma em cada dez
pessoas, e deve-se a uma dificuldade em
processar os fonemas.
Os estudos de Rmf, durante a leitura, mostram um padrão de funcionamento cerebral diferente para os
disléxicos. A região parieto-temporal mantém-se pouco funcionante enquanto a área de Broca se activa
intensamente. Nos leitores normais, o padrão é inverso, a região parieto-temporal funciona mais
intensamente do que a de Broca.
Alterações cognitivas
Uma lesão que envolva as fibras que ligam as áreas visuais à área
de Wernicke impede o doente de ler. Contudo, o doente pode
escrever porque as áreas de Wernicke e Broca assim como o feixe
arqueado estão integros.
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O córtex cerebral é uma fina camada de substância cinzenta que reveste a substância branca cerebral. É
a parte mais importante do sistema nervoso que interpreta os estímulos e toma decisões baseadas na
vontade. O córtex cerebral atingiu o seu máximo desenvolvimento na espécie humana, apresentando uma
estrutura muito complexa.
A agnósia, a apraxia e a demência têm em comum o facto de resultarem de lesões do córtex cerebral. As
lesões da substância branca não dão este tipo de défices. A agnósia implica a incapacidade de reconhecer
estímulos que eram habituais, a apraxia é uma perda de capacidade para realizar movimentos habituais.
Qualquer destas situações está associada a lesões do córtex cerebral relativamente restritas, que envolvem
as áreas de associação cerebral. Pelo contrário na demência existe uma mais extensa que causa um
leque mais amplo de deficiências.
As áreas de associação cerebral situam-se
junto às áreas primárias (motora, sensorial,
auditiva, gostativa e visual) e podem dividir-se
em 3 grupos:
• Córtex pré-frontal – envolvido em
acções motoras
• Córtex parieto-temporo-occipital –
está relacionado com a linguagem e
funções sensoriais
• Córtex límbico – tem funções
ligadas à memória
Agnósia
A palavra agnósia vem do grego “agnostos”
que significa ignorado. A agnósia consiste na
perda da capacidade de transformar as
sensações simples em percepções propriamente ditas. Os doentes reagem aos estímulos como se fosse a
primeira vez. Implica que não existam alterações a nível das sensações. A agnósia classifica-se em função
das sensibilidades afectadas:
• Agnósia visual – é uma incapacidade para reconhecer os objectos que se vêem e é devida a
uma lesão no córtex de associação visual. Uma forma particular de agnósia é a prosopagnósia
que implica uma perda da capacidade para reconhecer rostos. A área cortical responsável pela
identificação de faces situa-se na região temporo-occipital direita.
• Agnósia auditiva – consiste numa incapacidade para reconhecer sons familiares e deve-se a
uma lesão no lobo temporal dominante
• Agnósia táctil – existe uma incapacidade para identificar objectos pelo tacto
• Neglect - Lesão do lobo parietal não dominante – os doentes esquecem parte do meio que os
rodeia, ou parte do seu corpo nengando a sua existência. Estes doentes podem escrever só em
metade de uma folha porque não têm consciência do lado esquerdo do papel.
As áreas de associação situam-se junto às áreas primárias e podem
dividir-se em 3 grupos: córtex pré-frontal, córtex parieto-temporo-
occipital e córtex límbico.
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• Síndrome de Gerstmann – lesão lobo parietal dominante – causa agrafia, acalculia, agnósia
dos dedos entre esquerdo e direito.
Apraxia A palavra apraxia vem do grego em que “praxis” significa acção. A apraxia é uma incapacidade para
executar movimentos habituais para o doente, sem que haja uma lesão motora ou sensorial. Resulta de
uma lesão a nível do córtex cerebral frontal ou parietal. Nos casos mais ligeiros o doente parece desajeitado
e nos mais graves confuso.
Os movimentos parecem desajeitados dando a impressão de ser a primeira vez que são executados.
Os doentes com apraxia do vestir levam muito tempo para se vestirem colocando os membros nos locais
errados.
Demência
A demência consiste numa deterioração global das funções mentais. Os 3 aspectos essenciais são:
• Degradação das faculdades intelectuais
• Enfraquecimento da memória para factos recentes
• Desorientação temporal e espacial
A abstração, a percepção visual, o planeamento, a linguagem e as ocupações sociais são afectadas. A
demência é uma situação frequente nos idosos, embora possa aparecer em qualquer idade.
