efeitos da presenÇa de predadores (s , 1886) (crustacea, cladocera) em condiÇÕes de ... · 2019....
Post on 27-Oct-2020
2 Views
Preview:
TRANSCRIPT
UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
DEPARTAMENTO DE ZOOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA ANIMAL
EFEITOS DA PRESENÇA DE PREDADORES SOBRE CERIODAPHNIA CORNUTA (SARS, 1886)
(CRUSTACEA, CLADOCERA) EM CONDIÇÕES DE LABORATÓRIO
FABIANO RAMIRO SERPE
RECIFE 2008
FABIANO RAMIRO SERPE
EFEITOS DA PRESENÇA DE PREDADORES SOBRE CERIODAPHNIA CORNUTA (SARS, 1886)
(CRUSTACEA, CLADOCERA) EM CONDIÇÕES DE LABORATÓRIO
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal da Universidade Federal de Pernambuco como parte dos requisitos finais para a obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas na área de Biologia Animal Orientadora: Dra. Maria Eduarda de Larrazábal
RECIFE 2008
Serpe, Fabiano Ramiro. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars, 1886) (Crustacea, Cladocera) em condições de laboratório / Fabiano Ramiro Serpe. – Recife: O Autor, 2008. 111 folhas. il.,fig., tab.
Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal de Pernambuco. CCB. Programa de Pós-Graduação em Biolo gia Animal.
Inclui bibliografia.
1. Ceriodaphnia cornuta. 2. Cladocera. 3. Predadores Vertebrados. 4. Predadores Invertebrados. I. Título .
595.324 CDU (2.ed.) UFPE 595.32 CDD (22.ed.) CCB – 2008-68
IV
“A maior recompensa do nosso trabalho
não é o que nos pagam por ele, mas aquilo
em que ele nos transforma”.
(John Ruskin)
“The more I try , the more I feel I’m missing
the more I run, the more I feet keep slipping
the more I think, the more I tend to worry
the more I look, I see my thoughts before me”
(The Strand – Fates Warning)
V
Dedico este trabalho especialmente à
minha esposa Clarisse:
Minha paixão e o grande amor da
minha vida,
Minha amiga, companheira, cúmplice e
confidente em todos os momentos.
VI
Agradeço à
Minha esposa Clarisse Teixeira Adloff Serpe, pelo amor, carinho, confiança,
paciência e pela grande ajuda emocional durante este período de intenso trabalho. E
também por me ajudar em algumas contagens e na identificação dos copépodos.
Minha família: Meu pai Ailton Serpe, Minha mãe Mª Terezinha Serpe, Meu irmão
Fábio Rodrigo Serpe e minha avó Beatriz Gonçalves dos Santos que apesar da distância
sempre me apoiaram neste árduo caminho que escolhi.
À família de minha esposa, (minha segunda família!!), pelo carinho, ajuda e
amizade durante este período.
Professora Maria Eduarda de Larrazábal, pela orientação, pela grande ajuda em
todos os aspectos, por confiar em meu trabalho e principalmente por incentivar-me a
tomar minhas próprias decisões.
Professor Paulo Jorge Parreira dos Santos, pela imprescindível ajuda nas análises
estatísticas.
Professora Sigrid Neumann Leitão, pelas ótimas sugestões no desenvolvimento do
texto.
Professor William Severi, pela ótima dica na escolha do organismo a ser estudado.
Professor George, pelo empréstimo dos aquários utilizados nos experimentos.
A todos os professores do Programa de Pós-graduação em Biologia Animal da
UFPE, por terem passado seus conhecimentos.
Aos companheiros de laboratório, Viviane, Élvya, Márcia, Manuela, Marcílio pela
cooperação e coleguismo e principalmente à Enilma pelos bate-papos e por cuidar dos
meus peixes e Juliana por cuidar dos meu cladóceros quando estive ausente.
Secretária do Mestrado Ana Elizabete Fraga, por facilitar a minha vida em
questões burocráticas.
Ao funcionário do departamento José Roberto Rocha, pela grande ajuda na
preparação dos experimentos.
A todos meus colegas do mestrado, pelos momentos de descontração durante
todo este processo em que todos nós passamos.
À CAPES, pela concessão da bolsa de estudos.
E todas as outras pessoas que alguma forma contribuíram para a realização e
conclusão deste trabalho.
VII
SUMÁRIO
LISTA DE FIGURAS
LISTA DE TABELAS
RESUMO
ABSTRACT
1. INTRODUÇÃO................................................................................................................1
1.1. DESCRIÇÃO E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DE CERIODAPHNIA CORNUTA (SARS
1886).........................................................................................................................1
1.2. INTERAÇÕES BIÓTICAS EM CERIODAPHNIA CORNUTA.........................................2
1.3. BREVE HISTORICO DOS ESTUDOS COM CERIODAPHNIA CORNUTA......................4
1.4. RELEVÂNCIA DO TRABALHO.............................................................................5
2. OBJETIVOS....................................................................................................................6
2.1. OBJETIVO GERAL............................................................................................6
2.2. OBJETIVO ESPECÍFICO....................................................................................6
3. METODOLOGIA.............................................................................................................7
3.1. CULTURAS ZOOPLANCTÔNICAS.......................................................................7
3.2. EXPERIMENTO COM VERTEBRADOS.................................................................9
3.3. EXPERIMENTO COM INVERTEBRADOS.............................................................14
3.4. TRATAMENTO ESTATÍSTICO...........................................................................16
4. RESULTADOS..............................................................................................................18
4.1. EXPERIMENTO COM VERTEBRADOS ALIMENTADOS COM RAÇÃO.......................18
4.1.1. QUANTIDADE DE INDIVÍDUOS..............................................................18
4.1.2. MÉDIAS DE COMPRIMENTO.................................................................20
4.1.3. FECUNDIDADE....................................................................................23
4.1.4. TAXA DE CRESCIMENTO.....................................................................25
4.1.5. COMPRIMENTO DAS PRIMÍPARAS.........................................................28
4.1.6. COMPRIMENTO DOS INDIVIDUOS DE CERIODAPHNIA CORNUTA.............31
4.1.7. PORCENTAGEM DE JUVENIS NA POPULAÇÃO DE CERIODAPHNIA
CORNUTA...................................................................................33
4.2. EXPERIMENTO “ÁGUA DE PEIXE”....................................................................36
4.2.1. QUANTIDADE DE INDIVÍDUOS..............................................................36
4.2.2. MÉDIAS DE COMPRIMENTO.................................................................40
4.2.3. FECUNDIDADE....................................................................................43
VIII
4.2.4. TAXA DE CRESCIMENTO.....................................................................46
4.2.5. COMPRIMENTO DAS PRIMÍPARAS.........................................................49
4.2.6. COMPRIMENTO DOS INDIVIDUOS DE CERIODAPHNIA CORNUTA.............53
4.2.7. PORCENTAGEM DE JUVENIS NA POPULAÇÃO DE CERIODAPHNIA
CORNUTA...................................................................................54
4.3. EXPERIMENTO COM VERTEBRADOS ALIMENTADOS COM ZOOPLÂNCTON..........57
4.3.1. QUANTIDADE DE INDIVÍDUOS..............................................................57
4.3.2. MÉDIAS DE COMPRIMENTO.................................................................60
4.3.3. FECUNDIDADE....................................................................................63
4.3.4. TAXA DE CRESCIMENTO.....................................................................66
4.3.5. COMPRIMENTO DAS PRIMÍPARAS.........................................................69
4.3.6. COMPRIMENTO DOS INDIVIDUOS DE CERIODAPHNIA CORNUTA.............72
4.3.7. PORCENTAGEM DE JUVENIS NA POPULAÇÃO DE CERIODAPHNIA
CORNUTA...................................................................................73
4.4. EXPERIMENTO COM INVERTEBRADOS (COPEPODA)........................................76
4.4.1. QUANTIDADE DE INDIVÍDUOS..............................................................76
4.4.2. MÉDIAS DE COMPRIMENTO.................................................................79
4.4.3. FECUNDIDADE....................................................................................82
4.4.4. TAXA DE CRESCIMENTO.....................................................................86
4.4.5. COMPRIMENTO DAS PRIMÍPARAS.........................................................89
4.4.6. COMPRIMENTO DOS INDIVIDUOS DE CERIODAPHNIA CORNUTA.............91
4.4.7. PORCENTAGEM DE JUVENIS NA POPULAÇÃO DE CERIODAPHNIA
CORNUTA...................................................................................93
4.5. PRODUÇÃO DE MACHOS, EFÍPIOS E PRESENÇA DE CICLOMORFOSE..................95
5. DISCUSSÃO.................................................................................................................96
6. CONCLUSÕES...........................................................................................................103
7. REFERÊNCIAS...........................................................................................................104
IX
LISTA DE FIGURAS
Metodologia
Figura 3.1 - Fêmea adulta de Ceriodaphnia cornuta com um embrião na câmara de
incubação..................................................................................................................8
Figura 3.2 - Aquário com algas (Cultura mista) utilizadas para a alimentação dos
cladóceros.................................................................................................................9
Figura 3.3 - (A) Mini-Limnocurrais com o fundo composto por rede de plâncton de 45um
de abertura entre malhas; (B) Mini-Limnocurrais com flutuadores adaptados.......10
Figura 3.4 - Aquários utilizados para o experimento. A, B e C - Aquários com peixes
(Tratamento); D, E e F - Aquários sem peixes (Controle)......................................10
Figura 3.5 – Fêmea de Poecilia reticulata (Pisces, Poecilliidae, PETERS 1859). Fonte:
www.fishbase.com..........................................................................................11
Figura 3.6 – Frasco contendo os três espécimes de Poecilia reticulata.............................12
Figura 3.7 – Experimento “Água de Peixe”.........................................................................13
Figura 3.8 – Esquema da montagem do tratamento “água de peixe”................................13
Figura 3.9 – Fêmea de Thermocyclops sp.........................................................................15
Figura 3.10 - Experimento com Invertebrados....................................................................15
Figura 3.11 - Esquema da montagem do tratamento com invertebrados...........................16
Experimento com Vertebrados alimentados com ração
Figura 4.1.1 - Quantidade de indivíduos durante o período de estudo...............................19
Figura 4.1.2 - Média e erro padrão de indivíduos de Ceriodaphnia cornuta por repetição
realizada..................................................................................................................20
Figura 4.1.3 - Diferença das médias de quantidade de indivíduos utilizando o teste de
ANOVA....................................................................................................................20
Figura 4.1.4 - Médias de tamanho de Ceriodaphnia cornuta durante o período de
estudo......................................................................................................................21
Figura 4.1.5 - Média e erro padrãoo dos comprimentos de Ceriodaphnia cornuta por
repetição realizada..................................................................................................22
Figura 4.1.6 - Diferenças nas médias de tamanho da população de Ceriodaphnia cornuta,
em relação ao tempo de experimento utilizando teste de ANOVA.........................22
X
Figura 4.1.7 - Fecundidade de Ceriodaphnia cornuta observada durante o período de
estudo......................................................................................................................23
Figura 4.1.8 – Médias e erro padrão da fecundidade de Ceriodaphnia cornuta por
repetição realizada.................................................................................................24
Figura 4.1.9 - Diferença das médias de fecundidade de Ceriodaphnia cornuta utilizando o
teste de ANOVA......................................................................................................24
Figura 4.1.10 - Diferenças nas médias de fecundidade da população de Ceriodaphnia
cornuta, em relação ao tempo de experimento utilizando teste de ANOVA...........25
Figura 4.1.11 - Taxa de crescimento durante o período de estudo....................................26
Figura 4.1.12 - Média e erro padrão das taxas de crescimento por repetição
realizada..................................................................................................................27
Figura 4.1.13 - Diferenças nas médias de taxas de crescimento em Ceriodaphnia cornuta,
em relação ao tempo de experimento utilizando teste de ANOVA.........................27
Figura 4.1.14 - Média das taxas de crescimento de Ceriodaphnia cornuta em relação às
repetições realizadas..............................................................................................28
Figura 4.1.15 - Tamanho das primíparas durante o período de estudo.............................29
Figura 4.1.16 - Média e erro padrão dos comprimentos das primíparas por repetição
realizada..................................................................................................................30
Figura 4.1.17 - Diferença das médias de comprimento das primíparas de Ceriodaphnia
cornuta utilizando o teste de ANOVA......................................................................30
Figura 4.1.18 - Diferenças nas médias de comprimento das primíparas em Ceriodaphnia
cornuta, em relação ao tempo de experimento utilizando teste de ANOVA...........31
Figura 4.1.19 - Média e erro padrãoo dos comprimentos dos juvenis e adultos de
Ceriodaphnia cornuta..............................................................................................32
Figura 4.1.20 - Variação dos comprimentos e erro padrão de adultos e juvenis de
Ceriodaphnia cornuta. . Menores = Indivíduos de menor tamanho entre juvenis e
adultos; Maiores = Indivíduos de maior tamanho entre juvenis e
adultos.....................................................................................................................32
Figura 4.1.21 - Diferença entre as porcentagens de juvenis e adultos utilizando teste de
Qui-Quadrado (χ2). H0 = Hipótese nula (Não houve diferença entre a quantidade
de juvenis e adultos)...............................................................................................34
XI
Experimento “Água de Peixe”
Figura 4.2.1 - Quantidade de indivíduos durante o período de estudo. Analises realizadas
a cada dois dias................................................................................ .....................37
Figura 4.2.2 - Média de indivíduos e erro padrão de Ceriodaphnia cornuta por repetição
realizada..................................................................................................................38
Figura 4.2.3 - Diferença das médias de quantidade de indivíduos utilizando o teste de
ANOVA....................................................................................................................39
Figura 4.2.4 - Variação da quantidade de indivíduos ao longo do tempo utilizando teste de
ANOVA....................................................................................................................39
Figura 4.2.5 - Variação das quantidades de indivíduos por repetição realizada ao longo do
tempo......................................................................................................................40
Figura 4.2.6 - Médias de tamanho de Ceriodaphnia cornuta durante o período de
estudo......................................................................................................................41
Figura 4.2.7 - Média e erro padrão dos comprimentos de Ceriodaphnia cornuta por
repetição realizada..................................................................................................42
Figura 4.2.8 - Diferenças nas médias de tamanho da população de Ceriodaphnia cornuta,
em relação ao tempo de experimento utilizando teste de ANOVA.........................42
Figura 4.2.9 - Variação nas médias de tamanho de Ceriodaphnia cornuta ao longo do
tempo de estudo.....................................................................................................43
Figura 4.2.10 - Fecundidade de Ceriodaphnia cornuta observada durante o período de
estudo.....................................................................................................................44
Figura 4.2.11 - Média da fecundidade e erro padrão de Ceriodaphnia cornuta por
repetição realizada..................................................................................................45
Figura 4.2.12 - Diferença das médias de fecundidade de Ceriodaphnia cornuta utilizando o
teste de ANOVA......................................................................................................45
Figura 4.2.13 - Diferenças nas médias de fecundidade da população de Ceriodaphnia
cornuta, em relação ao tempo de experimento utilizando teste de ANOVA...........46
Figura 4.2.14 - Taxa de crescimento durante o período de estudo....................................47
Figura 4.2.15 - Média e erro padrão das taxas de crescimento por repetição
realizada..................................................................................................................48
Figura 4.2.16 - Diferenças nas médias de taxas de crescimento em Ceriodaphnia cornuta,
utilizando teste de ANOVA......................................................................................48
XII
Figura 4.2.17 - Média das taxas de crescimento de Ceriodaphnia cornuta em relação ao
tempo de estudo.....................................................................................................49
Figura 4.2.18 - Tamanho das primíparas durante o período de estudo.............................50
Figura 4.2.19 - Média e erro padrão dos comprimentos das primíparas por repetição
realizada..................................................................................................................51
Figura 4.2.20 - Diferença das médias de comprimento das primíparas de Ceriodaphnia
cornuta utilizando o teste de ANOVA......................................................................51
Figura 4.2.21 - Diferenças nas médias de comprimento das primíparas em Ceriodaphnia
cornuta, em relação ao tempo de experimento utilizando teste de ANOVA...........52
Figura 4.2.22 - Variação das médias dos comprimentos das primíparas em relação ao
tempo de estudo e as repetições realizadas...........................................................53
Figura 4.2.23 - Média e erro padrão dos comprimentos dos juvenis e adultos de
Ceriodaphnia cornuta..............................................................................................53
Figura 4.2.24 - Variação dos comprimentos e erro padrão de adultos e juvenis de
Ceriodaphnia cornuta..............................................................................................54
Figura 4.2.25 - Diferença entre as porcentagens de juvenis e adultos utilizando teste de
Qui-Quadrado (χ2). H0 = Hipótese nula (Não houve diferença entre a quantidade
de juvenis e adultos)...............................................................................................55
Experimento com Vertebrados alimentados com Zooplân cton
Figura 4.3.1 - Quantidade de indivíduos durante o período de estudo...............................58
Figura 4.3.2 - Média e erro padrão de indivíduos de Ceriodaphnia cornuta por repetição
realizada..................................................................................................................59
Figura 4.3.3 - Diferença das médias de quantidade de indivíduos utilizando o teste de
ANOVA....................................................................................................................59
Figura 4.3.4 - Variação da quantidade de indivíduos ao longo do tempo utilizando teste de
ANOVA....................................................................................................................60
Figura 4.3.5 - Médias de tamanho de Ceriodaphnia cornuta durante o período de
estudo.....................................................................................................................61
Figura 4.3.6 - Média e erro padrão dos comprimentos de Ceriodaphnia cornuta por
repetição realizada..................................................................................................62
Figura 4.3.7 - Diferenças nas médias de tamanho da população de Ceriodaphnia cornuta,
em relação ao tempo de experimento utilizando teste de ANOVA.........................62
XIII
Figura 4.3.8 - Variação nas médias de tamanho de Ceriodaphnia cornuta em relação às
repetições realizadas ao longo do tempo de estudo...............................................63
Figura 4.3.9 - Fecundidade de Ceriodaphnia cornuta observada durante o período de
estudo......................................................................................................................64
Figura 4.3.10 - Média e erro padrão das fecundidades de Ceriodaphnia cornuta por
repetição realizada..................................................................................................65
Figura 4.3.11 - Diferença das médias de fecundidade de Ceriodaphnia cornuta utilizando o
teste de ANOVA......................................................................................................65
Figura 4.3.12 - Diferenças nas médias de fecundidade da população de Ceriodaphnia
cornuta, em relação ao tempo de experimento utilizando teste de ANOVA...........66
Figura 4.3.13 - Taxa de crescimento durante o período de estudo....................................67
Figura 4.3.14 – Média e erro padrão das taxas de crescimento por repetição
realizada.................................................................................................................68
Figura 4.3.15 - Diferenças nas médias de taxas de crescimento em Ceriodaphnia cornuta,
em relação ao tempo de experimento utilizando teste de ANOVA.........................68
Figura 4.3.16 - Média das taxas de crescimento de Ceriodaphnia cornuta das repetições
realizadas em relação ao tempo de estudo............................................................69
Figura 4.3.17 - Tamanho das primíparas durante o período de estudo.............................70
Figura 4.3.18 - Média e erro padrão dos comprimentos das primíparas por repetição
realizada..................................................................................................................71
Figura 4.3.19 - Diferença das médias de comprimento das primíparas de Ceriodaphnia
cornuta utilizando o teste de ANOVA......................................................................71
Figura 4.3.20 - Variação das médias dos comprimentos das primíparas em relação ao
tempo de estudo e as repetições realizadas...........................................................72
Figura 4.3.21 - Média e erro padrão dos comprimentos dos juvenis e adultos de
Ceriodaphnia cornuta..............................................................................................72
Figura 4.3.22 - Variação dos comprimentos e erro padrão de adultos e juvenis de
Ceriodaphnia cornuta..............................................................................................73
Figura 4.3.23 - Diferença entre as porcentagens de juvenis e adultos utilizando teste de
Qui-Quadrado (χ2). H0 = Hipótese nula (Não houve diferença entre a quantidade
de juvenis e adultos)...............................................................................................74
XIV
Experimento com Invertebrados (Copepoda)
Figura 4.4.1 - Quantidade de indivíduos durante o período de estudo...............................77
Figura 4.4.2 - Média e erro padrão de indivíduos de Ceriodaphnia cornuta por repetição
realizada..................................................................................................................78
Figura 4.4.3 – Diferença das médias de quantidade de indivíduos utilizando o teste de
ANOVA....................................................................................................................78
Figura 4.4.4 – Variação das quantidades de indivíduos por repetição realizada...............79
Figuras 4.4.5 - Médias de tamanho de Ceriodaphnia cornuta durante o período de
estudo.....................................................................................................................80
Figura 4.4.6 - Média e erro padrão dos comprimentos de Ceriodaphnia cornuta por
repetição realizada..................................................................................................81
Figura 4.4.7 – Diferenças nas médias de tamanho da população de Ceriodaphnia cornuta,
em relação ao tempo de experimento utilizando teste de ANOVA.........................81
Figura 4.4.8 – Variação nas médias de tamanho de Ceriodaphnia cornuta ao longo do
tempo de estudo, em relação às repetições realizadas..........................................82
Figura 4.4.9 – Fecundidade de Ceriodaphnia cornuta observada durante o período de
estudo......................................................................................................................83
Figura 4.4.10 - Média e erro padrão da fecundidade de Ceriodaphnia cornuta por
repetição realizada..................................................................................................84
Figura 4.4.11 – Diferença das médias de fecundidade de Ceriodaphnia cornuta utilizando
o teste de ANOVA...................................................................................................84
Figura 4.4.12 – Diferenças nas médias de fecundidade da população de Ceriodaphnia
cornuta, em relação ao tempo de experimento utilizando teste de ANOVA...........85
Figura 4.4.13 – Fecundidades em relação ao tempo de estudo por repetições realizadas,
utilizando teste de ANOVA.....................................................................................85
Figura 4.4.14 – Taxa de crescimento durante o período de estudo...................................86
Figura 4.4.15 – Média e erro padrão das taxas de crescimento por repetição
realizada..................................................................................................................87
Figura 4.4.16 – Diferenças nas médias de taxas de crescimento em Ceriodaphnia cornuta,
em relação ao tempo de experimento utilizando teste de ANOVA.........................87
Figura 4.4.17 – Média das taxas de crescimento de Ceriodaphnia cornuta em relação ao
tempo de estudo por repetição realizada................................................................88
Figura 4.4.18 – Tamanho das primíparas durante o período de estudo............................89
XV
Figura 4.4.19 – Média e erro padrão dos comprimentos das primíparas por repetição
realizada..................................................................................................................90
Figura 4.4.20 – Diferença das médias de comprimento das primíparas de Ceriodaphnia
cornuta utilizando o teste de ANOVA......................................................................90
Figura 4.4.21 – Variação das médias dos comprimentos das primíparas em relação ao
tempo de estudo e as repetições realizadas...........................................................91
Figura 4.4.22 – Média e erro padrão dos comprimentos dos juvenis e adultos de
Ceriodaphnia cornuta..............................................................................................92
Figura 4.4.23 – Variação e erro padrão dos comprimentos de adultos e juvenis de
Ceriodaphnia cornuta..............................................................................................92
Figura 4.4.24 – Diferença entre as porcentagens de juvenis e adultos utilizando teste de
Qui-Quadrado (χ2). H0 = Hipótese nula (Não houve diferença entre a quantidade
de juvenis e adultos)...............................................................................................93
XVI
LISTA DE TABELAS
Tabela 4.1.1 – Porcentagens entre juvenis e adultos no último dia de análise. C =
Controle; T = Tratamento. Os espaços em branco indicam que não houve análise
devido às mortes de C. cornuta..............................................................................33
Tabela 4.1.2 – Resultados significativos do experimento de peixes alimentados com
ração.......................................................................................................................35
Tabela 4.2.1 – Porcentagens entre juvenis e adultos no último dia de análise. C =
Controle; T = Tratamento........................................................................................55
Tabela 4.2.2 - Resultados significativos do Experimento “Água de Peixe”........................56
Tabela 4.3.1 – Porcentagens entre juvenis e adultos no último dia de análise. C =
Controle; T = Tratamento........................................................................................73
Tabela 4.3.2 - Resultados significativos do experimento de peixes alimentados com
zooplâncton.............................................................................................................75
Tabela 4.4.1 – Porcentagens entre juvenis e adultos no último dia de análise..................93
Tabela 4.4.2 – Resultados significativos do Experimento com Invertebrados....................94
Tabela 4.5 – Resultados significativos em todos os experimentos realizados. NS=
Resultados não significativos..................................................................................95
Tabela 4.6 – Médias dos valores em todos os experimentos realizados. Os valores em
negrito indicam as diferenças significativas. C = Controle; T = Tratamento...........95
XVII
Efeitos da Presença de Predadores Sobre C ERIODAPHNIA CORNUTA (SARS, 1886) (Crustacea, Cladocera) em condições de laboratório
O objetivo deste trabalho foi testar o efeito da presença de predadores
vertebrados e invertebrados sobre Ceriodaphnia cornuta, em nível de
ciclomorfoses, e dinâmica populacional (densidades, taxas de fecundidade,
percentual de juvenis, presença de machos, produção de efípios, etc.). Foram
realizados quatro experimentos para a observação dos efeitos da presença do
predador sobre Ceriodaphnia cornuta. Para os experimentos com vertebrados
(Alimentados com ração e com zooplâncton) foram utilizados seis pequenos mini-
limnocurrais, confeccionados em PVC com o fundo composto por rede de plâncton
com abertura entre malhas de 45 µm com flutuadores de isopor adaptados
inseridos em dois aquários de aproximadamente 150 litros de capacidade, cada
um dividido em três partes iguais. Um dos aquários foi utilizado como controle e
outro para o tratamento. Nos experimentos “água de peixe” e com invertebrados,
tanto os peixes como os copépodos foram inseridos em um frasco por 48 horas,
sendo depois separados em frascos de 0,30 litros. Nestes experimentos foram
realizadas as análises com os organismos vivos, sendo estes devolvidos aos
frascos ou limnocurrais. Os principais resultados observados foram o aumento da
fecundidade das C. cornuta em todos experimentos, com exceção do “Água de
Peixe” e a diminuição do comprimento das primíparas, excetuando-se o
experimento com invertebrados que não houve diferença significativa (p< 0,05). A
adição de ração para a alimentação dos peixes alterou a percepção dos
resultados obtidos. A presença do predador vertebrado influenciou a dinâmica
populacional das Ceriodaphnia cornuta aos níveis de fecundidades e comprimento
das primíparas. Apenas a presença do predador não foi suficiente para acarretar
em alterações morfológicas, como espinhos, em C. cornuta. A presença de
Thermocyclops sp alterou apenas a fecundidade de C. cornuta. É possível que
este cladócero apresente comportamentos de resposta distintos para cada
espécie de predador.
