adaptação de genótipos de tomateiro (lycopersicon esculentum mill

1

UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS CENTRO DE CIÊNCIAS DO AMBIENTE

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS DO AMBIENTE E SUSTENTABILIDADE NA AMAZÔNIA

MARIA ALBANIRA ARAÚJO PENA

ADAPTAÇÃO DE GENÓTIPOS DE TOMATEIRO

(Lycopersicon esculentum Mill) AOS AMBIENTES DE TERRA

FIRME E VÁRZEA UTILIZADOS PELOS AGRICULTORES

FAMILIARES NO ESTADO DO AMAZONAS

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-graduação em Ciências do Ambiente e Sustentabilidade na Amazônia da Universidade Federal do Amazonas, como requisito parcial para a obtenção do título de Mestre em Ciências do Ambiente e Sustentabilidade na Amazônia, área de concentração em Serviços Ambientais e Recursos Naturais.

Orientador: Prof. Dr. Hiroshi Noda

Manaus - Amazonas 2005

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PENA, Maria Albanira Araújo. Adaptação de genótipos de tomateiro (Lycopersicon esculentum

Mill) aos ambientes de terra firme e várzea utilizados pelos agricultores familiares no estado do Amazonas. Maria Albanira Araújo Pena. − Manaus: UFAM, 2005

Dissertação (Mestrado em Ciências do Ambiente e

Sustentabilidade na Amazônia). Universidade Federal do Amazonas. 63 p. Ilust.

1. Tomate 2. Murcha bacteriana 3. Adaptabilidade e Estabilidade genética

3

MARIA ALBANIRA ARAÚJO PENA

ADAPTAÇÃO DE GENÓTIPOS DE TOMATEIRO (Lycopersicon

esculentum Mill) AOS AMBIENTES DE TERRA FIRME E

VÁRZEA UTILIZADOS PELOS AGRICULTORES FAMILIARES

NO ESTADO DO AMAZONAS

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-graduação em Ciências do Ambiente e Sustentabilidade na Amazônia da Universidade Federal do Amazonas, como requisito parcial para a obtenção do título de Mestre em Ciências do Ambiente e Sustentabilidade na Amazônia, área de concentração em Serviços Ambientais e Recursos Naturais.

Aprovada em julho de 2004.

BANCA EXAMINADORA

Profa. Dra. Sandra do Nascimento Noda Universidade Federal do Amazonas

Profa. Dra. Rosalee A. Coelho Netto

Instituto Nacional de Pesquisa da Amazônia

Prof. Dr. Danilo Fernandes da Silva Filho Instituto Nacional de Pesquisa da Amazônia

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Ao meu Deus, minha mãe Terezinha, minhas filhas Rebeca e Vitória, e meu marido José pelo incentivo, força, amor e carinho para a realização deste trabalho.

DEDICO

5

AGRADECIMENTOS

Ao meu Senhor Jesus por ter me auxiliado, dando-me saúde e força para vencer mais esta etapa em minha vida; Ao meu orientador Dr. Hiroshi Noda que foi amigo compressivo e "pai" que sem ele seria muito difícil concluir este trabalho; À esposa do meu orientador Dra. Sandra do Nascimento Noda pela força, carinho e contribuição na minha qualificação; Ao pesquisador Francisco Manoares que foi indispensável na instalação, na condução e na coleta de dados dos experimentos; Ao Dr. Vandick da Silva Batista e Dra. Rosalee Coelho Netto pelas observações e contribuições na minha aula de qualificação; À minha amiga Silvesnízia Paiva pelo carinho e ajuda com o programa de estatística e análise dos dados; Aos trabalhadores da Estação Experimental de Hortaliças Dr. Alejo von der Pahlen Km 14/Manaus e da Estação Experimental do Ariaú em Iranduba, pelo preparo da área e instalação e manutenção dos experimentos e ao agricultor senhor Raimundo Ramos Rodrigues. A todos os colegas do INPA, em especial Elione Benjó, Manoel Mendonça Neto e Jorge Emídio, e aos bolsistas do Dr. Hiroshi Noda e Dra. Sandra Noda pelo companheirismo e amizade, que também contribuíram com o meu trabalho; À Universidade Federal do Amazonas (UFAm) e ao Conselho Nacional de Pesquisa (CNPq) pela oportunidade de realizar o curso e concessão da bolsa de estudos; Aos meus colegas de curso pelo companheirismo e incentivo para conclusão deste trabalho.

6

As dificuldades são como as

montanhas. Elas só se aplainam

quando avançamos sobre elas.

Provérbio japonês

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RESUMO Os solos da Amazônia são naturalmente infestados pela bactéria Ralstonia solanacearum, agente causadora da murcha bacteriana do tomateiro. A incorporação de resistência genética ao patógeno é uma condição para o cultivo da espécie nos solos dos ambientes de terra firme e de várzea na Amazônia. O objetivo deste trabalho foi: i. avaliar a adaptabilidade e a estabilidade de genótipos de tomateiro para resistência genética a murcha bacteriana; ii. avaliar a capacidade produtiva do tomateiro, em condições de cultivo em solos naturalmente infestados por Ralstonia solanacearum, em ambientes de terra firme e várzea; iii. estimar o progresso genético das progênies avançadas (F13 e F14) do cruzamento HT-16 (IH 40 x UH7976). Os ensaios foram instalados em quatro ambientes sendo dois em terra firme e dois em várzea, naturalmente infestados pelo patógeno. Foram avaliados oito genótipos: Santa Cruz Kada (padrão de suscetibilidade); Caraíba (padrão de resistência); C-38; Yoshimatsu 4-11; e quatro progênies F13 e F14 do cruzamento HT-16. Os caracteres avaliados foram: Taxa de Infecção Aparente (QR), Índice de Sanidade (IS), Produção Total de Frutos (PTF) e Número de Frutos (NF). As estimativas da adaptabilidade e da estabilidade fenotípica foram obtidas segundo o método proposto por Eberhart e Russell (1966). As estimativas dos parâmetros de adaptabilidade e estabilidade, expressos sob forma de resistência genética à bactéria R. solanacearum e rendimento de frutos, mostraram que as progênies avançadas do cruzamento HT-16 são adaptadas ao cultivo em ambientes de terra firme e de várzea. Em relação à cultivar Yoshimatsu 4-11, as quatro progênies avançadas do cruzamento HT-16 evidenciaram progresso genético para características de resistência à murcha bacteriana e ao rendimento de frutos, sob condições de cultivo em solos naturalmente infestados por R. solanacearum. Palavras chave: Amazônia - Tomate − Murcha bacteriana − Ralstonia solanacearum − Adaptabilidade genética e Estabilidade fenotípica.

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ABSTRACT

The Amazonian soils are infested by Ralstonia solanacearum the pathogenic agent of tomato disease “bacterial

wilt”. The incorporation of genetic resistance to pathogen is a condition to tomato cultivation in the upland and

foodplain soils of the Amazon. The objectives of this work were: i. evaluation of the adaptability and genetic

stability of tomato genotypes to the resistance to pathogen; ii. the productiion ability of the host under cultivation

condition in soil of naturally infested by R. Solanacearum in upland and foodplain ecosystem; and iii. the genetic

progress of INPA advanced tomato progenies selected (F13 e F14) from the cross HT-16 ((IH 40 x UH7976). The

experiments were carried out in four environments used by family farming of the State of Amazon: two in

upland and two in foodplain soils naturally infested by the pathogen. Eight genotypes were evaluated: Santa

Cruz Kada (susceptibility standard); Caraíba (resistance standard); C-38; Yoshimatsu 4-11 and four F13 and F14

progenies from the cross HT-16. The evaluated characters were: Infection apparent Rate (QR), Health Index

(IS), Total Fruit Production (PTF) and Number of Fruit (NF). The adaptability and the phenotipic stability were

estimated by the method proposed for Eberhart and Russell (1966). The adaptability and stability expressed by

the genetic resistance to R. solanacearum and the ability of fruit production when cultivated in naturally infested

soils shown that the advanced progenies of the cross HT-16 are adapted to the cultivation in foodplain and

upland ecosystem. In relation to the cultivar Yoshimatsu 4-11 the four advanced progenies showed genetic

progress in characteristics for resistance the bacterial wilt and ability to fruit production under cultivation in soils

naturally infested by the R. solanacearum.

Key words: Amazonia - Tomato - Bacterial wilt - Ralstonia solanacearum - Adaptability and genetic Stability.

