adler fisiología del ojo

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Paul Kaufman, MD Professor and Director of Glaucoma Services Department of Ophthalmology and Visual Sciences University of Wisconsin-Madison School of Medicine Hospital and Clinics Madison, Wisconsin Estados Unidos
Albert Professor Department of Neuroscience, Ophthalmology University Hospital Upsala, Suecia
ELSEVIER Madrid - Barcelona - Amsterdam - Boston Filadelfia
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Es una publicaci6n
ELSEVIER
Versi6n en espanol de la lOy! edici6n de la obra original en ingles Adler's Physiology of the Eye
Copyright © MMIII, Mosby, Inc., an Elsevier Imprint
Revisores: Maria Jesus Mendez Ramos
Dra. en Medicina y Cirugia por la Universidad Aut6noma de Madrid Especialista en Oftalmologia
Miguel Angel Calvo Arrabal Lie. en Medicina y Cirugia por la Universidad Complutense de Madrid
Especialista en Oftalmologia
Genova, 17 - 3.9
28004 Madrid. Espana.
An Elsevier Imprint
Fotocopiar es un delito. (Art. 270 C. P.) Para que existan libros es necesario el trabajo de un importante colectivo
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Traducci6n y producci6n editorial: Diorki Servicios Integrales de Edici6n.
ISBN edici6n original: 0-323-01136-5
ISBN edici6n espanola: 84-8174-705-X
Dep6sito legal: B-33.122-2003 Impreso en Espana por Grafos, S.A. Arte sobre papel
ORAD
Francisco H. Andrade, PhD
Department of Neurology Case Western Reserve University Cleveland, Ohio USA
Sten Andreasson, MD, PhD
Robert S. Baker, MD
Robert Bergen Professor of Ophthalmology Professor of Pediatrics, Neurology, and Neuro-
surgery University of Kentucky Lexington, Kentucky USA
David C. Beebe, PhD
Jules and Doris Stein RPB Professor of Ophthalmology and Visual Sciences
Professor of Cell Biology and Physiology Washington University School of Medicine St. Louis, Missouri USA
David A. R. Bessant, FRCoOphth
Clinical Research Fellow Department of Molecular Genetics Institute of Ophthalmology University College London Moorfields Eye Hospital London, England
Shomi S. Bhattacharya, MD
David G. Birch, PhD
Jamie D. Boyd, PhD
Vivien A. Casagrande, PhD
and Ophthalmology and Visual Sciences Vanderbilt University Medical School Nashville, Tennessee USA
George A. Cioffi, MD
v
vi
Charlotte Ophthalmology Clinic Charlotte, North Carolina USA
Darlene A. Dartt, PhD
Acting Director of Research Senior Scientist Schepens Eye Research Institute Associate Professor Department of Ophthalmology Harvard Medical School Boston, Massachusetts USA
Henry F. Edelhauser, PhD
Berndt E.J. Ehinger, MD, PhD
Professor Department of Ophthalmology University of Lund Hospital Lund, Sweden
B'Ann True Gabelt, MS
University of Wisconsin-Madison School of Medicine Hospital and Clinics Madison, Wisconsin USA
Roberta E. Gausas, MD
University of Pennsylvania Scheie Eye Institute 51 North 39th Street Philadelphia, Pennsylvania USA
Adrian Glasser, PhD
Assistant Professor College of Optometry University of Houston Houston, Texas USA
COLABORADORES
QiaJ.lg Gu, PhD
Assistant Professor Department of Ophthalmology University of British Columbia Investigator Brain Research Center Vancouver Hospital and Health Sciences Center Vancouver, British Columbia Canada
Ronald S. Harwerth, OD, PhD
John and Rebecca Moores Professor of Optometry College of Optometry University of Houston Houston, Texas USA
Jennifer M. Ichida
Chris A. Johnson, PhD
Department of Ophthalmology Discoveries in Sight Research Laboratories Devers Eye Institute Portland, Oregon USA
Randy Kardon, MD, PhD
Associate Professor Director of Neuro-Ophthalmology Department of Ophthalmology
and Visual Sciences University of Iowa Hospitals & Clinics Iowa City, Iowa USA
PaulL. Kaufman, MD
Professor and Director of Glaucoma Services Department of Ophthalmology and Visual Sciences University of Wisconsin-Madison School of Medicine Hospital and Clinics Madison, Wisconsin USA
COLABORADORES vii
Don O. Kikkawa, MD
Associate Professor Department of Ophthalmology University of California, San Diego School of Medicine La Jolla, California USA
Morten la Cour, MD
Bradley N. Lemke, MD
University of Wisconsin-Madison School of Medicine Hospital and Clinics Madison, Wisconsin USA
Leonard A. Levin, MD, PhD
Associate Professor Department of Ophthalmology and Visual Sciences University of Wisconsin-Madison School of Medicine Hospital and Clinics Madison, Wisconsin USA
