microbiologia do solo

4 SOLO: Perspectiva funcional:4 Plataforma de sustentação dos ecossistemas.4 Integra as esferas do planeta (Biosfera).4 Mediador de processos globais.

Alteração em qualquer característicaimplica em alteração das demais.

INTRODUÇÃO

4 Em agricultura e geologia, solo é a camada que recobre as

rochas, sendo constituído de proporções e tipos variáveis de

minerais de húmus.

Material de origem (rochas)

Processos

Tempo(controlado pelo relevo)

Clima e organismos

INTRODUÇÃO

INTRODUÇÃO4 Os microrganismos atuam como decompositores para clivar a

matéria orgânica do solo (dejetos animais e biomassamicrobiana) em nutrientes simples que podem ser utilizadospelos vegetais e pelos próprios micróbios.

INTRODUÇÃO

4Solo:

4Maior reservatório de microrganismos do planeta.

4Direta ou indiretamente recebe todos os dejetos

dos seres vivos.

4Local de transformação da matéria orgânica em

substâncias nutritivas.

4Com grande abundância e diversidade de

microrganismos.

1 hectare de solo pode conter até 4 toneladas de microrganismos.

INTRODUÇÃO

Elementos e seus compostosinorgânicos servem comonutrientes para os vegetais.

Compostos orgânicos nas plantas enos tecidos animais.

Microrganismos do solodegradam compostos orgânicos

Elementos liberados de compostos orgânicos:carbono, nitrogênio, enxofre, fósforo e ferro.

COMPONENTES DO SOLO

4 O solo é dividido em várias

camadas ou horizontes do

4 Solo superficial.

4 Subsolo.

4 Matriz.

4 Componentes inorgânicos:

rochas, minerais, água e

gases.

4 Componentes orgânicos:

húmus e organismos vivos.

COMPONENTES DO SOLO4 Os solos diferem bastante nas proporções relativas de seus

componentes:

4 Solo superficial: maior número de microrganismos (bem suprido

de oxigênio e nutrientes).

4 Camadas inferiores (subsolo e matriz): contêm menos organismos.

COMPONENTES DO SOLO4 Componentes inorgânicos:

4 Mais abundantes: rochas

pulverizadas e minerais:

4 Elementos mais abundantes:

silicone, alumínio e ferro.

4 Também estão presentes:

cálcio, potássio, magnésio,

sódio, fósforo, nitrogênio e

enxofre.

COMPONENTES DO SOLO4 O solo contém água e os gases dióxido de carbono, oxigênio e nitrogênio:

4 A água está aderida às partículas do solo ou intercaladas entre elas.

4 A quantidade de água : clima, chuva e drenagem.

4 Os gases estão dispersos nas partículas do solo ou dissolvidos na água.

4 Concentração varia com a atividade metabólica dos organismos.

Comparado com o ar atmosférico o solo contém menos oxigênio e

mais dióxido de carbono.

COMPONENTES DO SOLO

4 O húmus é constantemente modificado: decompositores vão

degradando moléculas mais complexas em moléculas mais

simples.

4 Os solos diferem muito na quantidade de húmus:

4 Maioria: 2 a 10%.

4 Turfa: pode ter até 95%.

Camada de húmus

COMPONENTES DO SOLO

4 Além de microrganismos o solo também contém: sistemas

radiculares, invertebrados e poucos répteis e mamíferos.

4 Os microrganismos são os mais numerosos tanto em

números totais quantos em diversidade de espécies.

4 A quantidade de microrganismos depende da disponibilidade

de nutrientes do solo.

COMPONENTES DO SOLO

4Biota do solo:

4Partículas sozinhas não fazem um bom solo.

4Em cada kg de solo fértil tem-se em torno de:

4 500 bilhões de bactérias.

4 10 bilhões de actinobactérias.

4 1 bilhão de fungos.

4 0,5 bilhão de invertebrados macroscópicos.

4 1.000 km de hifas e vários de raízes.

4Numerosos vertebrados macroscópicos.

COMPONENTES DO SOLO

4 Rizosfera: Região onde o solo e as raízes das plantas entram em

contato .

Efeito rizosférico

Com vegetação Sem vegetação

PRESENÇA DE MICRORGANISMOS NAS VÁRIAS PROFUNDIDADES DO SOLO

CLASSIFICAÇÃO ECOLÓGICA DOS MICRORGANISMOS DO SOLO

4Autóctones (indígenas) = população de

microrganismos pouco afetada pela adição de

nutrientes ao solo, vivendo às custas dos resíduos em

estágios avançados de decomposição.

4Zimógenes (fermentativos) = população de

microrganismos estimulada pela adição de resíduos

ao solo, principalmente os resíduos de fácil

decomposição.

MICRORGANISMOS DO SOLO

4 Todos os principais grupos de microrganismos estão presentes

no solo, mas as bactérias são as mais numerosas.

4 Bactérias do solo: autotróficas, heterotróficas, aeróbias,

anaeróbias, mesofílicas e termofílicas.

4 Além de bactérias fixadoras de nitrogênio, nitrificantes e

desnitrificantes também são encontradas bactérias que

degradam celulose, proteína, pectina, ácido butírico e uréia.

Bactérias nitrificantes

MICRORGANISMOS DO SOLO4 Bactérias:

4 Grupo mais numeroso e mais diversificado.

4 3 x 106 a 5 x 108 por g de solo seco.

4 Limitações impostas pelas discrepâncias entre técnicas.

4 Heterotróficos são mais facilmente detectados.

4 Gêneros mais freqüentes:

4 Bacillus, Clostridium, Arthrobacter, Pseudomonas, Nocardia,

Streptomyces, Micromonospora, Rizóbios.

4 Cianobactérias: pioneiras, fixação de N2.

Streptomyces

4Mais de 4.000 espécies bacterianas diferentes em 100

g de solo.

4Menos de 1% das espécies microbianas conhecidas

(não cultiváveis – não crescem em meio de cultura, ex.

fungos micorrízicos arbusculares).

4 Fungos:

4 5 x 103 - 9 x 105 por g de solo seco.

