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Uso de Recursos e Padrão de Co-ocorrência com Insetos Predadores em Comunidades Sub-tropicais
de Girinos
Diogo Borges ProveteOrientador: Prof. Dr. Itamar A. Martins
Co-Orientadora: Profa. Dra. Denise de C. Rossa Feres
São José do Rio Preto-SP2010
• Introdução geral
• Capítulo 1• Metodologia geral de coleta
• Capítulo 2
• Capítulo 3
• Considerações finais
Estrutura da Apresentação
Introdução________________
Conceito de comunidadeComunidade x Assembléia
Girinos em poças => sistema de estudo (Wilbur, 1997)
Fauth et al. 1996
Skelly, 1997
Morin, 1999
Introdução geral
Interações interespecíficas
– Intensidade de predação (Paine 1966, Sih et al. 1985, Menge & Sutherland 1987)
– Competição (e.g., Diamond, 1975)
– Facilitação (Stachowicz, 2001, Bruno et al. 2002)
Introdução geral
Fatores estocásticos (Tokeshi 1999)
– Ordem de colonização
– Regime de perturbação
– Flutuações ambientais (Wolda 1987)
Introdução________________
Padrões de partilha de recursos
Coexistência de espécies x Competição por recursos
Partilha temporal
Partilha espacial
Introdução________________
Chase & Leibold, 2003
Introdução________________
Conceito de nicho ecológico
Interações interespecíficas
Determinismo local
Papel dos fatores abióticos na determinação da riqueza de
espécies
Introdução________________
Fatores que estruturam comunidades de girinos em poças
Competição
Predação
Fatores abióticos
Disponibilidade de sítios de reprodução
Introdução________________
Dinâmica temporal
Efeitos no surgimento de interações interespecíficas
Papel na coexistência de espécies (Roughgarden, 1976; Tokeshi, 1999)
Introdução________________
Predação
Impedir competição
Distribuição espacial
Riqueza e composição de espécies
Modificação comportamental
Introdução________________
Modelos Nulos
• Lógica/Funcionamento
• Utilidade em ecologia de comunidades
• Ferramenta para testar padrões em comunidades
• Experimentos na elucidação de mecanismos e processos
Objetivos________________
Geral
Padrão de utilização de recursos em assembléias de girinos de ambientes lênticos e como a co-ocorrência influencia a estrutura da comunidade
Específicos
• Papel dos fatores abióticos na estruturação da comunidade
• Sobreposição de nicho nas dimensões de tempo, espaço e alimento
• Insetos predadores restringem o uso de hábitat por girinos
Capítulo 1
The role of abiotic factors in structuring assemblages of pond-dwelling tadpoles in
the Brazilian Atlantic Forest
Diogo B. Provete, Denise de C. Rossa-Feres, Itamar A. Martins
• Fatores abióticos em comunidades de girinos• Aspectos físico-químicos • Isolamento• Tamanho dos corpos d’água
• Distribuição temporal• Toft (1985) => segregação temporal/fenologia dos adultos
• Gradientes=> papel do determinismo local na diversidade spp.
Introdução________________
Hidroperíodo
Modelo clássico (Heyer et al. 1975; Wilbur, 1980)
Resultados recentes (e.g., Semlitsch et al. 1996, Wellborn et al. 1996; Babbit et al. 2003)
Hidroperíodo
Cobertura de dossel
Efeitos na distribuição, composição e riqueza de fauna de água doce
Influência destes fatores no
crescimento/desenvolvimento de girinos pode
variar interespecificamente
Schiesari (2006)
menor temperatura
menor produtividade
primária
menor incidência solar
recurso alimentar de baixa qualidade nutricional
(Werner & Glennemeier, 1999; Skelly et al., 2002, Schiesari, 2006)
reduzida sobrevivência
alto O2 dissolvido
Introdução________________
Questões
(1) Como a variação estacional nas variáveis climáticas influenciam a abundância e riqueza de espécies de larvas de anuros ao longo do ano?