XVIII
Effects of predator presence in C ERIODAPHNIA CORNUTA (Sars, 1886)(Crustacea, Cladocera) in laboratory conditions
This work aimed testing the effect of vertebrate and invertebrate predator
presence in Ceriodaphnia cornuta, as for its cyclomorphosis and populational
dynamics (densities, fecundity rate, young percentuals, male presence, epphipa
production, etc.). Four experiments was done to observe the predator presence in
C. cornuta. To the experiments with vertebrates (fedding with fish food, and
zooplankton), six manufactureted in PVC mini-limnocorrals with its bottom
compound with a plankton net with 45 µm mesh was used. All limnocorrals have a
polystyrene floaters. This experiments was realized in two aquarium with 150 liters
capacity, divided in three equal parts, one used as the control and the other to the
treatment. In the “Water Fish” and invertebrates experiments, as fish as copepods
was introduced in a bottle for 48 hours, after separeted in 0,30 liters bottles. The
analisys was realizated with the live organisms, atfer return to the bottles or the
limnocorrals. The main observed results was the fecundity increase in C. cornuta in
every experiments, save “Water Fish”, and the decrease in the size of first
reproduction, save the invertebrate experiments where the significant difference
wasn’t noted (p< 0.05). The fish food addition for fish feeding changing the results
obervation perception. The vertebrate predator presence influenced the
Ceriodaphnia cornuta populational dynamics in the fecundity and size in the first
reproduction levels. Only the predator presence wasn’t enough to occur in
morphological changes in C. cornuta, as the spines. The fecundity was the only
change in C. cornuta when in presence the Thermocyclops sp. C. cornuta possibly
presents different behavioral responses for each predator species
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 1 -
1. INTRODUÇÃO
1.1. Descrição e Distribuição Geográfica de Ceriodaphnia cornuta (SARS
1886)
Ceriodaphnia cornuta (Crustacea, Cladocera) se caracteriza por possuir
um corpo pequeno e de forma arredondada. Sua cabeça é alargada e estreita,
podendo ou não apresentar um espinho frontal. O olho composto é pequeno e
o ocelo é puntiforme. As primeiras antenas (ou antênulas) são pequenas com
pouca mobilidade. A borda dorsal das valvas é ligeiramente convexa e seu
ângulo superior forma uma fenda conhecida como seio cervical, que separa a
cabeça do corpo. As valvas possuem campos hexagonais visíveis e terminam
em um espinho pouco pronunciado. O pós-abdomen se estreita ligeiramente
em direção ao extremo distal e possui uma borda anal ligeiramente dobrada
com 6 a 8 espinhos, cujo tamanho diminui no sentido dorsal. A garra terminal é
lisa. O comprimento da fêmea é variável e pode oscilar entre 350 e 600µm
(INFANTE 1980).
C. cornuta apresenta maior fecundidade em temperaturas mais baixas,
apresentando em torno de 6 ovos por fêmea, sendo que com o aumento de
temperatura a fecundidade pode ser menor (KANAUJIA, 1980). MARUGAN (1975)
observou sete estágios embrionários em C. cornuta desde a liberação do ovo
até a liberação do neonato. O número de estágios juvenis em C. cornuta se
encontra entre 1 e 3 (AMARASINGHE et al., 1997), sendo ligeiramente baixo se
comparado a cladóceros de grande tamanho como Daphnia magna, por
exemplo, que apresenta de 4 a 5 estágios (KANAUJIA, 1988).
Ceriodaphnia cornuta apresenta grande distribuição geográfica, sendo
encontrada em regiões tropicais de todo o mundo, além disso, podem estar
presentes em ambientes de vários tipos (JEJE 1989; KORINEK, 2002), com
diferentes estados tróficos (SAMPAIO et al., 2002). Pode-se dizer que C. cornuta
é a única espécie de Cladocera verdadeiramente limnética dos trópicos
(FERNANDO 1980; 1984).
Freqüentemente C. cornuta é considerada como uma espécie
tropicopolita (FERNANDO, 1980), uma vez que sua distribuição corresponde às
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 2 -
regiões tropicais ao redor do mundo (VILLALOBOS & GONZALEZ 2006). Porém,
segundo Fernando et al. (1987), C. cornuta pode ser caracterizada como
euritérmica devido a sua grande distribuição, que ultrapassa o limite dos
trópicos, desde os 35°S nas águas argentinas, parag uaias e australianas
(GARRIDO 2002; SHIEL et al. 1982) ao 35°N na Índia e Espanha (F ERNANDO &
KANDURU, 1984; ARMENGOL1980).
No Brasil C. cornuta tem ampla distribuição, podendo ser encontrada em
reservatórios do estado de São Paulo (MELÃO & ROCHA 2000, SANTOS 2005) e
do alto rio Paraná, no Paraná (SANTOS 2005) e no Mato Grosso do Sul
(SERAFIM JR et al. 2003; ROSSA et al. 2001), do Rio de Janeiro (BRANCO et al.
2002), no Brasil central (ELMOOR-LOUREIRO et al. 2004). Minas Gerais
(ESKINAZI-SANT’ANNA et al. 2005).
Na região nordeste do país, C. cornuta foi encontrada por CRISPIM et al.
(2006) em ambientes aquáticos do semi-árido paraibano, por LEITÃO et al.
(2006) em reservatórios do estado do Ceará e, por ALMEIDA et al. (2005) em um
reservatório do estado de Pernambuco e por SERPE (2006) no rio Mossoró no
estado do Rio Grande do Norte.
1.2. Interações bióticas em Ceriodaphnia cornuta
Os cladóceros são um dos grupos zooplanctônicos mais importantes
nos ambientes aquáticos continentais no que diz respeito à transferência de
energia ao longo das teias tróficas (VILLALOBOS & GONZALEZ 2006). Com
exceção de algumas poucas espécies com hábitos raptoriais, os cladóceros
são, em sua grande maioria, consumidores de algas ou detritívoros. Por isto
são de grande importância no controle da abundância e diversidade do
fitoplâncton dulciaquícola, através de sua alimentação contínua (SARMA et al.
2003). Ao mesmo tempo são as presas favoritas entre predadores vertebrados
e invertebrados (DE BERNARDI & PETERS 1987).
A predação através dos vertebrados ou invertebrados está entre as
interações bióticas mais importantes e são fundamentais na estrutura e
densidades das comunidades zooplanctônicas. Os efeitos da predação por
peixes ou invertebrados sobre a comunidade zooplanctônica, manifesta-se de
diversas maneiras no ambiente aquático, como por exemplo: alterações no pH,
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 3 -
na concentração de oxigênio, e nutrientes inorgânicos, na composição e
biomassa do fitoplâncton, e na diversidade e densidade das espécies que
compõe o zooplâncton (ESTEVES 1988). A predação por invertebrados favorece
a presença de espécies de maior porte e indivíduos maiores nas populações
zooplanctônicas, enquanto que a predação por vertebrados causa o efeito
inverso, mantendo os indivíduos menores nas populações, visto que os
maiores são preferencialmente predados visualmente pelos predadores
(CRISPIM 1997).
Nos diversos ambientes é comum a presença desses dois tipos de
predação. Assim, os organismos terão de realizar um balanço entre as duas
estratégias. Entretanto, alguns autores (CERNÝ & BYTEL 1991; REEDE 1995)
citam a presença de indivíduos menores ou maiores nas populações como uma
conseqüência da predação, e outros a exemplo de HARDY (1992) demonstram
com suas pesquisas que cladóceros, em presença de predadores, alcançam o
estágio de primípara mais cedo, o que pode ser uma estratégia de fuga à
predação.
Para evitar a predação, outras estratégias, como o desenvolvimento de
espinhos, aumento do capacete, entre outras, são desenvolvidas (PIJANOWSKA
1992). Ceriodaphnia cornuta pode gerar uma série de respostas como
mecanismos de defesa diante da predação, destacando-se o polimorfismo, as
mudanças em alguns parâmetros da história de vida e a migração vertical
(VILLALOBOS & GONZALEZ 2006). Apesar de todas as estratégias das presas
para evitar seus predadores, a predação ainda continua acontecendo nos
ambientes, podendo ser uma importante força na comunidade planctônica
(ZARET 1980), considerando as altas taxas de mortalidade impostas a essas
presas (CASSANO et al. 2002). A extinção ou ausência de cladóceros em lagos
pode ser em alguns casos, influenciada pela predação por invertebrados
(THRELKELD et al. 1980).
Além disso, os dafnídeos são conhecidos por reagirem à pressão da
predação por usarem substâncias químicas secretadas pelos predadores
(também chamadas de queromônios ou infoquímicos) como fonte de
informação sobre sua presença. Queromônios podem não apenas induzir
estruturas morfológicas de defesa, como também acarretar em mudanças nas
características do ciclo de vida (COORS et al. 2004), como a regulação do
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 4 -
sincronismo da reprodução sexuada (formação de machos e produção de ovos
efipiais ou ovos de resistência) para proteger o genoma durante períodos de
alto risco de predação (VAN DONK 2007).
Conhecendo melhor estas interações, torna-se mais fácil compreender
as flutuações sazonais comuns às espécies planctônicas, atribuindo ou não, às
interações bióticas essas alterações que ocorrem na natureza, seja na
presença ou ausência de espécies, ou pelas densidades observadas.
1.3. Breve Histórico dos estudos com Ceriodaphnia cornuta
Ceriodaphnia cornuta foi descrita por Sars em 1886, segundo Infante
(1980). Richard em 1894 descreveu outra espécie com o nome de C. rigaudi.
Sars em 1901 e Jenkin em 1934 disseram que ambas as espécies possuíam
formas variadas (BERNER 1985), mas em 1905 Daday sugeriu pela primeira vez
a possibilidade de serem a mesma espécie (INFANTE 1980), considerando C.
rigaudi como sinônimo de C. cornuta (BERNER 1985; INFANTE 1980). Zaret
(1972) afirmou que C. cornuta e C. rigaudi são consideradas taxonomicamente
como uma espécie dimórfica. De acordo com Berner (1985), estas espécies
são semelhantes morfologicamente, mas C. cornuta apresenta um espinho
cefálico e um espinho caudal. Mesmo com estas evidências, alguns autores as
consideram como espécies distintas (ARCIFA 1984; JEJE 1989; KIZITO et al.
1993).
Trabalhos experimentais com cladóceros tiveram início na década de
1950, e constituiam basicamente sobre a influência da alimentação na
dinâmica populacional de Daphnia (LAMPERT 1978). Logo após, foram
realizados vários trabalhos sobre alimentação, competição e predação (SARMA
et al. 2003). MUMM (1997) e PAGANO et al. (2003) estudaram o impacto da
predação da larva de Chaoborus sp. (Diptera, Chaoboridae) em Ceriodaphnia
cornuta. No Brasil, FREITAS (2005) recentemente realizou um trabalho avaliando
os efeitos da presença da larva de Chaoborus sobre Ceriodaphnia cornuta.
Trabalhos que analisam os efeitos da presença de predadores vertebrados
sobre cladóceros, especialmente C. cornuta, ainda são muito escassos, por
isso este trabalho é de grande importância para uma maior compreensão face
à falta de informações a respeito.
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 5 -
1.4. Relevância do trabalho
Poucos estudos têm sido desenvolvidos com Ceriodaphnia cornuta
(SARS, 1886) no sentido de conhecer as alterações morfológicas que poderão
ser induzidas em resposta à presença de predadores, pois o organismo modelo
utilizado entre os cladóceros em vários níveis de estudos biológicos é o gênero
Daphnia (DE BERNARDI & PETERS 1987). Entretanto, Daphnia é freqüentemente
encontrada em corpos d’água de regiões temperadas e raramente ocorre em
regiões tropicais (FERNANDO et al., 1987). Dessa forma, torna-se difícil a
comparação dos resultados encontrados em ambientes aquáticos tropicais com
os estudos utilizando-se Daphnia como organismo modelo.
Ceriodaphnia cornuta é considerado uma das três espécies de
cladóceros com ampla distribuição e abundância nos corpos d’água doce
tropicais (FERNANDO, 1980; 1984), sendo esta, a única pertencente à família
Daphnidae. Bosmina é outro gênero de cladóceros bem estudado, indivíduos
deste gênero apresentam alterações morfológicas na presença de predadores
invertebrados (BLACK 1980; KERFOOT 1987; CHANG & HANAZATO 2003).
A habilidade em escapar da predação é um dos fatores relacionados ao
sucesso de uma espécie no ambiente (FREITAS 2005). Desta maneira, estudos
de interação entre predadores e presas são de extrema importância para
entender os mecanismos pelos quais os predadores influenciam a estrutura da
comunidade de presas, bem como o comportamento e a morfologia de
espécies individuais (ROCHE 1990; TOLLRIAN & JESCHKE 2000).
No sentido de melhor conhecer este processo de interação biótica, este
trabalho propôs realizar experimentos “in vitro”, visando identificar respostas de
Ceriodaphnia cornuta à predação. Este tipo de informação é relevante quando
se pretende conhecer o funcionamento dos ecossistemas aquáticos. Em
ambientes dessa natureza, que sofrem constantes impactos antrópicos, este
tipo de conhecimento ainda é insipiente. Através da compreensão sobre a
dinâmica do ecossistema, pelo menos de parte dele, torna-se possível inferir as
conseqüências de qualquer ação de manejo ou impacto.
Além disso, Ceriodaphnia cornuta pode sofrer importantes modificações
morfológicas, tornando-se difícil a sua identificação. Dessa forma, conhecer
essas ciclomorfoses consiste em uma contribuição importante para o estudo
sistemático destes zooplanctontes.
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 6 -
2. OBJETIVOS:
2.1. OBJETIVO GERAL:
• Monitorar a indução de alterações morfológicas e populacionais
com a presença do predador sobre Ceriodaphnia cornuta (SARS 1886).
2.2. OBJETIVO ESPECÍFICO
• Testar o efeito da presença de predadores vertebrados e
invertebrados sobre Ceriodaphnia cornuta, em nível de ciclomorfoses, e
dinâmica populacional (Densidades, taxa de fecundidade, taxa de crescimento,
percentual de juvenis, presença ou ausência de machos e efípios).
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 7 -
3. METODOLOGIA
3.1. CULTURAS ZOOPLANCTÔNICAS
Coleta:
Os espécimes do cladócero Ceriodaphnia cornuta (SARS 1889) foram
coletados em ambientes aquáticos do semi-árido paraibano, através de rede de
plâncton com abertura de malha de 45µm. Posteriormente foram separados da
fauna acompanhante, colocados em frascos e transportados para o Laboratório
de Biologia da Conservação da Universidade Federal de Pernambuco.
Em laboratório, os organismos foram transferidos para frascos de vidro
com capacidade de 1,3 L, e mantidos em ambiente climatizado 24 horas por
dia, com temperatura constante de 20ºC.
Alimentação:
Para a alimentação dos exemplares de Ceriodaphnia cornuta (Figura
3.1) das culturas, foi utilizada água de um lago artificial situado nas
dependências da UFPE, ao lado do Departamento de Turismo. Em laboratório,
esta água foi filtrada com rede de 45 µm e acondicionada em um aquário de 30
litros, iluminado com lâmpada incandescente (Figura 3.2), perfazendo um
fotoperíodo de 10 horas na luz por 14 horas no escuro. Este tempo de
fotoperíodo foi escolhido por motivos de biossegurança. Como ocorre no
ambiente natural, um misto de espécies fitoplanctônicas foi encontrado neste
aquário, principalmente as clorófitas Chlorela sp. e Scenedesmus sp.. Não foi
observado cianobactérias neste aquário em nenhum momento.
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 8 -
Figura 3.1 – Fêmea adulta de Ceriodaphnia cornuta com um embrião na câmara de
incubação.
A alimentação foi oferecida aos cladóceros da seguinte forma: a cada
três dias, á água dos frascos com os indivíduos de Ceriodaphnia cornuta foi
colocada em um filtro de 45 µm de abertura entre malhas, os cladóceros foram
retidos nesta rede, e colocados em uma Placa de Petri, com água destilada
enquanto a água que estava nos frasco foi descartada. A água do aquário de
alimentação era novamente filtrada com rede de 45µm e colocada nestes
frascos, substituindo totalmente a água que estava anteriormente nos
recipientes. Em seguida, os cladóceros que foram separados foram devolvidos
aos frascos das culturas.
EMBRIÃO Olho do embrião
Fabiano R. Serpe 100 µm
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 9 -
Figura 3.2 – Aquário com algas (Cultura mista) utilizadas para a alimentação dos
cladóceros.
