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Frutificação e amadurecimento

Clara NovaesEliza LoubackKamila AlvesLarissa FurlanLivia Sperandio

Frutos• Maturação dos ovários • Desenvolvimento de outros

tecidos da flor• Óvulos fecundados =

semente• Estágio final da reprodução

assexuada• Dispersores das

angiospermas

Origem dos frutos• Frutos: posterior às sementes• Primeiras sementes:

– estruturas nuas – formadas sobre folhas modificadas

•Angiospermas:– Cretáceo – Sementes protegidas = fruto – Surgimento da flor– Diversificação = co-evolução com insetos

Origem dos frutos• Diversidade de frutos e sementes = inalteradas por muito tempo• Frutos:

– Primitivos = apocárpicos, secos e ausência de mecanismos para dispersão – Derivados = sincárpicos, suculentos e dispersos

•Diferentes tipos de dispersão

Surgimento do ovário

• Carpelos = folhas modificadas • Ovários = carpelos• Surgimento dos carpelos

– Genes homeóticos – Modelo homeótico ABC complementado com

os genes D e E– Identificação do carpelo = gene C + gene E

Surgimento do ovário

• Ovários primitivos = folhas isoladas e dobradas• Fusão das bordas = estrutura tubular fechada• Evolução do caperlo = envolvimento do óvulo por

megasporófilos• União dos carpelos = modificação dos feixes

vasculares • Óvulos, internos ao ovário

Desenvolvimento do fruto

• Retomada do desenvolvimento do ovário• Posterior à fertilização• Flores não polinizadas = aborto e morte

– Exceção frutos partenocárpicos

• Envolve sinais gênicos e hormonais:

–divisão –alongamento celular

Desenvolvimento do fruto

• Formação do ovário = divisão mitótica + expansão celular– Divisão celular = balanço de auxina e citocinina– Expansão celular = balanço de auxina e giberelina

• Fim da expansão = ovário torna-se disponível à polinização e desenvolvimento

Fases do desenvolvimento do fruto

• Frutificação = formação do fruto e da semente• Dividido em três fases

– Fase I: polinização, fertilização e o início do desenvolvimento do fruto

– Fase II: retomada das divisões celulares.– Fase III: expansão celular e a maturação do

embrião

Fases do desenvolvimento do fruto

• Polinização– Grão-de-pólen estigma do pistilo– Receptividade do estigma– Pólen = estimulo ao crescimento do ovário– Sucesso = retomada do desenvolvimento– Insucesso = aborto dos óvulos

Fase I – Polinização, Fertilização e inicio do desenvolvimento

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• Fertilização– Continuidade dos eventos fisiológicos– Estimulo: polinização– Sinais hormonais específicos– Desenvolvimento do ovário– Síndrome do desenvolvimento pós-polinização

• mudanças na pigmentação• Senescência seguida de mortes das peças florais

= etileno

Fases do desenvolvimento do fruto

Fase I – Polinização, Fertilização e inicio do desenvolvimento

• Desenvolvimento– Início = auxina, giberelina e citocinina– Ovário: dreno de utilização– Uso de fotoassimilados e materiais das partes

senescentes– Estimulado pelo pólen

Fases do desenvolvimento do fruto

Fase I – Polinização, Fertilização e inicio do desenvolvimento

Fases I e II do desenvolvimento do fruto

Receptividade do estigma ao polen Crescimento do tubo polinico

Chegada ao ovarioCrescimento no pistilo Chegada ao ovulo

48 h AP 1 semana AP

1 semana AP 2 semanas AP 1 ano AP

Tríplice efeito- formação do fruto (dreno de utilização);- formação da semente (dreno de utilização);- morte celular programada do perianto.

Fase I do desenvolvimento do fruto

Partenocarpia• Desenvolvimento do ovário sem polinização e

fertilização• Formação de frutos sem sementes• Genética ou hormonal• Auxina e giberelinas

– auto-suficientes na formação do fruto– sincroniza e integra sinais do desenvolvimento

Giberelina Auxina

Partenocarpia

•Três condições de ocorrência

– Ausencia de polinização– Polinização sem fertilização– Fertilização seguida de abortamento do embrião

Fase II – Divisão celular e formação da semente e do embrião

• Crescimento do ovário = proliferação celular• Gametas masculinos retidos no tubo polínico• Divisões = tecido placentário

– dependente da polinização• Mecanismos regulatórios = cascata fosforização

Fases do desenvolvimento do fruto

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• Atividade mitótica intensa– Mesocarpo– Semente

• Controle da divisão = embrião e sementes• Numero de óvulos fertilizados = crescimento inicial

do fruto• Fenótipo final = relacionado com número de

sementes em desenvolvimento

Fase II – Divisão celular e formação da semente e do embrião

Fases do desenvolvimento do fruto

• Tamanho final do fruto:– Número de células do ovário – Número de divisões celulares após fertilização dos

óvulos– Número de fertilizações bem-sucedidas– Magnitude da expansão celular

• Controle da divisao = semente

Fase II – Divisão celular e formação da semente e do embrião

Fases do desenvolvimento do fruto

Fase III – Expansão celular, crescimento do fruto e maturação do

embrião• Crescimento = expansão celular • Expansão = alterações estruturais, bioquímicas e fisiológicas •Maior parte do desenvolvimento• Controle = genético e fisiológico• Tamanho celular x poliploidia• Importância econômica

Fases do desenvolvimento do fruto

• Controle da expansão celular– Múltiplos genes (Ex: 6 nos tomates)– Hormonais

• Auxina – afrouxa parede celular– entrada e retenção de água e solutos

• Giberelina – síntese da XET, afrouxa parede celular– controle da divisão e manutenção da expansão celular

