alelopatia ecofisiologia

ALELOPATIA: UMA REA EMERGENTE DA ECOFISIOLOGIA 1

ALFREDO GUI FERREIRA 2 E MARIA ESTEFNIA ALVES AQUILA 3

2Departamento de Botnica, Universidade de Braslia e 3Laboratrio de Fisiologia Vegetal, UniversidadeFederal do Rio Grande do Sul

RESUMO - Alelopatia foi definida e a ao de aleloqumicos examinada em sistemas agroculturais,florestais e de vegetao nativa, terrestre ou aqutica. Parmetros fisiolgicos de avaliao da alelopatiana germinao de sementes e no crescimento de plntulas foram discutidos. Compostos secundrios esuas aes, bem como suas interaes com o solo e microorganismos, foram analisados. A relao entreC:N, e tambm do P foram aludidos na complexidade da manifestao dos fenmenos alelopticos.Distino entre alelopatia, competio e interao foi discutida em conjunto com a formao defitoalexinas que podem agir como aleloqumicos. A metodologia e os bioensaios mais usuais foramapresentados, bem como algumas das crticas comuns aos seus usos. Finalmente, o fenmeno alelopticofoi relacionado com outros fenmenos que alteram ou influem sobre o crescimento de plantas.

TERMOS ADICIONAIS PARA INDEXAO: Agrossistema, alelopatia, aleloqumicos, horticultura,

interao.

ALELLOPATHY: AN EMERGING TOPIC IN ECOPHYSIOLOGY

ABSTRACT - Allelopathy was defined and the action of allelochemicals examined in agriculture andforest systems as well as natural terrestrial or aquatic vegetation. Physiological parameters for evaluationof allelopathy on seed germination and seedling growth were discussed. The action of secondarycompounds and their interactions with the soil-microorganism system were analyzed. The relationshipbetween C:N, as well as phosphorus level, were discussed in the complexity of the allelopathicphenomenon. Distinction among allelopathy, competition and interaction were discussed as well as thephytoalexins which can act as allelochemicals. The methodology and the bioassays normally utilized werepresented and criticized. Finally, allelopathy was related to other physiological phenomena which affectthe growth of plants.

ADDITIONAL INDEX TERMS: Agrosystems, allelochemical, allelopathy, horticulture, interaction.

1. Palestra proferida no VII Congresso Brasileiro de Fisiologia Vegetal, Julho, 1999, Braslia, DF2. Professor Titular - visitante na Universidade de Braslia, CPG Botnica, Laboratrio de Termobiologia L.Labouriau; Bolsista

do CNPq; Endereo permanente: Departamento de Botnica UFRGS, Av. Bento Gonalves 9500 prdio 43423, Campus doVale, Porto Alegre, RS, CEP. 91009-900

3. Professora Adjunta - Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Laboratrio de Fisiologia Vegetal; Bolsista da CAPES.

176 Ferreira e Aquila

R. Bras.Fisiol.Veg. 12(Edio Especial):175-204, 2000

INTRODUO

O termo alelopatia foi cunhado porMolisch (1937) e significa do grego allelon = deum para outro, paths = sofrer. O conceitodescreve a influncia de um indivduo sobre ooutro, seja prejudicando ou favorecendo osegundo, e sugere que o efeito realizado porbiomolculas (denominadas aleloqumicos)produzidas por uma planta e lanadas no ambiente,seja na fase aquosa do solo ou substrato, seja porsubstncias gasosas volatilizadas no ar que cerca asplantas terrestres (Rizvi et al., 1992). Rice (1984)definiu alelopatia como: qualquer efeito direto ouindireto danoso ou benfico que uma planta(incluindo microrganismos) exerce sobre outra pelaproduo de compostos qumicos liberados noambiente.

A atividade dos aleloqumicos tem sidousada como alternativa ao uso de herbicidas,inseticidas e nematicidas (defensivos agrcolas). Amaioria destas substncias provm do metabolismosecundrio, porque na evoluo das plantasrepresentaram alguma vantagem contra a ao demicrorganismos, vrus, insetos, e outros patgenosou predadores, seja inibindo a ao destes ouestimulando o crescimento ou desenvolvimentodas plantas (Waller, 1999).

Assim, a vegetao de uma determinadarea pode ter um modelo de sucesso condicionados plantas pr-existentes e s substncias qumicasque elas liberaram no meio. Da mesma forma, nomanejo agrcola, florestal e na horticultura, aocupao prvia da rea pode ter significativainfluncia sobre os cultivos que esto sendoinstalados.

ALELOPATIA NA AGRICULTURA,

SILVICULTURA E HORTICULTURA

A prtica de rotao de cultivos, emagricultura, bastante difundida no Brasil. Assim

numa poca do ano plantada uma cultura, naseguinte outra(s), de maneira que haja um rodziode culturas. Isto visa no esgotar de forma precoceuma rea cultivando uma mesma espcie, porqueos requerimentos nutritivos explorados do soloseriam os mesmos, cultivo a cultivo. A repetiodos mesmos cultivos tambm facilita a instalao econtinuidade de fitopatgenos no solo. Por outrolado, este procedimento, muito recomendado, podeter uma limitao proveniente da incorporao derestos da cultura anterior no solo, onde podemdesempenhar uma funo aleloptica devido aoscompostos qumicos liberados. Dependendo dacultura na rotao, os efeitos podem ser bastantedanosos, com diminuio acentuada docrescimento e produtividade.

Todas as plantas produzem metablitossecundrios, que variam em qualidade equantidade de espcie para espcie, at mesmo naquantidade do metablito de um local deocorrncia ou ciclo de cultivo para outro, poismuitos deles tem sua sntese desencadeada poreventuais vicissitudes a que as plantas estoexpostas. A resistncia ou tolerncia aosmetablitos secundrios que funcionam comoaleloqumicos mais ou menos especfica,existindo espcies mais sensveis que outras, comopor exemplo Lactuca sativa (alface) eLycopersicum esculentum (tomate), por issomesmo muito usadas em biotestes de laboratrio.

Cultura sazonal sobre outra

H inmeros registros da influnciaaleloptica na rotao de culturas; dar-se-destaque aqui para exemplos brasileiros, ainda que,muitas vezes, as plantas em instalao sejamexticas a nossa flora.

A resteva (restos da cultura anterior) detrigo retardou o crescimento de plantas de algodo(Hicks et al., 1989) ou de arroz na rotao (Tabela1), embora no tenha reduzido a germinao

Alelopatia: Uma rea ... 177


(Young et al., 1989; Alsaadawi, 1999). Os extratosdas folhas do trigo inibiram a germinao de suasprprias cariopses, alm do desenvolvimento desuas plntulas (Kalburtji, 1999). No Brasil, foiencontrado que resteva de trigo (Triticumaestivum), aveia preta (Avena strigosa) ou centeio(Secale cereale) no influiu sobre a germinao deculturas de vero como milho, feijo e soja (Tabela2), mas afetou o crescimento destas plantas(Rodrigues et al., 1999). Igualmente, restos deplantas de soja ou azevm inibiram odesenvolvimento das razes de milho em at 34%

(Martin et al., 1990). Restos de palhada de arrozpodem inibir o crescimento de aveia, trigo elentilha (Narwal, 1999).