Anteriormente aos experimentos, foi realizado um experimento piloto
com intuito de adaptações metodológicas, definindo desta maneira o tempo de
cada experimento.
3.2. EXPERIMENTO COM VERTEBRADOS
Para os experimentos com predação foram utilizados seis pequenos
mini-limnocurrais, com diâmetro de 10 cm, e altura de 8 cm cada,
confeccionados em PVC com o fundo composto por rede de plâncton com
abertura entre malhas de 45 µm, facilitando trocas com o ambiente embora
evitando a entrada de organismos (Figura 3.3.A). Foram adaptados flutuadores
de isopor nos limnocurrais (Figura 3.3.B).
Fabiano R. Serpe
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 10 -
Figura 3.3 - (A) Mini-Limnocurrais com o fundo composto por rede de plâncton de 45 µm de abertura entre malhas; (B) Mini-Limnocurrais com flutuadores adaptados.
Foram utilizados dois aquários de aproximadamente 170 litros de
capacidade, cada um dividido em três partes iguais. Um dos aquários foi
utilizado como controle e outro para o tratamento (Figura 3.4).
Nesses aquários foi inserida água de ambiente natural filtrada em rede
de 45 µm, arejada por dois dias para que as substâncias ali contidas fossem
evaporadas. Nestes aquários foram colocados os mini-limnocurrais, que
receberam no seu interior os espécimes neonatos de Ceriodaphnia cornuta.
Figura 3.4 - Aquários utilizados para o experimento. A, B e C - Aquários com peixes (Tratamento); D, E e F - Aquários sem peixes (Controle).
A B
A B
C
D
E F
Fabiano R. Serpe Fabiano R. Serpe
Fabiano R. Serpe
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 11 -
Os tratamentos foram definidos da seguinte forma:
1. Controle – aquários que receberam apenas os mini-limnocurrais.
2. Tratamento com vertebrados alimentados com ração –
aquários que além dos mini-limnocurrais, receberam dez peixes da espécie
Poecilia reticulata (Pisces, Poecilliidae, PETERS 1859) (Figura 3.5), alimentados
com ração comercial apropriada para peixes três vezes ao dia. Os peixes foram
adquiridos em casa especializada em aquariofilia.
Figura 3.5 – Fêmea de Poecilia reticulata (Pisces, Poecilliidae, PETERS 1859).
Fonte: www.fishbase.com.
3. Tratamento com vertebrados alimentados com zooplânc ton –
Este experimento foi semelhante ao realizado com os vertebrados alimentados
com ração, exceto pela alimentação dos peixes consistir em Ceriodaphnia
cornuta uma vez ao dia.
4. Tratamento “Água de peixe” – Este foi realizado paralelamente
com o experimento dos peixes alimentados com ração, no intuito de mostrar
apenas a relevância da presença do peixe no ciclo de vida de Ceriodaphnia
cornuta já que a adição de ração nos aquários pode alterar os resultados finais
face ao aumento da eutrofização. Estes alimentos são fabricados com produtos
orgânicos, podendo acarretar na alteração da qualidade e quantidade do
fitoplâncton em relação ao aquário controle. Foi realizado da seguinte forma:
três exemplares de Poecilia reticulata foram separados e colocados em um
1 cm
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 12 -
frasco de 1,3 L com a mesma água utilizada para a alimentação de
Ceriodaphnia cornuta (Figura 3.6).
Figura 3.6 – Frasco contendo os três espécimes de Poecilia reticulata.
Estes ficaram 48 horas sem o oferecimento de alimentação e logo depois foram
devolvidos aos respectivos aquários. Esta “Água de peixe” foi colocada em três
frascos de 0,30 L cada, e em cada frasco, dez indivíduos neonatos de
Ceriodaphnia cornuta com no máximo 24 horas de vida foram ali colocados
(Figura 3.7).
Fabiano R. Serpe
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 13 -
Figura 3.7 – Experimento “Água de Peixe”.
Os controles foram feitos da mesma maneira, só que utilizando apenas a água
do aquário de alimentação sem os peixes (Figura 3.8).
Figura 3.8 – Esquema da montagem do tratamento “água de peixe”
Aquário de alimentação
de cladóceros
Controle
3 P. reticulata
48 horas
Tratamento “Água de peixe”
10 C. cornuta em cada frasco
CONTROLE
TRATAMENTO
Fabiano R. Serpe
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 14 -
Também foram colocados em cada limnocurral dez indivíduos
neonatos de Ceriodaphnia cornuta, com no máximo 24 horas de vida. A cada
dois dias, com exceção do tratamento com ração (onde as observações foram
diárias), 50 indivíduos foram escolhidos aleatoriamente, sendo 25 adultos e 25
juvenis, para a realização das análises das taxas de fecundidade, percentual
de juvenis, presença ou ausência de ciclomorfoses, presença ou ausência de
efípios e comprimento das primíparas com os organismos vivos, e após,
devolvidos aos respectivos limnocurrais. Estes organismos foram medidos com
o auxílio de uma ocular micrométrica, previamente aferida. Posteriormente às
análises, foram adicionadas aos limnocurrais, cerca de 7,0 x 105 cel.ml -1 de
fitoplâncton, retirado do aquário de algas, sendo estas, em sua maioria,
clorófitas Chlorella sp. e Scenedesmus sp, com a finalidade de alimentar os
indivíduos do interior dos limnocurrais. Estas algas foram contadas com o
auxílio de uma câmara de contagem do tipo Fuchs-Rosenthal e quantificadas
através da fórmula:
Número de células por ml = (n 1 + n2) x 103 x d 2
Onde: n1 = Número de células contadas na câmara de contagem superior
n2 = Número de células contadas na câmara de contagem inferior
d = Fator de diluição (Como não houve diluição, então d = 1)
Em cada aquário também foram colocados quatro a cinco ramos
vegetativos de macrófitas aquáticas da espécie Pistia stratiotes L. (Araceae)
para que esta agisse como um filtro natural e também simulando o ambiente
natural.
Todos os experimentos foram realizados em três repetições.
4.3. EXPERIMENTO COM INVERTEBRADOS
Foi realizado da seguinte forma: Cerca de cem exemplares do copépodo
Thermocyclops sp. (Figura 3.9) foram separados e colocados em um frasco de
1,3 L repleto da mesma água utilizada para a alimentação de Ceriodaphnia
cornuta. Estes ficaram 48 horas sem o oferecimento de alimentação e logo
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 15 -
depois foram devolvidos aos respectivos aquários. Esta água sem copépodos
foi colocada em três frascos de 0,30 L, e em cada frasco, dez indivíduos
neonatos de Ceriodaphnia cornuta com no máximo 24 horas de vida foram ali
Figura 3.9 – Fêmea de Thermocyclops sp.
colocados (Figura 3.10). Os controles foram feitos da mesma maneira, só que
utilizando apenas a água do aquário de alimentação sem os copépodos (Figura
3.11).
Figura 3.10 – Experimento com Invertebrados.
CONTROLE
TRATAMENTO
Fabiano R. Serpe
Clarisse T. Adloff 100 µm
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 16 -
Figura 3.11 – Esquema da montagem do tratamento com invertebrados
4.3. TRATAMENTO ESTATÍSTICO
Foram calculadas nos quatro tratamentos, as taxas de fecundidade
nas Ceriodaphnia cornuta, utilizando-se a fórmula:
F= nº médio de ovos/embriões X Fêmeas ovíge ras Fêmeas adultas totais
Também foram calculadas as taxas de crescimento instantâneo,
através da fórmula descrita por KREBS (1985):
r = ln N 1 – ln N0 T
Onde: N1 = número de indivíduos na data analisada
N0 = número de indivíduos na data anterior
T = tempo decorrido entre N1 e N0.
Os dados de quantidade de indivíduos, média de comprimento, fecundidade,
taxa de crescimento instantâneo e comprimento das primíparas foram
Aquário de alimentação
de cladóceros
Controle
100 Thermocyclops
sp.
48 horas
Tratamento com Invertebrados
10 C. cornuta em cada frasco
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 17 -
comparados através de análises de ANOVA, para verificar as diferenças
significativas entre os tratamentos. Alguns valores foram alterados, utilizando
logaritmo neperiano (ln), para que se cumprisse o pré-requisito da
homogeneidade das variâncias.
Os dados de percentuais de juvenis foram comparados através do
teste de Qui-Quadrado (χ2), utilizando uma tabela de contingência,
comparando-se os valores do último dia de observação, utilizando α = 0,05.
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 18 -
4. RESULTADOS
4.1. Experimento com Vertebrados alimentados com ra ção
Após a realização dos experimentos, com duração de 13 dias e com
análises diárias, foram observados os seguintes resultados:
1. Quantidade de indivíduos
Quanto ao número de indivíduos, nos aquários em que havia os peixes
(Tratamento), houve grande diferença em relação aos aquários sem peixes
(Controle) nas três repetições realizadas.
Na primeira repetição, depois de 13 dias de análise, em uma das
réplicas dos tratamentos foram encontrados 85 indivíduos, enquanto no
controle apenas 14 indivíduos. Na segunda repetição a diferença foi maior,
atingindo 555 indivíduos em uma das réplicas do tratamento, enquanto nos
controles não passou de 62 indivíduos. Entretanto, na terceira repetição a
diferença foi de 652 indivíduos em uma das réplicas do aquário com peixes e
261 indivíduos no controle (Figura 4.1.1).
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 19 -
Quantidade de individuos(Controle)
0102030405060708090
Dia 1
Dia 2
Dia 3
Dia 4
Dia 5
Dia 6
Dia 7
Dia 8
Dia 9
Dia 10
Dia 11
Dia 12
Dia 13
C1 C2 C3
Quantidade de individuos(Tratamento)
0102030405060708090
Dia 1
Dia 2
Dia 3
Dia 4
Dia 5
Dia 6
Dia 7
Dia 8
Dia 9
Dia 10
Dia 11
Dia 12
Dia 13
T1 T2 T3
Quantidade de individuos(Controle)
0
100
200
300
400
500
600
Dia 1
Dia 2
Dia 3
Dia 4
Dia 5
Dia 6
Dia 7
Dia 8
Dia 9
Dia 10
Dia 11
Dia 12
Dia 13
C1 C2 C3
Quantidade de individuos(Tratamento)
0
100
200
300
400
500
600
Dia 1
Dia 2
Dia 3
Dia 4
Dia 5
Dia 6
Dia 7
Dia 8
Dia 9
Dia 10
Dia 11
Dia 12
Dia 13
T1 T2 T3
Quantidade de individuos(Controle)
0
100
200
300
400
500
600
700
Dia 1
Dia 2
Dia 3
Dia 4
Dia 5
Dia 6
Dia 7
Dia 8
Dia 9
Dia 10
Dia 11
Dia 12
Dia 13
C1 C2 C3
Quantidade de individuos(Tratamento)
0
100
200
300
400
500
600
700
Dia 1
Dia 2
Dia 3
Dia 4
Dia 5
Dia 6
Dia 7
Dia 8
Dia 9
Dia 10
Dia 11
Dia 12
Dia 13
T1 T2 T3
Figura 4.1.1 - Quantidade de indivíduos durante o período de estudo. Os dias em branco são aqueles em que não houve análise, devido à problemas externos
Nas três repetições realizadas a média de indivíduos foi maior nos
aquários onde havia peixes (Figura 4.1.2), apresentando diferença significativa
(p< 0,05) com a utilização do teste ANOVA (Figura 4.1.3; Tabela 4.1).
PRIMEIRA REPETIÇÃO
SEGUNDA REPETIÇÃO
TERCEIRA REPETIÇÃO
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 20 -
6.217.8
47.0
11.6
77.5
92.2
R1 R2 R3Controle Tratamento
Figura 4.1.2 – Média de indivíduos e erro padrão de Ceriodaphnia cornuta por repetição realizada.. R1 = Repetição 1; R2 = Repetição 2 e R3 = Repetição 3.
p<.0050
20
25
30
35
40
45
50
55
60
65
Controle Tratamento
24.67
58.38
Figura 4.1.3 – Diferença das médias de quantidade de indivíduos utilizando o teste de ANOVA.
2. Médias de comprimento
As médias de comprimento foram praticamente iguais, tanto nos
tratamentos quanto nos controles, apesar desta diferença ter sido maior na
repetição 2, assim como a variação destes comprimentos durante o
experimento (Figura 4.1.4).
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 21 -
Média de Comprimento (Controle)
250
300
350
400
450
500
Dia 1
Dia 2
Dia 3
Dia 4
Dia 5
Dia 6
Dia 7
Dia 8
Dia 9
Dia 10
Dia 11
Dia 12
Dia 13
µm
C1 C2 C3
Média de Comprimento (Tratamento)
250
300
350
400
450
500
Dia 1
Dia 2
Dia 3
Dia 4
Dia 5
Dia 6
Dia 7
Dia 8
Dia 9
Dia 10
Dia 11
Dia 12
Dia 13
µm
T1 T2 T3
Média de Comprimento (Controle)
250
300
350
400
450
500
550
Dia 1
Dia 2
Dia 3
Dia 4
Dia 5
Dia 6
Dia 7
Dia 8
Dia 9
Dia 10
Dia 11
Dia 12
Dia 13
µm
C1 C2 C3
Média de Comprimento (Tratamento)
250
300
350
400
450
500
550
Dia 1
Dia 2
Dia 3
Dia 4
Dia 5
Dia 6
Dia 7
Dia 8
Dia 9
Dia 10
Dia 11
Dia 12
Dia 13
µm
T1 T2 T3
Média de Comprimento (Controle)
250
300
350
400
450
500
Dia 1
Dia 2
Dia 3
Dia 4
Dia 5
Dia 6
Dia 7
Dia 8
Dia 9
Dia 10
Dia 11
Dia 12
Dia 13
µm
C1 C2 C3
Média de Comprimento (Tratamento)
250
300
350
400
450
500
Dia 1
Dia 2
Dia 3
Dia 4
Dia 5
Dia 6
Dia 7
Dia 8
Dia 9
Dia 10
Dia 11
Dia 12
Dia 13
µm
T1 T2 T3
Figura 4.1.4 - Médias de tamanho de Ceriodaphnia cornuta durante o período de estudo.
Observando as médias destes resultados é possível observar que
praticamente não houve diferença entre os tratamentos, sendo a média de
comprimento maior nos tratamentos com peixes na segunda e terceira
repetições, enquanto na primeira repetição a média de tamanho foi maior no
controle (Figura 4.1.5).
PRIMEIRA REPETIÇÃO
SEGUNDA REPETIÇÃO
TERCEIRA REPETIÇÃO
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 22 -
377.2
390.6386.1378.0
382.5
354.3
R1 R2 R3
µm
Controle Tratamento
Figura 4.1.5 - Média e erro padrão dos comprimentos de Ceriodaphnia cornuta por
repetição realizada.
A diferença significativa (p< 0,05) de comprimento da população
ocorreu em relação ao tempo de experimento, no qual a média de tamanho da
população cresceu nos três primeiros dias até atingir um pico no quarto dia, e a
partir do quinto dia de observação houve pouca oscilação destes valores,
caracterizando maior estabilidade populacional entre adultos e juvenis neste
período (Figura 4.1.6).
TEMPO
p<.0000
280
300
320
340
360
380
400
420
440
460
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5 Dia 6 Dia 7 Dia 8 Dia 9 Dia 10 Dia 11 Dia 12 Dia 13
Figura 4.1.6 – Diferenças nas médias de tamanho da população de Ceriodaphnia cornuta, em relação ao tempo de experimento utilizando teste de ANOVA.
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 23 -
3. Fecundidade
Durante o experimento a fecundidade foi maior nos tratamentos do que
nos controles, atingindo 5,12 ovos/embriões por fêmea adulta na segunda
repetição, enquanto nos controles não passou de 4,5 ovos/embriões por fêmea
adulta, observado na primeira repetição (Figura 4.1.7).
Fecundidade(Controle)
00.5
11.5
22.5
33.5
44.5
5
Dia 1
Dia 2
Dia 3
Dia 4
Dia 5
Dia 6
Dia 7
Dia 8
Dia 9
Dia 10
Dia 11
Dia 12
Dia 13
C1 C2 C3
Fecundidade(Tratamento)
00.5
11.5
22.5
33.5
44.5
5
Dia 1
Dia 2
Dia 3
Dia 4
Dia 5
Dia 6
Dia 7
Dia 8
Dia 9
Dia 10
Dia 11
Dia 12
Dia 13
T1 T2 T3
Fecundidade(Controle)
00.5
11.5
22.5
33.5
44.5
55.5
Dia 1
Dia 2
Dia 3
Dia 4
Dia 5
Dia 6
Dia 7
Dia 8
Dia 9
Dia 10
Dia 11
Dia 12
Dia 13
C1 C2 C3
Fecundidade(Tratamento)
00.5
11.5
22.5
33.5
44.5
55.5
Dia 1
Dia 2
Dia 3
Dia 4
Dia 5
Dia 6
Dia 7
Dia 8
Dia 9
Dia 10
Dia 11
Dia 12
Dia 13
T1 T2 T3
Fecundidade(Controle)
00.5
11.5
22.5
33.5
44.5
5
Dia 1
Dia 2
Dia 3
Dia 4
Dia 5
Dia 6
Dia 7
Dia 8
Dia 9
Dia 10
Dia 11
Dia 12
Dia 13
C1 C2 C3
Fecundidade(Tratamento)
00.5
11.5
22.5
33.5
44.5
5
Dia 1
Dia 2
Dia 3
Dia 4
Dia 5
Dia 6
Dia 7
Dia 8
Dia 9
Dia 10
Dia 11
Dia 12
Dia 13
T1 T2 T3
Figuras 4.1.7 – Fecundidade de Ceriodaphnia cornuta observada durante o período de estudo. Os dias em branco indicam que não houve análise devido a fatores externos
As médias das fecundidades foram maiores nos tratamentos nas três
repetições, variando de 1,52 a 2,29 ovos/embriões por fêmea adulta, enquanto
PRIMEIRA REPETIÇÃO
SEGUNDA REPETIÇÃO
TERCEIRA REPETIÇÃO
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 24 -
nos controles variou de 1,33 a 1,78 ovos/embriões por fêmea adulta (Figura
4.1.8)
1.44
1.78
1.33
2.29
1.97
1.52
R1 R2 R3
Controle Tratamento
Figura 4.1.8 - Médias e erro padrão da fecundidade de Ceriodaphnia cornuta por
repetição realizada.
Utilizando o teste de ANOVA pode-se notar uma diferença significativa
(p< 0,05) entre tratamentos e controles, demonstrando que a fecundidade foi
maior nos cladóceros expostos aos peixes (Figura 4.1.9).
p<.0448
1.60
1.65
1.70
1.75
1.80
1.85
1.90
1.95
2.00
2.05
2.10
Controle Tratamento
1.67
2.05
Figura 4.1.9 – Diferença das médias de fecundidade de Ceriodaphnia cornuta utilizando o teste de ANOVA.
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 25 -
Também houve diferença significativa nas médias das fecundidades de
Ceriodaphnia cornuta ao longo do tempo de experimento, no qual houve
oscilação destes valores, chegando a 3,0 no quinto dia de observação,
decrescendo para 1,25 no nono dia (Figura 4.1.10).
p<,0000
-0,5
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5 Dia 6 Dia 7 Dia 8 Dia 9 Dia 10 Dia 1 1 Dia 12 Dia 13
Figura 4.1.10 – Diferenças nas médias de fecundidade da população de Ceriodaphnia cornuta, em relação ao tempo de experimento utilizando teste de ANOVA.
4. Taxa de Crescimento
Na primeira repetição a taxa de crescimento populacional nos
controles apresentou um intervalo de -0,69 a +0,69, mas nos tratamentos a
variação foi maior (de -1,1 a +0,69). Na segunda repetição os controles
variaram de -1,06 a +0,92 e os tratamentos tiveram uma variação entre -0,56 e
+1,35. Entretanto, na terceira repetição a variação dos controles foi de -0,51 a
+0,83 e nos tratamentos de -0,92 a +1,14 (Figura 4.1.11). Estes valores
negativos ocorreram devido à morte de alguns indivíduos de C. cornuta ao
longo do experimento
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 26 -
Taxa de Crescimento(Controle)
-1.5
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
C1 C2 C3
Taxa de Crescimento(Tratamento)
-1.5
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
T1 T2 T3
Taxa de Crescimento(Controle)
-1.5
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
C1 C2 C3
Taxa de Crescimento(Tratamento)
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
T1 T2 T3
Taxa de Crescimento(Controle)
-1.5
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
C1 C2 C3
Taxa de Crescimento(Tratamento)
-1.5
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
T1 T2 T3
Figuras 4.1.11 – Taxa de crescimento durante o período de estudo. Na terceira repetição os Cladóceros de T1 morreram no primeiro dia
Contudo, na média, os tratamentos tiveram taxa de crescimento maior,
variando de -0,01 a +0,22, e nos controles variaram entre -0,13 a +0,10 (Figura
4.1.12).
PRIMEIRA REPETIÇÃO
SEGUNDA REPETIÇÃO
TERCEIRA REPETIÇÃO
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 27 -
-0.13
0.030.10
-0.01
0.22
0.10
R1 R2 R3
Controle Tratamento
Figura 4.1.12 – Média e erro padrão das taxas de crescimento por repetição realizada.