(2) Qual a influência dos gradientes de hidroperíodo e cobertura de dossel na composição e distribuição espacial das espécies?
(3) Como a diversidade de espécies está distribuída ao longo destes gradientes?
(4) Quais variáveis ambientais explicam a variação global na abundância das espécies?
Introdução________________
Material e Métodos____________________
Material e Métodos____________________
Parâmetros abióticos mensurados
• Da água• pH• Condutividade• Turbidez• OD• Temperatura
• Dos corpos d’água• Área• % Cobertura vegetal na superfície• Hidroperíodo• Cobertura de dossel• Profundidade• Temperatura do ar e precipitação
Material e Métodos____________________
Questão (1): Como a variação estacional nas variáveis climáticas influenciam a abundância e riqueza de espécies de larvas de anuros ao longo do ano?
• Distribuição temporal=> n-MDS (Jaccard)• Parâmetros climáticos=> regressão múltipla
Material e Métodos____________________
Questão (2): Qual a influência dos gradientes na composição e distribuição espacial das espécies?
• Distribuição espacial=> análise de agrupamento hierárquica
Material e Métodos____________________
Análises estatísticas
Questão (3): Como os gradientes de hidroperíodo e cobertura de dossel influenciam a diversidade?
• Diversidade=> Índice α de Fisher equitabilidade J Pielou
Material e Métodos____________________
Questão (4):Quais variáveis ambientais explicam a variação global na abundância das espécies
• Gradientes => CCA com forward selection
• Modelo global de variação da abundância=> Regressão múltipla + Seleção de modelos (AIC)
Material e Métodos____________________
ResultadosBufonidae
Rhinella ictericaCycloramphidae
Proceratophrys melanopogonHylidae
Aplastodiscus perviridisBokermannohyla aheneaBokermannohyla sp. (gr. circumdata)Dendropsophus micropsDendropsophus minutusHypsiboas sp. (aff. polytaenius)Scinax sp. (aff. duartei)Scinax sp. (aff. hayii)Scinax sp. (aff. obtriangulatus)Scinax squalirostris
LeiuperidaePhysalaemus barrioiPhysalaemus olfersii
LeptodactylidaeLeptodactylus furnarius
MicrohylidaeChiasmocleis sp. (aff. mantiqueira)
Total: 16 espécies
ResultadosA riqueza média foi de 5,07 (+ 2,49), variando de 2 a 9 espécies.
Abundância:Scinax sp. (aff. hayii) - 7027 girinos (24,19%, n=29040).
Bokermannohyla sp. (gr. circumdata) - 12 girinos (0,041%). Freqüência:Hypsiboas sp. (aff. polytaenius) -10 das 13 amostras.
Scinax squalirostris –1 das 13 amostras.