Mark J. Lucarelli, MD
and Visual Sciences University of Wisconsin-Madison School of Medicine Hospital and Clinics Madison, Wisconsin USA
Henrik Lund-Andersen, MD
Ruth E. Manny, OD, PhD
Professor College of Optometry University of Houston Houston, Texas USA
Joanne A. Matsubara, PhD
Director of Research, Basic Sciences Department of Ophthalmology The University of British Columbia Vancouver, British Columbia Canada
Allison M. McKendrick, PhD
David Miller, MD
Anthony M. Norcia, PhD
Lance M. Optican, PhD
Serge Picaud, PhD
de la Retine INSERM EM-igg-18 Strasbourg, France
viii
John D. Porter, PhD
The Carl F. Asseff Professor Department of Ophthalmology Case Western Reserve University Scientist The Research Institute University Hospitals of Cleveland Cleveland, Ohio USA
Christian Quaia, PhD
David Regan, PhD, DSc
Department of Psychology and Biology York University Professor Department of Ophthalmology University of Toronto Ontario, Canada
Thomas P. Sakmar, MD
Pamela A. Sample, PhD
COLABORADORES
Clifton M. Schor, OD, PhD
Professor of Optometry, Vision Science and Bioengineering
Department of Optometry School of Optometry University of California at Berkeley Berkeley, California USA
Rajesh K. Sharma, MD
Joseph P. Shovlin, MD
Bryan S. Sires, MD, PhD
Associate Professor and Vice Chairman Department of Ophthalmology University of Washington Seattle, Washington USA
Rebecca C. Stacy
Department of Anatomy and Neurobiology Washington University School of Medicine St. Louis, Missouri USA
John 1. Ubels, PhD
Department of Biology Calvin College Grand Rapids, Michigan Adjunct Professor Department of Ophthalmology Wayne State University School of Medicine Detroit, Michigan USA
Dave
Highlight
Rachel o. Wong, PhD
COLABORADORES
Professor Department of Ophthalmology Cullen Eye Institute Baylor College of Medicine Houston, Texas USA
ix
ROLOGO
Nos sentimos muy honrados por tener la oportuni­ dad de editar la lOa edici6n de Adler Fisiologia del ojo. Durante el ultimo decenio se han producido numerosos avances en la mayoria de los aspectos que viene abarcando habitualmente este chisico li­ bro de texto. Ha aumentado de manera espectacu­ lar la cantidad de informaci6n disponible y ademas la linea que separa la fisiologia clasica de la biologia celular, e incluso molecular, es cada vez mas difusa. Para un libro de texto cuyo subtitulo es Aplicaci6n clinica, la introducci6n de tecnicas incruentas para el estudio de las caracteristicas morfo16gicas y de las respuestas fisio16gicas del ojo representa un as­ pecto especialmente relevante. Es probable que es­ tas tecnicas contribuyan de forma significativa a aumentar nuestros conocimientos de la biologia de la visi6n y de la fisiopatologia de numerosas enfer­ medades oculares. La presente obra se ha concebi­ do para que constituya un texto de referencia tanto para los cientificos preclinicos como para los clini­ cos. Pensamos que un objetivo importante de la in­ vestigaci6n basica es, en ultima instancia, conseguir una definici6n detallada de las enfermedades ocu­ lares y demostrar que es imposible realizar una asistencia clinica 6ptima si se desconocen los prin­ cipios basicos de la funci6n del ojo y de todo el sis­ tema visual.
El ojo es un 6rgano muy especializado, formado por tejidos cuya estructura y funci6n va­ rian de forma considerable y cuyo disefio responde a los diversos requerimientos espedficos que se Ie hacen. La 6rbita y los parpados protegen frente a los traumatismos y estos ademas tambien lubrican la superficie ocular. Los fotorreceptores de la ma-
XIII
cula de ambos ojos enfocan los rayos de luz debido a la contribuci6n espedfica de varios tejidos: la c6rnea, el cristalino, el iris, el humor acuoso, el cuerpo vitreo y los musculos extraoculares. La cir­ culaci6n interna del humor acuoso y la disposici6n excepcional de los muy diferenciados sistemas vas­ culares que existen en el interior del ojo cubren las necesidades de nutrici6n de los tejidos transparen­ tes. La luz se transforma en una imagen de nuestro entorno gracias a un sofisticado procesamiento de las sefiales que se originan en los fotorreceptores, procesamiento que comienza ya en la retina y con­ lleva la participaci6n de los nucleos laterales del cuerpo geniculado y de varias areas corticales cere­ brales, ademas de la corteza visual del cerebro.