Os resultados dos testes de ANOVA mostraram diferenças significativas
(p< 0,05) entre os tratamentos e controles em relação às taxas de crescimento
ao longo do tempo de experimento, sendo estas taxas maiores nos primeiros
dias de experimento, tempo no qual a população ainda está se estabelecendo
e há grande número de juvenis (Figura 4.1.13).
p<.0090
-0.2
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5 Dia 6 Dia 8 Dia 9 Dia 10 Dia 1 1 Dia 12 Dia 13
Figura 4.1.13 – Diferenças nas médias de taxas de crescimento em Ceriodaphnia cornuta, em relação ao tempo de experimento utilizando teste de ANOVA.
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 28 -
Houve também diferença significativa (p< 0,05) em relação à repetição
realizada (Figura 4.1.14), mas isto pode ter ocorrido devido a estas repetições
terem sido realizadas em períodos distintos, em condições climáticas
diferenciadas.
p<,0211
-0,10
-0,05
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
Repetição 1 Repetição 2 Repetição 3
-0,07
0,14
0,11
Figura 4.1.14 – Média das taxas de crescimento de Ceriodaphnia cornuta em relação às repetições realizadas.
5. Comprimento das Primíparas
O comprimento das primíparas foi menor nas três repetições nos
aquários onde havia peixes, atingindo o primeiro estágio reprodutivo com
396µm, enquanto nos controles este valor foi de 407 µm, 418 µm e 429 µm (na
terceira, segunda e primeira repetição, respectivamente), indicando uma
resposta à presença do predador vertebrado (Figura 4.1.15).
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 29 -
Comprimento das Primíparas(Controle)
350
400
450
500
550
Dia 1
Dia 2
Dia 3
Dia 4
Dia 5
Dia 6
Dia 7
Dia 8
Dia 9
Dia 10
Dia 11
Dia 12
Dia 13
µm
C1 C2 C3
Comprimento das Primíparas(Tratamento)
350
400
450
500
550
Dia 1
Dia 2
Dia 3
Dia 4
Dia 5
Dia 6
Dia 7
Dia 8
Dia 9
Dia 10
Dia 11
Dia 12
Dia 13
µm
T1 T2 T3
.
Comprimento das Primíparas(Controle)
350
400
450
500
550
Dia 1
Dia 2
Dia 3
Dia 4
Dia 5
Dia 6
Dia 7
Dia 8
Dia 9
Dia 10
Dia 11
Dia 12
Dia 13
µm
C1 C2 C3
Comprimento das Primíparas(Tratamento)
350
400
450
500
550
Dia 1
Dia 2
Dia 3
Dia 4
Dia 5
Dia 6
Dia 7
Dia 8
Dia 9
Dia 10
Dia 11
Dia 12
Dia 13
µm
T1 T2 T3
Comprimento das Primíparas(Controle)
350
400
450
500
550
Dia 1
Dia 2
Dia 3
Dia 4
Dia 5
Dia 6
Dia 7
Dia 8
Dia 9
Dia 10
Dia 11
Dia 12
Dia 13
µm
C1 C2 C3
Comprimento das Primíparas(Tratamento)
350
400
450
500
550
Dia 1
Dia 2
Dia 3
Dia 4
Dia 5
Dia 6
Dia 7
Dia 8
Dia 9
Dia 10
Dia 11
Dia 12
Dia 13
µm
T1 T2 T3
Figura 4.1.15 – Tamanho das primíparas durante o período de estudo.
A maior diferença entre as Ceriodaphnia cornuta dos controles e dos
tratamentos, foi na média de tamanho das primíparas. Na primeira repetição, a
média do comprimento das primíparas nos tratamentos foi de 438,7 µm,
enquanto nos controles foi de 473,0 µm, na segunda repetição a média foi de
441,5 µm nos tratamentos e 455,6 µm nos controles e, enquanto na terceira
repetição a média foi de 430,7 µm nos tratamentos e 447,1 µm nos controles
(Figura 4.1.16).
PRIMEIRA REPETIÇÃO
SEGUNDA REPETIÇÃO
TERCEIRA REPETIÇÃO
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 30 -
438.7 441.5
430.7
473.0
455.6447.1
R1 R2 R3
µm
Controle Tratamento
Figura 4.1.16 – Média e erro padrão dos comprimentos das primíparas de C. cornuta
por repetição realizada.
Utilizando o teste de ANOVA é possível observar uma diferença
significativa (p< 0,05) entre o comprimento das primíparas nos controles e
tratamentos (Figura 4.1.17).
p<.0001
3.035
3.040
3.045
3.050
3.055
3.060
3.065
Controle Tratamento
Figura 4.1.17 – Diferença das médias de comprimento das primíparas de Ceriodaphnia cornuta, utilizando o teste de ANOVA .
Também houve diferença dos comprimentos das primíparas em relação
ao tempo de experimento, no qual as primíparas apresentaram uma tendência
a aumentar seu tamanho nos primeiros dias de experimento, atingindo seu
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 31 -
maior comprimento no quinto dia e estabilizando-se ao longo do experimento
(Figura 4.1.18).
p<.0003
300
320
340
360
380
400
420
440
460
480
500
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5 Dia 6 Dia 8 Dia 9 Dia 10 Dia 1 1 Dia 12 Dia 13
Figura 4.1.18 - Diferenças nas médias de comprimento das primíparas em Ceriodaphnia cornuta, em relação ao tempo de experimento utilizando teste de
ANOVA.
6. Comprimento dos indivíduos de Ceriodaphnia cornuta
Apesar das primíparas terem sido menores nos tratamentos, a média de
comprimento dos juvenis foi maior nos controles, 329,25 e 323,78µm
respectivamente. A média de comprimento dos adultos foi maior nos
tratamentos (490,8µm) do que nos controles (486,64µm) (Figura 4.1.19).
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 32 -
486.64
329.25
490.80
323.78
Juvenil AdultoControle Tratamento
Figura 4.1.19 – Média e erro padrão dos comprimentos dos juvenis e adultos de Ceriodaphnia cornuta.
Entretanto, os indivíduos menores foram observados nos tratamentos,
tanto juvenis, que variaram de 220 a 473 µm, quanto adultos que tiveram uma
variação de 396 a 660 µm, enquanto os controles variaram de 242 a 462 µm,
nos juvenis, e de 418 a 649 µm nos adultos (Figura 4.1.20).
649
418462
242 220
473396
660
Menores Maiores Menores Maiores
Juvenil Adulto
Controle Tratamento
Figura 4.1.20 – Variação dos comprimentos e erro padrão de adultos e juvenis de Ceriodaphnia cornuta. Menores = Indivíduos de menor tamanho entre juvenis e
adultos; Maiores = Indivíduos de maior tamanho entre juvenis e adultos
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 33 -
7. Porcentagem de juvenis na população de Ceriodaphnia cornuta
Em relação à porcentagem dos juvenis na população (Tabela 4.1),
apenas na segunda repetição houve diferença, apresentando um valor de Qui-
Quadrado (χ2) de 25,47, muito superior ao χ2 crítico de 3,84, indicando
diferença significativa entre a quantidade de juvenis e adultos na população
(Figura 4.1.21). Entretanto, todo o experimento deve ser considerado como
uma alteração das condições experimentais, pois o oferecimento de ração para
a alimentação dos peixes pode ter modificado substancialmente a qualidade e
quantidade do fitoplâncton nos aquários em que havia peixes, alterando, desta
forma, toda a dinâmica populacional dos cladóceros envolvidos.
Tabela 4.1.1 - Porcentagens entre Juvenis e adultos durante no último dia de análise.
C = Controle ; T = Tratamento. Os espaços em branco indicam que não houve análise devido às mortes de C. cornuta.
Repetição 1 Repetição 2 Repetição 3 C1 C2 C3 C1 C2 C3 C1 C2 C3 Juvenis 66,70% 54,50% 72,00% 66,70% 60,00% 72,0 0% Adultas 33,30% 45,50% 28,00% 33,30% 40,00% 28,0 0% Repetição 1 Repetição 2 Repetição 3 T1 T2 T3 T1 T2 T3 T1 T2 T3 Juvenis 72,90% 45,50% 100,00% 44,00% 45,50% 35,00% 67,00% 60,40% Adultas 27,10% 54,50% 0,00% 66,00% 54,50% 65,00% 33,00% 39,60%
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 34 -
Figura 4.1.21 – Diferença entre as porcentagens de juvenis e adultos utilizando teste
de Qui-Quadrado (χ2). H0 = Hipótese nula (Não houve diferença entre a quantidade de juvenis e adultos)
3,84
H0 H0
3,84
3,84
H0
PRIMEIRA REPETIÇÃO SEGUNDA REPETIÇÃO
TERCEIRA REPETIÇÃO
χ2 = 1,21
χ2 = 25,47
χ2 = 1,59
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 35 -
Tabela 4.1.2 – Resultados significativos do experimento de peixes alimentados com ração
Quantidade de indivíduos df Effect MS Effect df Error MS Error F p-level
Experimento 1 69701,03 122 5673,194 12,286 0,00064 Tempo 11 22386,57 122 5673,194 3,946 0,00007
Repetição 2 61092,38 122 5673,194 10,769 0,00005 Média de Tamanho
df Effect MS Effect df Error MS Error F p-level Tempo 12 17432,52 180 890,7549 19,5705 0,00000
Fecundidade df Effect MS Effect df Error MS Error F p-level
Experimento 1 6,564319 174 1,606691 4,085615 0,04478 Tempo 11 8,76573 164 1,156741 7,577956 0,00000
Taxa de Crescimento df Effect MS Effect df Error MS Error F p-level
Experimento 1 18907,96 170 4019,601 4,703938 0,03148 Repetição 2 19213,97 191 3682,98 5,216963 0,00622
Comprimento das Primíparas df Effect MS Effect df Error MS Error F p-level
Experimento 1 617298,1 170 31905,68 19,3476 0,00002 Repetição 2 1020484 191 23083,22 44,20892 0,00000
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 36 -
5.2. Experimento “Água de Peixe”
Após a realização dos experimentos, com duração de 10 dias, foram
observados os seguintes resultados:
1. Quantidade de indivíduos
Quanto ao número de indivíduos neste experimento, não houve diferença
entre os tratamentos e os controles, nas três repetições realizadas. Na primeira
repetição, depois de cinco observações em dez dias de análise, em uma das
réplicas dos tratamentos foram encontrados 129 indivíduos, enquanto no
controle 122 indivíduos. Na segunda repetição foram evidenciados 250
indivíduos em uma das réplicas do tratamento, enquanto no controle foi de 213
indivíduos, enquanto na terceira repetição a diferença foi de 152 indivíduos em
uma das réplicas do aquário com peixes e 160 indivíduos em uma das réplicas
do controle. Foi igualmente observado que nas três repetições, todas as
réplicas dos tratamentos tiveram o mesmo padrão de crescimento populacional
(Figura 4.2.1).
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 37 -
Quantidade de individuos(Controle)
0
20
40
60
80
100
120
140
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
C1 C2 C3
Quantidade de individuos(Tratamento)
0
20
40
60
80
100
120
140
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
T1 T2 T3
Quantidade de individuos(Controle)
0
50
100
150
200
250
300
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
C1 C2 C3
Quantidade de individuos(Tratamento)
0
50
100
150
200
250
300
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
T1 T2 T3
Quantidade de individuos(Controle)
0
20
40
60
80
100
120
140
160
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5C1 C2 C3
Quantidade de individuos(Tratamento)
020406080
100120140160
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
T1 T2 T3
Figura 4.2.1 - Quantidade de indivíduos durante o período de estudo. Análises realizadas a cada dois dias.
As médias do número de indivíduos também foram maiores nos
tratamentos nas três repetições realizadas, exceto na primeira repetição, onde
os controles tiveram média de 45,4 indivíduos, enquanto que nos tratamentos
foi de 33,9. Na segunda repetição os tratamentos tiveram média maior (86,4 X
81,9 nos controles), assim como na terceira repetição, onde os controles
apresentaram média de 42,07 indivíduos e os tratamentos de 51,2 (Figura
4.2.2).
PRIMEIRA REPETIÇÃO
SEGUNDA REPETIÇÃO
TERCEIRA REPETIÇÃO
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 38 -
45.40
81.9
42.0733.9
86.4
51.20
R1 R2 R3
Controle Tratamento
Figura 4.2.2 – Média de indivíduos e erro padrão de Ceriodaphnia cornuta por repetição realizada.
Apesar dos tratamentos apresentarem médias maiores (com exceção da
Repetição 1) foi possível observar que não houve diferença significativa
quanto ao número de indivíduos entre os experimentos (Controles e
Tratamentos) (Figura 4.2.3; Tabela 4.2).
Houve diferença significativa (p< 0,05) entre o número de indivíduos em
relação ao tempo de estudo decorrido, em que a população cresceu ao longo
do tempo, tanto nos controles quanto nos tratamentos, observando-se um
aumento no último dia de observação (Figura 4.2.4).
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 39 -
p<,8483
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
Controle Tratamento
68,08
68,94
Figura 4.2.3 – Diferença das médias de quantidade de indivíduos utilizando o teste de ANOVA.
p<.0094
-20
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
Controle
Tratamento
Figura 4.2.4 – Variação da quantidade de indivíduos ao longo do tempo, utilizando teste de ANOVA.
Também houve diferença significativa (p< 0,05) quanto ao número de
indivíduos, comparando repetições realizadas ao longo do tempo. Na segunda
repetição o aumento populacional foi maior em relação às demais. Esta
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 40 -
diferença pode ter sido em decorrência às repetições realizadas em períodos
distintos, onde as condições climáticas (os experimentos não foram realizados
em sala climatizada) e experimentais encontravam-se diferentes (Figura 4.2.5).
p<.0000
0
50
100
150
200
250
Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
Repetição 1 Repetição 2Repetição 3
Figura 4.2.5 – Variação das quantidades de indivíduos por repetição realizada ao longo do tempo.
2. Médias de comprimento
As médias de comprimento da população de Ceriodaphnia cornuta
foram menores nos tratamentos nas três repetições. Na primeira repetição,
este valor atingiu 477,4 µm nos controles, enquanto nos tratamentos não
passou de 409,8 µm. Na segunda repetição os controles tiveram média de
comprimento de 501,9 µm e os tratamentos 490,6 µm. Na terceira repetição os
tratamentos tiveram média de 441,2 µm enquanto nos controles foi 456,5 µm
(Figura 4.2.6).
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 41 -
Média de Comprimento (Controle)
250
300
350
400
450
500
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
µm
C1 C2 C3
Média de Comprimento (Tratamento)
250
300
350
400
450
500
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
µm
T1 T2 T3
Média de Comprimento (Controle)
250
300
350
400
450
500
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
µm
C1 C2 C3
Média de Comprimento (Tratamento)
250
300
350
400
450
500
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
µm
T1 T2 T3
Média de Comprimento (Controle)
250
300
350
400
450
500
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
µm
C1 C2 C3
Média de Comprimento (Tratamento)
250
300
350
400
450
500
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
µm
T1 T2 T3
Figuras 4.2.6 - Médias de tamanho de Ceriodaphnia cornuta durante o período de estudo.
As médias de tamanho por repetição realizada também se mostraram
menores nos tratamentos em todas as três repetições. O menor valor foi na
primeira repetição (365,3 µm) e o maior, na segunda (385,5 µm). Na terceira
repetição a média foi igual a 378,8µm, valor este, muito próximo dos 382,0 µm
encontrados nos controles nesta mesma repetição. As outras médias nos
controles foram de 390,6 e 394,8 µm, na primeira e segunda repetição,
respectivamente (Figura 4.2.7).
PRIMEIRA REPETIÇÃO
SEGUNDA REPETIÇÃO
TERCEIRA REPETIÇÃO
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 42 -
390.6
382.0
394.8
365.3
378.8385.5
R1 R2 R3
Controle Tratamento
Figura 4.2.7 – Média e erro padrão dos comprimentos de Ceriodaphnia cornuta por repetição realizada.
Utilizando-se o teste de ANOVA foi possível observar que houve
diferença significativa (p< 0,05) entre as médias de comprimento, sendo esta,
menor nos tratamentos (Figura 4.2.8). Esta diferença demonstra que houve
uma resposta das Ceriodaphnia cornuta à presença do predador vertebrado.
p<.0032
374
376
378
380
382
384
386
388
390
392
Controle Tratamento
389.13
376.55
Figura 4.2.8 – Diferenças nas médias de tamanho da população de Ceriodaphnia
cornuta, em relação ao tempo de experimento utilizando teste de ANOVA.
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 43 -
Também houve diferença das médias de comprimento ao longo do
tempo, onde no segundo dia ocorreu um pico nos dois experimentos, embora
tenha sido evidente que nos tratamentos esta média foi menor durante
praticamente todos os dias (Figura 4.2.9).
p<.0008
280
300
320
340
360
380
400
420
440
460
480
500
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
ControleTratamento
Figura 5.2.9 – Variação nas médias de tamanho de Ceriodaphnia cornuta ao longo do
tempo de estudo.
3. Fecundidade
Durante o experimento a fecundidade nos controles atingiu 6,0
ovos/embriões por indivíduo na terceira repetição, enquanto nos tratamentos
não ultrapassou 5,12 ovos/embriões por indivíduo, valor este, observado na
primeira repetição. Em todas as repetições nos dois experimentos houve um
pico de fecundidade no terceiro dia de observação, exceto na primeira
repetição do tratamento em que este pico ocorreu no quarto dia (Figura 4.2.10).
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 44 -
Fecundidade(Controle)
0
1
2
3
4
5
6
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
C1 C2 C3
Fecundidade(Tratamento)
0
1
2
3
4
5
6
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
T1 T2 T3
Fecundidade(Controle)
0
1
2
3
4
5
6
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
C1 C2 C3
Fecundidade(Tratamento)
0
1
2
3
4
5
6
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
T1 T2 T3
Fecundidade(Controle)
0
1
2
3
4
5
6
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
C1 C2 C3
Fecundidade(Tratamento)
0
1
2
3
4
5
6
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
T1 T2 T3
Figura 4.2.10 – Fecundidade de Ceriodaphnia cornuta observada durante o período de estudo.
Com exceção da segunda repetição onde as médias de fecundidade
tiveram diferença maior nos controles (3,15 ovos/embriões por indivíduo X 2,67
nos tratamentos), os tratamentos e controles tiveram médias de fecundidade
praticamente iguais (primeira repetição 1,84 X 1,76 nos controles e na terceira
3,07 X 2,97 também nos controles) (Figura 4.2.11).
PRIMEIRA REPETIÇÃO
TERCEIRA REPETIÇÃO
SEGUNDA REPETIÇÃO
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 45 -
2.973.15
1.76
3.07
2.67
1.84
R1 R2 R3
Controle Tratamento
Figura 4.2.11 - Média da fecundidade e erro padrão de Ceriodaphnia cornuta por repetição realizada.
Os resultados das médias mostraram que as fecundidades foram
praticamente iguais entre os tratamentos e os controles, desta forma, com a
utilização do teste de ANOVA não houve diferença significativa entre os
experimentos, mostrando que a fecundidade foi maior nos controles (Figura
4.2.12).
p<,5180
2,0
2,2
2,4
2,6
2,8
3,0
Controle Tratamento
2,77
2,68
Figura 4.2.12 – Diferença das médias de fecundidade de Ceriodaphnia cornuta
utilizando o teste de ANOVA.
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 46 -
Ao longo do estudo houve diferença significativa (p< 0,05) nos dois
experimentos, embora no controle tenha ocorrido um pico de fecundidade no
terceiro dia de observação, enquanto que no controle este pico ocorreu no
quarto dia, mas em ambos os experimentos estes valores tenderam a diminuir
no último dia de análise (Figura 4.2.13).
p<.0001
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
4.5
5.0
Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
ControleTratamento
Figura 4.2.13 – Diferenças nas médias de fecundidade da população de Ceriodaphnia cornuta, em relação ao tempo de experimento utilizando teste de ANOVA.
4. Taxa de Crescimento
As taxas de crescimento instantâneo da população tiveram variação
entre -0,5 e +0,6 na primeira repetição nos controles, e de -0,11 a +0,69 nos
tratamentos. Na segunda repetição esta variação foi semelhante nos dois
experimentos (de -0,11 a +1,00 nos controles e de -0,05 a +0,97 nos
tratamentos), assim como na terceira repetição, onde esta variação foi de -0,18
a +0,69 nos controles e de -0,11 a +0,60 nos tratamentos (Figura 4.2.14).
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 47 -
Taxa de Crescimento(Controle)
-0.6
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
0.6
0.8
C1 C2 C3
Taxa de Crescimento(Tratamento)
-0.6
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
0.6
0.8
T1 T2 T3
Taxa de Crescimento(Controle)
-0.6
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
C1 C2 C3
Taxa de Crescimento(Tratamento)
-0.6
-0.4
-0.20
0.2
0.4
0.60.8
1
1.2
T1 T2 T3
Taxa de Crescimento(Controle)
-0.6
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
0.6
0.8
C1 C2 C3
Taxa de Crescimento(Tratamento)
-0.6
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
0.6
0.8
T1 T2 T3
Figuras 4.2.14 – Taxa de crescimento durante o período de estudo.
As médias das taxas de crescimento foram maiores nos tratamentos nas
três repetições realizadas, variando entre +0,28 e +0,52, enquanto nos
controles esta variação foi entre +0,23 e +0,49 (Figura 4.2.15). Entretanto,
mesmo com as médias sendo maiores nos tratamentos, esta diferença não foi
significativa com teste de ANOVA (Figura 4.2.16).