PP1 PT5 PT3 PT2 PP2 BP9 BP4 PT1 PP3 BP2 AP1 AP2 PP40
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
1.1
Water Bodies
Fish
er's
alph
a in
dex
of d
iver
sity
Piel
ou's
J' in
dex
of e
venn
ess
Resultados_____________________________
PP1 PT5 PT3 PT2 PP2 BP9 BP4 PT1 PP3 BP2 AP1 AP2 PP40
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
00.10.20.30.40.50.60.70.80.911.1
Water Bodies
Fish
er's
alp
ha in
dex
of d
iver
sity
Piel
ou's
J' in
dex
of e
venn
ess
Resultados_____________________________
Permanentes
Dossel fechado
Resultados_____________________________
JUL AGO SET OUT NOV DEZ JAN FEV MAR ABR MAIO JUN
B. AHENEA HYPSIBOAS SP. (AFF. POLYTAENIUS)
P. MELANOPOGON
BOKERMANNOHYLA SP. (gr. circumdata)
R. ICTERICA
L. FURNARIUS
P. BARRIOI
S. SQUALIROSTRIS
A. PERVIRIDIS
D. MICROPS
D. MINUTUS
P. OLFERSII
SCINAX SP. (AFF. HAYII)
SCINAX SP. (AFF. OBTRIANGULATUS)
C. aff MANTIQUEIRA
SCINAX SP. (AFF. DUARTEI)
Resultados_____________________________
Resultados_____________________________
Estação chuvosa
Fim de estação chuvosa
Resultados_____________________________
Temperatura do ar afetou a riqueza
(r2=0.516; F(2,9)=4.811; P=0.07
Abundância Riqueza
(r2=0.823; F(2,9)=21.05; P=0.048
Resultados:Seleção de modelos
Modelos Variável 1 Variável 2 G.L. AIC P
1 Área% de cobertura de
dossel 2 19,926 <0,001
2 % cob. dossel
1 29,974 0,000895
3 Área 1 38,817 0,138
Critério de Informação de Akaike (Burnham & Anderson, 2002)
Discussão_______________________________
Principais determinantes da estrutura da comunidade
Discussão_______________________________
Ausência de peixes + risco de secagem=> ocupação de
corpos d’água com longo hidroperíodo (Werner et al. 2007)
Resposta linear da riqueza +
“species sorting”(história de vida/nicho/trade-off)
Semlitsch et al. 1996; Babbit et al. 2003
Discussão_______________________________
Wellborn et al. 1996
Discussão_______________________________
Chiasmocleis sp. (aff. mantiqueira) D. microps, P. olfersii, S. hayii => dossel
fechado
Menor densidade de competidores e predadores
Resposta diferencial das spp. +
“species sorting”(dendrograma) Perspectiva de
metacomunidades => “Competition-colonization trade-
off” (Yu & Wilson, 2001)
• Diversidade encontrada => diversidade de hábitats p/ reprodução na MA, composição da anurofauna local
• Relação abundância x Dist. geográfica => alta abundância de spp. endêmicas do planalto da Bocaina
Discussão_______________________________
Discussão_______________________________
• Distribuição temporalTemperatura do ar representa melhor a sazonalidade
Temperatura influencia mais dramaticamente fisiologia de anuros
• Modelo global
Incluiu cobertura de dossel e área
Discussão_______________________________
Susceptibilidade à seca/tamanho pop./recursos
Capítulo 2
Niche partitioning at multiple scales in an assemblage of pond-dwelling tadpoles
Diogo B. Provete, Denise D. Dias, Denise de C. Rossa-Feres, Itamar A. Martins
• Partilha de recursos => coexistência de espécies
• Arcabouço teórico => Teoria do nicho (distribuição de freqüência)
• Principais eixos de recurso (Pianka, 1973; Schoener, 1974) => espaço, tempo e alimentoComplementaridade de nicho/demanda conflitante (trade-off)
• Panorama em girinosToft (1985) => principais eixos partilhados por girinos => ocorrência sazonal
Introdução_____________________________
Questões • Eixo temporal apresenta maior sobreposição?