O sorgo (Sorghum bicolor (L.) Moench)apresenta potente aleloqumico, a quinonasorgoleone (Tabela 3, Einhellig e Souza, 1992).Este inibe a germinao e crescimento de vriasplantas, agindo como inibidor do sistema PSI dafotossntese (Gonzalez et al., 1998). bastantepersistente no solo com a resteva desta cultura(Weston et al., 1999). Com o trigo, cultura deinverno, o efeito da resteva no foi to dramtico.

TABELA 1 - Efeitos de resduos de trigo sobre o crescimento de arroz. Adaptado de Alsaadawi (1999).

Concentrao Massa seca (g)

do extrato (% v/v) Raiz Parte area Planta % Inibio

Controle (gua) 8,7 23,8 32,5 0

2 6,6 18,4 25,0 22

4 4,5 16,5 21,0 35

TABELA 2 -Influncia dos extratos de trigo, aveia e cevada sobre o crescimento de feijo, milho e soja.Adaptado de Rodrigues et al. (1999).

Comprimento da parte area (%) Comprimento da raiz (%)Extrato de

Feijo Milho Soja Feijo Milho Soja

gua destilada 100 100 100 100 100 100

Aveia 19 30 14 55 50 50

Centeio 21 30 18 32 50 29

Trigo 14 60 34 76 90 78



TABELA 3 - Efeito do sorgoleone sobre o crescimento de plantas de "ervas daninhas" em culturashidropnicas. Adaptado de Nimbal et al. (1996).

Sorgoleone (mM)Digitaria sanguinalisEchinochloa crus-galliAbutilon theophratusIpomea hederacea

Massa seca da parte area

0 0,11 0,33 0,13 0,27

10 0,06 0,31 0,15 0,25

100 0,04 0,27 0,08 0,25

Massa seca das razes

0 0,20 0,17 0,06 0,07

10 0,20 0,13 0,05 0,08

100 0,20 0,08 0,04 0,09

Plantas invasoras sobre culturas sazonais

A substituio da vegetao espontneapor uma cultura bastante comum no Brasil, poish o costume de pousio sobre reas agriculturaisem vrias regies do pas. Nestas reas jcultivadas e deixadas em pousio, instala-se umaflora espontnea, onde aparecem vrias plantas quepodem contribuir para que o fenmeno dealelopatia se manifeste. H na literatura um grandenmero de exemplos de influncia alelopticasobre plantas de culturas ou forrageiras, porm asinvasoras de cada local e aquelas de paisesestrangeiros de outras latitudes no serocomentadas.

Foi encontrado que Eragrostis plana(capim-anoni), uma invasora de pastagens de azevm(Lolium multiflorum Lam), cornicho (Lotuscorniculatus L.) e trevo-branco (Trifolium repens L.),tinha influncia sobre a germinao e desenvol-vimento destas forragens (Coelho, 1986), mostrandoque sua agressividade como invasora, pelo menos emparte, era devido a substncias alelopticas.

Para verificar efeitos alelopticos, ostestes de germinao, em geral, so menossensveis do que aqueles que avaliam o

desenvolvimento das plntulas, como por exemplomassa ou comprimento da radcula ou parte area.Ainda assim, foi demonstrado que extratos daplanta de cerrado Calea cuneifolia DC. (Coutinhoe Hashimoto, 1971) e o extrato de Wedeliapaludosa DC (mal-me-quer) (Barbosa, 1972)inibiam a germinao de tomate, enquanto extratosde ervilhaca (Vicia sativa) inibiam a germinao eo crescimento das razes de alface (Medeiros eLucchesi, 1993).

Castro et al. (1983) encontraram queextratos aquosos da parte subterrnea de Cynodondactylon (L.) Pers. (grama-seda), Cyperus rotundusL. (tiririca) e Sorghum halepense (L.) Pers. (capimmassambar) inibiram a germinao e ocrescimento do tomateiro. Em arroz o efeito foiapenas sobre o desenvolvimento da plntula(Castro et al., 1984). Os ensaios (Figura 1) com osextratos foram realizados em placa de petriforradas com algodo e papel, onde o potencialmtrico do substrato desprezvel. Em condiesde solo, onde a fora de adsoro das micelas dosolo pode exercer papel importante, inclusive deseqestro dos possveis aleloqumicos, os efeitospodem ser bem diversos (Inderjit e Dakshini,1999).



FIGURA 1- Comprimento da radcula e da parte area (pa) de plntulas de arroz, sete dias aps aaplicao de extratos de trs invasoras, Cynodon dactylon, Cyperus rotundus e Sorghum halepense.Cont = controle sem aplicao; trat = tratado com extratos de invasoras. Extrado de Castro et al. (1984).

Restos de plantas sobre culturas ou invasoras

Destacou-se o uso da rea de cultura emsucesso. Porm, muitas vezes, o que h no local a vegetao nativa, que ceifada ou carpida, porvezes amontoada para compostagem. Este fato especialmente significativo em viveiros ou reas dehorticultura, onde h preparo do substrato paravasos e canteiros, por aproveitamento de restosorgnicos, s vezes obtidos de acmulo de folhas eoutras partes da vegetao nativa.

Foi encontrado na Espanha que restos deQuercus robur L., Pinus radiata D. Don,Eucalyptus globulus Labill e Acacia melanoxylonR.Br. geravam inibio de crescimento edesenvolvimento de alface e o efeito alelopticoera devido principalmente a compostos fenlicos(Souto et al., 1994). Resultados semelhantes foramencontrados na frica do Sul, quando foram

usados restos de Pinus patula, Eucalyptus grandise Acacia mearnsii, neste caso contra a instalaode uma srie de invasoras como Conyzasumatrensis, Trifolium spp. e Echinochloa utilis(Schumann et al., 1995). No Mxico restos deplantas de cultivos florestais (Alnus firmifolia eBetula erecta) e de plantas que vegetavam emvales de drenagem como Juncus sp., foramincorporados ao solo para aumentar a quantidadede matria orgnica. Isto resultou em inibioaleloqumica ao milho e ao feijo, alm do efeitocontra as invasoras Chenopodium murale,Tradescantia crassifolia, Melilotus indicus eAmaranthus hybridus (Anaya et al., 1987).

Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit uma espcie utilizada em vrias partes do mundo(Rizvi e Rizvi, 1992). Chou e Kuo (1986)observaram que nos florestamentos com estaespcie, poucas plantas invasoras cresciam.Extratos da planta foram fitotxicos tanto para

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5

10

15

20

25

30

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45

Cynodon dactylon Cyperus rotundus Sorghum halepense

Com

pri

mento

(m

m)

raiz-cont

raiz-trat.

pa-cont.

pa-trat



espcies lenhosas quanto herbceas. Em L.leucocephala, alm de uma variada soma defenis, havia um aminocido no protico, amimosina, que era altamente aleloptica (Figura 2).Esta mesma substncia foi detectado em Mimosabimucronata (maric), arbusto de porte alto muitocomum no sul do Brasil, inclusive no entorno dePorto Alegre, zona usada para cultivo dehortalias. Encontrou-se efeito aleloptico nosextratos das folhas de maric (Tabela 4) contravrias hortalias (Ferreira et al., 1992). Maisrecentemente, encontrou-se que mimosina e seuderivado DHP (3-hidroxi-4-(1-H)-piridona) sopotentes inibidores da germinao deArabidopsis thaliana (Ferreira et al., submetido).Como o genoma de Arabidopsis j estconhecido em boa parte, isto abre a possibilidadede selecionar mutantes resistentes ouhipersensveis e compreender o mecanismo deao da mimosina e do DHP.