PRIMEIRA REPETIÇÃO
SEGUNDA REPETIÇÃO
TERCEIRA REPETIÇÃO
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 48 -
0.23
0.49
0.41
0.28
0.52
0.44
R1 R2 R3
Controle Tratamento
Figura 4.2.15 – Média e erro padrão das taxas de crescimento por repetição realizada.
p<.2279
0.29
0.30
0.31
0.32
0.33
0.34
Controle Tratamento
0.301
0.333
Figura 4.2.16 – Diferenças nas médias de taxas de crescimento em Ceriodaphnia
cornuta, utilizando teste de ANOVA.
Em relação ao tempo de estudo as taxas foram maiores nos controles
durante todo o experimento, com exceção do último dia em que nos
tratamentos houve uma menor queda, o que provavelmente fez com que os
valores finais fossem maiores nos tratamentos (Figura 4.2.17)
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 49 -
p<.0000
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
ControleTratamento
Figura 4.2.17 – Média das taxas de crescimento de Ceriodaphnia cornuta em relação
ao tempo de estudo.
5. Comprimento das Primíparas
O comprimento das primíparas foi menor nas três repetições nos
tratamentos, atingindo o primeiro estágio reprodutivo com 396 µm, na primeira
repetição e 418 µm na segunda e terceira repetições, enquanto nos controles
este valor foi de 418 µm, 429 µm e 440 µm (na primeira, segunda e terceira
repetição, respectivamente), indicando uma forte resposta à presença do
predador vertebrado (Figura 4.2.18).
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 50 -
Comprimento das Primíparas(Controle)
350
375
400
425
450
475
500
525
550
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
µm
C1 C2 C3
Comprimento das Primíparas(Tratamento)
350
375
400
425
450
475
500
525
550
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
µm
T1 T2 T3
Comprimento das Primíparas(Controle)
400
425
450
475
500
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
µm
C1 C2 C3
Comprimento das Primíparas(Tratamento)
400
425
450
475
500
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
µm
T1 T2 T3
Comprimento das Primíparas(Controle)
400
425
450
475
500
525
550
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
µm
C1 C2 C3
Comprimento das Primíparas(Tratamento)
400
425
450
475
500
525
550
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
µm
T1 T2 T3
Figura 4.2.18 – Tamanho das primíparas durante o período de estudo.
As médias dos comprimentos das primíparas também foram menores
nos tratamentos em todas as repetições, sendo a maior diferença na primeira
repetição, no qual nos tratamentos foi de 430,8 µm, enquanto nos controles foi
de 467,5 µm (Figura 4.2.19).
PRIMEIRA REPETIÇÃO
TERCEIRA REPETIÇÃO
SEGUNDA REPETIÇÃO
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 51 -
430.8
444.6451.0
467.5 462.9
483.1
R1 R2 R3
Controle Tratamento
Figura 4.2.19 – Média e erro padrão dos comprimentos e erro padrão das primíparas por repetição realizada.
Com a utilização do teste de ANOVA, foi possível perceber que nos
tratamentos, em relação ao comprimento das primíparas, a diferença entre os
controles foi significativamente menor (p< 0,05) (Figura 4.2.20).
p<.0000
435
440
445
450
455
460
465
470
475
Controle Tratamento
471.17
442.14
Figura 4.2.20 – Diferença das médias de comprimento das primíparas de Ceriodaphnia cornuta utilizando o teste de ANOVA.
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 52 -
Quanto ao tempo de estudo, também houve diferença significativa,
percebendo-se que as primíparas foram menores em todo o experimento.
Apesar disso, os dois experimentos apresentaram o maior comprimento das
primíparas no terceiro dia, período em que os organismos ainda estão se
adaptando às condições experimentais (Figura 4.2.21). Comparando-se as
repetições realizadas, as primíparas também tiveram comprimento menor nos
tratamentos (Figura 4.2.22)
p<.0019
420
430
440
450
460
470
480
490
500
510
520
Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
ControleTratamento
Figura 4.2.21 - Diferenças nas médias de comprimento das primíparas em Ceriodaphnia cornuta, em relação ao tempo de experimento utilizando teste de
ANOVA.
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 53 -
p<.0356
Controle
400
420
440
460
480
500
520
540
Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
Tratamento
Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
Repetição 1Repetição 2Repetição 3
Figura 4.2.22 – Variação das médias dos comprimentos das primíparas em
Ceriodaphnia cornuta em relação ao tempo de estudo e às repetições realizadas.
6. Comprimento dos indivíduos de Ceriodaphnia cornuta
Assim como as primíparas foram menores nos tratamentos, a média de
comprimento dos juvenis também foi menor nos tratamentos em relação aos
controles (321,88µm e 330,82µm, respectivamente). A média de comprimento
dos adultos foi maior nos controles (528,07µm) do que nos tratamentos
(505,00µm) (Figura 4.2.23).
330.82
528.07
321.88
505.00
Juvenis Adultos
Controle Tratamento
Figura 4.2.23 – Média e erro padrão dos comprimentos dos juvenis e adultos de Ceriodaphnia cornuta.
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 54 -
Indivíduos menores também foram observados nos tratamentos, tanto
entre os juvenis (que variaram de 242 a 429µm), quanto adultos que tiveram
uma variação de 396 a 660µm, enquanto os controles variaram de 242 a
462µm, nos juvenis, e de 418 a 682µm nos adultos (Figura 4.2.24).
242
462418
682660
396429
242
Menores Maiores Menores Maiores
Juvenis Adultos
Controle Tratamento
Figura 4.2.24 – Variação dos comprimentos e erro padrão de adultos e juvenis de Ceriodaphnia cornuta.
7. Porcentagem de juvenis na população de Ceriodaphnia cornuta
Em relação à porcentagem dos juvenis na população (Tabela 4.2.1),
apenas na terceira repetição houve diferença, apresentando um valor de Qui-
Quadrado (χ2) de 19,94, muito superior ao χ2 crítico de 3,84, indicando
diferença significativa entre a quantidade de juvenis e adultos na população
(Figura 4.2.25). Entretanto, não foi possível afirmar que houve diferença
percentual entre adultos e juvenis, uma vez que esta diferença ocorreu apenas
em uma repetição. Deve-se considerar que vários fatores podem ter
influenciado tal mudança, visto que estas repetições foram realizadas em
períodos distintos.
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 55 -
Tabela 4.2.1 – Porcentagens entre juvenis e adultos no último dia de análise. . C = Controle; T = Tratamento.
Repetição 1 Repetição 2 Repetição 3 C1 C2 C3 C1 C2 C3 C1 C2 C3 Juvenis 82,00% 57,00% 60,80% 76,00% 81,50% 74,90% 7 8,10% 77,80% 82,35% Adultas 18,00% 42,00% 39,20% 24,00% 18,50% 25,10% 2 1,90% 22,20% 17,65% Repetição 1 Repetição 2 Repetição 3 T1 T2 T3 T1 T2 T3 T1 T2 T3 Juvenis 66,00% 78,70% 67,10% 77,00% 78,80% 83,30% 6 5,00% 66,40% 58,20% Adultas 44,00% 21,30% 32,90% 23,00% 21,20% 16,70% 3 5,00% 33,60% 41,80%
Figura 4.2.25 – Diferença entre as porcentagens de juvenis e adultos utilizando teste
de Qui-Quadrado (χ2). H0 = Hipótese nula (Não houve diferença entre a quantidade de juvenis e adultos).
PRIMEIRA REPETIÇÃO SEGUNDA REPETIÇÃO
TERCEIRA REPETIÇÃO
χ2 = 0,16
H0
3,84 χ2 = 1,18
3,84
H0
χ2 = 19,94 H0
3,84
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 56 -
Tabela 4.2.2 - Resultados significativos do Experimento “Água de Peixe”.
Quantidade de indivíduos
df Effect MS
Effect df
Error MS
Error F p-level Tempo 3 63542,5 48 360,875 176,079 0,00000
Repetição 2 21506,05 48 360,875 59,5942 0,00000 Exper X Tempo 3 1542,162 48 360,875 4,273396 0,00940 Tempo X Rept 6 3935,926 48 360,875 10,90662 0,00000
Média de Tamanho
df Effect MS
Effect df
Error MS
Error F p-level Experimento 1 3564,105 60 377,2562 9,447439 0,00318
Tempo 4 46572,61 60 377,2562 123,4509 0,00000 Repetição 2 1243,71 60 377,2562 3,296726 0,04381
Exper X Tempo 4 2066,789 60 377,2562 5,478475 0,00079 Tempo X Rept 8 1770,544 60 377,2562 4,693215 0,00017
Fecundidade
df Effect MS
Effect df
Error MS
Error F p-level Tempo 3 24,94053 48 0,363201 68,66861 0,00000
Repetição 2 4,205412 48 0,363201 11,57873 0,00008 Exper X Tempo 3 3,423505 48 0,363201 9,425914 0,00005 Tempo X Repet 6 2,202179 48 0,363201 6,063245 0,00009
Exp X Temp X Rept 6 1,193138 48 0,363201 3,28506 0,00867 Taxa de Crescimento
df Effect MS
Effect df
Error MS
Error F p-level Tempo 3 1,50427 48 0,012529 120,0615 0,00000
Repetição 2 0,095635 48 0,012529 7,632967 0,00132 Exper X Tempo 3 0,159093 48 0,012529 12,69778 0,00000 Tempo X Repet 6 0,165016 48 0,012529 13,17056 0,00000
Exp X Temp X Rept 6 0,074613 48 0,012529 5,955179 0,00010 Comprimento das Primíparas
df Effect MS
Effect df
Error MS
Error F p-level Experimento 1 15167,01 48 252,0833 60,16667 0,00000
Tempo 3 5885,866 48 252,0833 23,34889 0,00000 Repetição 2 2068,764 48 252,0833 8,206667 0,00086
Exper X Tempo 3 1453,681 48 252,0833 5,766667 0,00188 Tempo X Repet 6 1862,616 48 252,0833 7,388889 0,00001
Exp X Temp X Rept 6 626,8472 48 252,0833 2,486667 0,03557
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 57 -
4.3. Experimento com Vertebrados alimentados com Zo oplâncton
Após a realização dos experimentos, com duração de 10 dias e
análises a cada dois dias, foram observados os seguintes resultados:
1. Quantidade de indivíduos
Houve diferença entre controles e tratamentos quanto ao número de
indivíduos, onde os tratamentos tiveram maior número em relação aos
controles. Na primeira repetição os tratamentos chegaram a 150 indivíduos no
último dia de observação, enquanto nos controles atingiu 107. A segunda
repetição apresentou um número pequeno de indivíduos, tanto nos controles
quanto nos tratamentos (24 e 37, respectivamente). A maior diferença ocorreu
na terceira repetição, onde nos tratamentos, 53 indivíduos foram encontrados
no último dia, enquanto apenas 12 indivíduos estavam nos controles. Este
baixo número de indivíduos nos controles ocorreu durante todo o tempo de
estudo e nas três réplicas realizadas (Figura 4.3.1).
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 58 -
Quantidade de individuos(Controle)
020406080
100120140160
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
C1 C2 C3
Quantidade de individuos(Tratamento)
020406080
100120140160
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
T1 T2 T3
Quantidade de individuos(Controle)
05
10152025303540
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
C1 C2 C3
Quantidade de individuos(Tratamento)
05
10152025303540
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
T1 T2 T3
Quantidade de individuos(Controle)
0
10
20
30
40
50
60
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
C1 C2 C3
Quantidade de individuos(Tratamento)
0
10
20
30
40
50
60
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
T1 T2 T3
Figura 4.3.1 - Quantidade de indivíduos durante o período de estudo
A média de indivíduos também foi maior nos tratamentos, na primeira
repetição foi de 58,3 contra 30,4 nos controles. Na terceira repetição os
tratamentos tiverem média de 18,7 indivíduos, enquanto os controles apenas
6,8 indivíduos. Na segunda repetição os controles e os tratamentos tiveram
médias praticamente iguais (11,1 e 11,7 indivíduos, respectivamente) (Figura
4.3.2). Mesmo com pouca variação das médias entre os experimentos na
segunda repetição, houve diferença significativa (p< 0,05) quanto à quantidade
de indivíduos entre os controles e tratamentos através do teste de ANOVA,
onde os tratamentos tiveram a média de quantidade de indivíduos mais
elevada (Figura 4.3.3).
PRIMEIRA REPETIÇÃO
SEGUNDA REPETIÇÃO
TERCEIRA REPETIÇÃO
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 59 -
30.40
11.1
6.80
58.3
11.7
18.7
R1 R2 R3
Controle Tratamento
Figura 4.3.2 – Média e erro padrão de indivíduos de Ceriodaphnia cornuta por repetição realizada.
p<.0000
22
24
26
28
30
32
34
36
Controle Tratamento
24.40
34.44
Figura 4.3.3 – Diferença das médias de quantidade de indivíduos utilizando o teste de
ANOVA
Ao longo do tempo de estudo, a população aumentou em ambos os
experimentos, mas nos tratamentos pode-se observar um maior crescimento,
apesar do padrão de variação ter sido semelhante (Figura 4.3.4).
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 60 -
p<.0034
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
ControleTratamento
Figura 4.3.4 – Variação da quantidade de indivíduos ao longo do tempo utilizando teste de ANOVA.
2. Médias de comprimento
As médias de comprimento da população de Ceriodaphnia cornuta
foram menores nos tratamentos nas três repetições. Na primeira repetição,
este valor atingiu 484,0 µm nos controles, enquanto nos tratamentos não
passou de 477,9 µm. Na segunda repetição os controles tiveram média de
comprimento de 435,0 µm e os tratamentos 418,0 µm. A exceção ocorreu na
terceira repetição, onde os tratamentos tiveram o maior valor de média de
432,7 µm, enquanto nos controles foi de 422,7 µm (Figura 4.3.5).
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 61 -
Média de Comprimento (Controle)
250
300
350
400
450
500
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
µm
C1 C2 C3
Média de Comprimento (Tratamento)
250
300
350
400
450
500
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
µm
T1 T2 T3
Média de Comprimento (Controle)
250
300
350
400
450
500
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
µm
C1 C2 C3
Média de Comprimento (Tratamento)
250
300
350
400
450
500
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
µm
T1 T2 T3
Média de Comprimento (Controle)
250
300
350
400
450
500
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
µm
C1 C2 C3
Média de Comprimento (Tratamento)
250
300
350
400
450
500
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
µm
T1 T2 T3
Figuras 4.3.5 - Médias de tamanho de Ceriodaphnia cornuta durante o período de estudo.
Apesar de apenas na terceira repetição os valores dos comprimentos
terem atingido um patamar maior nos tratamentos, na média geral os
comprimentos dos cladóceros foram maiores nos tratamentos, na primeira e
terceira repetições, com valores de 386,4 e 381,1 µm, respectivamente,
enquanto nos controles atingiram valores de 384,4µm na primeira repetição e
377,5 µm na terceira. Na segunda repetição o comprimento das Ceriodaphnia
cornuta foi maior nos controles (382,6 µm) do que nos tratamentos (371,4 µm)
(Figura 4.3.6). Entretanto, não é possível afirmar que houve diferença
significativa (p< 0,05) em relação aos comprimentos, apesar deste ter sido um
pouco maior nos controles (Figura 4.3.7).
PRIMEIRA REPETIÇÃO
SEGUNDA REPETIÇÃO
TERCEIRA REPETIÇÃO
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 62 -
384.8
377.5
382.6
386.4
381.1
371.4
R1 R2 R3
Controle Tratamento
Figura 4.3.6 - Média e erro padrão dos comprimentos de Ceriodaphnia cornuta por repetição realizada.
p<.1453
379
380
381
382
383
384
385
386
Controle Tratamento
379.62
385.38
Figura 4.3.7 – Diferenças nas médias de tamanho da população de Ceriodaphnia
cornuta, em relação ao tempo de experimento utilizando teste de ANOVA.
A diferença significativa (p< 0,05) ocorreu entre as repetições ao
longo do tempo, onde agrupando ambos os experimentos (Controle e
Tratamento), uma grande variação no comprimento dos indivíduos estudados
foi observada, principalmente na primeira repetição, na qual houve um aumento
abrupto do tamanho das Ceriodaphnia cornuta para depois ocorrer um grande
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 63 -
decréscimo nestes valores. Nas demais repetições isto não ocorreu, sendo a
variação de tamanho mais gradual e homogênea (Figura 4.3.8).
p<.0000
250
300
350
400
450
500
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
Repetição 1Repetição 2Repetição 3
Figura 4.3.8 – Variação nas médias de tamanho de Ceriodaphnia cornuta em relação
às repetições realizadas ao longo do tempo de estudo.
3. Fecundidade
Durante o experimento a fecundidade foi maior nos tratamentos do que
nos controles, atingindo 4,9 ovos/embriões por indivíduo na primeira repetição,
enquanto nos controles não passou de 4,4 ovos/embriões por indivíduo,
observado também na primeira repetição. Neste experimento os picos de
fecundidade ocorreram entre o terceiro e quarto dias de observação, não
apresentando um padrão definido de variação das fecundidades (Figura 4.3.9).
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 64 -
Fecundidade(Controle)
0
1
2
3
4
5
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5C1 C2 C3
Fecundidade(Tratamento)
0
1
2
3
4
5
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5T1 T2 T3
Fecundidade(Controle)
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
C1 C2 C3
Fecundidade(Tratamento)
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
T1 T2 T3
Fecundidade(Controle)
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
C1 C2 C3
Fecundidade(Tratamento)
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5T1 T2 T3
Figura 4.3.9 – Fecundidade de Ceriodaphnia cornuta observada durante o período de estudo.
Entretanto, foi possível observar que as fecundidades foram em média
maiores nos tratamentos do que nos controles, com valores que variaram entre
1,76 a 3,03 ovos/embriões por indivíduo, enquanto nos controles entre 1,01 a
2,91 ovos/embriões por indivíduo (Figura 4.3.10). Esta diferença se mostrou
significativa com o teste de ANOVA (p< 0,05), no qual as fecundidades foram
maiores nos tratamentos em relação aos controles (Figura 4.3.11).
PRIMEIRA REPETIÇÃO
TERCEIRA REPETIÇÃO
SEGUNDA REPETIÇÃO
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 65 -
1.011.39
2.91
2.061.76
3.03
R1 R2 R3
Controle Tratamento
Figura 4.3.10 - Média e erro padrão das fecundidades de Ceriodaphnia cornuta por repetição realizada.
p<.0029
1.7
1.8
1.9
2.0
2.1
2.2
2.3
2.4
Controle Tratamento
1.81
2.28
Figura 4.3.11 – Diferença das médias de fecundidade de Ceriodaphnia cornuta
utilizando o teste de ANOVA.
Quando analisadas em relação ao tempo de estudo, é possível observar
claramente que nos tratamentos as fecundidades foram maiores durante todo o
experimento. Também a oscilação das fecundidades foi menor nos
tratamentos, entre 2,1 e 2,6 ovos/embriões por indivíduo, enquanto nos
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 66 -
controles houve uma maior variação (de 1,1 a 2,3 ovos/embriões por indivíduo)
(Figura 4.3.12).
p<.0218
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
1.8
2.0
2.2
2.4
2.6
2.8
Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
ControleTratamento
Figura 4.3.12 – Diferenças nas médias de fecundidade da população de Ceriodaphnia
cornuta, em relação ao tempo de experimento utilizando teste de ANOVA.
4. Taxa de Crescimento
As taxas de crescimento instantâneo da população tiveram variação
entre -0,34 a +0,9 na primeira repetição nos controles, e de -0,11 a +0,97 nos
tratamentos. Na segunda repetição esta variação foi semelhante nos dois
experimentos (de -0,42 a +0,40 nos controles e de -0,50 a +0,50 nos
tratamentos). Na terceira repetição esta variação foi de -0,60 a +0,18 nos
controles e de -0,05 a +0,50 nos tratamentos (Figura 4.3.13). Os valores
negativos ocorreram devido à algumas mortes entre os indivíduos de C.
cornuta.
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 67 -
Taxa de Crescimento(Controle)
-0.5
-0.25
0
0.25
0.5
0.75
1
C1 C2 C3
Taxa de Crescimento(Tratamento)
-0.5
-0.25
0
0.25
0.5
0.75
1
T1 T2 T3
Taxa de Crescimento(Controle)
-0.5
-0.25
0
0.25
0.5
0.75
1
C1 C2 C3
Taxa de Crescimento(Tratamento)
-0.5
-0.25
0
0.25
0.5
0.75
1
T1 T2 T3
Taxa de Crescimento(Controle)
-0.6
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
0.6
C1 C2 C3
Taxa de Crescimento(Tratamento)
-0.6
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
0.6
T1 T2 T3
Figuras 4.3.13 – Taxa de crescimento durante o período de estudo.
As médias das taxas de crescimento foram maiores nos tratamentos nas
três repetições realizadas, variando de +0,11 a +0,33, enquanto nos controles
esta variação foi de -0,14 a +0,30 (Figura 4.3.14). Entretanto, mesmo com as
médias sendo maior nos tratamentos, esta diferença não foi significativa com
teste de ANOVA (Figura 4.3.15).
PRIMEIRA REPETIÇÃO
SEGUNDA REPETIÇÃO
TERCEIRA REPETIÇÃO
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 68 -
-0.14
0.08
0.30
0.19
0.11
0.33
R1 R2 R3
Controle Tratamento
Figura 4.3.14 – Média e erro padrão das taxas de crescimento por repetição realizada.
p<.0640
0.10
0.11
0.12
0.13
0.14
0.15
0.16
0.17
0.18
0.19
0.20
Controle Tratamento
0.192
0.115
Figura 4.3.15 – Diferenças nas médias de taxas de crescimento em Ceriodaphnia cornuta, em relação ao tempo de experimento utilizando teste de ANOVA.