Un compendio de esta magnitud s6lo puede llevarse a cabo recopilando la experiencia de un gran numero de profesionales de alto nivel. La obra se ha dividido en secciones, y los editores de cada secci6n han dispuesto de gran libertad para seleccionar sus contenidos. El resultado final habria sido imposible sin el entusiasmo y compromiso de los editores de las secciones y de todos los autores que han elaborado los capitulos. Esperamos que esta nueva edici6n sea una digna sucesora de las que la han precedido en esta prestigiosa serie.
AGRADECIMIENTOS A todos los autores, anteriores y actuales, que han hecho del Adler la querida biblia de la fisiologia ocular.
PaulL. Kaufman,A1D Albert Alm, A1D
SECCION 1 SUPERFICIE OCULAR
Adrian Glasser y Paul L. Kaufman
1 Orbita,3
Bryan S. Sires, Roberta Gausas, Briggs E. Cook, Jr., y Bradley N. Lemke
2 Anatomia y fisiologia fadal oftalmica, 16
Don O. Kikkawa, Mark f. Lucarelli, Joseph p. Shovlin, Briggs E. Cook, Jr., y Bradley N. Lemke
3 Sistema lagrimal, 30
Mark f. Lucarelli, Darlene A. Dartt, Briggs E. Cook, Jr., y Bradley N. Lemke
SECCION 2
4 Cornea y esderotica, 47
Henry F. Edelhauser y John L. Ubels
SECCION 3
David Miller
David Miller
SECCION6
8 Hidrodinamica del humor acuoso, 237
B'Ann True Gabelt y Paul L. Kaufman
SECCION7
SECCION 8 RETINA
10 Desarrollo y estructura de la retina, 319
Rajesh K. Sharma y Berndt E. f. Ehinger
11 epitelio pigmentario retiniano, 348
Morten la Cour
12 Genetica y biologia de las distrofias re­ tinianas hereditarias, 358
David A. R. Bessant, Shalesh Kaushal y Shomi S. Bhattachalya
13 Bioquimica de la retina, 382
Serge Picaud
Vesna Ponjavic y Sten Andreasson
INDICE DE CAPITULOS
Leonard A. Levin
15 Respuestas intracelulares ala luz y organizacion sina-ptica de la retina de vertebrados, 422
SamuelM. Wu
16 Fenomenos entopticos, 441
David Regan
21 Desarrollo de la vision en ellactante, 531
Anthony M. Norcia y Ruth E. Manny
22 Perimetria y exploracion del campo visual, 552
Chris A. Johnson y Pamela A. Sample
23 Vision cromMica, 578
Joanne A. Matsubara
Jamie D. Boyd, Qiang Gu y Joanne A. Matsu­ bara
27 Desarrollo de las proyecciones retino­ geniculadas dependientes de la actividad visual, 646
Rachel O. Wong y Rebecca C. Stacy
28 Cuerpo geniculado lateral, 655
Vivien A. Casagrande y Jennifer M. Ichida
29 Corteza visual primaria, 669
Vivien A. Casagrande y Jennifer M. Ichida
30 Corteza visual extraestriada, 686
Jamie D. Boyd y Joanne A. Matsubara
31 Privacion visual, 697
SECCION 12 PUPILA
SECCION 14 MUSCULOS EXTRAOCULARES/MOVIMIENTOS OCULARES
Lance M. Optican
John D. Porter, Francisco H. Andrade y Robert S. Baker
35 Rotaciones tridimensionales del ojo, 818
Christian Quaia y Lance M. Optican
36 Control nervioso de los movimientos oculares,830
Clifton M. Schor
....'-'V'-U.L<.l'\..L.n. ,---,.n.'v,",.n.,"" BRIGGS E.
EMBRIOLOGIA La parte 6sea de la 6rbita se forma a partir del me­ senquima que rodea la vesicula 6ptica primitiva. En la formaci6n de la 6rbita participan dos mecanismos de producci6n 6sea u osificaci6n: endocondral y membranosa. Los huesos de osificaci6n endocondral se constituyen inicialmente por cartilago que se osifi­ ca de manera secundaria. La osificaci6n de los huesos de origen membranoso se produce directamente desde el tejido conjuntivo.