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LISTA DE FIGURAS

Figura 1−Interação de efeitos entre hospedeiro, patógeno e ambiente ..................................................... 11 Figura 2−Localização da área de terra firme e várzea onde foram instalados os ensaios (Ambiente 1, 2, 3 e 4)....................................................................................................................................................... 27

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LISTA DE TABELAS

Tabela 1: Quadrados Médios de caracteres de resistência de genótipos de tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill) sob condição de cultivo em solos de quatro ambientes naturalmente infestados por Ralstonia solanacearum. ............................................................................................................................ 39 Tabela 2: Reação de resistência de genótipos de tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill) a murcha bacteriana sob condição de cultivo em solos de quatro ambientes naturalmente infestados por Ralstonia solanacearum. Amazonas 2004. (Dados não transformados) .................................................... 40 Tabela 3: Quadrados Médios de caracteres de produção total de frutos (PTF) e número de frutos (NF) de genótipos de tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill) sob condição de cultivo em solos de quatro ambientes com solos naturalmente infestados por Ralstonia solanacearum................................... 41 Tabela 4: Médias da produção de genótipos de tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill) sob condições de cultivo em quatro ambientes com solos naturalmente infestados por Ralstonia solanacearum. Amazonas 2004. (Dados não transformados) .................................................................... 42 Tabela 5: Análise de variância conjunta de quatro ambientes para caracteres de resistência ao patógeno e de rendimentos em frutos de genótipos de tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill) cultivados em solos naturalmente infestados por Ralstonia solanacearum ..................................................................................................44 Tabela 6: Médias de resistência a murcha bacteriana expressa em Taxa de Infecção Aparente (QR) e estimativas de parâmetros de análise de estabilidade de oito genótipos de tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill) ................................................50 Tabela 7: Médias de resistência do patógeno Ralstonia solanacearum expressa em Índice de Sanidade (IS) e estimativas de parâmetros de análise de estabilidade de oito genótipos de tomateiro .............................................................................................51 Tabela 8: Médias de rendimentos em frutos, expresso em produção total de frutos (PTF) em tomateiros (Lycopersicon esculentum Mill.) cultivados em solos naturalmente infestados por Ralstonia solanacearum e estimativas de parâmetros de análise de adaptabilidade e estabilidade de oito genótipos de tomateiro ........................52 Tabela 9: Médias de números de frutos (NF) de tomateiros (Lycopersicon esculentum Mill.) cultivados em solos naturalmente infestados por Ralstonia solanacearum e estimativas de parâmetros de análise de adaptabilidade e estabilidade de oito genótipos de tomateiro ............................................... 53

11

SUMÁRIO

1 INTRODUÇÃO............................................................................................................01

2 REVISÃO DE LITERATURA ....................................................................................04

2.1 Caracterização do Ambiente Amazônico ..................................................................04

2.1.1 Ambiente de Várzea ...............................................................................................04

2.1.2 Ambiente de Terra Firme .......................................................................................05

2.2 Agricultura Familiar na Amazônia ............................................................................05

2.3 Cultivo de Hortaliças na Amazônia...................................................................................................... 06

2.4 O Tomate e sua importância sócio-econômica..........................................................07

2.5 Murcha Bacteriana do tomateiro. ..............................................................................08

2.6 Efeito do Ambiente sobre Doenças de Plantas. .........................................................11

2.7 Classificação Epidemiológica de Resistência............................................................12

2.8 Melhoramento Genético do Tomate ..........................................................................13

2.9 Genótipo x Ambiente ................................................................................................17

2.10 Estimação da Adaptabilidade e Estabilidade...........................................................20

3 METODOLOGIA.........................................................................................................25

3.1 Localização Geográfica .............................................................................................25

3.2 Material Experimental. ..............................................................................................28

3.3 Procedimento Experimental ......................................................................................29

3.3.1 Produção de mudas de tomateiro............................................................................29

3.3.2 Preparo das áreas de ensaios...................................................................................30

3.3.2.1 Área de Terra Firme - Estação Experimental de Hortaliças “Dr. Alejo von der Pahlen” , Km 14. .......................................................................................................30

3.3.2.2 Área de Várzea - Estação Experimental do Ariaú e área de produtor rural ........30

3.3.3 Implantação e condução do experimento em campo..............................................31

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO .................................................................................37

12

5 CONCLUSÕES. ...........................................................................................................54

6 REFERÊNCIAS ...........................................................................................................55

13

1 INTRODUÇÃO

O tomate é uma espécie cultivada e consumida em todo o mundo. No Brasil, essa

hortaliça é extremamente importante, em decorrência do seu grande consumo pela população,

não somente pelo seu valor nutricional, mas também, pelo seu aspecto social, pois é uma

cultura de grande importância econômica (CARMARGO FILHO, 2002, p. 51).

As espécies olerícolas convencionais são as mais consumidas pela população. No

entanto, apresentam rendimentos baixos, quando cultivadas na Amazônia, em virtude dos

cultivares existentes no mercado não serem geneticamente adaptados aos ambientes da região.

O cultivo do tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill.) no Amazonas é uma atividade

econômica de alto risco em decorrência da baixa fertilidade dos solos de terra firme, das

condições de umidade e temperatura elevadas, características dos trópicos úmidos e que

contribuem para a baixa frutificação e para a ocorrência de pragas e doenças, resultando em

baixa produtiva da cultura.

A bactéria Ralstonia solanacearum (Smith) Yabuuchi et al, causadora da murcha

bacteriana do tomateiro, encontra nos trópicos úmidos condições ideais de habitat. Seu

controle é difícil e práticas culturais, como a rotação de cultura e o controle químico, têm-se

mostrado ineficientes (MONMA & SAKATA, 1993 apud MENEZES, 1998, p. 02). Portanto,

o uso de cultivares resistentes apresenta-se como uma das alternativas mais viáveis

(MENEZES, 1998, p. 02).

Na região Norte, o cultivo do tomateiro é ainda incipiente devido a pouca

disponibilidade de variedades adaptadas geneticamente aos ambientes quentes e úmidos e que

apresentem resistência ao patógeno R. solanacearum. A murcha bacteriana é um fator

limitante ao cultivo do tomateiro nas regiões tropicais de baixa altitude sendo, portanto,

extremamente importante que as variedades de tomateiro, melhoradas geneticamente para o

14

cultivo no trópico úmido brasileiro, expressem o caráter de resistência à doença, desenvolvam

todo o ciclo vegetativo e reprodutivo em condições de estresse ambiental e apresentem boa

produtividade quando cultivadas sob condições de uso dos recursos ambientais (solo, clima,

água e nutrientes) disponíveis aos agricultores familiares.

Portanto, uma forma de viabilizar o cultivo do tomateiro na região, seria através da

obtenção de variedades tolerantes à murcha bacteriana, por meio de melhoramento genético

que, apesar de trabalhoso e de longo prazo, ainda é a forma mais viável para solução do

problema, uma vez que visa a produção de tomate sem aumentar o custo de produção

(SANTOS & COLTRI, 1986, p. 02).

O desenvolvimento de cultivares de tomateiro com resistência à murcha bacteriana é,

provavelmente, o maior componente das estratégias de controle, sendo o mais conveniente e o

menos dispendioso, especialmente em países com agricultura subdesenvolvida ou em

desenvolvimento (HAYWARD, 1991, p 66).

Pesquisas com essa espécie têm se intensificado para dar apoio científico e

tecnológico a esta cultura. Dentre as pesquisas realizadas com tomateiro na região Norte

destacam-se o desenvolvimento do cultivar Yoshimatsu que apresenta resistência poligênica

ao patógeno R. solanacearum (NODA et al, 1988, p. 70) e alta capacidade de frutificação, sob

temperatura e umidade elevadas (NODA et al, 1993, p. 108).

A Amazônia apresenta dois ambientes bem definidos, o de várzea, com solos de boa

fertilidade e temporariamente inundáveis, e o de terra firme, com solos mais pobres e livres

das enchentes (COELHO NETTO et al, 2003, p. 362). Estudos nesses ambientes,

principalmente com o melhoramento de hortaliças, vêm contribuindo para o avanço da

olericultura na região amazônica propiciando uma maior diversidade de alimentos de alto

valor nutritivo e de fácil acesso à população.

15

O objetivo geral deste trabalho foi avaliar a adaptabilidade e a estabilidade genética de

genótipos de tomateiro, do grupo da variedade Yoshimatsu, produzidos pelo Programa de

Melhoramento Genético de Hortaliças do INPA, aos ambientes de terra firme e várzea, bem

como, aos sistemas de cultivo adotados pelos agricultores familiares do Estado do Amazonas;

e os objetivos específicos foram: i) avaliar a adaptabilidade e a estabilidade das cultivares,

expressas sob a forma de resistência genética de genótipos de tomateiro do grupo Yoshimatsu

ao patógeno Ralstonia solanacearum, sob condições de cultivo em solos naturalmente

infestados de terra firme e de várzea; ii) avaliar a adaptabilidade e a estabilidade das

cultivares, expressas sob a forma de capacidade produtiva de genótipos, sob condições de

cultivo em ambientes quentes e úmidos; e iii) avaliar o progresso genético das progênies

avançadas do cruzamento HT-16, em relação a cultivar Yoshimatsu 4-11.

16

2 REVISÃO DE LITERATURA

2.1 Caracterização do Ambiente Amazônico

A Amazônia se localiza no trópico úmido, região onde predominam solos de baixa

fertilidade e prevalecem temperatura e umidade elevadas (SILVA FILHO et al, 1997, p. 19).

Em estudos pedológicos realizados pela Fundação Instituto Brasileiro de Geografia e

Estatística - FIBGE (1990 apud NODA & NODA, 1994, p. 146), observou-se 90% da região

Amazônica é constituída por solos ácidos, com baixa reserva de elementos nutritivos.

Na região, a temperatura varia, predominantemente, de 25,8 a 27,9° C (SALATI et al,

1991 apud MELO, 1995, p. 01) e a umidade relativa de 71 a 91% (NASCIMENTO &

HOMMA, 1984 apud MELO, 1995, p. 01).