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 69 -
Em relação às repetições ao longo do tempo de estudo, as taxas
sofreram pouca variação, com exceção da primeira repetição em que ocorreu
um grande acréscimo logo no segundo dia, e depois se manteve estável. Nas
demais repetições houve menos variação das taxas de crescimento. Como as
repetições foram realizadas em períodos distintos este fator pode ter motivado
o aparecimento de valores tão diferentes entre si (Figura 4.3.16).
p<.0000
-0.4
-0.2
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
Repetição 1
Repetição 2
Repetição 3
Figura 4.3.16 – Média das taxas de crescimento de Ceriodaphnia cornuta das
repetições realizadas em relação ao tempo de estudo.
5. Comprimento das Primíparas
O comprimento das primíparas foi menor nas três repetições nos
tratamentos, atingindo o primeiro estágio reprodutivo com 396,0 µm, na
segunda repetição, 407,0 µm na terceira e 418,0 µm na primeira repetição. Nos
controles este valor foi de 418,0 µm, na primeira e segunda repetição, e 440,0
µm na terceira repetição. Estes valores demonstram que houve resposta dos
cladóceros à presença dos predadores (Figura 4.3.17).
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 70 -
Comprimento das Primíparas(Controle)
350
375
400
425
450
475
500
525
550
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
µm
C1 C2 C3
Comprimento das Primíparas(Tratamento)
350
375
400
425450
475
500
525
550
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
µm
T1 T2 T3
Comprimento das Primíparas(Controle)
375
400
425
450
475
500
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
µm
C1 C2 C3
Comprimento das Primíparas(Tratamento)
375
400
425
450
475
500
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
µm
T1 T2 T3
Comprimento das Primíparas(Controle)
400
425
450
475
500
525
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
µm
C1 C2 C3
Comprimento das Primíparas(Tratamento)
400
425
450
475
500
525
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
µm
T1 T2 T3
Figura 4.3.17 – Tamanho das primíparas durante o período de estudo.
As médias dos comprimentos das primíparas também foram menores
nos tratamentos em todas as repetições, sendo a maior diferença na terceira
repetição no qual nos tratamentos foi de 438,2 µm, enquanto nos controles foi
de 473,0 µm (Figura 4.3.18). O comprimento das primíparas nos tratamentos
foi significativamente menor (p< 0,05), utilizando-se o teste de ANOVA (Figura
4.3.19).
PRIMEIRA REPETIÇÃO
SEGUNDA REPETIÇÃO
TERCEIRA REPETIÇÃO
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 71 -
468.9
445.5
473.0
438.2
419.8
438.2
R1 R2 R3
Controle Tratamento
Figura 4.3.18 – Média e erro padrão dos comprimentos das primíparas por repetição realizada.
p<.0000
425
430
435
440
445
450
455
460
465
470
Controle Tratamento
432.06
462.46
Figura 4.3.19 – Diferença das médias de comprimento das primíparas de Ceriodaphnia cornuta utilizando o teste de ANOVA.
Houve diferença significativa (p< 0,05) também em relação às repetições
realizadas ao longo do tempo de estudo, sendo que na primeira repetição
houve uma grande oscilação nos comprimentos das primíparas, enquanto nas
outras duas, esta variação foi mais homogênea e mais sutil (Figura 4.3.20).
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 72 -
p<.0003
410
420
430
440
450
460
470
480
490
500
510
Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
Repetição 1Repetição 2Repetição 3
Figura 4.3.20 – Variação das médias dos comprimentos das primíparas em relação ao
tempo de estudo e as repetições realizadas.
6. Comprimento dos indivíduos de Ceriodaphnia cornuta
A média de comprimento dos juvenis também foi menor nos tratamentos
em relação aos controles (309,65 e 315,16 µm, respectivamente). A média de
comprimento dos adultos foi maior nos controles (474,82 µm) do que nos
tratamentos (463,78 µm) (Figura 4.3.21).
315.16
474.82
309.65
463.78
Juvenis Adultos
Controle Tratamento
Figura 4.3.21 – Média e erro padrão dos comprimentos dos juvenis e adultos de Ceriodaphnia cornuta.
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 73 -
Indivíduos menores também foram observados nos tratamentos. Entre
os juvenis, a variação foi de 242 a 407µm. Entretanto, os adultos apresentaram
os menores indivíduos (com 396µm), como também os maiores (com 616µm),
enquanto os controles variaram de 242 a 484µm, nos juvenis, e de 418 a
605µm nos adultos (Figura 4.3.22).
242
484
418
605 616
396407
242
Menores Maiores Menores Maiores
Juvenis Adultos
Controle Tratamento
Figura 4.3.22 – Variação dos comprimentos e erro padrão de adultos e juvenis de Ceriodaphnia cornuta.
7. Porcentagem de juvenis na população de Ceriodaphnia cornuta
Em relação à porcentagem dos juvenis na população (tabela 4.3.1), não
houve diferença significativa entre a quantidade de juvenis e adultos na
população em nenhuma das três repetições realizadas (Figura 4.3.22).
Tabela 4.3.1 – Porcentagens entre juvenis e adultos no último dia de análise. . C = Controle; T = Tratamento.
Repetição 1 Repetição 2 Repetição 3 C1 C2 C3 C1 C2 C3 C1 C2 C3
Juvenis 52,30% 67,00% 62,00% 55,50% 62,00% 80,00% 66,70% Adultas 47,70% 33,00% 38,00% 44,50% 38,00% 20,00% 33,30%
Repetição 1 Repetição 2 Repetição 3 T1 T2 T3 T1 T2 T3 T1 T2 T3
Juvenis 56,20% 62,70% 69,10% 73,00% 48,00% 40,00% 7 1,70% 38,10% 72,00% Adultas 43,80% 37,30% 30,90% 27,00% 52,00% 60,00% 2 8,30% 61,90% 28,00%
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 74 -
Figura 4.3.23 – Diferença entre as porcentagens de juvenis e adultos, utilizando teste de Qui-Quadrado (χ2). H0 = Hipótese nula (Não houve diferença entre a quantidade de
juvenis e adultos).
PRIMEIRA REPETIÇÃO SEGUNDA REPETIÇÃO
TERCEIRA REPETIÇÃO
χ2 = 0,53
H0
3,84
χ2 = 0,47
3,84
H0
H0
3,84
χ2 = 0,30
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 75 -
Tabela 4.3.2 – Resultados significativos do experimento de peixes alimentados com zooplâncton.
Quantidade de indivíduos df Effect MS Effect df Error MS Error F p-level
Experimento 1 1555,741 40 66,4125 23,42542 0,00002 Tempo 3 6182,32 40 66,4125 93,08971 0,00000
Repetição 2 15827,03 40 66,4125 238,314 0,00000 Exper X Tempo 3 355,1776 40 66,4125 5,348053 0,00342 Exper X Rept 2 386,1747 40 66,4125 5,814789 0,00607 Tempo X Rept 6 3296,626 40 66,4125 49,63864 0,00000
Média de Tamanho
df Effect MS Effect df Error MS Error F p-level Tempo 4 27992,72 53 295,9262 94,59358 0,00000
Repetição 2 1194,977 53 295,9262 4,038091 0,02332 Tempo X Rept 8 3767,567 53 295,9262 12,73144 0,00000
Fecundidade df Effect MS Effect df Error MS Error F p-level
Experimento 1 3,430365 40 0,34148 10,04557 0,00293 Tempo 3 1,598784 40 0,34148 4,681919 0,00678
Repetição 2 12,69727 40 0,34148 37,18302 0,00000 Exper X Tempo 3 1,226024 40 0,34148 3,59032 0,02175 Tempo X Rept 6 0,913855 40 0,34148 2,676157 0,02806
Taxa de Crescimento df Effect MS Effect df Error MS Error F p-level
Tempo 3 0,516663 40 0,0249 20,74917 0,00000 Repetição 2 0,375684 40 0,0249 15,08747 0,00001
Tempo X Rept 6 0,316067 40 0,0249 12,69322 0,00000 Comprimento das Primíparas df Effect MS Effect df Error MS Error F p-level
Experimento 1 14261,07 40 360,4792 39,56144 0,00000 Tempo 3 1598,328 40 360,4792 4,433899 0,00880
Repetição 2 3557,439 40 360,4792 9,868639 0,00033 Tempo X Rept 6 2032,218 40 360,4792 5,637547 0,00026
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 76 -
4.4. Experimento com Invertebrados (Copepoda)
Após a realização dos experimentos, com duração de 10 dias, foram
observados os seguintes resultados:
1. Quantidade de indivíduos
Quanto ao número de indivíduos neste experimento, não houve
grande diferença entre os tratamentos e os controles, nas três repetições
realizadas. Na primeira repetição, depois das cinco observações nos dez dias
de análise, em uma das réplicas dos tratamentos foram encontrados 162
indivíduos, enquanto no controle 224 indivíduos. Na segunda repetição foram
encontrados 207 indivíduos em uma das réplicas do tratamento, enquanto no
controle. foi de 179 indivíduos. Contudo, na terceira repetição a diferença foi de
180 indivíduos em uma das réplicas dos potes com copépodos e 196
indivíduos em uma das réplicas do controle. O mesmo padrão de crescimento
populacional foi observado nas três repetições, em ambos os experimentos,
com exceção de uma das réplicas do tratamento na segunda repetição, no qual
houve um decréscimo na quantidade de indivíduos no último dia de análise
(Figura 4.4.1).
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 77 -
Quantidade de individuos (Controle)
0
50
100
150
200
250
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
C1 C2 C3
Quantidade de individuos(Tratamento)
0
50
100
150
200
250
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5T1 T2 T3
Quantidade de individuos(Controle)
020406080
100120140160180
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5C1 C2 C3
Quantidade de individuos(Tratamento)
020406080
100120140160180
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
T1 T2 T3
Quantidade de individuos(Controle)
020406080
100120140160180
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5C1 C2 C3
Quantidade de individuos(Tratamento)
020406080
100120140160180
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5T1 T2 T3
Figura 4.4.1 - Quantidade de indivíduos durante o período de estudo.
As médias do número de indivíduos foram maiores nos controles nas
três repetições realizadas. Na primeira repetição, os controles tiveram média de
70,53 indivíduos, enquanto nos tratamentos foi de 65,7. Na segunda repetição
os controles tiveram média de 48,5 contra 44,1 nos tratamentos, enquanto na
terceira repetição, esta diferença foi menor, tendo os controles apresentado
média de 46,8 indivíduos e os tratamentos 46,2 (Figura 4.4.2)
PRIMEIRA REPETIÇÃO
SEGUNDA REPETIÇÃO
TERCEIRA REPETIÇÃO
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 78 -
70,53
48,5 46,80
65,7
44,1 46,2
R1 R2 R3
Controle Tratamento
Figura 4.4.2 – Média e erro padrão de indivíduos de Ceriodaphnia cornuta por repetição realizada.
Apesar dos controles terem apresentado médias maiores, é possível
observar que não houve diferença significativa quanto ao número de indivíduos
entre os experimentos (Controles e Tratamentos) (Figura 4.4.3).
p<,3474
62,0
62,5
63,0
63,5
64,0
64,5
65,0
65,5
66,0
66,5
67,0
67,5
Controle Tratamento
66,61
62,47
Figura 4.4.3 – Diferença das médias de quantidade de indivíduos utilizando o teste de ANOVA.
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 79 -
Houve diferença significativa (p< 0,05) quanto ao número de indivíduos,
comparando o tempo de estudo com as repetições realizadas. Na primeira
repetição o aumento populacional foi maior em relação às outras, sendo
evidente o padrão de crescimento populacional semelhante nas três repetições.
Diferentemente dos outros experimentos, neste as três repetições foram
realizadas no mesmo período (Figura 4.4.4).
p<,0001
0
50
100
150
200
250
Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
Repetição 1 Repetição 2 Repetição 3
Figura 4.4.4 – Variação das quantidades de indivíduos por repetição realizada.
2. Médias de comprimento
As médias de comprimento da população de Ceriodaphnia cornuta
foram menores nos controles nas três repetições, com exceção da primeira, na
qual este valor chegou a 457,3 µm nos controles, enquanto nos tratamentos
não passou de 426,3 µm. Na segunda repetição os controles tiveram média de
comprimento de 448,2µm e os tratamentos 467,5 µm. Na terceira repetição os
tratamentos tiveram média de 456,5 µm, enquanto nos controles, de 451,0 µm
(Figura 4.4.5).
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 80 -
Média de Comprimento (Controle)
300
350
400
450
500
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
µm
C1 C2 C3
Média de Comprimento (Tratamento)
300
350
400
450
500
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
µm
T1 T2 T3
Média de Comprimento (Controle)
300
350
400
450
500
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
µm
C1 C2 C3
Média de Comprimento (Tratamento)
300
350
400
450
500
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
µm
T1 T2 T3
Média de Comprimento (Controle)
300
350
400
450
500
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
µm
C1 C2 C3
Média de Comprimento (Tratamento)
250
300
350
400
450
500
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
µm
T1 T2 T3
Figuras 4.4.5 - Médias de tamanho de Ceriodaphnia cornuta durante o período de estudo.
As médias de tamanho por repetição realizada também se mostraram
menores nos tratamentos, com exceção da terceira repetição. O menor valor foi
na primeira repetição (377,8µm) e o maior, na terceira repetição (401,1µm). Na
segunda repetição a média foi de 384,4µm, valor muito próximo dos 384,8 µm
encontrados nos controles nesta mesma repetição. As demais médias nos
controles foram de 392,4 µm e 395,8 µm, na primeira e terceira repetição,
respectivamente (Figura 4.4.6). Utilizando o teste ANOVA pode-se observar
que não houve diferença significativa (p< 0,05) entre as médias de
comprimento, mesmo que esta tivesse sido um pouco menor nos tratamentos
(Figura 4.4.7).
PRIMEIRA REPETIÇÃO
SEGUNDA REPETIÇÃO
TERCEIRA REPETIÇÃO
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 81 -
392,4395,8
384,8377,8
401,1
384,4
R1 R2 R3
Controle Tratamento
Figura 4.4.6 - Média e erro padrão dos comprimentos de Ceriodaphnia cornuta por repetição realizada
p<,3888
387,0
387,5
388,0
388,5
389,0
389,5
390,0
390,5
391,0
391,5
Controle Tratamento
390,96
387,74
Figura 4.4.7 – Diferenças nas médias de tamanho da população de Ceriodaphnia cornuta, em relação ao tempo de experimento utilizando teste de ANOVA.
Houve diferença significativa (p< 0,05) em relação à media de tamanho,
quando comparadas as repetições realizadas. Na segunda e terceira
repetições nota-se um pico destes valores no segundo dia, e um decréscimo
nos dias seguintes. Na primeira repetição ocorreu um aumento gradual das
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 82 -
medias de tamanho e uma diminuição no último dia de observação (Figura
4.4.8).
p<,0000
320
340
360
380
400
420
440
460
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
Repetição 1 Repetição 2 Repetição 3
Figura 4.4.8 – Variação nas médias de tamanho de Ceriodaphnia cornuta ao longo do tempo de estudo, em relação às repetições realizadas.
3. Fecundidade
Durante o experimento a fecundidade foi maior nos tratamentos
do que nos controles, atingindo 6,60 ovos/embriões por indivíduo na segunda
repetição, enquanto nos controles não passou de 5,43 ovos/embriões por
indivíduo, resultado este, observado na terceira repetição. Em todas as
repetições nos dois experimentos houve um pico de fecundidade no terceiro dia
de observação, exceto na primeira repetição do controle, em que este pico
ocorreu em dias diferentes nas três réplicas (Figura 4.4.9).
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 83 -
Fecundidade(Controle)
0
1
2
3
4
5
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5C1 C2 C3
Fecundidade(Tratamento)
0
1
2
3
4
5
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5T1 T2 T3
Fecundidade(Controle)
01234567
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
C1 C2 C3
Fecundidade(Tratamento)
0
12
3
4
56
7
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5T1 T2 T3
Fecundidade(Controle)
0
1
2
3
4
5
6
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5C1 C2 C3
Fecundidade(Tratamento)
0
1
2
3
4
5
6
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
T1 T2 T3
Figura 4.4.9 – Fecundidade de Ceriodaphnia cornuta observada durante o período de estudo.
As médias de fecundidade foram maiores nos tratamentos nas três
repetições, chegando a atingir o valor de 3,59 ovos/embriões por fêmea adulta
na terceira repetição, enquanto nos controles não passou de 2,99
ovos/embriões por fêmea adulta, na mesma repetição (Figura 4.4.10). Com a
utilização do teste de ANOVA, foi possível notar que houve diferença
significativa nas fecundidades (p< 0,05), sendo esta, maior nos tratamentos
(Figura 4.4.11).
PRIMEIRA REPETIÇÃO
TERCEIRA REPETIÇÃO
SEGUNDA REPETIÇÃO
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 84 -
2,99
2,64
2,08
3,59
2,94
2,49
R1 R2 R3Controle Tratamento
Figura 4.4.10 - Média e erro padrão da fecundidade de Ceriodaphnia cornuta por
repetição realizada.
p<,0449
2,80
2,85
2,90
2,95
3,00
3,05
3,10
3,15
3,20
3,25
Controle Tratamento
3,21
2,85
Figura 4.4.11 – Diferença das médias de fecundidade de Ceriodaphnia cornuta utilizando o teste de ANOVA.
Também houve diferença significativa nas fecundidades em relação ao
tempo de estudo (p< 0,05), onde é notório um pico no terceiro dia de
observação (Figura 4.4.12). O mesmo ocorre comparando-se às repetições em
relação ao tempo de estudo, nas quais as fecundidades foram maiores nos
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 85 -
tratamentos durante praticamente todo estudo nas três repetições (Figura
4.4.13).
p<,0000
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
4,5
5,0
5,5
Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
Figura 5.4.12 – Diferenças nas médias de fecundidade da população de Ceriodaphnia cornuta, em relação ao tempo de experimento utilizando teste de
ANOVA.
p<,0281
Repetição 1
-1
0
1
2
3
4
5
6
7
Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
Repetição 2
Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
Repetição 3
Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
ControleTratamento
Figura 4.4.13 – Fecundidades em relação ao tempo de estudo por repetições realizadas,
utilizando teste de ANOVA.
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 86 -
4. Taxa de Crescimento
As taxas de crescimento instantâneo da população tiveram variação
entre 0 (zero) a +0,63 na primeira repetição nos controles, e de 0 (zero) a +0,58
nos tratamentos. Na segunda repetição esta variação foi semelhante nos dois
experimentos (de -0,18 a +0,78 nos controles e de -0,11 a +0,82 nos
tratamentos). Na terceira repetição esta variação foi de -0,05 a +0,56 nos
controles e de -0,26 a +0,82 nos tratamentos (Figura 4.4.14).
Taxa de Crescimento(Controle)
-0,2
0
0,2
0,4
0,6
0,8
C1 C2 C3
Taxa de Crescimento(Tratamento)
-0,2
0
0,2
0,4
0,6
0,8
T1 T2 T3
Taxa de Crescimento(Controle)
-0,4
-0,2
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
C1 C2 C3
Taxa de Crescimento(Tratamento)
-0,4
-0,2
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
T1 T2 T3
Taxa de Crescimento(Controle)
-0,6
-0,4
-0,2
0
0,2
0,4
0,6
0,8
C1 C2 C3
Taxa de Crescimento(Tratamento)
-0,6
-0,4
-0,2
0
0,2
0,4
0,6
0,8
T1 T2 T3
Figura 4.4.14 – Taxa de crescimento durante o período de estudo.
As médias das taxas de crescimento foram maiores nos controles, com
exceção da primeira repetição, em que as médias das taxas de crescimento
instantâneo da população foi igual em ambos experimentos (+0,36), nas outras
repetições estes valores variaram entre +0,40 e +0,54, enquanto nos
PRIMEIRA REPETIÇÃO
SEGUNDA REPETIÇÃO
TERCEIRA REPETIÇÃO
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 87 -
tratamentos foi entre +0,35 a +0,43 (Figura 4.4.15). Entretanto, mesmo com as
médias sendo maiores nos controles, esta diferença não foi significativa depois
de realizado o teste de ANOVA (Figura 4.4.16).
0,360,40
0,54
0,36 0,35
0,43
R1 R2 R3
Controle Tratamento
Figura 4.4.15 – Média e erro padrão das taxas de crescimento por repetição realizada.
p<,7741
0,316
0,318
0,320
0,322
0,324
0,326
0,328
Controle Tratamento
0,326
0,317
Figura 4.4.16 – Diferenças nas médias de taxas de crescimento em Ceriodaphnia cornuta, em relação ao tempo de experimento utilizando teste de ANOVA.
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 88 -
Apesar das taxas de crescimento terem sido um pouco maiores nos
controles, pode-se notar que nos tratamentos foi maior durante praticamente
todo o estudo. Nos controles este valor deve ter sido impulsionado pela
diferença entre os experimentos no quinto dia de análise na segunda repetição,
em que uma grande diferença entre as taxas de crescimento do controle e do
tratamento é observada, bem como no segundo dia da terceira repetição. Estes
valores foram considerados significativamente diferentes através do teste de
ANOVA (p< 0,05). Nas três repetições, observou-se um grande aumento nas
taxas de crescimento no segundo dia, e um decréscimo no último dia de
análise (Figura 4.4.17).
p<,0324
Repetição 1
-0,4
-0,2
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
Repetição 2
Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
Repetição 3
Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
ControleTratamento
Figura 4.4.17 – Média das taxas de crescimento de Ceriodaphnia cornuta em relação ao tempo de estudo por repetição realizada.