A cobertura morta pode ser bastanteeficiente contra a invaso de plantas daninhas(Tabela 5), conforme foi mostrado no Paran(Rodrigues et al., 1999). A incorporao de folhas

e razes, em decomposio, de Piper sp. e Olyramicrantha (taquara) ao solo, inibiu o crescimento deplntulas de alface, mostrando claramente que aserrapilheira ou composto mal curado podem terefeito aleloptico (Borges et al., 1994). Foi verificadoque extratos aquosos obtidos durante o inverno dapteridofita Gleichenia pectinata, muito comum naborda de mata no sul do Brasil, retardaram agerminao de Clidemia hirta, embora em extratosobtidos no vero ou outono pudessem aumentar agerminabilidade final (Peres et al., 1998).

Alelopatia em lenhosas

O fato da maioria das lenhosas seremperenes, estando portanto expostas s vicissitudesdo ambiente por longos perodos, incluindo entreestes, o ataque de patgenos e predadores,favoreceu o desenvolvimento de metablitossecundrios que as protegessem contra a maioriadesses ataques.

FIGURA 2 - Efeitos de solues aquosas de mimosina em vrias concentraes sobre o crescimento daradcula de quatro espcies. Adaptado de Chou e Kuo (1986).

0

20

40

60

80

100

0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200

Concentrao de mimosina (ppm)

Lactuca sativa

Oryza sativa

Casuarina glauca

Acacia confusa



TABELA 4 - Comprimento de radcula (mm) de vrias culturas aps 5 dias expostas a diferentesconcentraes de extratos de Mimosa bimucronata. Adaptado de Ferreira et al. (1992).

Concentrao (p/v)Espcie

1/2 1/4 1/8 Controle

Alface 8,2 11,4 16,4 28,0

Arroz 14,0 18,4 28,1 42,7

Cenoura 11,0 17,3 22,2 38,3

Chicria 9,2 12,1 17,4 26,9

Couve 8,5 12,9 21,7 44,3

Pepino 11,0 20,7 31,5 67,7

Repolho 6,5 10,8 21,0 42,2

Tomate 12,0 25,1 33,1 82,0

TABELA 5 - Efeito da matria morta sobre a infestao por invasoras. Adaptado de Rodrigues et al.(1999).

Cobertura anteriorInvasoras

Solo em pousio Trigo Centeio Aveia preta

Cobertura (% do solo) 67 14 3 1

No. de plantas 83 13 6 5

H na literatura um nmero enorme deexemplos, dos quais se tomar apenas alguns. Ocafeeiro uma tpica planta com um grande arsenalqumico, no qual a xantina cafena a principalsubstncia. Muitas xantinas so poderosasinibidoras do crescimento e podem acumular-se nosolo junto aos cafeeiros, sendo inclusive fitotxicasa radculas de plantas jovens da prpria espcie(Waller et al., 1986). Estes mesmos autoresdemonstraram que a cafena importante fonte denitrognio, mobilizada pela semente do cafeeiro nagerminao. Esta substncia, como outras xantinas

associadas, so poderosos aleloqumicos naturais,que controlam o desenvolvimento de invasoras doscafezais (Anaya et al., 1982).

Compostos fenlicos o seus derivados,como o estilbeno e taninos presentes na casca dePicea engelmannii Parry, podem inibir odesenvolvimento de vrias outras conferas (Taylore Shaw, 1983). Em plantios mistos de Juglansnigra e Alnus glutinosa foi encontrado que, aps 8anos, todas as plantas da segunda espciemorreram, comeando pelos ramos pequenos,depois pelos galhos, tendo sido determinado a



causa morte como proveniente de aleloqumicosproduzidos pela primeira espcie e que seacumulavam na serrapilheira (Rietveld et al.,1983). Efeito semelhante foi encontrado quando dapresena de Kalmia angustifolia L., um arbustonativo na Amrica do Norte, impedindo oestabelecimento de mudas de Picea maritima numprograma de reflorestamento (Mallik, 1987; 1992).

O gnero Eucalyptus, introduzido daAustrlia mas muito cultivado no Brasil, tem vriasespcies consideradas alelopticas, pelo menos empotencial. Na Tabela 6 apresenta-se fonte do

aleloqumico de vrias espcies comumentecultivadas entre ns (Alves et al., 1999).

Entre as plantas lenhosas h aspectosbastante importantes e que as distinguem dasdemais quanto alelopatia:

1. Interao continuada, por vrios anos,com a microflora do solo e suas interaesalelopticas;

2. Queda sazonal de folhas, se a espciefor caduciflia, ou continuada, mas em pequenaescala, se a espcie for pereniflia, acrescentandomatria morta serrapilheira;

TABELA 6 - Aleloqumicos liberados por Eucalyptus spp. Adaptado de Alves et al. (1999) e Willis(1999).

Espcie Aleloqumico Fonte de liberao

E. baxteri cidos gentisico, glico, sinptico, caficolixiviado de folhas; serrapilheira; solo

e elgico; glicosdeos; fenis; terpenoides

E. camaldulensis1.8 cineol; pireno; terpenos e fenis;

cidos glico, ferlico, p-cumrico, volteis; decomposio de partes da

clorognico e cafico planta no solo; extratos

E. citriodora leos volteis, cineol, limoneno volteis; decomposio de partes da

planta no solo.

E. globulus leos volteis; limoneno; cineol; cidosvolteis; lixiviados e decomposio de

clorognico, ferlico, p-cumrico, cafeico, folhas

glico e elgico; taninos e monoterpenos

E. microtheca alfa pireno, campfeno e cineol; cidos volteis e lixiviados

clorognico, ferlico, p-cumrico e cafico

E. regnans terpenides e fenis exsudados da raiz; solo

E. teraticornis fenis e terpenos extratos

E. viminalis cidos gentisico, elgico, sinptico e cafico;folhas, lixiviado e decomposio de

agliconas fenlicas; glicosdeos e partes da planta.

terpenides



3. Tempo de decomposio de casca eoutros elementos lenhosos muito mais longo quedas folhas, frutos e/ou flores;

4. Quantidade considervel de lixiviadoagregado ao solo devido grande fitomassa dacopa;

5. Tempo de decomposio de matriamorta maior, portanto, maior persistncia dospossveis aleloqumicos, em climas extratropicais,pelas baixas temperaturas, quando comparado comos ambientes tropicais;

6. Ocupao por epfitos, especialmenteem ambientes hidrfilos e mesfilos, cujainstalao e sucesso sobre um forfito dependemmuito das possveis interaes alelopticas que seestabeleam.