Trata-se de uma doença crónica e progressiva que interfere com as actividades sociais.
Em 50% das autópsias, a causa responsável pela demência é a doença de Alzheimer. Os tumores
cerebrais, os hematomas subdurais e a hidrocefalia de pressão normal causam demência numa menor
percentagem.
Na passagem do século 18 para o 19, a causa mais frequente de demência era a sífilis com envolvimento
do sistema nervoso. Actualmente o HIV é uma causa frequente de demência nos jovens juntamente com os
traumatismos cranianos.
Memória A palavra memória vem do latim e significa não só capacidade de recordar como também conjunto de
recordações.
A memória ao permitir comparar a existência presente com experiências passadas, permite adaptar o
comportamento futuro. Embora os problemas da memória sejam importantes, o esquecimento é
fundamental ao permitir a concentração nos assuntos mais importantes.
A memória ainda encerra muitos segredos. Diferentes tipos de memória são armazenados em diferentes
lugares do encéfalo.
Tipos de memória e amnésia
Pode dividir-se a memória em dois grandes grupos:
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Memória humana
Implícita ou de procedimento Explícita ou declarativa
Andar, tocar um instrumento, nadar, … Factos, acontecimentos, aprendizagem escolar, …
• Memória implícita – também chamada de procedimento está relacionada com as capacidades
adquiridas e é influenciada pela experiência. Esta memória é consultada pelo subconsciente,
incluindo caminhar, andar de bicicleta, nadar, tocar piano, entre outros.
• Memória explícita – ou declarativa consiste na recordação consciente de factos, e assenta na
aquisição, armazenamento e recuperação. É este tipo de memória que suporta a aprendizagem
escolar. Esta memória pode dividir-se quanto à sua duração em: o Imediata – inclui as informações que são retidas durante alguns segundos e está
relacionada com a atenção não sendo lesada nos transtornos da memória. o Curto termo – os acontecimentos podem ser recordados apenas durante alguns minutos
e está ligada ao sistema límbico que também participa nas emoções o Longo prazo – processa-se nas áreas de associação do neocórtex, ficando os
acontecimentos guardados durante anos ou décadas. É uma memória muito estável que,
normalmente, se mantém após lesões cerebrais graves. A consolidação consiste na tranferência da memória de curto termo para a memória de longo prazo, para
que determinadas informações sejam retidas de forma definitiva. Embora não se conheça esse mecanismo
em pormenor, pensa-se que está dependente da amígdala e do hipocampo, que integram o sistema
límbico e têm ligações ao córtex. Associações de factos e os factores emocionais podem ajudar as
memórias de curto prazo a passarem a memórias de longo prazo.
Existem vários tipos de amnésia:
• Amnésia retrógrada – incapacidade para recordar acontecimentos ocorridos antes da lesão.
• Amnésia anterograda – incapacidade para integrar novas memórias.
• Amnésia global – integra as anteriores
Síndrome de Korsakoff que foi descrita em 1887, a falta de tiamina (Vitamina B1) leva a uma lesão dos
corpos mamilares. Os doentes são alcoólicos e apresentam uma amnésia retrógrada e anterograda, com
confabulação. A confabulação consiste numa aparente recordação de factos imaginários. O doente tenta
preencher as lacunas da sua memória, devidas à amnésia, com a imaginação.
Doença de Alzheimer descrita em 1907, numa doente que ficou conhecida por Auguste D., trata-se da
forma mais comum de demência, causando cerca de metade dos casos. Existe uma perca progressiva da
memória de curto prazo, seguida, nas fases mais avançadas, de uma completa deterioração de todas as
funções psíquicas com amnésia global.
Bases moleculares da memória
O neurónio é a unidade de base do sistema nervoso, e possui a capacidade de acumular informação
como de a transmitir. Não existem neurónios que tenham a capacidade de armazenar informação complexa.
Esta informação, fica arquivada graças às sinapses entre os neurónios.
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Os neurónios cerebrais produtores de acetilcolina desempenham um papel importante na memória, e
são lesados na doença de Alzheimer. Nesta doença também há uma diminuição de seretonina.