2.1.1 Ambiente de Várzea

As áreas de várzea no Amazonas são formadas a partir do leito dos rios Solimões e

Amazonas e dos seus afluentes de água branca. Os solos de várzea são terrenos aluviais, de

alta fertilidade, por se enriquecerem com os sedimentos carregados pelas águas dos rios nas

enchentes anuais (NODA, 2000, p.06). Essa riqueza em nutrientes faz destas áreas uma

exceção aos solos pobres de outras áreas da floresta amazônica (IRION, 1976 apud AYRES,

1993, p. 58).

A área de várzea da parte brasileira da bacia amazônica é de aproximadamente 60.000

Km2 (MARTINELLI, 1986 apud PEREIRA FILHO, 1991, p. 55). As várzeas são planícies de

aluviação recente (SHUBART, 1983, p. 109), que tem origem nos Andes (GIBBS, 1964; TAL

LARD & EDMOND, 1983 apud PEREIRA FILHO, 1991, p. 55).

17

As várzeas podem ser denominadas de baixas quando são anualmente alagadas em sua

totalidade, ou altas, quando são parcialmente inundadas pelas enchentes normais dos rios ou

esporadicamente alagadas em sua totalidade, por enchentes excepcionais (NODA, 2000,

p.06).

2.1.2 Ambiente de Terra Firme

As terras firmes são terrenos localizados distantes dos grandes cursos d’água ou acima

do nível máximo das águas e por isso não sofrem a influência das enchentes periódicas. São

as terras que se elevam a partir das várzeas. Nas terras firmes, os solos muito intemperizados,

são quimicamente pobres, com fertilidade variando de baixa a média, pH ácido, e com uma

camada superficial de húmus rapidamente á destruída com a retirada da floresta (NODA,

2000, p.06).

Estima-se que 92% os solos de terra firme têm baixa fertilidade. Os latossolos

(oxissolos) e os solos podzólicos (ultissolos) constituem mais de 75% de sua extensão

(FALESI, 1986 apud PEREIRA FILHO, 1991, p. 55).

2.2 Agricultura Familiar na Amazônia

A agricultura familiar, com um contingente de 4,14 milhões de estabelecimentos,

representa 85,2% das unidades de produção agrícola do Brasil, o que constitui um montante

sete vezes superior ao da agricultura patronal (INCRA, 2000, p. 22).

Grande parte dos agricultores familiares do Estado do Amazonas utiliza práticas

tradicionais de produção, ambientalmente sustentáveis e caracterizadas pela geração de uma

18

diversidade de produtos destinados, basicamente, ao atendimento das necessidades da

reprodução biológica e social das famílias. Nesse tipo de agricultura, os fatores básicos que

viabilizam o processo produtivo são os recursos naturais disponíveis e a força de trabalho

familiar. O solo é um elemento fundamental na produção familiar, portanto, o seu manejo, no

sentido amplo – conservação das características físicas e químicas, diversidade biológica,

manutenção da fertilidade e sanidade - é uma condição indispensável para a sustentabilidade

do processo (NODA, S. et al, 2002, p. 157).

De acordo com Altieri (1989 apud NODA & NODA, 1994, p. 139), as técnicas

utilizadas pela agricultura tradicional têm permitido, durante séculos, o atendimento das

necessidades básicas de subsistência das populações sob condições ambientais adversas (solos

deficientes, áreas secas ou propensas a inundações e com recursos escassos), sem depender de

mecanização, pesticidas ou fertilizantes químicos.

Os agricultores conseguem manter uma grande variabilidade genética nas populações

das espécies de plantas que cultivam. Esta riqueza genética é um dos fatores principais para o

equilíbrio e sustentabilidade dos sistemas agrícolas tradicionais (NODA, S. et al, 1997, p.

266).

2.3 Cultivo de Hortaliças na Amazônia

Na Amazônia, a produção de hortaliças obedece duas épocas distintas: uma, realizada

entre setembro e março, com duração de três a seis meses, nos solos de várzea e outra, nos

demais meses onde se utiliza os solos de terra-firme (MELO, 1995, p. 01).

A olericultura pode constituir um importante fator no desenvolvimento social e

econômico da agricultura familiar no trópico úmido brasileiro. As hortaliças apresentam uma

ampla gama de espécies que podem suprir grande parte das necessidades alimentares humanas

em termos de energia, proteína, vitaminas e sais minerais (NODA, H. et al, 1997, p. 59). São,

19

geralmente, espécies de ciclo anual e, portanto, capazes de disponibilizar alimentos para o

consumo familiar e, ao mesmo tempo, gerar renda monetária aos agricultores familiares. Uma

vantagem adicional da olericultura é a possibilidade de cultivo em pequenas áreas. Por outro

lado, o cultivo de hortaliças requer, por parte do produtor, a adoção de práticas de manejo e

conservação dos recursos naturais de modo a oferecer produtos, isentos de contaminação

química e biológica e que propiciem a sustentação ambiental e econômica do processo

produtivo (NODA, H. et al 2002, p. 134).

2.4 O Tomate e sua importância sócio-econômica

O tomate está entre as hortaliças mais consumidas no mundo. É um fruto originário

dos países andinos, nativo desde o norte do Chile até a Colômbia. Foi levado pelos povos

Incas até a região do Sul do México, onde habitavam os Astecas, os quais trabalharam a

espécie aperfeiçoando caracteres genéticos e agronômicos. O nome da espécie originou-se da

palavra “tomati”, da língua falada pelos Astecas do Sul do México (PADOVANI, 1986, p 08).

O tomateiro é uma solanácea herbácea, com caule flexível e incapaz de suportar o peso

dos frutos e manter a posição vertical (FILGUEIRA, 2002, p. 189). O caule apresenta folhas

alternas, imparipenadas, com comprimento variando de 15 a 45 centímetros, denteadas. Na

região dos nós, de onde partem as ramificações, o caule apresenta-se sensivelmente

engrossado. A periferia das folhas costuma enrolar-se para dentro (PADOVANI, 1986, p. 23).

As flores são hermafroditas, costumam ocorrer em cachos de três a sete flores, sendo

ligeiramente inclinadas para baixo e apresentando coloração amarela. O cálice possui cinco

sépalas e as pétalas são lanceoladas e largas. Possui cinco estames com anteras curtas e largas.

Os cachos de flores podem ser do tipo simples (não ramificado) ou composto (ramificado),

havendo a tendência de os cultivares produzirem cachos simples (MINAMI & HAAG, 1979,

20

p. 02). A colheita se dá aproximadamente entre 90 a 120 dias após a semeadura. O tomate

não é uma das hortaliças mais ricas em vitaminas e sais minerais, especialmente por conter,

em média, 94% de água no fruto ao natural. No entanto, por ser consumido em maior

quantidade, com maior freqüência em relação a outras hortaliças e seu consumo ser feito em

grande parte sem cocção, o tomate torna-se uma importante fonte de vitaminas e sais minerais

na dieta do brasileiro, como por exemplo, de vitamina C, cujo teor varia de 11,2 a 21,6

mg/100g de frutos e das vitaminas A, B1, B2, P e K. O tomate contém outras substâncias, em

doses mínimas, porém muito importantes, a começar pelas substâncias corantes licopeno

(vermelho) e caroteno (amarelo). As folhas e frutos ainda verdes também possuem uma

substância levemente tóxica, o alcalóide tomatina, que parece eficaz contra fungos de micoses

da pele humana (FILGUEIRA, 2000 apud CARVALHO et al, 2003, p.525).

A cultura do tomateiro possui grande importância econômica pelo volume e valor da

produção (CARVALHO et al, 2003, p.525). O cultivo dessa hortaliça no mundo é realizado

para atender a duas cadeias produtivas distintas: produção de tomate industrial para

processamento e para consumo in natura. Enquanto o primeiro é produzido sob contrato

produtor-indústria, o segundo tem características próprias da cadeia produtiva de hortaliças. O

Brasil é o oitavo produtor mundial e o sétimo maior em processamento (CARMARGO FILHO,

2001, p. 51).

2.5 Murcha Bacteriana do tomateiro

A murcha bacteriana ou murchadeira é uma doença muito importante em regiões de

clima tropical e subtropical. Nas regiões Norte e Nordeste do Brasil é, a doença mais

importante do tomateiro, pois limita seu plantio em muitas áreas (KUROZAWA & PAVAN,

1997, p. 703).

21

Segundo Cheng & Chu (2002, p. 516), a murcha bacteriana é o principal fator

limitante ao cultivo comercial de tomate na região Norte, por causar a morte precoce das

plantas no campo de maneira imprevisível. Devido à alta variabilidade genética da bactéria,

diversas cultivares introduzidas como resistentes a esta doença, são suscetíveis na Amazônia

Oriental.

O patógeno Ralstonia solanacearum, agente causador da murcha bacteriana, é uma

bactéria obiqua, adaptada a grande número de plantas hospedeiras (batata, pimentão,

beringela, bananeira, amendoim, etc.), ocorre sob as mais variadas condições edafoclimáticas

(TAKATSU & LOPES, 1997, p. 170). E apresenta elevada variabilidade fenotípica

(COELHO NETTO et al, 2003, p. 362). A doença manifesta-se em mais de 200 espécies,

abrangendo cerca de 33 famílias, sendo mais comum nas seguintes famílias: solanaceae,

compositae e musaceae (CAMARGO, 1984, p. 373).