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 89 -
5. Comprimento das Primíparas
O comprimento total das primíparas foi menor nas três repetições nos
tratamentos, atingindo o primeiro estágio reprodutivo com 418,0 µm, 429,0 µm
e 440,0 µm (na primeira, segunda e terceira repetição, respectivamente),
enquanto nos controles estes valores foram de 440,0 µm na primeira e
segunda e de 429,0 µm na terceira repetição, o que pode indicar que não
ocorreu uma resposta à presença do predador invertebrado (Figura 4.4.18).
Comprimento das Primíparas(Controle)
400
425
450
475
500
525
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
µm
C1 C2 C3
Comprimento das Primíparas(Tratamento)
400
425
450
475
500
525
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
µm
T1 T2 T3
Comprimento das Primíparas(Controle)
400
425
450
475
500
525
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
µm
C1 C2 C3
Comprimento das Primíparas(Tratamento)
400
425
450
475
500
525
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
µm
T1 T2 T3
Comprimento das Primíparas(Controle)
400
425
450
475
500
525
550
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
µm
C1 C2 C3
Comprimento das Primíparas(Tratamento)
400
425
450
475
500
525
550
Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
µm
T1 T2 T3
Figura 4.4.18 – Tamanho das primíparas durante o período de estudo.
As médias dos comprimentos das primíparas foram menores nos
tratamentos na primeira e segunda repetição e, maior na terceira repetição,
sendo a maior diferença na primeira repetição no qual nos tratamentos o
comprimento das primíparas foi de 452,8 µm, enquanto nos controles foi de
468,4 µm (Figura 4.4.19).
PRIMEIRA REPETIÇÃO
TERCEIRA REPETIÇÃO
SEGUNDA REPETIÇÃO
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 90 -
Com a utilização do teste de ANOVA, pode-se perceber que não houve
diferença significativa entre controle e tratamento em relação ao comprimento
das primíparas (Figura 4.4.20).
468,4
461,1
470,3
474,8
460,2
452,8
R1 R2 R3Controle Tratamento
Figura 4.4.19 – Média e erro padrão dos comprimentos das primíparas por repetição
realizada
p<,2525
462,0
462,5
463,0
463,5
464,0
464,5
465,0
465,5
466,0
466,5
467,0
Controle Tratamento
466,58
462,61
Figura 4.4.20 – Diferença das médias de comprimento das primíparas de Ceriodaphnia cornuta utilizando o teste de ANOVA.
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 91 -
Durante todo o tempo de análise, não houve um padrão para o
comprimento das primíparas, sendo, hora maior nos controles, hora nos
tratamentos. Nota-se que na terceira repetição houve uma grande oscilação
entre estes valores, e com base nestes resultados pode-se afirmar que
diferentemente dos outros experimentos, no qual estes valores foram
significativamente diferentes, não houve diferença entre os comprimentos das
primíparas dos controles com as dos tratamentos (Figura 4.4.21).
p<,0094
Repetição 1
400
420
440
460
480
500
520
540
560
Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
Repetição 2
Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
Repetição 3
Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5
ControleTratamento
Figura 5.4.21 – Variação das médias dos comprimentos das primíparas em relação ao tempo de estudo e as repetições realizadas.
5. Comprimento dos indivíduos de Ceriodaphnia cornuta
A média de comprimento dos juvenis foi menor nos controles em relação
aos tratamentos (331,49 e 341,41 µm, respectivamente). Entretanto, a média
de comprimento dos adultos foi maior nos tratamentos (528,13 µm) do que nos
controles (526,03 µm) (Figura 4.4.22).
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 92 -
341,41
526,03
331,49
528,13
Juvenil Adulto
Controle Tratamento
Figura 4.4.22 – Média e erro padrão dos comprimentos dos juvenis e adultos de Ceriodaphnia cornuta.
Indivíduos menores foram observados nos tratamentos, entre os juvenis,
que variaram de 253,0 a 462,0 µm, enquanto nos controles os comprimentos
variaram entre 253,0 e 473,0 µm. Entretanto, entre os adultos foram os
controles que apresentaram os menores indivíduos, com uma variação de
440,0 a 649,0 µm, enquanto nos tratamentos os indivíduos adultos variaram de
440,0 a 660,0 µm (Figura 4.4.23).
253
473440
649 660
440462
253
Menores Maiores Menores Maiores
Juvenil Adulto
Controle Tratamento
Figura 4.4.23 – Variação e erro padrão dos comprimentos de adultos e juvenis de Ceriodaphnia cornuta.
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 93 -
7. Porcentagem de juvenis na população de Ceriodaphnia cornuta
Em relação à porcentagem dos juvenis na população, não houve
diferença significativa entre a quantidade de juvenis e adultos na população em
nenhuma das três repetições realizadas (Figura 4.4.24).
Tabela 4.4.1 – Porcentagens entre juvenis e adultos no último dia de análise. . C = Controle; T = Tratamento.
Repetição 1 Repetição 2 Repetição 3 C1 C2 C3 C1 C2 C3 C1 C2 C3
Juvenis 71,00% 73,18% 78,57% 67,65% 81,25% 72,16% 6 5,43% 64,36% 67,24% Adultas 29,00% 26,82% 21,43% 32,35% 18,75% 27,84% 3 4,57% 35,64% 32,76%
Repetição 1 Repetição 2 Repetição 3 T1 T2 T3 T1 T2 T3 T1 T2 T3
Juvenis 71,00% 79,23% 75,56% 67,44% 69,35% 75,75% 6 4,65% 59,60% 65,10% Adultas 29,00% 20,70% 24,44% 32,56% 30,65% 24,25% 3 5,35% 40,40% 34,90%
Figura 4.4.24 – Diferença entre as porcentagens de juvenis e adultos utilizando teste
de Qui-Quadrado (χ2). H0 = Hipótese nula (Não houve diferença entre a quantidade de juvenis e adultos).
PRIMEIRA REPETIÇÃO SEGUNDA REPETIÇÃO
TERCEIRA REPETIÇÃO
χ2 = 0,31
H0
3,84
χ2 = 0,19
3,84
H0
χ2 = 0,58
H0
3,84
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 94 -
Tabela 4.4.2 – Resultados significativos do Experimento com Invertebrados.
Quantidade de indivíduos
df Effect MS
Effect df
Error MS
Error F p-level Tempo 3 64123,72 48 342,4861 187,2301 0,00000
Repetição 2 5886,5 48 342,4861 17,18756 0,00000 Tempo X Repet 6 2191,093 48 342,4861 6,39761 0,00005
Média de Tamanho
df Effect MS
Effect df
Error MS
Error F p-level Tempo 4 19221,08 60 309,0893 62,18617 0,00000
Repetição 2 1854,993 60 309,0893 6,001479 0,00421 Tempo X Repet 8 2059,767 60 309,0893 6,663986 0,00000
Fecundidade
df Effect MS
Effect df
Error MS
Error F p-level Experimento 1 3,985605 48 0,770096 5,175467 0,02741
Tempo 3 37,15248 48 0,770096 48,24397 0,00000 Tempo X Repet 6 1,81715 48 0,770096 2,359641 0,0281
Exp X Temp X Rept 6 1,862939 48 0,770096 2,4191 0,04010 Taxa de Crescimento
df Effect MS
Effect df
Error MS
Error F p-level Tempo 3 1,293864 48 0,027431 47,16872 0,00000
Tempo X Repet 6 0,098492 48 0,027431 3,590599 0,0324 Comprimento das Primíparas
df Effect MS
Effect df
Error MS
Error F p-level Tempo 3 9273,866 48 211,75 43,7963 0,00000
Repetição 2 1136,056 48 211,75 5,365079 0,00789 Tempo X Repet 6 1286,185 48 211,75 6,074074 0,00009
Exp X Temp X Rept 6 685,6667 48 211,75 3,238095 0,00941
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 95 -
Tabela 4.5 – Resultados significativos em todos os experimentos realizados. NS= Resultados não significativos.
Ração Zooplâncton Água de Peixe Invertebrados Quantidade de Indivíduos > Tratamentos > Tratamentos NS NS Médias de Comprimento NS NS < Tratamentos NS
Fecundidade > Tratamentos > Tratamentos NS > Tratamentos Taxa de Crescimento NS NS NS NS
Comprimento das Primíparas < Tratamentos < Tratamentos < Tratamentos NS Porcentagem de Juvenis NS NS NS NS
Tabela 4.6 – Médias dos valores em todos os experimentos realizados. Os valores em
negrito indicam as diferenças significativas. C = Controle; T = Tratamento.
Ração Zooplâncton Água de Peixe Invertebrados C T C T C T C T
Quantidade de Indivíduos 23,63 60,43 16,09 29,56 56,47 57,16 55,29 51,98 Médias de Comprimento (µm) 371,55 384,63 381,63 379,62 389,13 376,55 390,96 387,74
Fecundidade 1,52 1,93 1,77 2,28 2,63 2,53 2,57 3,01 Taxa de Crescimento 0,00 0,10 0,08 0,21 0,38 0,41 0,43 0,38
Comprimento das Primíparas (µm) 458,55 436,96 462,46 432,06 471,17 442,14 466,58 462,61
4.5. – Produção de machos, efípios e presença de ci clomorfose. Em nenhum experimento observou-se o aparecimento de espinhos
caudais, nem espinhos cefálicos em nenhum indivíduo de Ceriodaphnia
cornuta.
Também não houve aparecimento de machos na população, nem
presença de efípios ou sequer de fêmeas efipiadas.
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 96 -
5. DISCUSSÃO
O aumento da quantidade de indivíduos nas populações de
Ceriodaphnia cornuta só ocorreu nos experimentos em que os cladóceros
estavam expostos aos peixes, podendo indicar que este aumento tenha
ocorrido devido à eutrofização da água em que os cladóceros estavam
inseridos. Através das excretas lançadas na água pelos peixes, assim como,
pela adição de substâncias orgânicas provenientes da ração para a
alimentação dos peixes, as densidades fitoplanctônicas tendem a aumentar.
Sendo C. cornuta um organismo filtrador, o seu crescimento populacional, se
comparado aos controles, se eleva em um tempo mais curto, pela maior
disponibilidade de alimento no ambiente. Como nos experimentos “Água de
Peixe” e “Tratamento com Invertebrados” não houve este contato com os
nutrientes eliminados pelos peixes, esta diferença na quantidade de indivíduos
entre os experimentos, não foi observada.
O único experimento em que houve diferença nas médias de
comprimento dos indivíduos de C. cornuta foi o “Água de Peixe”, pois
cladóceros em presença de predadores que selecionam presas de maior
tamanho (predadores visuais), tendem a reduzir o tempo de vida, bem como o
tamanho corporal (GABRIEL & TAYLOR 1991; TAYLOR & GABRIEL 1992). Em
condições laboratoriais a pressão predatória é transferida para o ambiente
através de sinais químicos lançados pelo predador (LARSSON & DODSON 1993;
DODSON et al. 1994). Como este foi o único experimento em que os tratamentos
tinham apenas a água contendo peixes, este resultado foi mais evidente.
No experimento em que os peixes foram alimentados por ração, a
própria adição do alimento pode ter mascarado os sinais químicos emitidos
pelos peixes, não sendo, desta maneira, possível observar variações, apesar
da quantidade de indivíduos, fecundidade e o comprimento das primíparas
apresentarem diferenças significativas. Assim, estes resultados não podem ser
atribuídos apenas à presença dos peixes. PIJANOWSKA & KOWALCZEWSKI (1997)
ao realizarem experimentos utilizando Daphnia como alimento para copépodos
ciclopóides, observaram que estes cladóceros aumentaram de tamanho, ao
contrário do que ocorreu no experimento “Tratamento com Invertebrados”.
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 97 -
Neste, os indivíduos de C. cornuta não apresentaram diferença significativa em
relação ao tamanho daqueles do controle. O mesmo aconteceu no experimento
“Peixes alimentados por C. cornuta”, em que não houve diferença significativa.
Presas planctônicas antes de ingeridas, sofrem danos, seja por predadores
vertebrados ou invertebrados (KERFOOT 1978). Estas partes do corpo que
foram danificadas ou parcialmente digeridas e excretadas com as fezes do
predador (PIJANOWSKA & KOWALCZEWSKI 1997), podem também liberar sinais
químicos para o ambiente. Assim como as C. cornuta dos experimentos,
cladóceros também reconhecem a presença de predadores no ambiente
através de sinais oriundos de indivíduos da mesma espécie que foram
danificados ou parcialmente digeridos, combinados com aqueles lançados
pelos próprios predadores (PIJANOWSKA & KOWALCZEWSKI 1997). Quando
detectam estes sinais, podem ter como resposta uma diminuição de tamanho
corpóreo, apesar das C. cornuta dos experimentos aqui relatados não
apresentarem diferença significativa. Muitos zooplanctontes utilizam
substâncias químicas lançadas por outros animais como sinais para percepção
do predador (KLEIVEN et al. 1996), e a presa em potencial pode utilizar esta
informação química para reconhecer o risco de predação e, desta maneira
diminuir o sucesso do predador (PIJANOWSKA 1997).
Além disso, a presença de peixes garante indiretamente a proliferação
de cladóceros de tamanho corporal pequeno, que são protegidos contra a
predação por esses vertebrados, devido a seus tamanhos reduzidos, servindo
como um refúgio para superar o risco de predação (LEMMA et al. 2001).
No experimento “Tratamento com Invertebrados” não houve diferença
significativa, talvez porque para que houvesse alguma modificação, fosse
necessário um contato direto do predador com a presa, ou seja, que o
copépodo ciclopóide se alimentasse efetivamente do cladócero. Entretanto,
experimentos realizados com invertebrados, mais precisamente com larva de
Chaoborus, mostraram que fêmeas de C. cornuta passaram a produzir
neonatos com maior comprimento corpóreo, apenas em presença desta larva,
sem contato efetivo (FREITAS 2005).
Em todos os experimentos, com exceção do “Água de Peixe” os
cladóceros dos tratamentos tiveram um aumento de fecundidade, se
comparado aos indivíduos dos controles. CRISPIM & BOAVIDA (2001)
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 98 -
compararam as fecundidades de cladóceros dentro e fora de limnocurrais
colocados em um reservatório de Portugal, considerando-se como Zona
Temperada, observaram que no interior destes limnocurrais as fecundidades
foram mais elevadas. Alguns autores reportaram que Daphnia ao serem
expostas aos queromônios dos peixes reduzem o tamanho da ninhada
(Fecundidade) e aumentam o tamanho dos filhotes (MACHACEK 1993; STIBOR
1992; WEIDER & PIJANOWSKA 1993; HANAZATO 1995). Entretanto, HANAZATO et al.
(2001) observaram que houve um aumento da fecundidade em Daphnia, mas
que isto pode ter ocorrido devido a uma limitação na disponibilidade de
alimento para a manutenção dos espécimes em estudo. Talvez a presença do
predador tenha favorecido o aumento das fecundidades nos cladóceros que
estiveram no mesmo ambiente dos peixes. A exposição aos queromônios do
predador pode induzir alterações no ciclo de vida de dafnídeos (COORS et al.
2004), a exemplo, do aumento da fecundidade. Na presença do copépodo, o
aumento de fecundidade foi a única alteração dos parâmetros biológicos em C.
cornuta.
Em Daphnia, copépodos ciclopóides infiltram-se nas câmaras de
incubação para alimentarem-se dos embriões e ovos, diminuindo assim, o
número de ovos por fêmea (GLIWICZ & BOAVIDA 1996). Talvez por isso o
aumento populacional seja a única estratégia viável de fuga à predação,
possibilitando a permanência da espécie no ambiente. Uma vez aumentando o
tamanho da população, a probabilidade de que um indivíduo seja predado,
diminui. Porém, os Cyclopoida selecionam suas presas pelo tamanho e
possuindo os cladóceros, forma globosa com abertura estreita entre valvas
(como os gêneros Bosmina e Ceriodaphnia), dificilmente são capturados por
este copépodos, que preferem as formas alongadas dos cladóceros do gênero
Diaphanosoma (ESTEVES 1988). Provavelmente por isto, não tenha sido
possível observar outras alterações, além do aumento da fecundidade, nas C.
cornuta que estavam em contato com os copépodos.
Em nenhum experimento houve diferença significativa nas taxas de
crescimento nem nas porcentagens de juvenis na população. Diferenças
significativas podem não ter sido observadas devido à curta duração dos
experimentos. Talvez em um período maior para as análises, pudesse ter
ocorrido uma resposta das C. cornuta aos predadores em relação a estes
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 99 -
parâmetros, apesar de alguns trabalhos consultados não reportarem alterações
nas taxas de crescimento de cladóceros, mais especificamente dafnídeos,
quando expostos a predadores, sejam estes vertebrados ou invertebrados
(JACK & THORP 2002; RICHARDSON & BARSCH 1997). HANAZATO & DODSON (1995)
observaram que não houve diferença significativa nas taxas de crescimento
entre neonatos grandes e pequenos de Daphnia pulex quando expostas a uma
alta concentração de O2, mas sem a presença de queromônios. Entretanto as
taxas de crescimento foram significativamente menores nos neonatos de
tamanho reduzido do que nos maiores, sob as mesmas condições de O2, mas
com a presença de queromônios. COORS et al. (2004) observaram que a
presença da larva de Chaoborus não causou efeito nas taxas de crescimento
em Daphnia.
Os valores mais significativos observados no teste ANOVA foram
aqueles relacionados ao comprimento das primíparas que apresentaram
tamanho menor quando comparado com o controle em todos os experimentos
realizados, exceto no “Tratamento com invertebrados”, no qual não houve
diferença significativa. Esta diminuição do tamanho das primíparas pode ser
considerada como uma estratégia viável de fuga à predação (HARDY 1992).
MIKULSKI (2000) em seus experimentos utilizou Daphnia em meios de cultura
com queromônios purificados de peixe (denominado “Extrato”). Observou que o
tamanho das fêmeas na primeira reprodução (Primíparas) era
significativamente menor do que daquelas que não estavam inseridas neste
meio (denominado “Controle”). GLIWICZ & BOAVIDA (1996) observaram em seus
experimentos que o tamanho das primíparas foi significativamente menor em
lagos em que os peixes estavam presentes, do que em lagos sem peixes dos
Alpes e do estado do Colorado, nos Estados Unidos.
Em lagos de pouca profundidade, a presença de peixes induz mudanças
no ciclo de vida de dafnídeos, como por exemplo, a redução do tamanho na
primeira reprodução (Primíparas) (HÜLSMANN 2001). Uma primípara menor
possibilita ao dafnídeo, reproduzir-se antes de ser ingerido pelo peixe, uma vez
que o seu tamanho reduzido torna-se menos visível ao peixe que procura pela
sua presa (VOS et al. 2006). Com um alto risco de predação, a probabilidade
de liberação de uma ninhada na segunda reprodução ou em reproduções
subseqüentes é muito baixa (LAMPERT 1991). Como a primeira reprodução
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 100 -
pode ser a única, a necessidade de otimização deste evento parece evidente
(MIKULSKI 2000).
A diferença encontrada no comprimento das primíparas nestes
experimentos pode ter ocorrido devido à utilização de indivíduos neonatos de
Ceriodaphnia cornuta. Segundo MACHÁČEK (1995) quando cladóceros juvenis
nos dois primeiros instares (mudas) são expostos às substâncias químicas
exudadas por peixes, ocorre uma maturação de gônadas mais acelerada e os
animais reproduzem mais cedo, com um tamanho menor, produzindo ovos
também menores. Entretanto, a exposição pela duração de apenas um instar
não é suficiente para induzir resultados significativos (MACHÁČEK 1995). Os
animais juvenis que ainda não realizaram a primeira muda, que obviamente
ainda não alocam recursos entre o crescimento somático e reprodutivo, não
são sensíveis a estas substâncias exudadas pelos peixes (MACHÁČEK 1995). A
exposição contínua a estas substâncias induz a diferenças significativas a partir
da segunda muda, pois indivíduos neonatos apresentam tamanho similar
(MACHÁČEK 1993). A exemplo dos demais crustáceos, o crescimento de
cladóceros se dá através de mudas, estas, variáveis nas diferentes espécies,
podendo incluir de 2 a 8 estágios de mudas nas fases mais jovens, chegando
até 20 mudas nas fases adultas (ESTEVES 1988).
Quando Daphnia sofre pressão predatória de peixes, tende a diminuir a
média do comprimento corpóreo da população, para parecer menos perceptível
aos predadores visuais (GLIWICZ & BOAVIDA 1996). Entretanto, quando estes
cladóceros sofrem pressão predatória por parte de invertebrados (copépodos
ciclopóides, por exemplo) pode ocorrer um aumento no tamanho corpóreo
médio da população, para que estes pareçam maiores ao predador (HANAZATO
& YASUNO 1989). Ainda, cladóceros em presença de predadores invertebrados
(a exemplo de larva de Chaoborus) são maiores do que na ausência desta
larva (COORS et al. 2004). Estas duas estratégias, ou seja, o aumento ou a
diminuição do tamanho corpóreo, é utilizado para evitar ou minimizar os efeitos
da predação nas populações de C. cornuta.
Nos experimentos utilizando-se predadores, o tamanho máximo
encontrado para C. cornuta foi igual a 660µm. Entretanto, no experimento
“Água de peixe” foram evidenciados os maiores indivíduos no controle,
atingindo valor máximo de 682µm.
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 101 -
De acordo com a literatura, Ceriodaphnia cornuta é um cladócero que
faz parte do zooplâncton de pequeno porte em ambientes aquáticos (ESTEVES
1988), e o comprimento da fêmea adulta varia de 350 a 600µm (ELMOOR-
LOUREIRO 1997; INFANTE 1980). O aumento de aproximadamente 14 % no
tamanho corpóreo dos indivíduos no controle do experimento “Água de Peixe”
e de aproximadamente 10% nos tratamentos dos outros experimentos pode ser
atribuído às condições experimentais, pois estes valores de comprimento
relatados por INFANTE (1980) e ELMOOR-LOUREIRO (1997) são atribuídos à
indivíduos encontrados em ambientes naturais.