4 Limitados à superfície do solo.

4 Favorecidos em solos ácidos.

4 Ativos decompositores de tecidos vegetais.

4 Melhoram a estrutura física do solo.

4 Gêneros mais freqüentes:

4 Penicillium, Mucor, Rhizopus, Fusarium, Aspergillus,

Trichoderma.

4 Os fungos do solo são na sua maioria filamentosos.

4 Tanto micélio quanto esporos estão presente principalmente na

camada superior aeróbica.

4 Funções dos fungos: decomposição de vegetais (celulose e

lignina) e dar ao solo através dos micélios uma textura friável

(Que se fragmenta facilmente).

MicorrizaLeveduras são abundantes em solos onde se cultivam uvas e outras frutas.

4 Pequenas quantidades de cianobactérias, algas, protistas e vírus

são encontrados na maioria dos solos.

4 As algas são encontradas na superfície, onde podem realizar

fotossíntese.

4 No deserto e em outros solos improdutivos, as algas contribuem

para o acúmulo de matéria orgânica.

4 Os protista (amebas e protozoários flagelados) se alimentam de

bactérias.

MICRORGANISMOS DO SOLO4Algas:

4 103 - 5 x 105 por g de solo seco.

4Abundantes na superfície.

4Acumulação de matéria orgânica: solos nus,

erodidos.

4Protozoários e vírus:

4Equilíbrio das populações.

4Predadores de bactérias.

4Parasitas de bactérias, fungos, plantas, ...

4 Os vírus do solo infectam principalmente bactérias, mas alguns

infectam os fungos e uns poucos infectam os vegetais.

4 São comuns vírus que atacam insetos.

4 Os vírus animais não são indígenas do solo, mas podem ser

adicionados ao solo (adubação).

4 Sobrevivência de vírus no solo:

4 Depende das condições ambientais e tipo de vírus.

4 Pode durar de horas a anos.

Vírus que atacam insetos

Baculovírusiridovírus

4 É possível usar certos vírus para biocontrolar pragas de insetos

no solo.

4 Quando todo as pragas de insetos tiverem sido controladas, os

vírus tendem a desaparecer (aprovação governamental).

Lagarta da soja Vírus da poliedrose nuclear

FATORES QUE AFETAM OS MICRORGANISMOS DO SOLO

4 Interação com o ambiente.

4 Influencia o crescimento:

4Fatores abióticos.

4Outros microrganismos.

4Os microrganismos afetam as características físicas

do solo e dos outros organismos presentes no solo.

4 Fatores abióticos:4 Umidade.4 Concentração de oxigênio.4 pH.4 Temperatura.

Os conteúdos de umidade e de oxigênio do solo estão intimamente relacionados.

4 Os espaços entre as partículas do solo contêm tanto água quanto

oxigênio, os aeróbios crescem nestes espaços.

Solos encharcados só cresce anaeróbios.

4 O pH determina os microrganismos presentes (varia de 2 a 9).

4 Maioria da bactérias do solo: pH entre 6 e 8.

4 Alguns fungos filamentosos: qualquer nível de pH do solo.

4 Crescem em solos acidificados: competição por nutrientes

com as bactérias.

Calagem: neutraliza os solos ácidos e aumenta a população bacteriana.

4 Fertilizante a base de sais de

amônia:

4 Fonte de nitrogênio para os

vegetais.

4 Quando metabolizado por

determinadas bactérias,

estas liberam ácido nítrico,

diminuindo o pH do solo

(aumento da população de

fungos filamentosos).

4 Solos mornos e quentes: mesofílicos e termofílicos.

4 Solos frios: mesofílicos termotolerantes ao frio.

4 Fungos filamentosos: mesofílicos (temperatura moderada).

4 Temperatura:

4 Varia de acordo com a estação do

4 Temperaturas abaixo do ponto de

congelamento.

4 Até 60ºC em superfícies expostas

a intensa luz solar no verão.

4 Temperatura:

4 Varia de acordo com a estação do

4 Temperaturas abaixo do ponto de

congelamento.

4 Até 60ºC em superfícies expostas

a intensa luz solar no verão.

4 Microambientes: ocorrem devido a imensas variações nas

características físicas do solo e na quantidade e tipos de

organismos que ele contêm, mesmo em amostras de solo

coletadas a poucos centímetros de distância uma das outras.

As interações entre osorganismos e entre estes eseus ambientes podem serbastante diferentes, nãoimportando quão perto elesestejam uns dos outros.

IMPORTÂNCIA DOS DECOMPOSITORES NO SOLO

4 Importância para o ciclo do

carbono: capacidade de

decompor a matéria orgânica.

4 Importância para o ciclo do

carbono: capacidade de

decompor a matéria orgânica.

4 Decomposição de substâncias orgânicas (processo gradativo

envolvendo muitos tipos de microrganismos):

4 Celulose, lignina e pectina (parede celular dos vegetais).

4 Glicogênio (animais).

4 Proteínas e gorduras (animais e vegetais).

4 Degradação da matéria:

4 Celulose: bactérias, especialmente as do gênero

Cytophaga, e vários fungos.

4 Ligninas e pectinas: parcialmente digeridas por fungos,

sendo os produto da ação dos fungos posteriormente

digeridos por bactérias.

4 Protozoários e nematódeos também podem participar

da degradação de ligninas e pectinas.

4 Proteínas: fungos, actinomicetos e clostrídios.

4 Condições de anaerobiose (solos alagados em brejos e

pântanos): metano é principal produto que contém carbono.

4 Produzido por bactérias anaeróbias estritas:

Methanococcus, Methanobacterium e Methanosarcina.

4 Estas bactérias também podem obter carbono da oxidação

do hidrogênio gasoso.

4 H2Hidrogênio

gasoso

CO2Dióxido

de carbono

CH4Metano

2 H2OÁgua+ +

4 De qualquer maneira as substâncias orgânicas são

metabolizadas a dióxido de carbono, água e outras moléculas

pequenas.

4 Para cada composto orgânico natural existe um ou mais

organismos que podem decompô-lo (reciclagem continua

do carbono).