A noradrenalina para além de ser libertada no sistema nervoso simpático, também é produzida no tronco
cerebral e controla a atenção selectiva que é importante para a memória.
As benzodiazepinas que pertencem ao grupo dos ansiolíticos, provocam amnésias anterogradas. O
GABA (ácido gama aminobutírico) tem uma acção inibidora e o seu bloqueio pode conduzir a quadros
convulsivos.
Lobos temporais e memória Hipocampo
O hipocampo situa-se na porção interna do lobo temporal, junto do pavimento do ventrículo lateral. O
nome de hipocampo vem do grego, pela sua semelhança com o cavalo-marinho.
O papel do hipocampo é recuperar memórias num contexto temporal ou espacial.
A Amígdala, vem do grego sgnificando amêndoa, e ajuda a codificar o conteúdo emocional das
memórias.
O doente conhecido pelas iniciais HM a quem foi removida, bilateralmente, a parte interna dos lobos
temporais contendo o hipocampo, de forma a controlar uma epilepsia complicada, desenvolveu uma
amnésia anterograda. O doente HM reteve as memórias prévias à cirurgia e manteve uma memória
imediata intacta, contudo não conseguia manter memórias curtas ou de média duração. Estes doentes
podem aprender tarefas motoras, pois a memória para estas actividades reside no cerebelo.
Estriado e memória O estriado faz parte dos núcleos da base do cérebro, e é formado pelo caudado e pelo putámen. A nível
do estriado há pequenos neurónios produtores de acetilcolina. A memória de procedimentos, como nadar,
andar de patins e tocar piano, situa-se no estriado e cerebelo. O estriado também tem importância no início
dos movimentos voluntários. Cortes cerebrais. Mostrando o estriado que é formado pelo núcleo caudado e putámen
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Neocortex e memória
A memória declarativa situa-se no córtex cerebral.
O córtex préfrontal contribui para a formação de
memórias e participa nas memórias de curta duração
que é utilizada durante o trabalho. Pensa-se que o
lobo frontal participa na autoconsciência e no
planeamento. Uma das funções do lobo frontal é
estabelecer a ligação entre o lobo temporal e o
diencéfalo.
• Núcleos da base – memória de
procedimentos
• Cerebelo – memória de procedimentos
• Córtex – memória declarativa
• Córtex pré-frontal – memória de curta
duração
• Hipocampo – recupera memórias num contexto temporal ou espacial
• Tálamo – trabalha em conjunto com o hipocampo
Sono e Atenção O sono é um estado temporário de inconsciência do qual é possível despertar através de estímulos. Em
oposição o coma é também um estado de inconsciência mas de que não possível despertar por mais forte
que seja o estímulo.
O sono resulta de uma alteração fisiológica do estado de consciência, que é necessária para o bem estar
do organismo porque permite a reparação das alterações cerebrais e do corpo produzidas durante a vígilia.
O sistema nervoso autónomo induz alterações no organismo que lhe permitem uma melhor adaptação
durante o sono.
Diferentes memórias ocupam diferentes locais do encéfalo
Cortéx pré-frontal
Núcleos da base
Cerebelo
Cortéx
Hipocampo
Tálamo
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Os seres humanos passam cerca de um terço das suas vidas a dormir e quando privados do sono
apresentam alterações emocionais que podem chegar a psicoses.
Ciclo do sono
O sono pode dividir-se em dois tipos principais:
• Lentificação das ondas do EEG
• REM – rapid eye movements
Na vígilia existem ondas Alfa e Beta no EEG que
têm uma frequência superior às ondas durante o
sono. As ondas Alfa são sinónimo de relaxamento.
No ínicio do sono surgem as ondas Teta que dão
origem a ondas Delta quando o sono se torna profundo. O sono com lentificação das ondas
representa 75% do sono total. Durante o sono de
ondas lentas há uma redução do tónus muscular, da
tensão arterial, e da frequência respiratória. Este sono
com lentificação das ondas pode dividir-se em 4
estados, que se classificam de I a IV, segundo as
alterações no EEG.
• Estado I – com a duração de 1 a 7 minutos,
há um predomínio de ondas Teta, o doente
pode ser facilmente despertado.