ALELOPATIA EM AMBIENTE TERRESTRE

E AQUTICO

A utilizao de fitomassa produzida pormacrfitos aquticos como material paracompostagem ou triturada e incorporadodiretamente no solo de cultivo prtica comum emalguns locais no Brasil. A atividade aleloptica demuitas plantas tem sido apregoada como umsubstitutivo natural para o controle de invasoras(Rizvi et al., 1992). No entanto, o uso de restos deplantas como herbicida deve ser cuidadoso(Szczepanski, 1977).

Foi encontrado que as folhas de aguap(Eichhornia crassipes (Mart.) Solms.) tiveramefeito aleloptico sobre invasora (El-Khatib, 1999).O prprio aguap mostrou ser um poderosoalgicida contra a alga verde Chlamydomonasreinhardtii (Huang et al., 1999). Deve-se salientarque no meio aqutico os aleloqumicosmovimentam-se com muito maior velocidade doque no solo.

Tambm foi encontrado que Pistiastratiotes (repolho dgua) inibiu o crescimento dealgas. Esta planta apresentava vrios metablitos

secundrios com alguma atividade aleloptica,capazes de mostrar sinergismo no meio aquoso aopotencializar o efeito aleloptico (Greca et al.,1999).

A presena de plantas aquticas compotencial aleloptico pode resultar em decrscimodo crescimento de cultivos como o de arroz doalagado. Apesar disto, para certos cultivares, foiencontrado que estes tinham efeito alelopticocontra Echinocloa crus-galli, conhecida invasoradeste cultivo (Olofsdotter et al., 1999).

ALELOPATIA NA GERMINAO E

CRESCIMENTO INICIAL

A germinao menos sensvel aosaleloqumicos que o crescimento da plntula.Porm, a quantificao experimental muito maissimples, pois para cada semente o fenmeno discreto, germina ou no germina. Nesse contexto,substncias alelopticas podem induzir oaparecimento de plntulas anormais, sendo anecrose da radcula um dos sintomas mais comuns.Assim, a avaliao da normalidade das plntulas um instrumento valioso.

Quando os ensaios so realizados emplaca de petri ou caixas tipo gerbox, a extenso daradcula, que deve ser no mnimo 50% do tamanhoda semente (ou disporo), o critrio usual paragerminao. Usando rolo de papel ou solo, avisualizao da radcula no o critrio utilizadopara contabilizar a germinao. Para testesalelopticos, recomenda-se o critrio morfolgicode germinao, ou seja, emergncia da radcula,como primeira abordagem, devendo ser seguidopor testes de germinao em solo ou areia.Justamente por ser mais fcil a tomada de dados,existe extensa literatura apontando efeitosalelopticos sobre a germinao (Rice, 1984;Putnam e Tang, 1986). Abordar-se- aqui apenasalguns problemas relevantes da germinao desementes, como poca do ano de coleta de material



com possvel efeito aleloptico e distribuio dacurva germinativa.

Foi encontrado que extratos aquosos defolhas de Mimosa bimucronata (DC) OK. inibiama germinao de algumas espcies de hortcolas, eque este efeito dependia da poca do ano em que asfolhas fossem coletadas (Tabela 7) e da espciealvo (Jacobi e Ferreira, 1991).

Muitas vezes o efeito aleloptico no sobre a germinabilidade (percentual final degerminao no tempo, segundo Labouriau, 1983),mas sobre a velocidade de germinao ou outroparmetro do processo, como pode ser visto naFigura 3 (Borghetti e Pessoa, 1997; Rodrigues etal., 1999). O efeito aleloptico pode provocaralteraes na curva de distribuio da germinao,que passa de distribuio normal para uma curtose,nas situaes mais simples (Figura 4a), atdistribuies errticas, alongando a curva atravsdo eixo do tempo (Figura 4b) ou um padrocomplexo de distribuio de germinao dassementes, devido ao rudo informacional(Labouriau e Agudo, 1987). Desta forma, oacompanhamento da germinao deve ser dirio ouem tempos mais curtos que 24 horas.

Estas alteraes no padro de germinaopodem resultar de efeitos sobre: a permeabilidade

de membranas; a transcrio e traduo do DNA; ofuncionamento dos mensageiros secundrios; arespirao, por seqestro de oxignio (fenis); aconformao de enzimas e de receptores, ou aindapela combinao destes fatores.

Os efeitos dos aleloqumicos sobre ocrescimento da plntula, usando como substratopapel de filtro, so, em geral, muito mais drsticos,como se pode observar no caso das mesmasculturas acima mencionadas (Tabela 8).

A incorporao de frutos de Ilexparaguariensis (erveira ou erva-mate) ao solo (noapenas extratos) tambm produziu efeitossignificativos em vrios parmetros de crescimentodo milho, mesmo aps 60 dias de incorporao domaterial no solo (Tabela 9).

Interessante observao foi realizadapor Weidenhamer et al. (1987), que notaram umareduo no efeito aleloptica quando um nmeromaior de plntulas foi colocado na placa.O aumento do volume da substnciaaleloptica nulificou este efeito, ou seja, ocrescimento das radculas de Cucumis sativus foiproporcional ao fitotxico disponvel para cadasemente. Portanto, deve-se cuidar da proporoentre o aleloqumico e o material biolgico emteste.

TABELA 7 - Efeito de extratos aquosos de folhas de Mimosa bimucronata em duas concentraes sobre agerminao de 6 espcies hortcolas. Dados em percentual dos controles. Adaptado de Jacobi e Ferreira (1991).

Culturapoca do anoConcentrao gfolhas/ml gua

Alface Arroz Cenoura Chicria Repolho Tomate

primavera 01:08 100 100 94 102 96 104

01:04 100 99 90 90 102 103

vero 01:08 91 99 93 85 100 82

01:04 73* 100 69* 72* 93 46**

outono 01:08 79* 105 97 83 103 97

01:04 61** 101 75* 62** 105 37**

inverno 01:08 91 103 95 105 105 81*

01:04 67** 101 65** 75** 98 36**Significativamente diferente do controle ao nvel de 5% (*) ou 1% (**).



FIGURA 3 - Percentuais de germinao acumulada de sementes de Mimosa bimucronata no extrato (ext)das folhas desta espcie na concentrao osmtica de -0,156 MPa. Observe-se que, aps 90 horas, agerminabilidade estatisticamente igual. Adaptado de Astarita et al. (1996).

TABELA 8 - Efeito de extratos aquosos de folhas de Mimosa bimucronata sobre o crescimento da radcula de 6espcies hortcolas. Dados em mm, depois de 5 dias de exposio. Adaptado de Jacobi e Ferreira (1991).

Culturapoca doano

Concentrao gfolhas/ml gua

Alface Arroz Cenoura Chicria Repolho Tomate

Primavera controle 28,0 a 42,6 a 38,3 a 26,9 a 42,2 a 82,0 a

01:08 16,4 b 28,1 b 22,2 b 17,4 b 26,0 b 33,1 b

01:04 11,4 c 18,4 c 17,3 c 12,1 c 10,8 c 25,1 c

Vero controle 30,9 a 47,8 a 40,9 a 30,4 a 37,8 a 87,9 a

01:08 12,5 b 20,7 b 18,2 b 15,0 b 11,6 b 27,0 b

01:04 6,5 c 11,0 c 9,4 c 8,0 c 4,1 c 11,0 c

Outono controle 27,7 a 45,9 a 38,8 a 29,9 a 36,7 a 87,1 a

01:08 13,8 b 18,0 b 19,1 b 20,6 b 9,3 b 19,4 b

01:04 5,1 c 9,0 c 8,2 c 6,6 c 3,6 c 15,9 c

Inverno controle 29,9 48,8 a 30,1 a 29,7 a 35,6 a 83,9 a

01:08 12,9 b 17,7 b 17,4 b 15,5 b 7,3 b 15,9 b

01:04 3,2 c 8,7 c 6,7 c 7,9 c 3,4 c 8,7 c Anlise por poca do ano e cultura. Letras iguais na coluna indicam diferenas no significativas peloteste SNK.