Substâncias sintéticas:produzidas pelohomem e resistentes aação microbiana.

4 Nitrogênio: entra no solo

através da decomposição de

proteínas de organismos

mortos e da ação de

organismos fixadores de

nitrogênio.

4 Fixação do nitrogênio:

4 Microrganismos de vida

livre.

4 Microrganismos

simbiontes.

PATÓGENOS DO SOLO

4 São principalmente patógenos de vegetais.

4 Alguns podem afetar o homem e outros animais.

4 Clostridium: principal gênero de patógeno do homem

encontrado no solo.

Clostridium tetani: causao tétano e pode serintroduzido facilmenteem um ferimento.

PATÓGENOS DO SOLO

Clostridium botulinum: causa obotulismo. Esporos econtrados emvegetais parcilamente processados.Produz toxina mortal.

PATÓGENOS DO SOLO

Clostridium perfringens: causa a gangrenagasosa em ferimentos mal limpos.

PATÓGENOS DO SOLO

As temperaturas do solo geralmente são muito baixas para manter as formasvegetativas dos patógenos do solo, portanto, a maioria dos organismos queinfectam os animais de sangue quente existem na forma de esporos.

Bacillus anthracis: esporos causam antraz em ruminantes.

MICRORGANISMOS E OS CICLOS DA MATÉRIA

4Terra: quantidade praticamente constante de matéria.

4Mudanças no estado químico produzindo uma grande

diversidade de compostos:

4Ciclo carbono.

4Ciclo nitrogênio.

4Ciclo do enxofre.

4Ciclo do ferro.

O CARBONO NOS ECOSSISTEMAS

4 O Carbono compõe 18% da massa na terra: aminoácidos,

proteínas, ácidos nucléicos (DNA), lipídios, carboidratos.

4 0.03% da atmosfera é Carbono.

4 Principais gases que envolvem a terra: CO2 e CH4.

4 Carbono como medida de produtividade.

CICLO DO CARBONO

FIXAÇÃO/LIBERAÇÃO DE CARBONO

4CO2 fixado via fotossíntese (autotroficamente em

compostos biológicos) com liberação de O2.

4Calcula-se que cada molécula de CO2 da atmosfera é

fixada via fotossíntese a cada 300 anos.

FIXAÇÃO/LIBERAÇÃO DE CARBONO4 Os oceanos e a fotossíntese terrestre absorvem cerca de

200 bilhões de toneladas de CO2 da atmosfera a cada ano

(93% nos oceanos) - principalmente algas e

cianobactérias.

4 Cerca de 40 quatrilhões de toneladas de CO2 estão

dissolvidos nos oceanos e formam grandes depósitos de

CaCO3 e MgCO3.

4 100 mil toneladas/ano de C são fixadas em fósseis

fazendo parte do estimado volume de 4 quatrilhões de

toneladas de carvão, óleo, gás natural.

PRINCIPAIS RESERVATÓRIOS DE CARBONO DA TERRA

CO2 NA ATMOSFERA/ANO (BILHÕES DE TONELADAS)

Respiracao

Fosseis

Microbios

Vulcoes

Respiração

Fósseis

Micróbios

Vulcões

ESTIMATIVAS DE QUANTIDADES APROXIMADAS CONTIDAS EM CADA AMBIENTE E OS FLUXOS ANUAIS (GtC/ ANO) ENTRE OS MESMOS

TRANSFORMAÇÕES BIOQUÍMICAS DO CARBONO

4 O mecanismo mais rápido de transferência global do carbono

ocorre pelo CO2.

• Fixação do CO2• CO2 + 4H (CH2O) + H2O

– Plantas– bactérias verdes e púrpuras fotossintetizantes– algas– cianobactérias– bactérias quimiolitróficas– algumas bactérias heterotróficas:

» CH3COCOOH + CO2 HOOCCH2COCOOHácido pirúvico ácido oxaloacético

• Fixação do CO2• CO2 + 4H (CH2O) + H2O

– Plantas– bactérias verdes e púrpuras fotossintetizantes– algas– cianobactérias– bactérias quimiolitróficas– algumas bactérias heterotróficas:

» CH3COCOOH + CO2 HOOCCH2COCOOHácido pirúvico ácido oxaloacético

4Degradação de substâncias orgânicas complexas:

4Celulose (40-50% dos tecidos vegetais).

4Hemiceluloses (10-30% dos tecidos vegetais).

4Lignina (20-30%).

Celulose celobiose (n moléculas)celulases

Celobiose 2 glicoseβ-glicosidase

Glicose (C6H12O6) + 6O2 6CO2 + 6H2O

Celulose celobiose (n moléculas)celulases

Celobiose 2 glicoseβ-glicosidase

Glicose (C6H12O6) + 6O2 6CO2 + 6H2O

O CARBONO E O AQUECIMENTO GLOBAL

4 CO2 aumentou em 30% desde a revolução industrial.

4 A maioria desse aumento é devido a queima de combustíveis fósseis e

mudanças no uso da terra (desmatamento, queimadas etc.).

Mudança no uso da terra.

Queima de combustíveis fósseis.

1 PgC = 1015g = 10 bilhões de toneladas

O CARBONO E O AQUECIMENTO GLOBAL

MICRORGANISMOS E O AQUECIMENTO

4 Aumento da temperatura: decomposição mais rápida (> emissão

de CO2 que incorporação via fotossíntese).

4 O degelo das capas polares

pode estar trazendo de volta à

vida formas virulentas de

microrganismos que estavam

dormentes no gelo.

4 O degelo das capas polares

pode estar trazendo de volta à

vida formas virulentas de

microrganismos que estavam

dormentes no gelo.

4 O aumento da agropecuária - CH4

(Archaea, protozoários, leveduras,

etc.) que vivem no estômago de

ruminantes como ovelhas, gado,

búfalos, camelos, etc.

4 CH4 absorve 20% a mais de

calor que CO2.

4 Aumentos das temperaturas aumentam as áreas biogeográficas de

certos microrganismos relacionados a doenças: malária, dengue, febre

amarela, viroses etc.