A espécie Ralstonia solanacearum, ao longo do tempo vem sendo dividida em cinco

raças e em cinco biovares, com base na reação sobre uma gama de hospedeiras e em

propriedades bioquímicas. Em uma mesma raça têm sido agrupados isolados de diferentes

fenótipos, de distintos genótipos e filogenia (HAYWARD, 1994, p. 123). Segundo

Buddenhagen & Kelman (1964 apud COELHO NETTO et al 2003, p. 362), não há uma

relação perfeita entre a diferenciação de raças e a classificação em biovares.

Segundo Boher et al (1999 apud COELHO NETTO et al 2003, p. 364) os biovares 1,

2 e 3 foram encontrados infectando tomateiros no Estado do Amazonas. Coelho Netto et al

(2003, p. 365) encontraram os biovares 1 e 3 em três ensaios com tomateiro no mesmo.

Os sintomas iniciam-se pela murcha das folhas mais velhas seguidas, de um a três dias

após a murcha dos ponteiros, culminando com a murcha geral da planta. As plantas morrem

dois a quatro dias após o aparecimento dos sintomas iniciais. A bactéria penetra no hospedeiro

por qualquer ferimento ou abertura natural, mas a penetração pelas raízes e a mais importante.

22

Após a penetração a bactéria coloniza os vasos lenhosos, obstruindo-os, dificultando o fluxo

de água. Desta forma, ao se fazer cortes no caule, próximos à região do colo, constata-se uma

descoloração dos vasos lenhosos e há exsudação de pus bacteriano na extremidade do caule

cortado. A sobrevivência da bactéria é favorecida pela umidade e os maiores índices de

doença ocorrem em solos pesados, úmidos e em temperaturas do solo entre 24o e 35o C. Em

solos secos, as células bacterianas são destruídas rapidamente, o que explica sua ausência em

solos desérticos ou sujeitos a secas periódicas. A disseminação da bactéria dá-se através de

água, solo, tratos culturais, implementos agrícolas, homem, insetos, mudas contaminadas,

estercos contaminados, etc. (KIMATI et al, 1997, p. 704).

O controle da murcha bacteriana é difícil quando as condições são favoráveis à

bactéria. A estabilidade da resistência é dependente das condições ambientais, o que torna

difícil à obtenção de cultivares com resistência efetiva (CAMARGO, 1984, p. 373). A

incidência da doença aumenta, principalmente, devido a temperaturas elevadas do solo e do

ar, altos níveis de umidade no solo, baixa intensidade de luz e dias curtos (GALLEGLY Jr et

al, 1949 apud NODA et al, 1986, p. 56). Outro fator importante na expressão de resistência é

a idade da planta, a suscetibilidade de plantas resistentes decresce na medida em que a idade

das mudas avança de quatro para oito semanas (WINSTEAD et al, 1952 apud NODA et al,

1986, p. 56). As variedades geneticamente resistentes somente expressam este caráter após

um mínimo de 3 semanas e continuam a aumentar o nível de resistência até atingir o máximo

de resistência ao redor da 7ª semana (HENDERSON, comunicação pessoal, apud NODA et

al, 1986, p. 56).

23

2.6 Efeito do Ambiente sobre Doenças de Plantas

A planta hospedeira, o patógeno e o ambiente constituem-se nos três elementos

fundamentais que determinam a ocorrência de uma doença, sua incidência e sua severidade.

Estes três elementos relacionam-se mutuamente (Figura 1). Depreende-se deste

relacionamento que a ação do ambiente como influenciador da doença pode ser desdobrada

em seus efeitos sobre o hospedeiro e sobre o patógeno e ainda sobre a interação patógeno-

hospedeiro, ou seja, o processo doença. O ambiente pode também atuar indiretamente sobre o

patógeno no caso de patógeno de solo, ao influenciar a atividade microbiana do solo e

conseqüentemente a ação de microrganismos antagônicos ao patógeno estudado (KRÜGNER,

1978, v.1, p. 215-216).

Figura 1. Interação de efeitos entre hospedeiro, patógeno e ambiente.

Fonte: Galli, et al (1978, p. 216).

24

2.7 Classificação Epidemiológica de Resistência

Quando uma série de diferentes isolados de um patógeno é inoculada em uma série de

diferentes variedades de um hospedeiro pode ocorrer ou não uma interação diferencial

significativa. Por definição, as raças e variedades que apresentam interação diferencial são

chamadas de raças virulentas e as variedades são ditas possuidoras de resistência vertical, e as

raças e variedades que não apresentam interação diferencial significativa são chamadas de

raças agressivas e variedades com resistência horizontal, respectivamente (VAN DER

PLANK, 1968 apud BERGAMIN FILHO & KIMATI, 1978, p. 307-308).

Portanto, para bem caracterizar o significado biológico dos dois tipos de resistência,

pode-se afirmar que: a resistência vertical envolve mecanismos de defesa do hospedeiro que

estão dentro da capacidade do patógeno vencer, seja por mutação ou por outro meio qualquer

de alteração de sua constituição genética, por ser efetiva apenas contra algumas raças do

patógeno e não contra outras, age no sentido de reduzir a quantidade efetiva de inóculo inicial

fazendo com que, por esse motivo, o início da epidemia seja atrasado; a resistência horizontal

envolve mecanismos de defesa do hospedeiro que estão além da capacidade do patógeno

vencer, que apesar de efetiva contra todas as raças, apenas diminui o tamanho das lesões

produzidas pelo patógeno, aumenta o período de incubação do mesmo, diminui o número de

esporos produzidos por lesão e assim por diante, por esse motivo, todos os efeitos somados

produzem uma redução na taxa de desenvolvimento da doença (idem, p. 310-311). A

resistência horizontal é estável a longo prazo já que seus mecanismos de atuação estão além

da capacidade do patógeno suplantar. Isso quer dizer que uma variedade que possua alta

resistência horizontal a possuirá por tempo indefinido. Porém, esta resistência usada

isoladamente, quase sempre, é insuficiente para conferir à variedade que a possui um nível de

25

resistência satisfatório. Daí ser necessário reforçá-la com bons genes de resistência vertical

(idem, p. 322).

2.8 Melhoramento Genético do Tomate

Na Antigüidade o tomate consumido pelo ser humano não passava de um pequeno

fruto, pouco maior que um morango ou uma cereja. Desde a chegada dos europeus na

América até os nossos dias, o tomate, assumiu uma multiplicidade de formas, de variedades e

sabores, que, em alguns casos, representam um aumento do tamanho do fruto em quase mil

por cento com relação ao tamanho original. Além disso, foram desenvolvidos diversos

cultivares com capacidade de resistir a determinadas doenças que antes dizimavam

completamente plantações inteiras (PADOVANI, 1986, p. 27).

A genética e o melhoramento, juntos, deram um grande salto, pois os cientistas

descobriram que mudando alguns genes através de técnicas especiais é possível obter muitas

vezes plantas de melhor qualidade. Hoje em dia o melhoramento ainda busca aprimorar não

apenas os índices de produtividade dos tomateiros, como também inúmeras outras qualidades

como: tamanho e formato dos frutos, consistência da polpa, resistência à diversidade de

climas, tolerância às mais diversas condições de solo e seca, e, naturalmente, resistência

natural às diversas doenças que atacam o tomateiro (idem, p.29-30). De maneira geral, o

melhorista não está interessado na melhoria de uma característica isolada, mas em um

conjunto de caracteres de interesse econômico. O estudo da correlação é, desta forma,

importante para se verificar como mudanças em uma determinada característica alteram a

expressão de outras. Assim, ao se proceder à seleção de caracteres de heranças mais simples

pode-se estar melhorando outro de herança mais complexa, desde que correlacionados

(FALCONER apud SANTOS, 1981, p. 09).

26

A obtenção de cultivares resistentes depende do desenvolvimento de programas de

melhoramento para incorporação de genes de resistência em cultivares comerciais. Assim

sendo, precede a realização destes programas à identificação de fontes de resistência e

caracterização do tipo de herança deste caráter em cada fonte (CASTRO et al, 2003, p. 553).

A utilização de cultivares geneticamente resistentes seria ideal, desde que populações

da praga pudessem ser reduzidas a níveis satisfatórios, sem onerar a produção. Além disso, a

resistência pode ser associada a outros métodos de controle. No Brasil, acredita-se que

pesquisas nesse campo do melhoramento vegetal deverão assumir destaque e vir a contribuir

para o controle de importantes pragas e doenças de hortaliças (VILLAS BÔAS, 1989 apud

ECHER et al, 2002, p.218).

Desde a década de 60 a interação genótipo x ambiente tem sido estudada em várias

culturas, incluindo o tomate (WILLIAMS & GILBERT, 1960 apud GUALBERTO et al,

2002, p. 82). Os efeitos da interação genótipos x ambiente na cultura do tomateiro foram

estudadas por diversos pesquisadores (GUALBERTO et al, 2002, p. 82). A identificação de

cultivares com alta estabilidade é a estratégia mais amplamente empregada para atenuar os

efeitos da interação genótipos x ambiente (idem).

Uma série de híbridos de tomateiros foram desenvolvidos para fornecer uma maior

produção em menos tempo, preservando as qualidades básicas dos frutos usados nos

cruzamentos (VIGILATO, 1988, p. 08).