0

20

40

60

80

100

0 24 32 40 48 56 64 72 84 92 100

Tempo (horas)

Germ

ina

o (

%)

Controle

Ext. (-0,156 MPa)

aa



TABELA 9 - Frutos maduros de Ilex paraguariensis incorporados ao solo, com semeadura de milhoimediata ou 60 dias mais tarde. Dados obtidos depois de 30 dias de tratamento. Tratamentos: controle =sem frutos; 22 ( 22,5 g de frutos por vaso); 50 ( 50 g defrutos por vaso). Adaptado de Mir et al. (1998).

Tratamentos

0 dias 60 diasParmetros

controle 22 50 controle 22 50

Altura da planta (cm) 27,5 a 23,7 b 16,5 c 31,2 a 22,1 b 19,3 c

Nmero de folhas 5,5 a 5,1 a 4,9 a 5,2 a 4,9 a 4,9 a

Massa seca parte area (mg)260 a 180 b 120 c 97 a 63 b 56 b

Massa seca da raiz (mg) 210 a 180 b 90 c 60 a 60 a 40 a

Nmero razes adventcias 9,1 a 7,6 a 7,4 a 6,1 a 5,1 b 3,9 c

Emergncia 100 a 97 a 80 a 60 a 93 b 96,7 b

POTENCIAL OSMTICO

Nos estudos de alelopatia, o potencialosmtico um aspecto pouco considerado e que podemascarar o fenmeno aleloptico. Os efeitos dopotencial osmtico podem ser notados nocomportamento germinativo pelo atraso navelocidade de germinao. Ilustra-se um casousando-se NaCl (Figura 4a), embora este sal tenha adesvantagem de penetrar nas clulas, causandodistrbios que no so de natureza aleloptica(Rodrigues et al., 1999). Mas os efeitos osmticostambm podem ser verificados sobre o crescimentoda plntula (Tabela 10), onde se pode observar que,alm do efeito osmtico provocado pelo PEG 6000,que no penetra nas clulas, houve efeito alelopticodo extrato de folhas de Mimosa bimucronta (Astaritaet al., 1996). O efeito osmtico provocou umcrescimento relativo diferencial entre raiz/parte area.Quanto mais negativo o potencial, mais a plantaalongou, relativamente, suas razes em detrimento daparte area (Figura 5).

COMPOSTOS SECUNDRIOS COM

EFEITO ALELOPTICO

Os recentes avanos na qumica deprodutos naturais, por meio de mtodos modernosde extrao, isolamento, purificao eidentificao, tm contribudo para umconhecimento mais acurado de inmeroscompostos secundrios, que podem ser agrupadosde diversas formas (Tabela 11). Muitos destescompostos so potencialmente aleloqumicos. Elesvariam na planta em concentrao, localizao ecomposio, podendo ser excretados para o meiono solo ou no ar de forma ativa ou simplesmentelixiviados. O tempo de residncia, a persistncia ea transformao podem aumentar, diminuir oufazer cessar o seu efeito aleloptico, pela ao demicrorganismos no solo. Inclusive, o prprioandamento dirio do metabolismo primrio, comformao de cadeias carbonadas que variam nasdiferentes horas do dia, tem repercusses nometabolismo secundrio (Figura 6).



FIGURA 4 - Germinao, em percentuais no acumulados, de sementes de Mimosa bimucronata. a)Curtose bem ntida em NaCl em concentrao equivalente a -0,414 MPa. Adaptado de Rodrigues et al.(1999). b) Germinao no extrato (ext) das folhas desta espcie na concentrao osmtica de -0,156MPa. Observe-se que os dados do controle tem distribuio prximos da normal, enquanto no extrato,alm do retardo no inicio da germinao, a curva de distribuio no se aproxima da normal.

0

10

20

30

40

50

60

0 24 32 40 48 56 64

Tempo (horas)

Germ

ina

o (

%)

- no a

cum

ula

da

Controle

(-0,156 MPa)

(-0,414 MPa)

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

16 24 32 40 48 56 64 72 84 92 100

Tempo (horas)

Germ

ina

o (

%)

- no a

cum

ula

da

Controle

Ext. (-0,156 MPa)



FIGURA 5 - Percentuais de alongamento de plntulas de Mimosa bimucronata em diferentes potenciaisosmticos provocados por PEG 6000, depois de 90 horas de tratamento. Adaptada de Astarita et al.(1996).

TABELA 10 - Efeito de extratos aquosos de folhas de Mimosa bimucronata ou de PEG 6000* o sobre ocrescimento de plntulas desta espcie, aps 96 horas de tratamento. Adaptado de Astarita et al. (1996).

Comprimento (cm)Tratamento

Plntula Radcula Hipoctilo

Controle 6,56a 3,20a 3,29a

PEG (-0,158 MPa 5,63b 2,84b 2,72b

Extrato 1:8 (p/v) 2,93c 1,13c 1,82c

PEG (-0,414 MPa) 5,71b 3,79d 1,90c

Extrato 1:4 (p/v) 2,34d 0,85c 1,39d

Nas colunas, valores com a mesma letra indicam diferenas no significativas (LSD de 5%).* PEG 6000 - Poli-etileno glicol, que pode ter molculas maiores ou menores. Os mais usuais so PEG4000; 6000; 8000.

y = -2,4x + 55,6R2 = 0,9919

y = 2,4229x + 44,32R2 = 0,9922

40

44

48

52

56

60

64

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5

Potencial osmtico (-MPa)

Com

pri

mento

(%

da p

lntu

la)

Raiz

Parte area



TABELA 11 - Principais grupos de compostos secundrios listados em ordem alfabtica. Adaptado deWaller et al. (1999).

Fitoalexinas

Flavonoides, isoflavoides, chalconas, auronas e xantinas

Flavonas, flavonois, e seus glicosdeos

Ligninas

Monoterpenos e monoterpenides

Naftoquinonas, antroquinonas, estilbenos, fenantrenos

Poliacetilenos

Policetonas

Saponinas

Sesquiterpenos e sesquiterpenoides

Taninos

Triterpenos e triterpenides

Vrios outros tipos qumicos

MECANISMO DE AO DOS

ALELOQUMICOS

O efeito visvel dos aleloqumicos sobreas plantas somente uma sinalizao secundria demudanas anteriores. Assim, os estudos sobre oefeito de aleloqumicos sobre a germinao e/oudesenvolvimento da planta so manifestaessecundrias de efeitos ocorridos a nvel moleculare celular inicialmente. Ainda h relativamentepoucas informaes sobre estes mecanismos.