Predições(1) Alta sobreposição na distribuição temporal =>
restrições fisiológicas(2) Menor sobreposição de dieta =>
características morfológicas(3) Menor sobreposição espacial =>
características do hábitat
Introdução_____________________________
Eixos de recurso
Análise da dieta (Rossa-Feres et al., 2004)
Ocorrência mensalOcorrência nas poças
Análises estatísticas
Modelo nulo => Niche overlap (EcoSim) + índice de Czekanowski + RA3 (dieta e espaço) + RA4 (tempo)
Análise de cada eixo do nicho separadamente
Material e Métodos____________________
Resultados_____________________________Item Tipo Porcentagem
Dynophyceae Alga 40,62Gonyaulax Alga 23,33Trachelomonas Alga Planctônica 4,84Cosmarium Alga Planctônica 4,12Oedogonium Filamentosa do perifiton 3,61Chlorococcum Alga Planctônica 3,56Phormidium Alga 2,25Euastrum Alga Planctônica 1,57Bambusina Filamentosa do perifiton 1,51Spiruliina Alga Planctônica 1,46Bulbochaete Filamentosa do perifiton 1,43Anabaena Planctônica/Perifíton 1,24Staurastrum Alga Planctônica 1,02CPOM Fragmentos vegetais 0,40Fungos 0,20Ciliophora Protozoários 0,07Fragmentos de Arthropoda 0,06
CladoceraCrustáceos zooplanctônicos 0,05
Paramecium Protozoário 0,04
0
50
100
150
200
250
300
0.107 0.117 0.128 0.138 0.149 0.160 0.170 0.181 0.191 0.202 0.212 0.223
Czekanowski index
Sim
ulat
ions
Ocupação dos corpos d’água
0
50
100
150
200
250
0.353 0.360 0.368 0.376 0.384 0.392 0.400 0.407 0.415 0.423 0.431 0.439
Czekanowski Index
Sim
ulat
ions
Ocorrência mensal
Dieta
0
50
100
150
200
250
300
0.061 0.068 0.074 0.081 0.088 0.095 0.101 0.108 0.115 0.122 0.128 0.135
Czekanowski index
Sim
ulat
ions
p=0,001
• Dieta => maior sobreposição (Heyer, 1973; 1974; Seale, 1980; Toft, 1985)
Uso de microhábitat (Diaz-Paniagua, 1985; Rossa-Feres et al.,
2004) Fatores históricos responsáveis pela partilha
(formato do aparato oral, forma da nadadeira)
• Ocupação de poças => influência dos fatores abióticos
• Distribuição temporal=> maioria das spp. se concentrou na estação chuvosa, porém este padrão parece não ser significativo
Discussão_______________________________
Capítulo 3
Co-occurrence patterns between tadpoles and predaceous insects in ponds: a null
model approach
Diogo B. Provete, Thiago Gonçalves-Souza, Denise de C. Rossa-Feres, Itamar A. Martins
Efeitos da predação em comunidades animais (Sih et al. 1985; Sih, 1987)
Abundância
Riqueza
Comportamento
Distribuição espacial (micro e macrohábitat)
Introdução_____________________________
Introdução_____________________________
Introdução_____________________________
Em comunidades de girinosMortalidade (Calef, 1973)
Composição e riqueza (Heyer et al. 1975; Morin, 1983; Alford,
1999)
Abundância relativa (Relyea, 2001)
Oviposição X Risco de predação (Resetarits &
Wilbur, 1989)
Introdução_____________________________
Influência dos predadores vertebrados e invertebrados na distribuição espacial de girinos
Introdução_________________________________
Taxas de encontro Taxas de predação
Dinâmica de populações
Uso de hábitat Predador
Uso de hábitat Presas
Presa “ganha”Coincidência espacial negativa
Predador “ganha”Coincidência espacialpositiva
Sih (1984, 2002)
Introdução_________________________________
Teoria dos Jogos +
Behavioral response race ∨
Resposta adaptativa
Distribuição Livre Ideal∨
Predadores agregam em locais ricos em
presas
Experimentos em pequena escala
Introdução_________________________________
Seleção de hábitatem larga escala✖
Como presas selecionam hábitat frente ao risco de
predação (Lima, 2002)
Seleção de sítio de oviposição por
fêmeas de anuros
Introdução_________________________________
Presença de coespecíficosPredadores vertebrados e
invertebrados
Distribuição tabuleiro de damas
Girinos são restritos espacialmente pela distribuição de seus
recursos
Introdução_________________________________
Predadores selecionam hábitats com alta densidade de presasCoincidência espacial
positiva
Questões(1) Insetos aquáticos predadores restringem o uso de hábitat por girinos em escala de assembléia?