Segundo Vigilato (1988, p 17-18), a temperatura tem influência sobre a germinação

das sementes de tomate e na quantidade de frutos. Além de influenciar na pigmentação dos

frutos. O pigmento licopina, que confere ao fruto maduro a coloração vermelha tem sua

formação inibida em temperatura acima de 30o C. Sendo que, nesta temperatura, forma-se a

carotina, pigmento amarelo, razão pela qual os frutos amadurecidos em temperaturas elevados

são amarelados.

27

Quando cultivados nos trópicos, a pobreza de pegamentos de frutos, devido a altas

temperaturas, é um dos principais problemas das variedades de tomate desenvolvidas para

regiões temperadas (VILLAREAL, 1980 apud NODA et al, 1992, p. 183). Temperaturas

elevadas durante o dia ocasionam a queda de flores em tomateiro e a capacidade ótima de

pegamento de frutos requer temperaturas noturnas entre 15° C e 20° C (idem).

Segundo NODA et al (1992, p. 184), em condições de trópico úmido brasileiro, com

temperaturas noturnas nunca abaixo de 19° C e temperaturas diurnas elevadas para o cultivo

do tomate é necessário que as variedades desenvolvidas para esta região apresentem

genótipos não somente resistentes à murcha bacteriana, como também, tolerantes ao calor.

Estudo realizado por NODA et al (1992, p. 189), mostra que as progênies de tomate

obtidas a partir do cruzamento HT-16 possuem variabilidade genética possível de ser

explorada nas seleções para o caráter capacidade de pegamento de frutos em temperaturas

elevadas.

O método de melhoramento utilizado no Programa de Melhoramento de Hortaliças do

INPA é a seleção genealógica a partir do cruzamento, obtido em 1976, entre as introduções

IH-40 e UH-7976. Estes progenitores foram detectados em triagem efetuada entre

germoplasmas do Brasil, E.U.A., França, Formosa, Peru, Colômbia, Holanda e Japão. Em

1983, foi efetuada a avaliação das progênies F4 e F5 de dez cruzamentos conduzidas pelo

método genealógico e selecionadas sob condições de cultivo em solo naturalmente infestado

por Ralstonia solanacearum (NODA et al, 1986, p. 61). A partir dos resultados obtidos

naquela avaliação considerou-se como o mais promissor o cruzamento HT-16, resultante da

hibridação entre a introdução IH-40, procedente do IRAT (Cayena, Guiana Francesa) e a

introdução UH-7976, da Universidade do Hawai (EUA). Decidiu-se pelo avanço das gerações

e seleção dentro deste cruzamento, obtendo-se em 1988, um cultivar com resistência

poligênica ao patógeno, denominado Yoshimatsu (NODA et al, 1988, p. 70).

28

Dois tipos de ensaios têm sido utilizados para avaliação da reação de resistência do

tomateiro a murcha bacteriana: a triagem em casas de vegetação de plantas na fase juvenil e

triagem no campo, sob condições de solo infestado pelo patógeno (NODA, et al, 1986, p. 56).

O primeiro método oferece a vantagem de tornar possível o ensaio usando-se grande número

de indivíduos em pouco espaço, e permite o controle das condições do ambiente que possam

interferir na expressão do caráter. Entretanto, os resultados obtidos com plântulas, nem

sempre estão de acordo com os obtidos em testes com plantas adultas (MEW & HO, 1976, p.

265). Os ensaios realizados em solos naturalmente infestados pelo patógeno apresentam a

desvantagem de restringir o número de indivíduos, mas, por outro lado, constituem uma

simulação mais perfeita das condições naturais da interação hospedeiro x patógeno x

ambiente e oferecem a vantagem adicional de permitir a estimação do grau de associação

entre níveis de doença na população de plantas e o conseqüente prejuízo no rendimento

econômico (NODA, et al, 1986, p. 57).

A produção total e a qualidade dos frutos são caracteres complexos, resultantes da

interação de vários fatores genéticos, entre si e com o ambiente, além dos aspectos

fisiológicos” (MENEZES, 1998, p. 12). Portanto, em trabalhos de melhoramento é

imprescindível o conhecimento dos principais componentes da produção e da qualidade, para

que se aperfeiçoem os trabalhos de seleção de melhores genótipos (MIRANDA, 1978, p. 02).

O conhecimento da herança da resistência assume importância fundamental em

programas de melhoramento genético. A herança da resistência do tomateiro à murcha

bacteriana é complexa e sua expressão está fortemente correlacionada com as condições

ambientais, e com a idade da planta (NODA et al, 1986, p. 56), além da instabilidade da

resistência devido à diferença de virulência entre isolados do patógeno (PRIOR, STEVA &

CADET, 1990 apud MENEZES, 1998, p. 07).

29

Segundo NODA et al (1993, p. 107), cultivares que apresentam reação de resistência à

murcha bacteriana sob determinadas condições de cultivo não expressam esse caráter quando

expostas aos ambientes desfavoráveis. No Brasil as cultivares Saturn e Venus, consideradas

resistentes, apresentam reação de susceptibilidade à murcha bacteriana quando avaliadas em

casas de vegetação com temperaturas máximas (acima de 30° C), consideradas elevadas para

o tomateiro (NODA et al, 1993, p. 108).

Portanto, em relação à cultura do tomateiro, o melhoramento visando incorporação de

resistência genética às cultivares tem sido à medida que vem apresentando resultados mais

satisfatórios, sendo considerado um dos componentes mais importantes dentro do manejo

integrado dessa doença (PRIOR et al, 1994 apud MENEZES, 1998, p. 06)

2.9 Genótipo x Ambiente

As condições edafoclimáticas, associadas a práticas culturais, ocorrência de patógeno

e outras variáveis que afetam o desenvolvimento das plantas, são coletivamente denominadas

ambiente. Ou seja, o ambiente é constituído de todos os fatores que afetam o desenvolvimento

das plantas que não são de origem genética (BORÉM, 1998, p. 105).

Num sentido amplo, entendemos por ambiente todos os fatores intra e extracelulares

que influem na expressão do genótipo (BREWBAKER, 1965 apud VENCOVSKY &

BARRIGA, 1992, p. 233). As condições ambientais que contribuem para as interações com os

genótipos podem ser agrupadas, segundo Allard & Bradshaw (1964 apud VENCOVSKY &

BARRIGA, 1992, p. 234), em duas categorias, a saber: as previsíveis e as imprevisíveis. Na

primeira, incluem-se as variações de ambiente que ocorrem de região para região, dentro da

área de distribuição da cultura. Enquadram-se aí as características gerais de clima e solo e

aquelas que flutuam de maneira sistemática, como o comprimento do dia, o grau de insolação

30

e outras. Também se incluem, neste grupo, os fatores de ambiente que estão sob controle do

homem, como as práticas agronômicas, tais como a época de semeadura e colheita, as doses e

fórmulas de adubação, os métodos de colheita, etc. As variações imprevisíveis compreendem,

por exemplo, as climáticas, no âmbito de uma mesma região, como a quantidade e

distribuição de chuva, as oscilações de temperatura e outras que não podemos prever com

segurança (PROCEDDU, 1970 apud VENCOVSKY & BARRIGA, 1992, p. 234).

O ambiente tem efeito sobre a expressão gênica. Para a maioria dos caracteres, a

expressão fenotípica é dependente do genótipo e também do ambiente. Ou seja, fatores

ambientais, tais como temperatura, luz e água, alteram o fenótipo, os indivíduos

geneticamente diferentes desenvolvem-se de modo diferente no mesmo ambiente, mas

também indivíduos geneticamente idênticos desenvolvem-se desigualmente em ambientes

diferentes (RAMALHO, 1997, p. 173).

Os fatores que controlam a produção das plantas são classificados em três categorias:

genéticos, ecológicos e fisiológicos. Dentre estes, os fatores ecológicos são mais decisivos na

determinação do potencial de produção (MOTA, 1989, p. 118). A seleção de uma planta ou

variedade para uma determinada localidade requer o conhecimento da sua interação com o

fotoclima sendo a temperatura um dos fatores principais no controle do crescimento das

plantas e também da sua distribuição sobre a terra. Portanto o desenvolvimento de uma planta

é morfológico e fenológico, mas o crescimento fisiológico é ecológico (idem, p. 140).

O que ocorre na expressão de qualquer caráter é uma ação conjunta do genótipo e do

ambiente.

É importante ressaltar que a variação fenotípica devido às alterações do ambiente é

comumente adaptativa e quase sempre existe um terceiro componente, que é a interação

genótipos por ambientes (GxA):

31

A interação genótipos por ambiente é um fenômeno que ocorre em todos os

organismos vivos. Essa interação exige que o trabalho dos melhoristas seja conduzido nas

condições em que o genótipo será utilizado (RAMALHO, 1997, p. 173). E traz aos

melhoristas dificuldades na identificação de genótipos superiores, seja por ocasião da seleção,

seja no momento da recomendação de cultivares (KANG, 1998 apud OLIVEIRA, 2003, p.

357). Dessa forma, a resposta fenotípica de qualquer genótipo em relação a outros poderá ser

inconsistente, o que se manifesta pela alteração da posição relativa dos genótipos de um

ambiente para outro, ou em alterações na magnitude das diferenças absolutas entre seus

fenótipos, sem que a sua ordem seja alterada.

Alguns cultivares podem apresentar produções estáveis, altas ou baixas, em uma

ampla faixa de ambientes, enquanto outras apresentam variações, à medida que as condições

ambientais são modificadas (COMSTOCK & MOLL, 1963 apud PEIXOTO et al, 2002, p.