O modo de ao dos aleloqumicos podeser grosseiramente dividido em ao direta e indireta.Nestas ltimas pode-se incluir alteraes naspropriedades do solo, de suas condies nutricionaise das alteraes de populaes e/ou atividade dosmicroorganismos. O modo de ao direto ocorrequando o aleloqumico liga-se s membranas da

planta receptora ou penetra nas clulas, interferindodiretamente no seu metabolismo.

De acordo com Rizvi e Rizvi (1992) osaleloqumicos podem afetar: 1- estruturascitolgicas e ultra-estruturais; 2- hormnios, tantoalterando suas concentraes quanto o balanoentre os diferentes hormnios; 3- membranas e suapermeabilidade; 4- absoro de minerais; 5-movimento dos estmatos, sntese de pigmentos efotossntese; 6- respirao; 7- sntese de protenas;8- atividade enzimtica; 9- relaes hdricas econduo; 10- material gentico, induzindoalteraes no DNA e RNA.

As alteraes do aleloqumico podem serpontuais, mas, como o metabolismo consiste numasrie de reaes com vrios controles do tipofeedback, rotas inteiras podem ser alteradas,mudando processos.



FIGURA 6 - Mudanas dirias no contedo de alcalides na planta de Papaver somniferum. Adaptado deWaller et al. (1999).

Morfina - mdia diria = 4,93%

0

50

100

150

200

1 5 9 13 17

Codeina - mdia diria = 0,72%

0

100

200

300

1 5 9 13 17

Teobromina - mdia diria = 0,51%

0

50

100

150

1 5 9 13 17

Codeina

Teobromina

Morfina

Conte

udo d

e A

lcal

ides E

xpre

sso co

mo %

Mdia

Di

ria



parte dos fatores que afetam aproduo de aleloqumicos e sua liberao noambiente, outros aspectos importantes da alelopatiaincluem sua absoro, translocao no organismoreceptor, enfim, sua efetividade comoaleloqumico; uma vez esclarecidos, traroimportante contribuio para a compreenso destefenmeno. Dos milhares de compostos naturaisidentificados a cada ano, que ocorrem nas plantas,nos microorganismos e no solo, poucos tem sidoestudados para seu uso potencial. A complexidadebioqumica e de comportamento fisiolgico entreespcies ainda pouco compreendida (Waller etal., 1999). A colaborao entre cientistas bemtreinados em reas como espectrometria de massae ressonncia magntica, capazes de identificarsubstncias em misturas de compostos, poderiaajudar em muito os pesquisadores interessados emalelopatia.

NITROGNIO E OUTROS ELEMENTOS -

INTERAO COM O SOLO

As plantas terrestres esto fixadas ao solode onde retiram, alm de gua, a maior parte dosnutrientes minerais. Para estas plantas, osaleloqumicos provem de restos de plantasvizinhas (advindos de folhas, flores, frutos e plenque formam a serrapilheira) e de compostoslixiviados pela ao da chuva sobre as copas etroncos. Podem vir tambm dos exsudados dasrazes. Os aleloqumicos so transformados pelaao dos microrganismos e por vrios organismosque vivem no estrato superior do solo (minhocas,insetos, fungos, etc.). Na serrapilheira emdegradao e na camada superficial do solo logoabaixo dela, onde convivem comunidadesmultivariadas, h por parte dos microrganismosuma grande demanda de N. A relao entre o C dematria carbonada e nitrognio aproximadamenteC:N 30:1 (Reinhardt et al., 1999). Isto pode levar auma deficincia temporria de N disponvel para as

plantas devido alta atividade e quantidade demicrorganismos que utilizam este elemento paraseu prprio metabolismo, formando uma cadeia deeventos que pode ser resumida da seguintemaneira: molculas orgnicas - alta atividade demicrorganismos - privao temporria denitrognio - crescimento limitado das plantas(Dakshini et al., 1999). Isto no efeitoaleloptico. De outra parte, os aleloqumicospodem influir sobre a atividade destesdecompositores, especialmente sobre bactrias dosgneros Nitrosomonas, que oxidam amnia anitrito, e Nitrobacter, que oxidam nitrito a nitrato(Rice, 1984). H evidncias que a baixaconcentrao de nitratos em reas clmax , muitasvezes, devido inibio aleloptica da nitrificao(Rice, 1992).

Finalmente, deve-se mencionar que meta-blitos secundrios inertes sob o ponto de vista alelo-ptico podem ser ativados pela ao dos decom-positores, tornando-os ativos (Waller et al., 1999).

Compostos fenlicos inibiram ocrescimento de fixadores de nitrognio dos gnerosAzotobacter sp., Enterobacter sp. e Clostridium sp.(Rice, 1992). Estes compostos tambminfluenciam no acmulo e disponibilidade defosfato, uma vez que eles competem pelos stios deabsoro nas micelas das argilas (Dakshini et al.,1999). A textura e composio do solo, comodecorrncia do acima exposto, tm influncia noefeito aleloptico. Em solos arenosos, h menoradsoro que nos solos coloidais, e, neste caso, osaleloqumicos liberados seriam mais efetivos, porficarem livres, na fase aquosa do solo (Inderjit eDakshini, 1995).

INTERFERNCIA, COMPETIO E

ALELOPATIA

O termo interferncia deve ser usadocomo o efeito de uma planta sobre a outra,incluindo alelopatia e competio (Muller, 1969).



O efeito aleloptico dependeria da liberao pelaplanta de um composto qumico no ambiente,enquanto que competio envolveria remoo oureduo de um fator ambiental tal como gua,minerais, luz, etc. (Rice, 1974). Pela complexidadedos fenmenos alelopticos, com mltiplasvariveis possveis, h autores que afirmam que aseparao no seria natural (Inderjit e Del Moral,1997). Assim, competio e alelopatia poderiamoperar simultaneamente ou em seqncia nanatureza e seria quase impossvel, em alguns casos,separa-las (Dakshini et al., 1999).

Foi observado que, para uma certaquantidade de aleloqumico, o aumento dadensidade de plantas diminua o efeito aleloptico,embora tenha aumentado o efeito de competio.Isto porque, cada planta dividiu com suascompanheiras os efeitos fitotxicos, de formaque houve atenuao dos efeitos (Weidenhameret al., 1989). Este um exemplo claro quealelopatia e competio so fenmenos distintosna natureza, embora possam estar bastante inter-relacionados.

FITOALEXINAS E OUTRAS REAES

Fitoalexinas so definidas comosubstncias produzidas pelas plantas em resposta invaso ou ao contato de microrganismos, em geralpatognicos. As fitoalexinas podem ser flavonas,flavonois e isoflavonois que inibem o crescimentode vrias espcies de Phytophthora (Berhow eVaughun, 1999), sendo que estes mesmos gruposde substncias inibiram a germinao e ocrescimento da radcula de vrias angiospermas(Paszkowski e Kremer, 1988). As cumarinas elactonas podem ter sua sntese aumentada pelocontato de plantas com fungos patognicos, mas,ao mesmo tempo, estas substncias podem serliberadas no meio e agir como aleloqumicos(Jorrin e Prats, 1999).