4 Alteração temperatura da

água dos oceanos: altera a

dinâmica das populações

inclusive as microbianas.

4 Áreas de tundra e do ártico estão

com temperatura mais elevadas,

aumentando a produção de CH4

(Archaea metanogênicas). Mais

nocivo que o CO2 como gás de

efeito estufa.

4 Microrganismos podem ter várias respostas positivas e

negativas à mudança climática global.

4 Aumentos das temperaturas fazem com que os microrganismos

decomponham os resíduos orgânicos mais rapidamente (>

emissão de CO2 que incorporação via plantas fotossintéticas).

4 Aumentos nas populações microbianas oceânicas:

4 Vírus: o total de C em vírus nos oceanos equivale ao C de 75

milhões de baleias azuis (média de 100.000 kg cada X

75.000.000 = 75,1011 kg de C).

MICRORGANISMOS E AS SOLUÇÕES

4 Fertilizar os oceanos com Fe para aumentar as populações de algas

(fitoplâncton) e outros microrganismos como Prochlorococcus e

Synechococcus que absorvem quantidades enormes de CO2.

4 Prochlorococcus e Synechococcus (cianobactérias) absorvem cerca

de 700 bilhões de toneladas de CO2 por ano, o que é 2/3 de todo o

CO2 fixado anualmente nos oceanos.

Prochlorococcus Synechococcus

CICLO DO NITROGÊNIO

4O Nitrogênio compõe 80% dos gases da atmosfera.

4Está presente em aminoácidos, proteínas, ácidos

nucléicos (DNA, RNA), clorofila etc.

4Fixação do N2 atmosférico é necessária para que o

mesmo possa ser utilizado:

4Fixação biológica (grande maioria), via

queimadas, lava ou via raios, antrópica.

4Formas quimicamente disponíveis de N: amônio

(NH4+), nitrato (NO3

-), e uréia ((NH2)2CO)

4Elemento versátil que pode ser encontrado na forma

orgânica e inorgânica.

FIXAÇÃO INDUSTRIAL DO NITROGÊNIO4 O processo de Haber-Bosch: reação entre nitrogênio e hidrogênio para

produzir amoníaco, reação é catalisada com o ferro, sob as condições de

± 200 atmosferas de pressão e uma temperatura de 450-500 °C.

N2 + 3 H2 ←→ 2 NH3 + energia

A enzima nitrogenaseutilizada na fixação biológicado N é capaz de promover amesma reação a temperaturae pressão normal.

TRANSFORMAÇÕES BIOQUÍMICAS DO NITROGÊNIO

4 O nitrogênio gasoso corresponde a forma mais estável,

assim a atmosfera é o maior reservatório (contrário do

carbono).

4 A alta energia para quebra de N2 indica que o processo

demanda energia.

4 Relativamente, um número pequeno de microrganismos é

capaz disso.

4 Em diversos ambientes, a produtividade é limitada pelo

suprimento de N.

4 Importância ecológica e econômica envolvida na fixação.

TEOR DE PROTEÍNA X DISPONIBILIDADE DE N

4 Eucariotos: plantas, animais e seres humanos não conseguem

fixar o N2.

4 Procariotos: possuem a enzima, nitrogenase que reduz o N2

produzindo amônia.

N2 78%

O2 21%

CO2 0,03%

AtmosferaSolo

4 Em pequenas concentrações.

4 Nem sempre prontamente

disponível.

4 Exceto quando há alto teor de

matéria orgânica.

TRANSFORMAÇÕES DO N NOS SOLOS

REAÇÃO DE REDUÇÃO DO N2 ATMOSFÉRICO PELA NITROGENASE

ATP, Mg2NH3 + H2N2 + 8e + 8H+

Nitrogenase

FIXAÇÃO/LIBERAÇÃO DO N

4 5 processos principais que ciclam o N:

4 Fixação.

4 Absorção (crescimento dos organismos).

4 Mineralização (decomposição).

4 Nitrificação.

4 Desnitrificação.

4 Os microrganismos (principalmente bactérias) têm um papel

fundamental na ciclagem do N:

4 Bactérias de vida livre.

4 Bactérias simbióticas.

FIXAÇÃO DO N

4 N2 NH4+ ou NO3

4 Única forma que os organismos conseguem obter N da atmosfera.

4 Simbiontes como Rhizobium + legumes, Frankia + Alnus etc.: N em troca

por carboidratos e ambiente favorável.

4 Fixadores de vida livre (ambientes aquáticos principalmente):

Cyanobacteria, Azotobacter, Clostridium.

• Fixação do nitrogênio atmosféricoN2 NH3 aminoácidos

4 Fixação simbiótica: 60-600 Kg/ha.ano.

4 90% pelas leguminosas.

4 Economia em fertilizantes nitrogenados.

4 Associações simbióticas fixadoras:

4 Anabaena - Azolla

4 Frankia - Alnus

4 Rizóbios - Leguminosas.

FIXAÇÃO BIOLÓGICA DO NITROGÊNIO

4Alimentação humana:

4Gramíneas: arroz, trigo, milho, sorgo, cevada...

4Leguminosas: soja, amendoim, feijão...

4 Leguminosas:

4 Alto teor protéico, 2 a 3 vezes maior do que os cereais.

4 Algumas leguminosas, soja e amendoim, também alto teor

de óleo.

4 Leguminosas estão dispersas em todo o planeta, porém é

mais comum em áreas tropicais e sub-tropicais.

SIMBIOSE

4Relação benéfica para ambos os organismos.

4Simbiose leguminosa x rizóbio: é um dos melhores

exemplos e também um dos mais bem estudados.

Planta: recebe N para o seu crescimento.

Bacteróide: tem um nicho protegido, rico em nutrientes.( C fixado pela fotossíntese)

IDENTIFICAÇÃO DO RIZÓBIO

4 Frank (1879): mostrou que sementes de leguminosas cultivadas em solos

esterilizados não formavam nódulos.