• Estado II – existem os chamados fusos de sono com actividade Delta e o despertar é
mais difícil.
• Estado III –menos de 50% de ondas Delta.
• Estado IV - mais de 50% de ondas Delta, e
o despertar é muito difícil.
Funções do sono REM
O sono Rem representa 25% do tempo total de sono. Nas fases REM (Rapide Eye Movements)
predominam os movimentos oculares rápidos com uma frequência de 60 por minuto. O EEG durante o sono
REM é semelhante ao de um doente acordado pelo que se chama a esta fase sono paradoxal. Ciclo do sono – inclui as 4 fases e o REM
Registo do EEG durante o sono
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O sono Rem inclui:
• Aumento da tensão arterial
• Aumento da frequência cardíaca
• Respiração irregular e rápida
• Erecção
• Ranger de dentes
• Sonhos
• Dificuldade em ser acordado
• álcool e os barbíturicos suprimem o sono REM.
• As benzodiazepinas suprimem a fase IV do sono lento mas não têm acção sobre o sono REM.
• A noradrenalina controla o aparecimento da fase REM
• A acetilcolina parece suprimir a fase REM
O sono REM parece ser importante no consolidar das memórias. Sono REM Sono de ondas lentas
Dessincronização do EEG, ondas rápidas e irregulares Sincronização do EEG, ondas lentas
Dimunição do tónus muscular Aumento do tónus muscular
Movimentos rápidos dos olhos Movimentos oculares lentos ou ausentes
Erecção do pénis ou secreção vaginal Ausência de actividade genital
Sonhos
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Mecanismo do sono O núcleo supraquiasmático situa-se no hipotálamo
por cima do quiasma e controla a duração do sono,
através de ciclos. Existe um ciclo diário de cerca de 24
horas e outro anual. Embora este núcleo use a presença
da luz para acertar o relógio biológico, pode funcionar
sem a alternância entre dia e noite.
Os núcleos da rafe situam-se na linha média ao longo
de todo o tronco cerebral e os seus neurónios produzem
seretonina participando no mecanismo do sono.
O lócus cerúleus situa-se no tronco cerebral e é o principal grupo noradrenérgico do encéfalo. As suas
fibras ascendentes projectam-se para o cerebelo, hipotálamo, tálamo e sistema límbico. O locus cerúleus e
os núcleos da rafe estão implicados nos mecanismos neurais do sono.
Durante o sono os centros hipnóticos do tronco cerebral e do hipotálamo inibem o sistema reticular
activador ascendente, e reduzem a excitabilidade cortical. A redução da excitabilidade cortical explica a falta
de resposta a estímulos pouco intensos durante o sono. A ansiedade e os estímulos sensoriais podem
provocar insónia ao activar a substância reticular ascendente.
Distúrbios do sono
A falta de sono durante a noite contribui para a baixa de qualidade do trabalho no dia seguinte, e para o
aumento do número de erros. Muitos dos acidentes de trânsito e de trabalho podem ter essa causa.
A insónia é o distúrbio do sono mais frequente e consiste na incapacidade em conseguir a quantidade ou
qualidade de sono mecessária para funcionar normalmente durante o dia seguinte. A ansiedade, a
depressão, doenças crónicas, excesso de álcool ou café e a dor crónica são causas frequentes de insónia.
A apneia de sono consiste na incapacidade em respirar durante o sono, nos casos graves as pessoas
podem deixar de respirar durante um minuto. É mais frequente nos homens obesos. Estas pessoas não
conseguem entrar no sono. Profundo e acabam por dormir pouco tempo. O diagnóstico baseia-se na
polissonografia, que regista durante o sono o electroencefalogram, o electrocardiograma, a saturação de
oxigénio arterial, o ressonar e o fluxo respiratório.
A narcolépsia tem um início progressivo e consiste em períodos de sono de início súbito durante o dia.
Acompanha-se de paralesia ao adormecer e ao acordar. Alucinações hipnagógicas (sonhos que o doente
tem dificuldade em distinguir da realidade) e cataplexia (hipotonia muscular em que os membros ficam na
posição em que se colocam). A cataplexia também pode ser desencadeada por emoções fortes ou pelo
riso.