616 ). Assim, o estudo da interação genótipo x ambiente torna-se necessário nos programas de

melhoramento, desde a escolha de progenitores à indicação e liberação de novos cultivares

(FINLAY & WILKINSON, 1963; EBERHART & RUSSELL, 1966; BANZATTO, 1994;

CRUZ & REGAZZI, 1994 apud PEIXOTO et al, 2002, p. 616).

A complexidade do ambiente é ainda mais evidente quando se considera que apenas

uma parte da interação GxA pode ser atribuída a fatores de ambientais conhecidos. Quanto

maior a diversidade genética entre os genótipos e a diversidade entre os ambientes, de maior

importância será a interação GxA (BORÉM, 1998, p. 107).

É importante avaliar também a magnitude das interações do tipo genótipos x locais,

genótipos x anos ou mesmo outras. Esse conhecimento orienta no planejamento e estratégias

do melhoramento, na recomendação de cultivares além de ser determinante na questão da

estabilidade fenotípica dos cultivares, para uma dada região. Um outro enfoque, em torno do

fenômeno da interação de genótipo com ambientes, é o que diz respeito ao estudo da

32

adaptabilidade e estabilidade de cultivares ou genótipos. Adaptação e estabilidade, embora

sejam fenômenos relacionados, não devem ser considerados como um só (VENCOVSKY &

BARRIGA, 1992, p. 234).

2.10 Estimação da Adaptabilidade e Estabilidade

O termo adaptabilidade refere-se à capacidade de os genótipos aproveitarem

vantajosamente o estímulo do ambiente, enquanto estabilidade refere-se à capacidade de os

genótipos mostrarem um comportamento altamente previsível em função do estímulo do

ambiente (COSTA et al, 1999, p. 07).

Portanto, a adaptabilidade e a estabilidade de uma variedade dependem da sua

constituição genética, isto é, do número de genótipos que a constitui e do nível de

heterozigose dos genótipos. A adaptabilidade e a estabilidade são características da variedade

e lhe permitem responder aos fatores limitantes do ambiente e usufruir os fatores favoráveis.

Assim, uma variedade de sucesso deve apresentar, em diferentes condições de ambiente, alta

produtividade, e sua alta produtividade deve ser estável (VENCOVSKY & BARRIGA, 1992,

p. 117).

Existe uma corrente que prefere utilizar o termo adaptabilidade para designar

adaptação ecológica a diferentes ambientes, como locais ou outras condições geográficas. O

termo estabilidade, por outro lado, é então empregado para se referir a maior ou menor

habilidade de genótipos se adaptarem a flutuações climáticas, ao longo de anos agrícolas,

dentro de um dado local ou ecossistema. De fato, é esta última que mais interessa ao

agricultor (idem, p. 241).

33

O estudo de adaptabilidade e estabilidade de cultivares tem grande importância nos

programas de melhoramento vegetal (COSTA et al, 1999, p. 07). Dentro desse contexto, é

interessante que os materiais superiores apresentem, além de bom potencial produtivo, maior

estabilidade possível frente às variações ambientais, sendo a adaptabilidade e a estabilidade

ferramentas importantes na de avaliação e recomendação de cultivares (FARIAS NETO,

2001, p. 01).

No tomate a metodologia principal ou mais tradicional para a estimação de paramentos

de estabilidade e de adaptabilidade baseia-se em investigar a variabilidade do caráter, entre os

ambientes, para cada cultivar. Importa, no caso, não só a grandeza dessa variabilidade, mas o

padrão ou organização da interação, para cada tratamento. Pelas metodologias existentes,

portanto, cada tratamento é classificado não só pelo seu desempenho médio nos ensaios, mas

também pela sua estabilidade ou adaptabilidade (OLIVEIRA, 1976; SANTOS et al, 1981

apud VENCOVSKY & BARRIGA, 1992, p. 241).

Estudos de adaptabilidade e estabilidade têm sido realizados em várias espécies: arroz,

feijão, algodão e milho. Independentes das metodologias empregadas, as informações obtidas

nesses estudos, classificaram as cultivares quanto à adaptabilidade e a estabilidade,

identificando as mais apropriadas para determinada condição ambiental ou região (COSTA et

al, 1999, p. 08).

Gualberto et al (2002, p. 87), trabalhando com cultivares de tomate verificaram que os

cultivares Carmem, Donador e Vita, tiveram rendimentos médios superiores aos da média

geral, adaptabilidade geral e comportamento previsível em todos os ambientes, sendo

indicados para cultivo na região de Marilia, São Paulo. Vendruscolo et al (2001, p. 129),

trabalhando com milho-pipoca verificaram que o cultivar GO 100P foi o que se destacou

apresentando melhor adaptado para ambientes favoráveis. Costa et al (1999, p.11),

trabalhando com cultivares de milho verificaram que os genótipos BR 5109 e BR 201

34

apresentaram ampla adaptabilidade e previsibilidade, sendo portanto, os mais indicados para

cultivo no Acre.

Existem vários métodos desenvolvidos para a caracterização de genótipos quanto à

adaptabilidade e estabilidade (FINLAY & WILKINSON, 1963; EBERHART & RUSSELL,

1966; LIN & BINNS, 1988; CRUZ et al, 1989; ANNICCHIARICO, 1992 apud

GUALBERTO et al, 2002, p. 82) que têm como fundamento a interação genótipo x

ambientes, que se distingue nos conceitos de estabilidade adotados em certos princípios

estatísticos empregados (idem).

Atualmente, os métodos de Finlay & Wilkinson e de Eberhart & Russell são os mais

utilizados para o estudo de adaptabilidade e estabilidade, ambos são eficientes para descrever

o comportamento dos genótipos frente às variações ambientais. A diferença entre os

métodos sugeridos origina-se nos próprios conceitos da estabilidade e nos procedimentos

biométricos empregados para medi-la (VENCOVSKY & BARRIGA, 1992, p. 241). O

método de Eberhart & Russell, por utilizar escala aritmética, facilita a interpretação biológica

dos resultados (DUARTE, 1988 apud PEIXOTO et al, 2002, p. 616). E por se basear em

regressão linear, se destaca pela simplicidade dos cálculos e informações fornecidas

(MIRANDA,1993; VERONESI, 1995 apud COSTA et al, 1999, p. 08).

Na interpretação das análises biométricas de dados experimentais é de grande

importância considerarmos a natureza do modelo que fundamenta as observações. Isto fica

mais realçado na análise conjunta de experimentos repetidos em diferentes locais e, ou anos

ou épocas. Quando um conjunto de materiais genéticos é avaliado num certo número de

ambientes e as conclusões da pesquisa se referirem apenas a esses materiais, nessas condições

específicas, estamos diante de um modelo fixo. Se os ambientes forem, por exemplo, em

diferentes localidades pré-escolhidas, que não representam uma região ecológica, esses efeitos

de localidades serão, igualmente, fixos. Se tivermos ensaios em diferentes anos, o modelo será

35

fixo para anos se estes forem atípicos, diante das considerações prevalecentes. Em caso

contrário, poderemos considerar aleatórios esses efeitos de anos (VENCOVSKY &

BARRIGA, 1992, p. 241).

Segundo Vencovsky & Barriga (1992, p. 241), apesar da diversidade de modelos

estatísticos comumente empregados para a análise das interações de genótipos com

ambientes, todos têm em comum o fato de pressuporem uma aditividade dos efeitos que os

compõem. Tais modelos são também lineares em seus parâmetros. Um modelo geral, para

descrever o comportamento de materiais genéticos submetidos a diferentes ambientes, pode

ser apresentado como:

Ўij = M + Gi + Aj + (GA)ij + Σ ij

Ўij = o valor fenotípico médio do caráter Y, medido no material genético i, no ambiente j.

Considera-se média porque normalmente são tomados vários dados, em diferentes repetições;

M = média geral paramétrica dos dados em estudo;

Gi = efeito do genótipo ou material genético i;

Aj = efeito do ambiente j;

(GA)ij = I ij : efeito da interação do genótipo i com o ambiente j. A simbologia dupla GA é

usada apenas para caracterizar o tipo da interação; na verdade trata-se de um efeito com

características próprias, independente (I ij) que nada tem a ver com o produto G por A;

Σij = erro médio associado à observação. Resulta do fato de se ter várias repetições; envolve

efeitos de variação microambiental.

O valor (IJ) é o índice ambiental. Para que o estudo da estabilidade faça sentido é

necessário que, inicialmente, se tenha a análise conjunta dos dados e que o valor F da

interação cultivares x localidades acuse significância.

a) Índice ambiental: mede a qualidade ambiental de cada local, usando os próprios dados de

rendimento de frutos, através dos índices ambientais (IJ). Para o local 1, ..YY.I 11 ,

36

Onde:

I1 = índice ambiental do local 1;

Y1 = produção de todas as cultivares do local 1;

Y = total da produção de todas as cultivares nos diferentes locais.

b) Parâmetros de estabilidade:

- Coeficiente de regressão linear: toma-se a média de cada cultivar (genótipo) como a

variável Y e os índices Ij como a variável X, para o cálculo do coeficiente de regressão linear,

para cada cultivar.

- Desvio de regressão; coeficiente de determinação (R2): deve-se inicialmente avaliar a

variação observada no rendimento entre os locais, para cada cultivar.