4 Hellriegel (1886-1888): realizou experimentos em áreas com pouco nitrogênio :

4 Leguminosas: bom desenvolvimento.

4 Outras famílias: desenvolvimento ruim.

4 Conclusão: as leguminosas poderiam estar aproveitando o N2 da

atmosfera.

4 Ward (1887): usou nódulos macerados para inocular sementes de leguminosas

cultivadas em solos esterilizados.

4 Beijerinck (1888): isolamento e purificação da bactéria presente no nódulo.

O PROCESSO INFECTIVO

Nódulo

5. As células da planta e dasbactérias continuam a se dividir.

Células de Rhizobium trifolii aderidas àsuperfície da ponta da raiz de trevo.

Rhizobium trifolii aderidos à superfície da raiz de trevo. Formação deuma rede de microfibrilas (celulose/exopolissacarídeos).

4Rizóbios - leguminosas:

4Etapas da formação de um nódulo:

4Reconhecimento: lectinas.

4Disseminação:

4Citocininas células tetraplóides.

4Formação dos bacteróides nas células.

4Leghemoglobina.

4Maturidade: fixação do nitrogênio.

4Senescência do nódulo: deterioração.

ASSOCIAÇÃO SIMBIÓTICA RIZÓBIOS-LEGUMINOSAS

RIZÓBIO NO SOLO

4 Rizóbio no solo envolto por uma cápsula de exopolissacarídeo, que protege a

célula contra a dessecação. Também facilita a aderência à superfície da raiz.

RIZÓBIO DENTRO DE UMA NÓDULO

4Cada nódulo tem cerca de 109 células bacterianas.

Microscopia de varredura

4 Nódulos ativos e novos: presença de leghemoglobina.

NÓDULOS

NÓDULOS RADICULARES

Nódulos radiculares.

Nódulos caulinares.

Crescimento determinado.

Crescimento indeterminado.

NÓDULOS

Nódulos caulinares Nódulos radiculares

NÓDULO CAULINAR

Nódulos caulinares de Sesbania rostrata.

NODULAÇÃO EM SOJA

NODULAÇÃO EM FEIJOEIRO

NODULAÇÃO EM LEGUMINOSAS NATIVAS

NODULAÇÃO

Sesbania, Aeschynomene e Discolobium

Arachis hypogaea

ASSOCIAÇÃO SIMBIÓTICA RIZÓBIOS-LEGUMINOSAS

CONTROLE DO OXIGÊNIO

4Nitrogenase é sensível ao oxigênio: dificuldade de

purificação.

4Aporte de elétrons e ATPs.

Interior do nódulo

Presença de Leghemoglobina

Produção de exopolissacarídios

ABSORÇÃO DO N

4 NH4+ N orgânico.

4 NH4+ é rapidamente

incorporado em proteínas e

outros compostos

nitrogenados orgânicos

pelas plantas ou

organismos do solo.

4 Consumidores no topo da

cadeia alimentar usam esse

nitrogênio fixado.

MINERALIZAÇÃO DO N4 N orgânico NH4

4 Decomposição: N orgânico

transformado em N

inorgânico (NH4+) por

fungos e bactérias -

actinomicetos, fungos e

bactérias modificam o N da

matéria orgânica de NH3+ a

4 Esse NH4+ pode então ser

usado por plantas ou

transformado a NO2- e NO3

via nitrificação

NITRIFICAÇÃO

4 NH4+ NO2

- NO3-Nitrossomonas Nitrobacter

4 Bactérias transformam amônio

a nitrato ganhando energia.

4 Ocorre apenas em ambientes

aeróbicos.

4 NH4+ se adsorve as partículas

de solo com carga negativa.

4 NO3- é lixiviado com redução da

fertilidade do solo e

contaminação do lençol

freático.

DESNITRIFICAÇÃO

4 Processo anaeróbico feito

por bactérias

denitrificadoras.

4 N2O é um gás de efeito

estufa.

4 Esta é a única

transformação que remove

N dos ecossistemas

(irreversível) e faz o balanço

do ciclo do N.

4 NO3- NO2

- NO N2O N2

ATIVIDADES HUMANAS

4 Queima de florestas e de combustíveis fósseis colocando N na

atmosfera.

4 Fertilização química que pode lixiviar-se para os corpos d’água.

4 Criação de animais com produção de NH3+ que pode entrar nos

corpos d’água e no solo.

4 Derrame de excrementos em corpos d’água.

EFEITOS NOCIVOS DA DEPOSIÇÃO DE N

4 Mudança da composição vegetal dos ecossistemas (redução da

diversidade).

4 Formação de ácido nítrico (HNO3) responsável, junto com

dióxido de enxofre (SO2), pelas chuvas ácidas.

4 Altas concentrações de óxidos de N são precursores do ozônio

da troposfera, o qual causa dano aos tecidos vivos (NO e N2O).

4 Altas concentrações de N nos rios causando eutrofização,

reduzindo a diversidade dos ecossistemas aquáticos.

• Proteólise:

Proteínas � Peptídeos � Aminoácidos

• Amonificação (desaminação)

– CH3-CHNH2-COOH + ½O2 � CH3-CO-COOH + NH3

» alanina ác. pirúvico amônia

» A amônia é rapidamente reciclada, mas uma parte volatiliza.

Etapas:

Nitritação: oxidação de amônia a nitrito.2NH3+ 3O2 � 2HNO2 + 2H2O

(Nitrosomonas, Nitrosovibrio, Nitrosococcus, Nitrosospira, Nitrosolobus)

Nitratação: oxidação de nitrito a nitrato.NO2- + ½O2 � NO3-(Nitrobacter, Nitrospina, Nitrococcus, Nitrospira)

4 Nitrificação:

4 Produção de nitrato.

4 Solos bem drenados e pH neutro

4 Embora seja rapidamente utilizado pelas plantas, também pode ser

lixiviado quando chove muito (muito solúvel).

4 Uso de inibidores da nitrificação na agricultura.

Utilização do nitrato:

• Redução assimilatória: plantas e microrganismos– NO3

- + 8e- + 9H+ � NH3 + 3H2O

• Desnitrificação: ocorre em condições de anaerobiose como aceptor de elétrons.

redução de nitratos a N2 (nitrogênio atmosférico)– 2NO3 � 2NO2 � 2NO � N2O � N2

(Agrobacterium, Alcaligenes, Thiobacillus, Bacillus etc.)