Atenção Dos muitos estímulos com que contactamos só respondemos aqueles que correspondem aos nossos
interesses. Nos mecanismos para a atenção há uma cooperação entre a formação reticular, o sistema
límbico e as estruturas corticais.
núcleo supraquiasmático
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A formação reticular (a palavra reticular vem do latim e significa rede) localiza-se no tronco cerebral e
regula o funcionamento do córtex cerebral mantendo o estado de vígilia.
É constituída por um
conjunto de neurónios
que se estendem ao
longo de todo o tronco
cerebral. Estes
neurónios têm funções
vitais como o controlo da
respiração e função
cardíaca. Existem
importantes conexões
aferentes e eferentes a
nível da substância
reticular.
Os feixes retículo espinhais descendentes vão
regular o tónus muscular
e a postura.
O sistema reticular activador ascendente (SARA) é formado por
um conjunto de
neurónios que se destinam a estabelecer conexão com o tálamo, o núcleo caudado e o córtex cerebral,
estimulando a vigília.
Muitos dos neurónios na região frontobasal anterior ao hipotálamo, enviam axónios para o tálamo e córtex
cerebral que libertam acetilcolina, a qual tem um efeito excitatório.
Uma lesão desta região leva à sonolência, dificuldade na atenção e aumento dos períodos de sono não
REM.
Emoção As emoções são respostas fisiológicas e comportamentais organizadas. Estas respostas envolvem
componentes anatómicos e hormonais que são integrados pela amígdala. Por consequência as lesões da
amígdala reduzem a resposta emocional.
Charles Darwin afirmou que as respostas emocionais são inatas e incluem movimentos complexos da
musculatura facial. As pessoas à volta do Mundo, mesmo as mais isoladas, apresentam expressões faciais
idênticas. As crianças cegas também têm expressões faciais idênticas às das crianças com visão normal.
A formação reticular situa-se ao longo de todo o tronco cerebral
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Sistema límbico
Em 1878 Paul Broca chamou ao conjunto
formado pelo cingulum e pelo parahipocampo
o grande lobo límbico. Este conjunto fazia
parte do sistema olfactivo.
James Papez (neuroanatomista americano)
descreveu, em 1937, um circuito responsável
pelas emoções formado pelo hipocampo,
corpos mamilares, tálamo e cingulum.
Trabalhos posteriores permitiram estabelecer o
conceito de sistema límbico tanto no plano
anatómico como funcional.
Actualmente considera-se que o sistema
límbico é formado por:
• Hipocampo
• Cingulum
• Parahipocampo
• Fórnix
• Região septal e amígdala
O sistema límbico tem ligações com:
• Mesencéfalo
• Tálamo
• Hipotálamo
• Córtex orbito-frontal
Lobo límbico
Circuito de Papez e sistema límbico
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Hipocampo
O hipocampo mede cerca de 5cm de comprimento e é formado pelo hipocampo propriamente dito, o girus
dentado e o subiculum. O hipocampo situa-se na porção interna do lobo temporal e faz saliência no corno
temporal do ventrículo lateral. Está relacionado com a memorização de curta duração.
Cingulum e parahipocampo
O cingulum situa-se à volta do corpo caloso continuando-se posteriormente com o parahipocampo. O
cingulum está implicado nos processos afectivos
Região septal
Situa-se na linha média e possui conexões bilaterais com o sistema límbico parecendo desempenhar um
papel de coordenação. A lesão desta região pode conduzir ao coma ou a um mutismo acinético.
Fórnix
Trata-se de um feixe de neurónios que têm origem no hipocampo, formam um arco junto ao tálamo,
passam junto dos buracos de Monro e terminam nos corpos mamilares. A sua lesão causa alterações da
memória.
Amígdala
A amígdala tem a forma de
uma amêndoa e situa-se na
porção interna do lobo temporal
anteriormente ao hipocampo.
É formado por um conjunto de
núcleos que estão associados
ao processamento das
emoções. A estimulação da
amígdala durante a cirurgia,
para tratamento da epilepsia,
pode conduzir a movimentos
automáticos e comportamentos
agressivos ou pelo contrário a
uma indiferença. Estes
comportamentos podem ser
encontrados em crises de
epilepsia com origem na
amígdala.