- Teste de significância adicionais: teste t e teste F.

37

3 METODOLOGIA

A avaliação da adaptabilidade de genótipos de tomateiros foi realizada por meio de

quatro ensaios, medindo cada um 240 m², sendo dois instalados em área de terra firme e dois

em área de várzea.

3.1 Localização Geográfica

Terra firme

Em terra firme os ensaios foram conduzido na Estação Experimental de Hortaliças

“Dr. Alejo von der Pahlen” do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA),

localizada no Km 14 da Rodovia AM-10, em Manaus.

O solo dessa área é classificado como Podzólico Vermelho-Amarelo, álico, de textura

arenosa e com baixa fertilidade. O clima local e caracterizado com “Afi” no esquema de

Köppen, registrando 2.450 mm de chuva/ano, com uma estação seca no período de julho a

setembro (SILVA FILHO et al, 1997, p. 75).

Nesta área instalaram-se dois ensaios, sendo um denominado de Ambiente 1 em área

utilizada sistematicamente para o cultivo experimental do tomate, onde a presença de R.

solanacearum, foi observada em todos os cultivos realizados anteriormente e outro,

denominado de Ambiente 2 com vegetação característica de capoeira e não apresentando

histórico de cultivo de espécies olerícolas anteriormente.

Várzea

Os ensaios foram desenvolvidos na Estação Experimental do Ariaú - Bairro Rural de

Jandira - município de Iranduba, na margem esquerda do Rio Solimões, distante cerca de 30

38

Km de Manaus (Figura 2) e em uma área de cultivo de hortaliças pertencente ao Sr.

Raimundo Ramos Rodrigues, localizada na comunidade de Jandira. Na Estação Experimental

do Ariaú, foi instalado um ensaio, denominado de ambiente 3 em área com histórico de

ocorrência de murcha bacteriana em cultivos anteriores de tomate. O quarto ensaio,

denominado de Ambiente 4 foi instalado em uma área de produtor rural, onde, nos últimos

quatro anos, não haviam sido cultivadas hortaliças do gênero Solanaceae.

39

MANAUS

IRANDUBA

ESCALA 1: 1000000

1989

Figura 2: Localização da área de terra firme e várzea onde foram instalados os ensaios

(Ambiente 1, 2, 3 e 4).

Fonte: MELO, 1995, p. 13.

40

3.2 Material Experimental

Foram utilizados oitos cultivares de tomateiro previamente eleitos em função da sua

reação à R. solanacearum, agente etiológico da murcha bacteriana, as quais foram:

a) Genótipos do grupo Yoshimatsu: desenvolvidos no Instituto de Pesquisa da

Amazônia – INPA. Apresentam plantas de crescimento indeterminado, frutos pluriloculares

de tamanho médio e excelente pegamento de frutos sob temperaturas elevadas. Originados do

cruzamento das cultivares IH-40 procedente do IRAT (Cayena, Guiana Francesa) com UH –

7976 oriunda da Universidade de Hawaii, que resultou no cultivar HT-16. Este cultivar

apresenta elevada resistência genética a murcha bacteriana (NODA & MACHADO, 1993

apud MENEZES, 1998, p. 21). Foram avaliadas uma cultivar obtida na geração F7,

denominada, Yoshimatsu 4-11 e quatro progênies das gerações F13 e F14: HT-16-9-2-7-5-1-5-

4-3-2Q-10-7 (L-1-2002) e HT-16-9-2-7-5-1-5-4-3-2Q-17-9 (L-2-2002) da geração F14; HT-

16-9-2-7-5-1-5-4-3-2Q-17-10 (L-3-2002) e HT-16-9-2-7-5-1-5-4-3-2Q-17-13 (L-4-2002) da

geração F13.

b) Caraíba: é um cultivar desenvolvido pelo Institut National de la Recherche

Agronomique (INRA) (NODA et al, 1995/1996, p.15). Caracteriza-se por apresentar plantas

vigorosas de crescimento determinado, frutos pluriloculares e grandes. Esta cultivar foi

considerada como padrão de reação de resistência a murcha bacteriana (MARTINS et al,

1986, 1988; NODA & MACHADO, 1993 apud MENEZES, 1998, p. 20).

c) Santa Cruz Kada: as plantas têm crescimento indeterminado, e são bem

enfolhadas. Os frutos são consistentes e pouco sujeitos à rachadura, têm a forma arredondada

e boa coloração, o peso médio do fruto é de 130 g, apresenta boa produtividade (CAMARGO,

1984, p. 343). Esta cultivar foi utilizada como padrão de reação de suscetibilidade a murcha

bacteriana (NODA et al, 1995/1996, p.14).

41

d) C-38: este cultivar foi desenvolvido em Belém, pelos pesquisadores do Centro de

Pesquisa Agropecuária do Trópico Úmido (CPATU), do cruzamento do cultivar Caraíba com

a linhagem CL1131-00-3840. As plantas alcançam altura de 70 cm, os frutos são de coloração

verde e pesam em média 60 g, com produtividade de 60 t/ha. Esta cultivar apresenta

resistência a murcha bacteriana (NODA et al, 1995/1996, p.15).

3.3 Procedimento Experimental

O delineamento experimental foi em blocos casualizados, com quatro repetições, cada

parcela experimental continha 10 plantas, espaçadas de 1,0 m entre linha e 0,5 m entre

plantas.

3.3.1 Produção de mudas de tomateiro

Foram preparadas sementeiras em 25/09/2002, em bandejas plásticas divididas em

células contendo composto orgânico peneirado e autoclavado por 2 horas. Após uma semana

foi realizado desbaste, deixando-se duas plantas em cada célula. O transplante das mudas

para o campo foi realizado nos dia: 24/10/2002 em área de terra firme; e 25/10/2002 nas áreas

de terra firme; e em 25/10/2002 nas áreas de várzea.

42

3.3.2 Preparo das áreas de ensaios

3.3.2.1 Área de Terra Firme - Estação Experimental de Hortaliças “Dr. Alejo von der

Pahlen” , Km 14

No preparo do solo fez-se roçagem, aração, calagem e gradagem. Em seguida

prepararam as leiras e as covas. Para a calagem no ambiente 1 utilizou-se 200g de calcário

dolomítico/m2 e no ambiente 2 utilizou-se silicato de cálcio na base de 1,8kg/m². Na adubação

de plantio, por cova, foram aplicados dois litros de composto orgânico, 50 g de superfosfato

simples, 50g de cloreto de potássio, 10g de sulfato de amônia e 5g de FTE (micronutrientes).

Em 05/11/02 foi feita a adubação em cobertura, em cada cova, aplicando-se 5g de uréia e em

18/11/02 foi feita uma segunda adubação de cobertura, onde se aplicou 10g de superfosfato

simples, 10 g de cloreto de potássio e 5 g de uréia/cova.

3.3.2.2 Área de Várzea - Estação Experimental do Ariaú e área de produtor rural

No preparo do solo foi feita uma roçagem e em seguida prepararam-se as leiras e as

covas.

Na adubação de plantio, por cova, nas duas áreas, foram aplicados 10 g de sulfato de

Amônia e 5 g de FTE (micronutrientes). Em 07/11/02 foi feita a adubação em cobertura, em

cada cova, aplicando-se 5 g de uréia.

43

3.3.3 Implantação e condução do experimento em campo

Em cada cova foi plantada uma muda de tomateiro. Em todos os ensaios, as plantas

foram conduzidas com varas na forma de cerca cruzada, fazendo-se as desbrotas laterais

semanalmente.

Os demais tratos culturais e fitossanitários foram executados na medida em que se

fizeram necessários, com os fungicidas Mancozeb e Benomyl para controle da doença

“mancha alvo” causada por Corynespora cassiicola (Berk. & Curt.) Wei e o inseticida à base

de piretroidesintético para controle da broca-grande dos frutos (Helicoverpa zea).

No tocante à murchas bacteriana, as observações foram iniciadas aos oito dias após o

transplante, sendo que as avaliações iniciaram-se a partir da segunda e terceira observação

(15º e 22º dia), quando as plantas já se encontravam com sintomas irreversíveis de murcha

bacteriana ou mortas.

O método adotado de avaliação da resistência ao patógeno, foi o mesmo descrito por

KURIYAMA (1975 apud NODA et al, 1997, p. 61) para ensaios de campo. As plantas com

ausência ou poucos sintomas da doença no final do ciclo foram consideradas resistentes. A

presença de bactéria nos feixes vasculares foi constatada pelo método descrito por KIRÁLY

et al, (1974, idem), que consiste na observação de exudação de células bacterianas, na forma

de um líquido de coloração leitosa, quando pequenos pedaços de tecido afetado pelo patógeno

são colocados sobre uma placa de vidro com água (NODA et al, 1997, p. 61).

Para a análise epidemiológica da doença foi feito, em intervalos semanais, registro das

plantas afetadas pela murcha bacteriana, anotando-se, também, a sua posição nas parcelas.

Com os dados obtidos, as características de resistência ao patógeno foram avaliadas por meio

do calculo da Taxa de Infecção Aparente (QR), propor por Plank (1963 apud NODA, H. et al,

1997) para doenças sem multiplicação.