Não foi possível observar nenhuma alteração morfológica nos
cladóceros, mesmo tendo indícios de que houve uma resposta à presença do
predador, como diminuição do comprimento das primíparas, por exemplo. Este
fato também pode não ter sido observado devido ao pouco tempo de
experimento. Segundo FREITAS (2005) que estudou as alterações morfológicas
em C. cornuta na presença de predadores, a formação de espinhos na cabeça
está fortemente associada aos estágios de vida mais avançados deste
cladócero, apesar de não terem sido observadas estas alterações morfológicas
em nenhuma fase do ciclo de vida de C. cornuta.
Outro fator que influencia na magnitude das ciclomorfoses, ou seja,
modificações morfológicas, é a quantidade de alimento disponível (DODSON
1988). Como os cladóceros dos experimentos aqui apresentados tiveram
alimento disponível em quantidade satisfatória, provavelmente não tenha sido
necessário que as Ceriodaphnia cornuta despendessem energia para a
produção de alguma alteração morfológica, a exemplo de espinhos cefálicos
e/ou caudais.
A presença de predadores pode induzir a produção de efípios em
cladóceros, mais especificamente em Daphnia (SLUSARCZYK 1995), embora
durante todo o experimento não tenha sido observado esse tipo de ovo em
nenhum individuo de C. cornuta, pois vários fatores, como alteração na
temperatura e no nível da água, no suprimento alimentar ou ainda, ocorrência
de superpopulações pode inibir o processo de partenogênese dos cladóceros e
produzir machos. Com o surgimento destes, ocorre a fecundação dos óvulos
produzidos pelas fêmeas adultas, que posteriormente formarão ovos opacos de
cor escura que podem suportar as mais variadas intempéries. Estes ovos,
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 102 -
denominados efípios, são a principal forma de dispersão dos cladóceros,
podendo ser levados pelo vento ou aderidos a animais (ESTEVES 1988).
Foi possível observar que nos cladóceros expostos aos peixes, os
indivíduos tiveram maior fecundidade e também diminuíram o comprimento das
primíparas. Entretanto, nos cladóceros expostos ao predador invertebrado, o
aumento na fecundidade foi a única diferença observada. Cladóceros em
contato com predadores podem alterar a sua dinâmica populacional, ao nível
de diminuição na idade e comprimento das primíparas, diminuição do
comprimento do recém-nascido e aumento no número de ovos da primeira
ninhada (CERNÝ & BYTEL 1991; REEDE 1995) e, atingem o estágio de primípara
mais cedo (HARDY 1992).
Neste trabalho foi dado um passo importante para o estudo do cladócero
Ceriodaphnia cornuta em relação aos efeitos causados pela presença de
predadores, seja este vertebrado (Poecilia reticulata) ou invertebrado
(Thermocyclops sp.). Apesar de não ter sido possível observar alguns
resultados esperados, esses, baseados em afirmações de trabalhos
anteriormente realizados por outros autores com espécies distintas, e também
com C. cornuta, tanto de cladóceros quanto de predadores, os resultados aqui
encontrados podem ser um começo de outros posteriores. Assim, de forma
mais aprofundada será possível uma melhor compreensão destas interações
bióticas entre predador e sua presa, mais especificamente com C. cornuta.
Esta espécie é relatada como um dos cladóceros mais abundantes em
ambientes limnéticos tropicais (FERNANDO 1980). Além disso, C. cornuta é um
zooplanctonte que pode coexistir com diversas espécies de predadores nos
mais variados tipos de corpos aquáticos. Portanto, é possível que este
cladócero apresente comportamentos de resposta distintos para cada espécie
de predador.
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 103 -
6. CONCLUSÕES
6.1. A adição de ração para a alimentação dos peixes alterou os
resultados obtidos.
6.2. A presença do predador vertebrado (Poecilia reticulata)
influenciou a dinâmica populacional de Ceriodaphnia cornuta aos
níveis de fecundidade e comprimento das primíparas.
6.3. Face à curta duração das repetições realizadas, não foi possível
observar alterações morfológicas, assim como produção de
efípios.
6.4. Quando na presença do copépodo Thermocyclops sp. a
fecundidade de Ceriodaphnia cornuta foi a única alteração
significativa encontrada
6.5. Ceriodaphnia cornuta é suscetível à presença de predadores
vertebrados ao nível de sua dinâmica populacional e não na
plasticidade morfológica.
6.6. A presença de predadores (Vertebrados ou Invertebrados), causa
alterações em Ceriodaphnia cornuta, principalmente na dinâmica
populacional.
6.7. Experimentos realizados com limnocurrais podem ter ocasionado
limitação da circulação de nutrientes, assim como a presença de
animais dentro deste, podendo favorecer o aumento da produção
primária, alterando alguns resultados obtidos.
6.8. É possível que C. cornuta apresente comportamentos de resposta
distintos para cada tipo de predador
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 104 -
7. REFERÊNCIAS
ALMEIDA V L S (2005). Ecologia do Zooplâncton do Reservatório de Tapacurá,
Pernambuco – Brasil, Universidade Federal de Pernambuco, Recife,
Dissertação de Mestrado , 106 pp
AMARASINGHE P, BOERSMA M, VIJVERBERG J (1997) The effect of
temperature, and food quantity and quality on the growth and development
rates in laboratory-cultured copepods and cladocerans from Sri Lankan
reservoir. Hydrobiologia 350: 131-144.
ARCIFA M (1984) Zooplankton composition of ten reservoirs in Southern Brazil.
Hydrobiologia 113: 137-145.
ARMENGOL J (1980) Colonización de los embalses españoles por crustáceos
planctónicos y evolución de la estructura de sus comunidades. Oecolgia
Aquatica 4: 47-70.
BERNER D (1985) Morphological differentiation among species in the
Ceriodaphnia cornuta complex (Crustacea, Cladocera). Verh. Int. Verein.
Limnol . 22: 3099-3103.
BLACK R W (1980) The Nature and Causes of Cyclomorphosis in a Species of
the Bosmina longirostris complex. Ecology . 61: 122-132
BRANCO C W C ; ROCHA M A ; PINTO G F S ; GÔMARA G A ; DE FILLIPO
R (2002) Limnological features of Funil Reservoir (R.J., Brazil) and
indicator properties of rotifers and cladocerans of the zooplankton
community. Lakes & Reservoirs: Research and Management , 7:87-92.
CASSANO C R; CASTILHO-NOLL M S M & ARCIFA M S (2002). Water
Mite Predation on Zooplankton of a Tropical Lake. Brazilian Journal of
Biology , São Carlos, 62 (4):565-571
CERNÝ M & BYTEL J (1991) Density and size distribution of Daphnia
populations at different fish predation levels. Hydrobiologia . Amsterdam,
225: 199-208.
CHANG K H & HANAZATO T (2003) Seasonal and Reciprocal Successions
and Cyclomorphosis of Two Bosmina Species (Cladocera, Crustacea) Co-
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 105 -
existing in a Lake: Their Relationships With Invertebrate Predators.
Journal of Plankton Research . 25: 141-150
COORS A, HAMMERS-WIRTZ M, RATTE H T (2004) Adaptation to
environmental stress in Daphnia magna simultaneously exposed to a
xenobiotic. Chemosphere . Nova York, 54: 395-404.
CRISPIM M C (1997). Estudo do Impacte do Esvaziamento da Albufeira do
Maranhão Sobre a Comunidade Zooplanctônica: Principais Relações
Bióticas que Afetam os Cladóceros. Universidade de Lisboa, Tese de
Doutorado , 183 pp.
CRISPIM M C, BOAVIDA M J, (2001) Impacto da Predação por Peixes e
Copépodes na Comunidade Zooplanctônica do Reservatório do Maranhão
(Portugal), Revista Nordestina de Biologia , 15(2): 49-67.
CRISPIM M C ; RIBEIRO L L; GOMES S E M ; FREITAS G T ; SERPE F R
(2006). Comparision of different kind of semi-arid aquatic environments
based on zooplankton communities, Revista de Biologia e Ciências da
Terra , 1(2): 98-111.
DE BERNARDI R, PETERS R (1987) Why Daphnia? Em: Peters R, De
Bernardi R (Eds.) Daphnia. Mem. Ist. Ital. Idrobiol . 45: 1-9.
DODSON S I (1988) Cyclomorphosis in Daphnia galeata mendotae birge and
D. retrocurva Forbes as predator-induced response, Freshwater Biology ,
19:109-114
DODSON S I, CROWL T A, PECKARSKY B L, KATS L B , COVICH A P &
CULP J M (1994). Non-visual communication in freshwater benthos: an
overview. J. N. am. Benthol. Soc . 13: 268–282
ELMOOR-LOUREIRO L M A (1997). Manual de Identificação de Cladóceros Límnicos do Brasil . Editora Universa, Brasília.
ELMOOR-LOUREIRO L M A; MENDONÇA-GALVÃO L; PADOVESI-FONSECA
C (2004) New Cladoceran Records from Lake Paranoá, Central Brazil,
Brazilian Journal of Biology , 64(3A), 415-422.
ESKINAZI-SANT’ANNA E M ; MAIA-BARBOSA P M; BRITO S; RIETZLER A C
(2005) Zooplankton Biodiversity of Minas Gerais State: a Preliminary
Synthesis of Present Knowledge. Acta Limnologica Brasiliensia ,
17(2):199-218.
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 106 -
ESTEVES F A (1988). Fundamentos de Limnologia ; Ed. Interciência/FINEP, Rio de Janeiro; 575p.
FERNANDO C (1980) The freshwater zooplankton of Sri Lanka with a
discussion of tropical freshwater zooplankton composition. Int. Revue.
Ges. Hydrobiol . 65: 85-125.
FERNANDO C (1984) Reservoirs and lakes of Southeast Asia (Oriental region).
Em: Taub F (Ed.) Ecosystem of the World 23, Lakes and Reservoirs .
Elsevier. Nova York, EUA. pp. 411-446.
FERNANDO C, KANDURU A (1984) Some remarks on the latitudinal
distribution of Cladocera on the Indian subcontinent. Hydrobiologia 113:
69-76.
FERNANDO C, PAGGI J, RAJAPAKSA R (1987) Daphnia in tropical lowlands.
Em: Peters R, De Bernardi R (Eds.) Daphnia. Mem. Ist. Ital. Idrobiol . 45:
107-141.
FREITAS G T P. (2005). Influência de Técnicas de Biomanipulação na
Estrutura da Comunidade Zooplanctônica em um Açude do Semi-árido
Paraibano, Universidade Federal da Paraíba, João Pessoa, Dissertação
de Mestrado , 67pp.
GABRIEL W & TAYLOR B (1991) Optimal resource allocation in cladocerans.
Verh. Int. Ver. Limnol . 24: 2784–2787.
GARRIDO G (2002) Zooplancton del embalse Yacyretá, Argentina-Paraguay.
Revista de Ecologia Latino-Americana . 9: 9-15.
GLIWICZ Z M & BOAVIDA M J. (1996) Clutch size and body size at first
reproduction in Daphnia pulicaria at different levels of food and predation.
Journal of Plankton Research . 18(6): 863-880.
HANAZATO T (1995) Life history responses of two Daphnia species of different
sizes against a fish kairomone. Japan Journal of Limnology , 56: 27–32.
HANAZATO T e DODSON S I. (1995) Synergistic effects of low oxygen
concentration, predator, kairomone, and a pesticide on the cladoceran
Daphnia pulex. Limnology and Oceanography . 40(4): 700-709.
HANAZATO T; FUEKI K & YOSHIMOTO M (2001) Fish-induced life-history
shifts in the cladocerans Daphnia and Simocephalus: are they positive or
negative responses? Journal of Plankton Research. 23(9):945-951
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 107 -
HANAZATO T, YASUNO M (1989) Zooplankton community structure driven by
vertebrate and invertebrate predators. Oecologia . 81: 450-458.
HARDY E R (1992). Changes in Species Composition of Cladocera and Food
Availability in a Foodplain Lake, Lago Jacaretinga, Central Amazon.
Amazoniana , Manaus, v.12, n.2.p 155-168
HÜLSMANN S (2001). Population dynamics of Daphnia galeata in the
biomanipulated Bautzen Reservoir: life history strategies against food
deficiency and predation. Tese de PhD , Technische Universität Dresden.
INFANTE A (1980). Los cladóceros del lago de Valencia. Acta Cientifica
Venezoelana 31: 593-603.
JACK J D; THORP J H (2002) Impacts of Fish Pradation on an Ohio River
Zooplankton Community. Journal of Plankton Research. 24(2): 119-127.
JEJE C (1989) The cladoceran fauna of Nigeria: A checklist, review of literature
and distribution. Rev. Hydrobiol. Trop . 22: 3-11.
KANAUJIA D (1980) Instar duration, instar number, egg production and
longevity in Ceriodaphnia cornuta Sars at two temperature ranges. J.
Bombay Nat. Hist. Soc , 79: 441-445.
KANAUJIA D (1988) Preliminary observations on the life-history and culture of
Ceriodaphnia cornuta Sars (Cladocera: Daphnidae). Indian J. Anim. Sci,
58: 150-154.
KERFOOT W C (1978) Combat between predatory copepods and their prey:
Cyclops, Epischura and Bosmina. Limnology and Oceanography . 23:
1089-1102
KERFOOT W C (1987) Translocation experiments: Bosmina Responses to
Copepod Predation. Ecology . 68: 596-610
KIZITO Y, NAUWERCK A, CHAPMAN L, KOSTE W (1993) A limnological
survey of some western Uganda crater lakes. Limnologica 23: 335-347.
KLEIVEN O T, LARSSON P & HOBÆK A (1996) Direct distributional response
in Daphnia pulex to a predator kairomone. Journal of Plankton
Research . 18(8): 1341-1348.
KORINEK V (2002) Cladocera. Em: Fernando CH (Ed.) A Guide to Tropical
Freshwater Zooplankton . Backhuys Publihers, Leiden, Holanda: pp. 69-
122.
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 108 -
KREBS C J (1985) Ecology: the Experimental Analysis of Distribution and
Abundance (3rd Edition ed.), Harper & Row, New York.
LAMPERT W (1978) A Field Study on the Dependence of the Fecundity of
Daphnia sp. on food concentration. Oecologia (Berlin) 36:363-369
LAMPERT W (1991) The Dynamics of Daphnia magna in a shallow lake. Verh.
Int. Verein. Limnol . 24: 795-798.
LARSSON P & DODSON S (1993) Chemical communication in aquatic
animals. Arch. Hydrobiol . 129: 129–155
LEITÃO A C; FREIRE R H F; ROCHA O & SANTAELLA S T (2006)
Zooplankton community compositionand abundance os two Brazilian semi-
arid reservoirs. Acta Limnologica . 18(4): 451-458.
LEMMA B; BENNDORF J & KOSCHEL R (2001) Fish Predation Pressure on
and Interactions between Cladocerans: Observations Using Enclosures in
Three Temperate Lakes (Germany) and One Tropical Lake (Ethiopia).
Limnologica . 31:209-220
MACHÁČEK J (1993) Comparison of the response of Daphnia galeata and
Daphnia obtuse to fish-produced chemical substance. Limnology and.
Oceanography 38: 1544–1550.
MACHÁČEK J (1995) Inducibility of life history changes by fish kairomone in
various developmental stages of Daphnia. Journal of Plankton
Research . 17(7):1513-1520.
MURUGAN N (1975) The biology of Ceriodaphnia cornuta Sars (Cladocera:
Daphnidae). J. Inland. Fish. Soc. India . 7: 8-87.
MELÃO M G G e ROCHA O (2000) Productivity of Zooplankton in a Tropical
Oligotrophic Reservoir Over Short Periods of Time. Verh. Int. Verein.
Limnol . 27(5): 2879-2887.
MIKULSKI A (2000) Does Daphnia Really Minimize its Size at First
Reproduction in the Presence of Fish? Verh. Int. Verein. Limnol . 27(5):
2888-2891.
MUMM H (1997) Effects of Competitors and Chaoborus Predation on the
Cladocerans of a Eutrophic Lake: An Enclosure Study. Hydrobiologia .
360: 253-264
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 109 -
PAGANO M; KOFFI M A; CECCHI P; CORBIM D; CHAMPALBERT G &
SAINT-JEAN L (2003) An Experimental Study of the Effects of Nutrient
Supply and Chaoborus Predation an Zooplankton Communities of a
Swallow Tropical Reservoir (Lake Brobo, Côte d’Ivoire). Freshwater
Biology . 18:1379-1395.
PIJANOWSKA J (1992). Anti-Predator Defense in Three Daphnia species.
Revue ges. Hydrobiologia, Alemanha, 77(1): 153-163.
PIJANOWSKA J (1997). Alarm signals in Daphnia?. Oecologia . 112:12-13
PIJANOWSKA J & KOWALCZEWSKI A (1997) Cues from injured Daphnia and
from cyclopoids feeding on Daphnia can modify life histories of
conspecifics. Hydrobiologia . 350: 99-103
REEDE T (1995). Life story shifts in response to different levels of fish
kairomones in Daphnia. Journal of Plankton Research . England, 13(1):
83-89.
RICHARDSON W B e BARSCH L A (1997) Effects of Zebra Mussels on Food
Webs: Interactions with Juvenile Bluegill and Water Residence Time.
Hydrobiologia. 354: 141-150.
RICKLEFS R E (1996) Ecology. W.H. Freeman Ed. 3rd Ed. New York.
ROCHE K (1990) Some Aspects of Vulnerebility to Cyclopoid Predation of
Zooplankton Prey Individuals. Hydrobiologia . 198: 153-162
ROSSA D C; LANSAC-TÔHA F A ; BONECKER C C e VELHO L F M (2001)
Abundance of Cladocerans in the Littoral Regions of Two Environments of
the Upper Paraná River Floodplain, Mato Grosso do Sul, Brazil, Revista
Brasileira de Biologia , 61(1): 45-53.
SAMPAIO E, ROCHA O, MATSUMURA-TUNDISI T, TUNDISI J (2002)
Composition and abundance of zooplankton in the limnetic zone of seven
reservoirs of the Paranapanema river, Brasil. Brazilian Journal of
Biololgy, 62: 525-545.
SANTOS F V (2005) Estrutura da assembléia de cladóceros em reservatórios
nos estados de São Paulo e Paraná: riqueza, diversidade β e abundância.
Universidade Estadual de Maringá, Maringá. Dissertação de Mestrado .
40 pp.
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 110 -
SARMA S S S; MANGAS-RAMÍREZ E & NANDINI S (2003). Effect of Ammonia
Toxicity on the Competition Among Three Species of Cladocerans
(Crustacea: Cladocera), Ecotoxicology and Environmental Safety ,
USA,. 55 (2) p. 227-235
SERAFIM JR, M., LANSAC-TÔHA, F.A.; PAGGI, J.C.; VELHO, L.F.M. e
ROBERTSON, B. (2003) Cladocera Fauna Composition in a River-Lagoon
System of the Upper Paraná River Floodplain, With a New Record for
Brazil, Brazilian Journal of Biology , 63(2):349-356.
SERPE F R (2006) Monitoramento da Comunidade Zooplanctônica do Rio /
Estuário Mossoró, Rio Grande do Norte. Monografia (Bacharelado)
Universidade Federal da Paraíba, João Pessoa, 27p.
SHIEL R, WALKER K, WILLIAMS W (1982) Plankton of the lower River Murray,
South Australia. Australian Journal of Marine and Freshwater
Research . 33: 301-327.
SLURSARCZYK M (1995) Predator-induced diapause in Daphnia. Ecology ,
76(3): 1008-1013.
STIBOR H (1992) Predator induced life-history shifts in a freshwater
cladoceran. Oecologia , 92: 162–165.
TAYLOR B & GABRIEL W (1992) To grow or not to grow: Optimal resource
allocation for Daphnia. American Nature . 139: 258–266.
THRELKELD S T, RYBOCK J T, MORGAN M D, FOLT C L & GOLDMAN C R,
(1980), The effects of an introduced predator and food resource variation
on zooplankton dynamics in an ultraoligotrophic lake, pp. 555-568. In: W.
C. Kerfoot (ed.), Evolution and Ecology of Zooplankton Communities .
The University Press of New England, Hanover, 793p.
TOLLRIAN R & JESCHKE J M (2000) Density-dependent effects of Prey
Defenses. Oecologia . 123: 391-396
VAN DONK E, (2007), Chemical information transfer in freshwater plankton.
Ecological Informatics . 2(2):112-120.
VILLALOBOS M J e GONZALEZ E J (2006), Studies on the biology and
ecology of Ceriodaphnia cornuta Sars: A review. Interciencia , v.31, no.5,
p.351-357.
VOS M; VET L E M; WÄCKERS F L; MIDDLEBURG J J; VAN DER PUTTEN W
H; MOOIJ W M; HEIP C H R & VAN DONK E (2006) Infochemicals
SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório
- 111 -
structure marine, terrestrial and freshwater food webs: Implications for
ecological informatics. Ecological Informatics . 1: 23-32
WEIDER L J & PIJANOWSKA J (1993) Plasticity of Daphnia life history in
response to chemical cues from predators. Oikos , 67: 385–392.
ZARET T (1972) Predator-prey interaction in a tropical lacustrine ecosystem.
Ecology 53: 248-257.
ZARET T (1980) Predation in Freshwater Communities . Edwards Brother
Inc., Ann Arbor, Michigan, 187p.
top related