- Como o N2 é menos facilmente utilizado que o nitrato como fonte de N, esse processo é prejudicial pois remove o N fixado no ambiente.

- Por outro lado, é importante no tratamento de efluentes.

ASSOCIAÇÕES COM CIANOBACTÉRIAS

Azolla AnabaenaAzolla

ASSOCIAÇÕES COM CIANOBACTÉRIAS

TECNOLOGIA DA INOCULAÇÃO

4 Qualidade e quantidade dos inoculantes:

4 Os inoculantes turfosos, líquidos ou outras formulações devem

conter uma população mínima de 1x108 células/g ou mL de

inoculante e devem ter comprovada a eficiência agronômica,

conforme normas oficiais da RELARE (Rede de Laboratórios para a

Recomendação Padronização e Difusão de Tecnologia de

Inoculantes Microbianos de Interesse Agrícola), aprovadas pelo

Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento (MAPA).

4 A quantidade mínima de inoculante a ser utilizada deve ser a que

forneça 300.000 células/semente.

CUIDADOS AO ADQUIRIR INOCULANTES

4 Adquirir inoculantes recomendados pela pesquisa e devidamente registrados

no MAPA. O número de registro deverá estar impresso na embalagem.

4 Não adquirir e não usar inoculante com prazo de validade vencido e que não

tenha uma população mínima de 1x108 células viáveis por grama ou por mL do

produto e que forneça 300.000 células/semente.

4 Certificar-se de que o mesmo estava armazenado em condições satisfatórias de

temperatura e arejamento.

4 Transportar e conservar o inoculante em lugar fresco e bem arejado.

4 Certificar-se de que os inoculantes contenham pelo menos duas das quatro

estirpes recomendadas para o Brasil (SEMIA 587, SEMIA 5019, SEMIA 5079 e

SEMIA 5080).

4 Em caso de dúvida sobre a qualidade do inoculante, contatar um fiscal do

TIPOS DE INOCULAÇÃO

4 Junto com a sementes.

4No sulco de semeadura.

INOCULANTES

USO DE LEGUMINOSAS NA AGRICULTURA

4 As leguminosas e a adubação verde (Principais espécies utilizadas):4 Mucuna preta

4 Soja perene

4 Siratro

4 Centrosema

4 Galactia

4 Kudzu

4 Estilosantes

4 Alfafa

4 Feijão miúdo

4 Lab lab

4 Leucena

4 Guandú

4 Calopogônio

4 Crotalária

4 Feijão de porco

CALOPOGÔNIO

CROTALÁRIA

ETILOSANTES

FEIJÃO GUANDÚ

FEIJÃO DE PORCO

LEUCENA

MUCUNA PRETA

PUERÁRIA

INCORPORAÇÃO

CONTRIBUIÇÃO DA FIXAÇÃO BIOLÓGICA DO NITROGÊNIO PARA A AGRICULTURA

Siratro cultivado em condições estéreis.

BENEFÍCIO ECONÔMICO DA FIXAÇÃO BIOLÓGICA DE NITROGÊNIO

4 Estima-se que essa tecnologia de baixo custo proporcione uma

economia de 1 bilhão de dólares por ano em adubos nitrogenados.

inoculado

não inoculado

CICLO DO FÓSFORO

4 O fósforo é essencial para plantas e animais na forma dos íons:

4 PO43- (fosfato).

4 HPO42- (ortofosfato).

4 Faz parte de moléculas:

4 Ácidos nucléicos (DNA).

4 Energéticas (ATP e ADP).

4 Células lipídicas.

4 Da estrutura do corpo de animais como fosfato de cálcio

(ossos, dentes etc.).

4 Na fotossíntese.

4 Transporte de nutrientes.

CICLO DO FÓSFORO

4 Encontrado em formações rochosas, sedimentos, e em sais de

fosfato (absorvido por plantas), mas nunca na forma gasosa.

4 Encontrado em pequenas quantidades, por isso é um fator

limitante.

4 A ciclagem do fósforo é uma das mais lentas, especialmente se

estiver nos sedimentos (feita por microrganismos).

4 No solo pode ser adsorvido por partículas do solo, tornando-se,

assim, imobilizado.

CICLO DO FÓSFORO4 Três formas principais de fósforo:

4 Fósforo orgânico: na matéria viva, plantas, microrganismos etc.

4 Fósforo solúvel: disponível (orgânico bem como HPO42-). Menor

proporção de P do solo.

4 Fósforo adsorvido: indisponível (anionicamente ligado a cátions de

Al, Fe e Ca).

4 O ciclo do fósforo tem 2 componentes principais que ocorrem em

diferentes escalas de tempo:

4 No componente local ele cicla nos ecossistemas em tempo

ecológico.

4 Nos sedimentos ele faz parte da porção classificada em tempo

geológico. Somente será mobilizado milhões de anos mais tarde.

CICLO DO FÓSFORO

PERDA DE FÓSFORO DOS SOLOS

4 Perdas volumosas logo após fertilização orgânica (chuva).

4 Perdas por erosão: P está associado a partículas do solo.

4 Aração, transformação de ecossistemas florestais a agricultura.

4 Queimas de compostos combustíveis.

4 Rejeitos humanos (3.000.000 kg de P/ano).

ATIVIDADES HUMANAS

4 Uso excessivo de fertilizantes.

4 Contaminação das correntes de água pelo uso de ácido

sulfúrico para extrair o fósforo das rochas.

4 Lixiviação contaminando lençóis freáticos causando

eutrofização.

BIODEGRADAÇÃO DO PETRÓLEO

4 Decomposição microbiana do petróleo e derivados:

4 Grande importância econômica e ambiental.

4 Fonte rica em matéria orgânica: prontamente atacada

aerobicamente por microrganismos.