AI contrario de 10 que ocurre con los demas hue­ sos, el esfenoides tiene un origen endocondral y mem­ branoso. Las alas menor y mayor del esfenoides tienen un origen espacial y temporal distinto. El ala menor del esfenoides y el agujero 6ptico durante la fase em­ brionaria de 7 semanas son estructuras cartilaginosas; el ala mayor del esfenoides, de origen endocondral, comienza a osificarse durante la fase embrionaria de 10 semanas aproximadamente, mientras que el pilar 6ptico 10 hace a las 11 semanas. Las alas menor y ma­ yor del esfenoides se unen a las 16 semanas4
• Varias se­ manas despues, el esfenoides aumenta de tamafio has-
3

OSTEOLOGfA/FRACTURAS La parte 6sea de la 6rbita tiene la funci6n de soporte y protecci6n de los tejidos blandos orbitarios. Estos tejidos son el globo ocular y sus anejos. La 6rbita esta constituida por siete huesos individuales que, en con­ junto, constituyen las cuatro paredes de la misma. Es­ tos huesos son el esfenoides, el frontal, el etmoides, el maxilar superior, el malar, el palatino y el unguis ola­ grimal. Las paredes son el techo, el suelo orbitario y las paredes orbitarias externa e interna. Cada pared presenta unas dimensiones estructurales caracteristi­ cas que Ie permiten realizar funciones especificas4
,21.
La 6rbita del adulto tiene aproximadamente una configuraci6n piramidal (fig. 1-1). El borde orbitario es grueso y redondeado en abertura anterior, 10 que hace que constituya un mecanismo protector de teji­ do duro frente a los traumatismos del ojo y sus ane­ jos. Este reborde es un circulo discontinuo, interrum­ pido en la zona de drenaje nasolagrimal por las crestas lagrimales anterior y posterior. La fosa lagri­ mal, constituida por los huesos maxilar y unguis, se situa entre estas dos crestas y en ella se aloja el saco lagrimal. En el 75% de las personas, en el tercio inter­ no del reborde supraorbitario hay una escotadura su­ praorbitaria, mientras que en el 25% restante existe un agujero supraorbitario. El haz neurovascular su­ praorbitario atraviesa estas estructuras. Las promi­ nencias de la parte interna de las cejas denominadas areas supereiliares, observadas sobre todo en los varo­ nes, se unen en la linea media en una zona denomi­ nada glabela. La presencia de los arcos es el resultado de la expansi6n del senD frontal subyacente durante el desarrollo. El reborde orbitario es mas grueso en la zona externa, en la que esta formado por el hueso malar y por la ap6fisis orbitaria externa del hueso frontal. Esta es la porci6n mas resistente del reborde orbitario. El reborde externo es una concavidad de
4 Seccioll 1 SUPERFICIE OCULAR
Ala menor del esfenoides
Maxilar
FIGURA 1-1 Huesos de la 6rbita y del vertice orbitario. (Copyright Virginia Cantarella.)
direcci6n posterior que permite un aumento del campo visual externo, pero a cambio de que el ojo sea mas susceptible a los traumatismos. En la parte in­ mediatamente interna del reborde orbitario externo se localiza el tuberculo orbitario del hueso malar, que es el punto de inserci6n delligamento del canto ex­ terno, del ligamento de control del musculo recto externo (ligamento de Whitnall) y de la aponeurosis del musculo elevador del parpado superior. El aguje­ ro infraorbitario localizado en el maxilar se situa a una distancia de 4-12 mm por debajo del reborde or­ bitario inferior. La 6rbita adquiere su diametro ma­ yor a 1 em por detras del reborde orbitario.
El suelo orbitario es fino y esta constituido sobre todo por la cara superior u orbitaria del hueso maxi­ lar. Tambien contribuyen a su formaci6n la parte an­ terior y externa del hueso malar y la posterior del pa­ latino. El suelo orbitario tiene una forma triangular y se extiende desde el contrafuerte maxilar-etmoidal hasta la hendidura esfenomaxilar. Este contrafuerte tambien se denomina pilar interno. Ellimite posterior del suelo orbitario coincide con la pared posterior del seno maxilar. El suelo de la 6rbita no se extiende has­ ta el vertice orbitario y su longitud es de 35-40 mm. En la parte anteromedial del suelo orbitario existe una depresi6n lateral a la fosa lagrimonasal que cons­ tituye el origen del musculo oblicuo inferior del ojo. El agujero infraorbitario se extiende en direcci6n
posterior a traves del conducto infraorbitario y hasta el canal infraorbitario localizado en la parte posterior del suelo de la 6rbita. Esta configuraci6n origina la parte posterior de la hendidura orbitaria inferior. El suelo de la 6rbita proporciona soporte al ojo y sus anejos y los separa del seno maxilar.