Alteraes ambientais que provoquemestresse podem desencadear alteraes nos nveisde produo de aleloqumicos (Hall et al.,1982;Inderjit, 1996), e pelas mesmas razes a produode fitoalexinas pode ser desencadeada (Zobel eLynch, 1999). Elicitores, componentes daconstituio da parede do fitopatgeno,desencadearam a sntese de alexinas, mas tambmprovocaram a sntese de compostos fenlicos, umavez que sua ao tem pouca especificidade(Hoagland, 1999). H vrias classes de substnciasque funcionam como fitoalexinas e podem serexcretadas no meio (Grayer e Harborne, 1994).Certas hidroquinonas so excretadas no meio comoconjugados, no ativas como aleloqumicos, masuma das primeiras aes dos decompositores romper o conjugado, permitindo ento que sedesencadeie o processo aleloptico (Hogan eManners, 1991).

Assim, pode-se observar que osprocessos de alelopatia podem ser extremamentecomplexos e por isso mesmo difceis de estudar insitu.

Interessante observar que h nas plantasvrios princpios ativos utilizados pelo homemcomo medicamentos, entre os quais as quinonas.Essas incluem substncias com atividadealeloptica (Hoagland, 1999) e vegetais ricosnestas substncias so usados como laxantes(Falkenberg, 1999). No Mxico, razes dacomposta Ratibida mexicana so usadas comoantirreumticas e antisspticas, sendo que extratosdesta planta mostraram-se potentes alelopticos,enquanto triterpenoides de sementes de Swieteniahumilis, com comprovado efeito anti-fngico,bactericida e com atividade antiviral, inibiam ocrescimento de razes de Amaranthushypochondriacus e Echinochloa crusgalli (Anayaet al., 1993). Achryrocline satureoides (macela),usada como digestivo, apresentou efeitoaleloptico, inibindo a germinao, masestimulando o crescimento de razes da alface(Aquila et al., 1999).



METODOLOGIAS E BIOENSAIOS

Conforme foi visto at aqui, h inmerosfatores que influem para se estabelecer o fenmenode alelopatia. Os ensaios que comprovem, ou pelomenos tentem comprovar, tais efeitos so bastantevariveis diante destas dificuldades.

Germinao de sementes em laboratrio

Os testes de germinao so simples aserem realizados, no entanto, h uma srie decuidados que devem ser tomados para que se possater respostas reproduzveis. Os testes podem serrealizados em laboratrio a temperatura ambiente,porm, como a temperatura influi sobre agerminao, o controle desta desejvel. O uso datemperatura entre 22 e 28 oC o procedimentomais comum. Outro cuidado que as placas nosequem. A colocao de duas ou trs folhas depapel filtro ou absorvente no fundo da placadiminui o problema. Colocar algodo sob o papelou fina camada de esponja neutra desinfestadapode ser uma boa alternativa. O uso de gar-geltambm uma possibilidade interessante, masneste caso, o gel deve ser de boa qualidade paraque este no acrescente mais fontes deinterferncia. Deve ser evitado o alagamento dasplacas de forma que as sementes boiarem. O usode pelculas plsticas vedando as tampas dasplacas ou caixas gerbox tambm auxilia. Porltimo, a colocao de uma ou mais vasilhascom gua no interior da cmara pode evitarproblemas de secamento das placas. Deve-sealertar que a evaporao dos extratos tornam-nosmais concentrados, o que pode falsear osresultados.

As sementes teste podem ser de espciesque se encontrem no local a campo. Como asespcies nativas, amide, possuem algum tipo dedormncia, o uso de sementes de espcies cultivadas,de boa qualidade, aconselhvel. Tomate e alface soduas espcies em que as sementes (alface umaqunio) so facilmente encontradas e bastantesensveis a vrios aleloqumicos.

A germinao deve ser verificadadiariamente ou at de 8 em 8 horas, paracontabilizar as sementes germinadas. O critriodeve ser do aparecimento da curvatura geotrpicada radcula ou o seu tamanho ser no mnimo 50%do tamanho da semente, para evitar falsagerminao por expanso do embrio com aembebio (Labouriau, 1983). Muitas vezes, opossvel aleloptico apenas retarda o processogerminativo (Figura 3). Tomate e alface, em geral,germinam em 72 horas, dependendo datemperatura. A anlise da velocidade, taxa ecomportamento da curva acumulada degerminao, pode dar indicaes importantes sobreo aleloptico. O controle do pH e da concentraoosmtica dos extratos brutos fundamental, poispode haver neles substncias como acares,aminocidos e cidos orgnicos que influem no pHe so osmoticamente ativos.

Germinao em casa de vegetao ou canteiro

Areia lavada (que tem menor interaocom as substncias testes) ou solo, ambosesterilizados, so utilizados, mas fumigaesdevem ser evitadas para estudos de alelopatia. Ento,ao utilizar substrato natural sem esterilizao, se deveassumir que h uma dinmica de transformaes nosolo difcil de acompanhar e de reproduzir. Agerminao ser acompanhada pela emergncia daplntula na superfcie do substrato, uma vez que asemente enterrada. Neste caso, se houverdormncia regida pela luz, dever haver um pr-tratamento para sua quebra. Alis, quaisquer tipos dedormncia eventualmente existentes devem serquebrados antes do teste de alelopatia.

Usando-se vasos ou canteiros, doisprocedimentos mais usuais so seguidos: 1-adicionar o material que se suspeita tenha oaleloptico, incorporando-o ao substrato; 2 -lixiviar o material repetidas vezes, obtendo-seassim um percolado que contem o(s)aleloqumico(s). Na Figura 7 tem-se um modelo



usado para extraes de aleloqumicos (Chou,1999). O lixiviado tambm pode ser obtido deplantas vicejando em vasos, conforme pode servisto na Figura 8 (Friedman e Waller, 1985).Quando o aleloqumico voltil, ele pode sertestado usando-se o procedimento de colocar omaterial em frascos menores, dentro de umfrasco maior, o qual ser tampado, aps colocar-se placas forradas com um substrato mido comas sementes dos bioensaios. Os voltil(eis)liberado(s) poder(o) influir ento nagerminao (Chou, 1999).

Dois procedimentos no sorecomendados: macerar o material com suspeitade alelopatia, pois se pode estar liberandosubstncias que no estariam ativas fosse oprocesso natural observado, com queda no solo edesidratao gradativa do material (Inderjit eDakshini, 1995); tambm deve ser evitada aextrao com solventes orgnicos (clorofrmio,ter, lcool, etc.), pois na natureza isto no ocorre epoder-se-ia estar liberando compostos que emcondies naturais no atuariam alelopaticamente(Inderjit, 1996).

Crescimento

A emergncia da plntula e seucrescimento so as fases mais sensveis naontognese do indivduo (Blum, 1999). Massa secada raiz ou parte area, bem como o comprimentodas plntulas ou radculas, so os parmetros maisusados para avaliar o efeito aleloptico sobre ocrescimento (Jacobi e Ferreira, 1991; Inderjit eDakshini; 1995; Pratley et al., 1999). A quantidadede plos absorventes (Tabela 12) tambm umparmetro muito sensvel, particularmente emmilho, onde eles so muito conspcuos (Meguro,1969; Mir et al., 1998).