4 Importância das enzimas oxigenases.

4 Oxidação aeróbica de hidrocarbonetos:

4 Bactérias.

4 Bolores e leveduras.

4 Cianobactérias e algas.

Bactérias oxidantes de hidrocarbonetos associadas a gotículas de óleo. As bactérias

concentra-se em grande número na interface óleo-água e não no interior da gotícula.

4Cerca de 80% dos componentes não voláteis são

oxidados por bactérias após um ano do

derramamento.

4Hidrocarbonetos ramificados e políciclicos:

resistentes à oxidação.

4Parte do óleo pode migrar para os sedimentos:

4Problemas de poluição das águas.

BIODEGRADAÇÃO DE XENOBIÓTICOS

4Produto totalmente sintético que não ocorre

naturalmente na natureza:

4Pesticidas.

4Bifenis policlorados (PCB's: transformadores

elétricos, indústrias produtoras de energia).

4Munições.

4Corantes.

4Solventes clorados.

RESISTÊNCIA DE INSETICIDAS E HERBICIDAS NOS SOLOS

Embora nenhum destes compostos seja de ocorrência natural, vários

microrganismos são capazes de degradá-los.

Aviões espalhando agente laranja (Vietnã). É uma mistura de dois

herbicidas o 2,4-D e o 2,4,5-T. Foi usado como desfolhante pelo exército

americano na Guerra do Vietnã.

BIODEGRADAÇÃO DE POLÍMEROS SINTÉTICOS E PLÁSTICOS BIODGRADÁVEIS

4Aterros sanitários:

4Grandes quantidades de lixo sólido: papéis,

alimentos, plásticos.

4 Indústria do plástico: 40 bilhões de ton por ano:

4 40% vão para os aterros sanitários.

4Plásticos: polímeros xenobióticos recalcitrantes:

4Exemplo: polietileno, polipropileno,

poliestireno

4Busca por alternativas biodegradáveis

(biopolímeros):

4Plástico fotodegradável: estrutura alterada sob luz

4Plástico associado ao amido: amido incorporado

à molécula.

4Plástico sintetizado por microrganismos:

4poli-β-hidroxialconoatos (PHAs).

Xampu embalado em plástico produzido a partir de “plástico bacateriano”,

que consiste em um copolímero de poli-β-hidrobutirato (PHB) e poli-β-

hidrovalerato (PHV). O frasco é prontamente degradado em condições de

aerobiose e anaerobiose.

VISÃO ESQUEMÁTICA DO SOLO COMO UMA MÁQUINA DECOMPOSITORA

4 Disponibilização de Nutrientes:

4 Mineralização.

4 Imobilização.

4 Oxi-redução.

4 Solubilização.

4 Fixação Biológica de

Nitrogênio.

4 Micorrizas.

Máquinadecompositora

Húmus

Decomposição de restos vegetais no solo: máquina decompositoraoperada pelos microrganismos (Siqueira & Franco, 1988)

Microrganismooperário

NitrogênioCarbonoFósforoPotássioCálcioMagnésioFerroEnxofreManganêsCobreoutros

Resíduos orgânicos

TRANSFORMAÇÕES BIOQUÍMICAS DO ENXOFRE

4 As transformações do enxofre são ainda mais complexas que donitrogênio:4 Devido à variedade de estados de oxidação (-2 a +6) (S-orgânico a

sulfato).4 Porém, apenas 3 estados de oxidação se encontram em

quantidade significativas na natureza (-2, 0, +6) .

• Oxidação do enxofre elementar:

– 2S + 2H2O + 3O2 2H2SO4

2H+ + SO4=

– ex. Thiobacillus thioxidans

• O S0 também pode ser reduzido pela respiração anaeróbia

• Oxidação do enxofre elementar:

– 2S + 2H2O + 3O2 2H2SO4

2H+ + SO4=

– ex. Thiobacillus thioxidans

• O S0 também pode ser reduzido pela respiração anaeróbia

• Degradação (oxid/red) de compostos orgânicos sulfurados:

– cisteína + H2O ácido pirúvico + NH3 + H2S

• Utilização dos sulfatos:– plantas– microrganismos

• S é incorporado a aminoácidos:» cistina» cisteína» metionina

• Redução de sulfatos (por bactérias amplamente distribuídas na natureza):

– Anaerobiose:• CaSO4 + 8H H2S + Ca(OH)2 + 2H2O

» Desulfovibrio- Necessidade da presença de compostos orgânicos (doadores de e-)

• Redução de sulfatos (por bactérias amplamente distribuídas na natureza):

– Anaerobiose:• CaSO4 + 8H H2S + Ca(OH)2 + 2H2O

» Desulfovibrio- Necessidade da presença de compostos orgânicos (doadores de e-)

• Oxidação de sulfato:

– bactérias fototróficas:• CO2 + 2H2S (CH2O) + H2O + 2S

enzimas/luz

• Oxidação de sulfato:

– bactérias fototróficas:• CO2 + 2H2S (CH2O) + H2O + 2S

enzimas/luz

Redução de sulfato(desassimilatória)S orgânico

ThiobacillusThiotrixBeggiatoa

Chromatium

Aeróbica

Anaeróbica

TRANSFORMAÇÕES BIOQUÍMICAS DO FERRO

4 Um dos elementos mais abundantes.

4 Naturalmente encontrado em apenas dois estados de oxidação.

O O2 é o únicoaceptor de elétronsque pode oxidar oferro Fe2+, e em pHneutro.

Precipitação de depósitos marrons de ferro.

Em condições ácidasocorre o crescimentode acidófilosoxidantes do ferro.

Comum em solosalagados e pântanos

Pirita em carvão, pode ser oxidada por bactérias oxidantes de

enxofre e ferro. Os disco esféricos de coloração dourada

correspondem a partículas de pirita (FeS2 ).

MINERAÇÃO DO COBRE

Efeito da bactéria Thiobacillus ferrooxidans na lixiviação do cobre.

MINERAÇÃO DO COBRE

TRANSFORMAÇÕES DO MERCÚRIO

4Presente em baixíssimas concentrações nos

ambientes naturais: 1 ng/L.

4Produto industrial amplamente utilizado .