El contrafuerte maxilar-etmoidal y el canal/con­ ducto infraorbitario proporcionan soporte al suelo de la 6rbita. Sin embargo, los traumatismos contusos pueden causar facilmente una deformaci6n del suelo orbitario entre estas estructuras. La delgadez del hue­ so y la falta relativa de soporte del suelo orbitario ha­ cen que esta zona presente una incidencia elevada de fracturas, comparada con la de las otras paredes. El suelo orbitario actua como una valvula de descarga frente al incremento de la presi6n orbitaria con escape hacia el seno maxilar, 10 que protege al ojo y a los teji­ dos blandos adyacentes2o
• El suelo orbitario tambien puede doblarse a causa de los golpes directos en el re­ borde orbitario inferior6
• El paciente que sufre una fractura por estallido puede presentar perdida de vi­ si6n, diplopia, enoftalmos 0 entumecimiento en la mejillas.
La interna es la mas pequena de las paredes orbita­ rias. Las paredes internas son paralelas entre si en el pla­ no sagital medio y tienen una longitud de 45-50 mm desde el reborde hasta el vertice de la 6rbita. La pared interna esta formada por los huesos maxilar, unguis,
Capitulo 1 QRBITA 5
etmoides y esfenoides. En la parte posterior, el hueso palatino se puede extender hasta la pared interna. La fosa lagrimal es anterior y su amplitud esti determi­ nada por la 10calizaci6n de la sutura lacrimomaxilar. En el 90% de las personas esta sutura es anterior y la fosa esta constituida sobre todo por el hueso unguis 0 lagrimal, que es mas fino. De manera infrecuente, la 10calizaci6n de la sutura es posterior y la fosa esta constituida por el hueso maxilar, que es mas grueso. Por detras de la cresta lagrimal posterior se situa la la­ mina papiracea del etmoides. Esta estructura es muy fina pero esta soportada de manera uniforme por la estructura en celdillas de la lamina 6sea del seno et­ moidal. Esta configuraci6n es la raz6n de que la pared interna presente fracturas con menos frecuencia que el suelo orbitario, a pesar de que ambas paredes son extremadamente delgadas. Los agujeros etmoidales anterior y posterior se situan en la parte superior del etmoides, sobre la sutura frontoetmoidea. Esta zona se localiza mas 0 menos al nivel de la fosa craneal anterior y la ap6fisis crista galli se puede extender 5-10 mm por debajo de esta sutura. El agujero etmoidal anterior se si­ tua alrededor de 20 mm del reborde orbitario y el agu­ jero etmoidal posterior se localiza otros 10-15 mm en direcci6n posterior. El esfenoides se encuentra por de­ tras de la lamina papiracea del etmoides y su cuerpo esta situado entre los dos vertices orbitarios; en su in­ terior se situa el seno esfenoidaL El agujero 6ptico queda formado por el cuerpo y el ala menor del esfe­ noides y el pilar 6ptico.
Los limites del techo orbitario forman un triangu­ 10 is6sceles y estan constituidos por la porci6n orbita­ ria del hueso frontal con una contribuci6n menor de la porci6n posterior del ala menor del esfenoides. La porci6n mas gruesa es el tercio anterior del techo. En el extremo anterolateral existe una depresi6n superfi­ cial denominada foseta lagrimal. En conjunto, el techo orbitario es c6ncavo, aunque la fosa es mas profunda. En la parte interna del techo, y a 3-5 mm por detras del reborde orbitario, existe una depresi6n pequefia denominada foseta troclear del frontal, donde se loca­ liza la tr6clea fibrocartilaginosa del tend6n del obli­ cuo mayor. El seno frontal esta situado en el interior del hueso frontal, por encima del techo orbitario. La sutura esfenofrontal atraviesa el vertice orbitario des­ de el extremo anterior de la hendidura esfenoidal has­ ta el agujero etmoidal posterior. Esta disposici6n no suele ser obvia en la 6rbita del adulto. El ala menor del esfenoides forma una parte del agujero 6ptico. Este se encuentra separado de la…