Os testes podem ser feitos seguindo osprocedimentos expostos para a germinao, desdeque, naqueles de laboratrio, alguns cuidadossejam observados rigorosamente; como no deixar

secar ou concentrar muito, pela evaporao, osextratos em teste. Placas de petri tem a restrio deter pouca altura, e como a parte area temgravitropismo negativo, seu desenvolvimento podeser limitado pela tampa da placa.

interessante, quando se testa extratos,no fazer a germinao neles, colocando assementes para germinar previamente em guadestilada, e s depois transferindo as plntulas quetiverem um certo tamanho de radcula, porexemplo 5 mm, para a soluo teste. Com isto,pode-se uniformizar a amostra e obter resultadosdos efeitos alelopticos mais uniformes, o quefacilita as anlises pela diminuio davariabilidade, alm de se poder ter amostras domesmo tamanho.

Testes em meio aquoso

A maioria das plantas de interesseeconmico so angiospermas terrestres. Asinteraes das plantas no meio terrestre com osubstrato so difceis de seguir e testar. Assim,foram propostos alguns testes em meio lquido, sobvrios aspectos experimentais, mais fceis demanipular e analisar. A principal vantagem deo(s) aleloqumico (s) j estarem no meio aquoso,sem a necessidade de liberao de complexos coma matriz do solo.

Alface a planta mais comum comoespcie alvo para examinar alelopatia entre ashidrfitas, devido tanto ao pequeno perodorequerido para sua germinao (24 a 48 horas)quanto para seu crescimento (Elakovich, 1999). Asreservas que a semente de alface possui, noentanto, no permitem um desenvolvimentoexpressivo da plntula sem uso de nutrientesexternos, o que uma limitao. Por outro lado,oferece uma vantagem extra, de poder ser cultivadaem solues hidropnicas, o que pode sermanejado para explorao de algum problema dealelopatia. Einhellig e colaboradores (1985)usaram a aqutica flutuante Lemna minor L., que



FIGURA 7- Sistema de fluxo contnuo para sequestrar exsudados de razes intactas no perturbadas. Osubstrato contido no vaso retido por filtro apoiado sobre coluna de resina Amberlite XAD-4. Asubstncia filtrada pela resina recalcada e oxigenada, servindo para umedecer o topo do vaso. Adaptadode Friedman e Waller (1985).

Ar

Resina retentora

Substrato

Plantas com aleloqumico Soluo

nutritiva



FIGURA 8 - Sistema de lixiviar: A) bandeja plstica de 55 x 40 x 15 cm com inmeras perfuraes e cheia de guade forma a ocorrer um gotejamento contnuo; B) o mesmo tipo de bandeja, com material de serrapilheira ou materialpicado e seco da planta que se deseja estudar; C) bandeja sem furos, para coleta do lixiviado, com bomba derecalque de forma a reconduzir a substncia ao nvel A. Adaptado de Chou (1999).



TABELA 12 - Parmetros de crescimento de plntulas de milho submetidas a diferentes concentraes deextratos de frutos de Ilex paraguariensis e PEG 6000. Adaptado de Mir et al. ( 1998).

Potencial osmtico (bar)

0,0 - 2,37 - 4,64 - 9,77Parmetro

controle PEG 1:16 (m/v) PEG 1:8 (m/v) PEG 1:4 (m/v)

Comprimento da par-

te area (cm) 7,05 a 5,5 b 3,76 d 4,6 c 2,87 e 2,61 f 1,93 f

Comprimento de raiz

seminal 14,85 a 14,83 a 2,2 d 11,81 b 1,77 d 7,89 c 1,44 d

Massa seca da parte

area 26,0 a 21,0 b 18,0 cd 20,1 bc 15,0 d 11,2 e 11,0 e

Massa seca da raiz 32,0 a 33,0 a 23,0 b 32,0 a 21,1 b 26,0 b 11,0 c

Nmero de plos

absorventes 27,0 a 22,6 b 4,7 c 19,7 b 3,0 c 5,7 c 0,1 d

Valores acompanhados de letras iguais na mesma linha no diferem significativamente ao nvel de 5% pelo teste deTukey.

mostrou a vantagem de poder ser cultivada emvolumes to pequenos quanto 1,5 ml. Medidas dafronde, massa seca, contedo de clorofila eantocianina produziram resultados reproduzveis aefeitos de aleloqumicos.

CONSIDERAES FINAIS

A alelopatia, interao qumica entreplantas ou destas com microrganismos, rea deecologia e/ou da ecofisiologia, das maiscomple-xas. As interaes e variabilidade de respostasaproximam-se do caos, este tomado na suadefinio de eventos probabilsticos (Gleick,1990). Assim, os resultados obtidos em estudosde alelopatia no podem ser explicados emtermos de uma abordagem de uma disciplina;

esta deve ser multidisciplinar (Rizvi et al.,1992). Alelopatia envolve interao entreestresses abiticos e biticos, estes atravs demltiplos compostos que podem ter relaessinergsticas que potencializam suas aes(Einhellig, 1999).

O esquema (Figura 9) apresenta umresumo das relaes desta complexidade deinteraes.

O que fazer? Nada? Isto seria negar fazercincia, desistir de pens-la. evidente que no isto que se quer ou preconiza. Ento o maisadequado partir para aproximaes. Observa-se acampo se na vegetao h alguma ou algumasespcies que formem grupamentos quase puros,mantendo as outras espcies afastadas. Aseguir coletar solo, serrapilheira e material vegetal,procedendo a experimentos mais controlados, emcanteiros e/ou casa de vegetao. A par, pode-se



Fatores abiticos

fatores biticos Crescimento da aleloqumicos

Planta

competio por recursos herbicidas e

pesticidas

poluio

FIGURA 9 - Esquema das interaes complexas entre fatores ambientais e o crescimento da planta.Linhas contnuas indicam influncia direta; linhas interrompidas indicam influncia indireta ousecundria.

lixiviar o material ou mesmo fazer extratosaquosos e testa-los em placas de petri ou gerboxem laboratrio, quanto germinao e crescimentodas plantas alvo (bioensaios). Analisar comcuidado os resultados, que, se significativos,incluiro uma anlise qumica dos extratos. Nestaetapa usa-se solventes orgnicos, se necessrio. Acooperao multidisciplinar requerida, em geral,para estudos conseqentes.

AGRADECIMENTOS

A profa. Dra. Linda S. Caldas da UnB eDra. Mirian Eira da EMBRAPA pelo convite quenos foi formulado para escrever este artigo. Aoreitor da UnB Prof. Dr. Lauro Morhy e ao prof.Fabian Borghetti pelo empenho em viabilizarminha estada como professor visitante naUniversidade de Braslia. Ao CNPq por bolsa de

produtividade A.G.Ferreira e a CAPES pelo apoiona fixao de A.G. Ferreira junto ao CPG-Botnica na UnB e pela concesso de bolsa defixao de recursos humanos na UFRGS deM.E.A. Aquila.

REFERNCIAS

ALSAADAWI, I.S. Research on allelopathy inIraq. In: NARWAL, S.S. (Ed.) AllelopathyUpdate. Enfield, Science Pub., 1999. v.1,p.185-197.

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INTERAES EM PLANTAS



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