Predições (1) Seleção de sítio de oviposição => tabuleiro de
xadrez(2) Teoria dos jogos (recursos+risco de predação) =>
co-ocorrência
Introdução_________________________________
Material e Métodos____________________
Azeria et al. 2009
Aper Bahe Rict Cmant Dmic Dmin Hpoly Lfur Pbar Polf Pmelano Sduar Shay Sobt Ssqual Bokerm Erythrodiplax Aeshnidae Sigara Libellulidae Dytiscidae Tramea RanatraNotonectidae Belostoma Dytisclarvae Lethocerus Megadytes Gyrinlarvae
Hydrophlarvae Eruthemis Dasythemis Dythemis
Aper 0
Bahe r 0
Rict r r 0
Cleuco r NEG r 0
Dmic r NEG r r 0
Dmin r r r r r 0
Hpoly r r r NEG NEG r 0
Lfur r r r r r r r 0
Pbar r r r r NEG r r r 0
Polf r r r r r r r r r 0
Pmelano r r r r r r r r r r 0
Sduar r r POS r r POS r r r r r 0
Shay r NEG r r r r r r r r r r 0
Sobt r r r r r r r r r r r r r 0
Ssqual r r r r r r r r r r r r r r 0
Bokerm r r r r NEG r r r r r r r r r r 0
Erythrodiplax r r r r r r r r r r r r r r r r 0
Aeshnidae r r r r r r r r r r r r r r r r r 0
Sigara r r r NEG r r r r r r r r r r r r r r 0
Libellulidae r r r NEG r r r r r r r r r r r r r r r 0
Dytiscidae r r r r r r r r r r r r r r NEG r r r r r 0
Tramea r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r 0
Ranatra r r r NEG r r r r r r r r r r r r r r r r r r 0
Notonectidae r r POS r r POS r r r r r r r r r r r r POS r r r r 0
Belostoma r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r 0
Dytisclarvae r r r NEG r r r r r r r r r r r r r r r POS r r r r r 0
Lethocerus r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r 0
Megadytes r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r 0
Gyrinlarvae r r r r r r r r r r r r r POS r r r r r r r r r r r r r r 0
Hydrophlarvae r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r 0
Eruthemis r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r 0
Dasythemis r r r r NEG r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r 0
Dythemis r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r 0
Aper Bahe Rict Cmant Dmic Dmin Hpoly Lfur Pbar Polf Pmel Sduar Shay Sobt Ssqual Bokerm
Erythrodiplax r r r r r r r r r r r r r r r r
Aeshnidae r r r r r r r r r r r r r r r r
Sigara r r r NEG r r r r r r r r r r r r
Libellulidae r r r NEG r r r r r r r r r r r r
Dytiscidae r r r r r r r r r r r r r r NEG r
Tramea r r r r r r r r r r r r r r r r
Ranatra r r r NEG r r r r r r r r r r r r
Notonectidae r r POS r r POS r r r r r r r r r r
Belostoma r r r r r r r r r r r r r r r r
Dytisclarvae r r r NEG r r r r r r r r r r r r
Lethocerus r r r r r r r r r r r r r r r r
Megadytes r r r r r r r r r r r r r r r r
Gyrinlarvae r r r r r r r r r r r r r POS r r
Berosuslarvae r r r r r r r r r r r r r r r r
Erythemis r r r r r r r r r r r r r r r r
Dasythemis r r r r NEG r r r r r r r r r r r
Dythemis r r r r r r r r r r r r r r r r
Resultados_____________________________
1.1%
Aper Bahe Rict Cmant Dmic Dmin Hpoly Lfur Pbar Polf Pmel Sduar Shay Sobt Ssqual Bokerm
Erythrodiplax r r r r r r r r r r r r r r r r
Aeshnidae r r r r r r r r r r r r r r r r
Sigara r r r NEG r r r r r r r r r r r r
Libellulidae r r r NEG r r r r r r r r r r r r
Dytiscidae r r r r r r r r r r r r r r NEG r
Tramea r r r r r r r r r r r r r r r r
Ranatra r r r NEG r r r r r r r r r r r r
Notonectidae r r POS r r POS r r r r r r r r r r
Belostoma r r r r r r r r r r r r r r r r