4Componente ativo de muitos pesticidas.

4Acumula-se facilmente nos tecidos vivos.

4Alta toxicidade.

TRANSFORMAÇÕES DO MERCÚRIO

4 Processos geoquímicos naturais.

4 Subproduto da indústria eletrônica: baterias e fios.

4 Subproduto da indústria química.

4 Queima do lixo municipal.

Mineração de minérios de mercúrio + queima de combustíveis fósseis

40.000 ton de mercúrio/ano

Mineração de minérios de mercúrio + queima de combustíveis fósseis

40.000 ton de mercúrio/ano

TRANSFORMAÇÕES DO MERCÚRIOPrincipal forma de mercúrio: Hg0 (volátil) (relativamente atóxico)

Hg2+ (forma predominante na água) (tóxico)

CH3Hg+ (muito tóxico)

CH3-Hg-CH3 (muito tóxico)

oxidação fotoquímica

metilação por microrganismos

PeixesHomem

redutase mercúrica

Redutase mercúrica: produzida por bactérias Gramnegativas resistentes ao mercúrio.

REDUÇÃO DE ACETILENO(MEDIDA DA CAPACIDADE FIXADORA)

ABSORÇÃO DO NITROGÊNIO

4NH4+ (inorgânico) N orgânico

4NH4+ é rapidamente incorporado em proteínas e

outros compostos nitrogenados orgânicos pelas

plantas ou organismos do solo.

MINERALIZAÇÃO DO NITROGÊNIO

4N orgânico NH4+ (inorgânico)

4Decomposição: N orgânico transformado em N

inorgânico (NH4+) por fungos e bactérias.

4Actinomicetos, fungos e bactérias modificam o N

da Matéria Orgânica de NH3+ a NH4

4Esse NH4+ usado por plantas ou transformado a NO2

e NO3- via nitrificação.

NITRIFICAÇÃO

4 NH4+ NO2

- NO3-

4 Bactérias transformam amônio a nitrato ganhando energia.

4 Ocorre apenas em ambientes aeróbicos.

4 NH4+ se adsorve as partículas de solo com carga negativa.

4 NO3- é lixiviado com redução da fertilidade do solo e

contaminação do lençol freático.

Nitrossomonas Nitrobacter

DESNITRIFICAÇÃO

4 NO3- NO2

- NO N2O N2

4 Processo anaeróbico feito por bactérias desnitrificadoras.

4 N2O é um gás de efeito estufa.

4 Esta é a única transformação que remove N dos ecossistemas

(irreversível) e faz o balanço do ciclo do N.

4 NO3- = nitrato.

4 NO2- = nitrito.

4 NO = nitróxido, óxido nítrico, monóxido de N.

4 N2O = óxido de dinitrogênio (gás do riso).

1. Reconhecimento e aderência.

Pelo radicular

Célula rizobiana

2. Invasão: o rizóbio penetrano pelo radicular emultiplica-se através de umafibra infecciosa.

Fibra infectiva

3. A fibra infecciosa bacterianacresce buscando as células daraiz principal.

Invasão de célulastetraploides, as quais sãoestimuladas a se dividir.

4. Transformação das célulasbacterianas em bacterozóidescapazes de realizar a fixação denitrogênio.

Pêlo não infectado

DIVERSIDADE DO RIZÓBIO TROPICAL4 Família Rhizobiaceae.

4 Rizóbio (rhiza: raiz e bios: vida – o que vive na raiz).

4 1. Células estimulam a formação de nódulos em raízes de leguminosas. Quando

em simbiose reduzem N2 atmosférico.

4 Dois gêneros classificados:

4 Rhizobium (Frank 1889): crescimento rápido em meio com manitol/extrato

de levedura, geralmente nodulam leguminosas temperadas, reação ácida

no meio. Teor G+C: 59-64

4 Bradyrhizobium (Jordan 1982) - crescimento lento em meio com

manitol/extrato de levedura, geralmente nodulam leguminosas tropicais,

reação alcalina no meio. Teor G+C: 61-65

4 2. Células não causam a formação de nódulos nas raízes mas a maioria das

espécies produzem outros tipos de hipertrofia em várias plantas. Não fixam

nitrogênio.

Rhizobium (FRANK 1889)4 Bastonetes. Geralmente contém grânulos de Poli-B-hidroxibutirato.

4 Não forma esporo.

4 Gram-negativa.

4 Motilidade através de 1 flagelo polar ou subpolar ou vários ao redor da célula.

4 Aerobiose.

4 Capaz de crescer em microaerofilia.

4 Colônias são circulares, convexas, semi-translúcidas, produtoras de muco.

4 Utilizam uma faixa ampla de fontes de carbono.

4 Produção de muco abundante em meio contendo carboidrato.

4 Reação ácida quando cresce em manitol ou outros carboidratos.

4 Fonte de N: sais de amônio, nitrato e a maioria dos aminoácidos.

4 São capazes de formar nódulos com leguminosas de clima temperado e

algumas de clima tropical.

4 Nos nódulos, assume formas pleomórficas (bacteróides).

Bradyrhizobium (JORDAN 1982)4 Bastonetes. Geralmente contém grânulos de Poli-B-hidroxibutirato.

4 Não forma esporo.

4 Gram-negativa.

4 Motilidade através de 1 flagelo polar ou subpolar.

4 Aeróbico.

4 Capaz de crescer em microaerofilia.

4 Colônias são circulares, convexas, opacas, produtoras de muco.

4 Utilizam uma faixa ampla de fontes de carbono.

4 Produção de muco abundante em meio contendo carboidrato.

4 Reação alcalina quando cresce em manitol ou em outros carboidratos.

4 Fonte de N: sais de amônio, nitrato e alguns aminoácidos.

4 São capazes de formar nódulos com leguminosas de clima tropical e algumas

de clima temperado.

4 Nos nódulos, assume formas pleomórficas (bacteróides).

PRODUÇÃO DE BACTERIOCINA EM MEIO DE CULTURA

BR33 - B. japonicum

BR29 - B. elkanii

microbiologia do solo

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