Fase III – Expansão celular, crescimento do fruto e maturação do

embrião

Fases do desenvolvimento do fruto

Fase III – Expansão celular, crescimento do fruto e maturação do

embrião

Fases do desenvolvimento do fruto

• Frutos partenocárpicos = maior acumulo de GA• Sementes = desidratação nas fases tardias do desenvolvimento

• Desidratação = aumento

no ABA = evita viviparidade

A e E = atividade mitótica em frutos jovens; B e F =estágios avançados da fase II, Ce G =passagem da fase II para fase III

Controle metabólico do crescimento do fruto

• Dependentes dos fotoassimilados pela folha

• Frutos jovens= drenos de utilização

• Frutos maduros = drenos de armazenamento

• Estabelecimento e funcionamento do dreno = hormônios e enzimas

Controle metabólico do crescimento do fruto

• Força do dreno = determinado geneticamente– Número de células do ovário na pré-antese – Competição por fotoassimilados

– Intensidade das divisões celulares após polinização-fertilização

Maturação• Mudanças fisiologicas, bioquimicas e estruturais• Após a frutificação• Processo duplo = desenvolvimento do pericarpo e

formação da semente• Classificação dos frutos:

– climatéricos– não climatéricos

Fase III – Expansão celular, crescimento do fruto e maturação do embrião

• Regulação do etileno = dois sistemas1. Auto-inibição

– Etileno em baixas concentrações– Em frutos verdes climatéricos e não-climatéricos– Ao longo do desenvolvimento

2. Autocatalítica – Etileno em altas concentrações– Frutos climatéricos– Na senescência floral– Maturaçao

MaturaçãoFase III – Expansão celular, crescimento do fruto e maturação do embrião

• Crescimento de frutos podem ter curva sigmóide ou curva dupla-sigmóide

MaturaçãoFase III – Expansão celular, crescimento do fruto e maturação do embrião

Figura 3 – Curva de crescimento de um fruto do tipo baga, representada por uma típicacurva sigmóide (Ferri, 1985)

Figura 4 – Curva de crescimento de um fruto do tipo drupa, representada por uma sigmóide dupla (Ferri, 1985)

Maturação

• Mudanças qualitativas no amadurecimento:– Modificação da cor– Alteração da textura– Alterações no sabor, aroma e qualidade nutricional– Aumento da susceptibilidade a patógenos

• Tamanho final do fruto=característica genética limitante

Fase III – Expansão celular, crescimento do fruto e maturação do embrião

Mudança da cor • Sinaliza que o fruto tornou-se comestivel

• Importancia na colheita

• Mudanças:

– Degradaçao da clorofila

– Acumulacao de antocianina

– Acumulacao de carotenoide

Amolecimento dos frutos• Juntamente com maturação• Favorável ao consumo • Alterações na parede celular

– Hidratação– Amolecimento– Intumescimento

• Despolarização e solubilização da lamela média– perda da adesão entre as células – textura do fruto

Amolecimento dos frutos• Fruta “passada”

– perda da adesão celular – dificuldade da liberação de conteúdo celular– perda do sabor

• Fruto verde– Hidrolisaçao celular

• Textura relacionado a hidrolise

Amolecimento dos frutos• Amolecimento da parede celular = diminuição do

turgor celular • Degradação parcial da parede celular

– Enzimas especificas• pectinas à poligalacturonases• celulose à celulases• hemiceluloses à XET• Expansinas

Amolecimento dos frutos• Desencadeadoras do processo = esterase de metil

–retira metil da cadeia principal–cadeia principal = susceptível a poligalacturonase

• Poligalacturonases = amolecimento do fruto–hidrolisam ligações glicosídicas–digestão da pectina

• Etileno = regulação gênica

Sabor-Aroma• Substâncias voláteis e não-voláteis• Aromas dos frutos = variação na produção de substâncias

voláteis• Diferentes vias biossintéticas • Principais substâncias:

– Descaroxilação e desaminação de aminoacidos– Oxidação de acidos graxos

Sabor-Aroma• Via biossintética das substâncias voláteis

– Lipoxigenase adiciona O2 ácidos linolenico e linoleico = hidroperóxidos

– liase do hidroperoxidos rompe ligações do hidroperoxidos do C-12 e C-13 = aldeidos

– álcool-desidrogenase (ADH2) transforma aldeídos em álcoois

• Diferentes lipoxigenases• 5 genes que codificam essas enzimas• ADH2 = síntese de substâncias voláteis• Etileno nao relacionado ao processo

Substâncias de reserva• Substâncias acumulação:

– Açúcares– ácidos orgânicos– Taninos = substâncias de defesa– Sais minerais– Vitaminas– Aminoácidos– Proteínas

Ácidos orgânicos• Concentração determina acidez

– acido málico– acido cítrico

• Frutos cítricos x frutos não cítricos• Final do desenvolvimento = reduçao dos niveis do

acido citrico• Acido glutamico + H GABA + CO2• Reduçao da acidez

Substâncias de reserva

• Sacarose = entrada e acumulo de agua– Transporte de carbono

• Controle metabolico = fatores bioticos e abioticos– nivel genico– Sintese e degradaçao de amido e sacarose

• Complexidade metabolica por conta da dupla função de dreno

CarboidratosSubstâncias de reserva

Carboidratos• Duas enzimas na sintese de sacarose

– Sacarose-fosfato-sintase

• importante na maturaçao

• sintese de sacarose

– Sacarose-sintase • importante no desenvolvimento

• sintese e clivagem da sacarose

• Invertase = responsavel pela concentracao de açucares

Deiscencia de fruto seco• Estrategia para dispersao de sementes• Ruptura do fruto = posterior a maturacao da

semente• Regulacao hormonal desconhecida

– Auxina e etileno