Dytisclarvae r r r NEG r r r r r r r r r r r r
Lethocerus r r r r r r r r r r r r r r r r
Megadytes r r r r r r r r r r r r r r r r
Gyrinlarvae r r r r r r r r r r r r r POS r r
Berosuslarvae r r r r r r r r r r r r r r r r
Erythemis r r r r r r r r r r r r r r r r
Dasythemis r r r r NEG r r r r r r r r r r r
Dythemis r r r r r r r r r r r r r r r r
Resultados_____________________________
2.6%
Aper Bahe Rict Cmant Dmic Dmin Hpoly Lfur Pbar Polf Pmel Sduar Shay Sobt Ssqual Bokerm
Erythrodiplax r r r r r r r r r r r r r r r r
Aeshnidae r r r r r r r r r r r r r r r r
Sigara r r r NEG r r r r r r r r r r r r
Libellulidae r r r NEG r r r r r r r r r r r r
Dytiscidae r r r r r r r r r r r r r r NEG r
Tramea r r r r r r r r r r r r r r r r
Ranatra r r r NEG r r r r r r r r r r r r
Notonectidae r r POS r r POS r r r r r r r r r r
Belostoma r r r r r r r r r r r r r r r r
Dytisclarvae r r r NEG r r r r r r r r r r r r
Lethocerus r r r r r r r r r r r r r r r r
Megadytes r r r r r r r r r r r r r r r r
Gyrinlarvae r r r r r r r r r r r r r POS r r
Berosuslarvae r r r r r r r r r r r r r r r r
Erythemis r r r r r r r r r r r r r r r r
Dasythemis r r r r NEG r r r r r r r r r r r
Dythemis r r r r r r r r r r r r r r r r
Resultados_____________________________
96,3%
Discussão_______________________________
Magnitude do risco imposto por predadores
invertebrados x vertebrados (Hero et al.,
1998; Gascon, 1992)
Escolha de hábitat como processo
hierárquico (evitação da predação) (Kramer et
al., 1997)
Insetos predadores não influenciam o uso de hábitat por girinos
• Relações positivasoMecanismos que permitem co-existência entre
predadores e girinos– Ajustes Comportamentais – “growth mortality trade-off “ (Werner &
Anholt 1993, 1996, Schiesari, Peacor & Werner 2006)
– Uso diferencial de microhábitat– “Size refuge”– Impalatabilidade
oConcordância de comunidades (Jackson & Harvey, 1993; Warren & Gaston, 1992)
o Escala=> efeito dos predadores em escala de microhábitat
Discussão_______________________________
•Relações negativas
Características físicas do hábitat (gradientes, tamanho do corpo d’água) e magnitude do risco como principais mediadores da seleção de hábitat
Conseqüências teóricas=> vai contra a maioria dos modelos (Dupuch et al., 2009 x Luttberg & Sih, 2004) => presas favorecem hábitats ricos em recursos
Diversidade de mecanismos anti-predador => coexistência de predadores e girinos é comum ao longo do tempo evolutivo (Relyea, 2001; Urban, 2007)
Discussão_______________________________
• Interações interespecíficas X Regulação ambiental “Comunidade Gleasoniana”
Verberk et al. (2010)
Considerações Finais__________________
• Gradientes influenciando a diversidade, composição e distribuição das espécies
• Dieta e uso de microhábitat
• Insetos não influenciam o uso de hábitat por girinos na escala espacial estudada
• “Species sorting” e teorias baseadas no nicho como explicadoras dos padrões encontrados
Considerações Finais__________________
Agradecimentos__________
Agradecimentos__________
Profa. Denise de C. Rossa FeresDenise Deo DiasDr. Ermias T. AzeriaTodo o Pessoal do Laboratório de Ecologia AnimalAmigos da PPG Biologia Animal
Fernando M. Couto “Mohamed” (★1977-✚2009)
OBRIGADO
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