A amígdala faz parte do sistema límbico estando associada ao processamento das
emoções. No canto superior está representado o hemisfério esquerdo, observando-se a
amígdala à transparência. No canto superior direito está representada a face interna do
hemisfério direito com a amígdala visível à transparência. O canto inferior representa um
corte coronal vendo-se a amígdala na face interna do lobo temporal.
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Ansiedade
A ansiedade resulta de uma
sucessão de estímulos e
reacções, que surgem face a uma
ameaça real ou imaginária. O
organismo prepara-se para a luta
ou para a fuga.
As respostas envolvem várias
regiões do encéfalo com circuitos
de retroalimentação que podem
ampliar e perpetuar a resposta
como no caso da ansiedade
crónica. Muitos órgãos podem ser
afectados pela ansiedade
incluindo:
• aparelho cardiovascular
• aparelho digestivo
• aparelho reprodutor
• sistema muscular
A subida da tensão arterial e da
glicémia preparam o corpo para a
luta, ou fuga mas podem ser
prejudiciais quando se mantêm elevados de forma crónica.
Perante estímulos ameaçadores o tálamo envia um estímulo à amígdala que dispara uma reacção de
defesa antes de termos consciência do perigo. É o caso de alguém que está distraído e reage de forma
inconsciente com um salto e um grito antes de se perceber que foi um amigo que se aproximou. Alguns
estímulos provenientes do olfacto podem estimular directamente a amígdala sem passarem no tálamo.
Surgem normalmente respostas primárias muito violentas.
O tálamo participa na ansiedade fazendo a análise dos estímulos que encaminham directamente para a
amígdala quando são muito ameaçadores, ou para o cortex cerebral para uma análise pela consciência. O
hipocampo compara a situação presente com vivências anteriores. O lócus cerúleus é estimulado pela
amígdala produzindo noradrenalina. O hipotálamo e a hipófise levam as glândulas supra-renais a produzir
cortisona. O núcleo basal e o estriado prolongam o estado de alerta e são responsáveis pelo estado de
ansiedade.
Neurotransmissores Noradrenalina
A noradrenalina está presente a nível do sistema nervoso vegetativo. O lócus cerúleus é o grande
produtor de noradrenalina a nível do tronco cerebral. O papel da noradrenalina está relacionado com o
Os estímulos são processados no tálamo, e são encaminhados para a amígdala se for
necessária uma resposta rápida, ou para o córtex no caso de uma resposta consciente.
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despertar, com o sono REM e com a passagem das informações para a memória de longo prazo. A
noradrenalina actua através do aumento da actividade neuronal, aumento do consumo de glicose e
aumento da permeabilidade da barreira hemato-encefálica.
Dopamina
A dopamina é produzida na substância
negra a nível do tronco cerebral. É muito
importante a nível do controlo dos
movimentos e postura.
A falta de produção de dopamina conduz à
doença de Parkinson. Pode estar envolvida
na génese da esquizofrenia dado que a
administração de substâncias semelhantes à
dopamina pode dar origem a psicoses.
Cerca de 15% dos doentes com Parkinson
que fazem L-dopa têm psicoses.
Serotonina
Os núcleos da rafe a nível do tronco cerebral produzem serotonina (5-hidroxi-triptamina ou 5-HT). Estão
descritos 15 receptores diferentes para a serotonina. Existem projecções dos neurónios de serotonina para
o hipocampo, septum, córtex frontal e amígdala. A fluoxetina é uma substância que inibe a inactivação da
serotonina actuando como antidepressivo. O LSD e a mescalina causam alucinações e ansiedade através
da estimulação de receptores da serotonina. A serotonina pode estar relacionada com crises epilépticas
com origem na amígdala.
Acetilcolina
A acetilcolina é importante para o
funcionamento da memória. Na doença de
Alzheimer há alteração a nível dos neurónios
produtores de acetilcolina.
Os bloqueadores do sistema colinérgico
causam amnésia transitória. A grande
enervação colinérgica cerebral está
dependente do núcleo basal de Meynert. A
destruição deste núcleo dá um quadro
semelhante à doença de Alzheimer.
Sistema produtor de dopamina a nível encefálico
Sistema produtor de dopamina a nível encefálico
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