44

A fórmula utilizada para cálculo foi:

QR = 1/t2 – t1 [(loge 1/1 - ID2) - (loge 1/1 - ID1)]

Em que t1 é o número de dias entre a data do transplante e a data da 1a avaliação; t2 é o

número de dias entre a data do transplante e a data da última avaliação; ID1 é o índice de

doença na 1a avaliação; e ID2 é o índice de doença na última avaliação;

Os valores do Índice de Doença (I.D.) foram estimados mediante a fórmula:

ID = PD/ PT

Em que P.D. é o número de plantas na parcela com sintoma de murcha bacteriana; e

P.T. é o número total de plantas na parcela.

Os valores do Índice de Sanidade (I.S.) foram estimados mediante a fórmula (NODA,

1981, p. 44):

IS = 1 - ID

A capacidade produtiva foi estimada por meio dos parâmetros Produção Total de

Frutos (PTF) e Número de Frutos (NF), expressos, respectivamente, em gramas/0,5 m2

correspondendo ao peso total de frutos coletados em todas as etapas da colheita/parcela.

O peso médio de números de frutos foi obtido tirando-se a média os mesmos.

Para a análise de variância, os dados da Taxa de Infecção Aparente foram

transformados em log (x . 104 + 10), o Índice de Sanidade em arc sen 005,0x e os dados

de produção em 5,0x seguindo recomendações de Steel & Torrie (1960 apud NODA et

45

al, 1986, p. 59). As médias de todos os caracteres estudados, foram testadas contra as médias

da variedade Caraíba, usada como testemunha resistente, através do teste de Dunnett a 5 % de

probabilidade. A significância dos contrastes entre os ambientes foi avaliada pelo teste de

Tukey a 5 % de probabilidade.

As estimativas da adaptabilidade e da estabilidade fenotípica foram obtidas segundo o

método proposto por Eberhart e Russell (VENCOVSKY & BARRIGA, 1992, p. 304-314). O

método baseia-se em coeficiente de regressão linear e variância dos desvios da regressão, que

são estimados para cada cultivar. Considerando um dado caráter, a regressão relaciona as

médias de um cultivar, em diferentes ambientes, com índices caracterizadores da qualidade

desses ambientes. Tomando vários tratamentos, os dados do estudo foram uma tabela de dupla

entrada das médias do caráter, pelos tratamentos nos vários ambientes. Foram necessário,

ainda, os quadrados médios residuais do caráter, provindos dos experimentos conduzidos nos

diferentes ambientes (Ambiente 1, 2, 3 e 4).

Neste estudo foi adotado o seguinte modelo de regressão:

Yij = μi + βiIj + δij + Σij

Em que Yij é a média do genótipo i (genótipos 1 a 8) no ambiente j (que varia de 1 a

4); μi é a média geral do genótipo i; βi é o coeficiente de regressão linear, que mede a resposta

do i-ésimo genótipo à variação do ambiente; Ij é o índice ambiental; δij é o desvio da

regressão; e Σij é o erro experimental médio associado à observação Yij.

Para cada genótipo foi feita uma análise de regressão, utilizando-se o índice ambiental

como variável independente e a Taxa de Infecção, Índice de Sanidade, Produção Total de

Frutos e Número de Frutos dos genótipos como variáveis dependentes. Assim, de acordo com

o método proposto por Eberhart e Russell (VENCOVSKY & BARRIGA, 1992, p. 305), o

46

efeito do ambiente pode ser desmembrado em dois componentes, um linear e outro não-linear.

O coeficiente de regressão (β) está associado ao componente linear, indicando a

adaptabilidade do genótipo, ou seja, sua capacidade de responder à melhoria do ambiente. Os

desvios da regressão (σ2d) estão associados ao componente não-linear e indicam a estabilidade

de comportamento. Um genótipo com σ2d = 0 teria comportamento previsível, de acordo com

a grandeza do índice ambiental.

Assim, por este método, tem-se que um genótipo é estável quando σ2d = 0; não estável,

quando σ2d ≠ 0; de adaptabilidade ampla, se β = 1; adaptado a ambientes favoráveis, se β >

1, e adaptado a ambientes desfavoráveis, se β < 1. O coeficiente de determinação (R2) de

cada genótipo foi usado como medida auxiliar na definição da estabilidade fenotípica e para

quantificar que a proporção da variação em Yij (média do genótipo) é explicada pela regressão

linear (idem).

A adaptabilidade e a estabilidade dos genótipos avaliados foram medidas pelos

seguintes parâmetros:

a) Média geral dos genótipos: é o valor esperado para determinado caráter de cada

genótipo em condições ambientais médias; é um indicador da adaptabilidade, que foi

comparado com as médias de cada genótipo;

b) Quadrado médio dos desvios da regressão linear (QML): soma do quadrado linear

(SQL) dividido pelo grau de liberdade (G.L.).

LGSQLQML

.

47

c) Coeficiente de regressão linear (β): é um parâmetro indicador da adaptabilidade.

,ˆ 12 U

SI

IY

jj

jjij

i

já que 0

jjI

Onde:

Yij é a média do genótipo i no ambiente j;

Ij é o índice ambiental.

d) Variância dos desvios da regressão (σ2d): quadrado médio do desvio

2

2

dib ou

QMDi menos quadrado médio do resíduo 21 2b

ou QMR, sendo a componente da variância

devida aos desvios de regressão, no genótipo i.

di

22

2 1ˆ bb didi

e) Coeficiente de determinação (R2): o coeficiente de correlação (Ri) elevado ao

quadrado, obtendo.

iGSQLj

j

jjij

iI

IY

R

2

22iRR

Onde:

Yij é a média do genótipo i no ambiente j;

Ij é o índice ambiental;

48

SQL é a soma do quadrado linear;

Gi é o valor de cada genótipo no ambiente.

Para a realização das análises, foi utilizado o pacote computacional GENES (CRUZ,

2001).

49

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO

Para os ambientes 1, 2 e 3, em relação aos caracteres Taxa de Infecção Aparente e

Índice de Sanidade, detectou-se por meio das análises de variância pelo menos um controle

significativo entre os genótipos avaliados, pelo teste F a 1% de probabilidade (Tabela 1). No

ambiente 4, não se detectaram diferenças significativas entre os genótipos. Diferença

significativa entre genótipos resistentes, ocorreu somente no ambiente 1. O genótipo C-38

apresentou índice de sanidade (IS) inferior aos genótipos Yoshimatsu 4-11, L-1-2002, L-2-

2002, L-3-2002 e L-4-2002 (Tabela 2). Também se observou que os genótipos L-3-2002 e

Caraíba apresentaram diferenças significativas entre os ambientes 2, 3 e 4 para ambos

caracteres a 5% de probabilidade pelo teste de Tukey. Sendo que o genótipo C-38 apresentou

significancia entre os ambientes 1, 2 e 3. Os demais genótipos não apresentam diferença

significativa entre os ambientes.

Em ambientes de várzea (3 e 4) a cultivar Yoshimatsu 4-11 foi superior em resistência

e produtividade à Caraíba. Isso também foi constatado por Noda et al (1995/1996, p. 17).

A cultivar Santa Cruz Kada foi a que apresentou, em todos os ensaios, maiores níveis

de suscetibilidade de R. solenacearum, expressos em Taxa de Infecção Aparente (QR) e

Índice de Sanidade (IS), em relação a todos os demais genótipos avaliados, o que confirma

observações anteriores Noda et al (1986, p. 59).

Para os caracteres relacionados ao rendimento: Produção Total de Frutos (PTF) e Peso

Médio de Números de Frutos (NF) foram detectados contrastes significativos a 1 % de

probabilidade, pelo teste F (Tabela 3). Em relação ao caráter PTF, nos ambientes 1, 2 e 3

ocorreram diferenças significativas entre as médias dos genótipos resistentes e o suscetível.

Não foram detectadas diferenças entre médias dos genótipos resistentes, exceto no ambiente 3

50

onde as médias dos genótipos C-38 e Yoshimatsu 4-11 não diferiram da média da cultivar

Caraíba e foram inferiores aos genótipos L-1-2002, L-2-2002, L-3-2002 e L-4-2002.

Para o caráter Números de Frutos (NF), foram detectadas, nos ambientes 1 e 3,

diferenças significativas entre os genótipos resistentes em relação ao padrão suscetível (Santa

Cruz Kada) a 5% de produtividade pelo teste de Dunnett. Detectaram-se também, diferenças

significativas entre as médias dos genótipos resistentes. No ambiente 1, a média da cultivar

Santa Cruz foi inferior ao da cultivar Caraíba. As médias dos genótipos L-1-2002 e L-3-2002

foram superiores em relação ao genótipo Caraíba, Yoshimatsu 4-11 e L-3-2002. No ambiente

3, as médias dos genótipos L-1-2002, L-2-2002, L-3-2002 e L-4-2002 foram

significativamente superiores em relação aos genótipos Caraíba, C-38 e Yoshimatsu 4-11. No

ambiente 2, as médias de todos os genótipos resistentes foram superiores em relação aos

genótipos padrões de resistência (Caraíba) e de suscetibilidade (Santa Cruz Kada). No

ambiente 4, as médias dos genótipos L-1-2002, L-2-2002, L-3-2002 e L-4-2002 foram

superiores em relação aos genótipos C-38, Yoshimatsu 4-11, Santa Cruz Kada e Caraíba

(Tabela 4).

No ambiente 3 as médias do caráter Produção Total de Frutos dos genótipos Santa

Cruz Kada, L-1-2002 e Caraíba diferem significativamente das médias nos ambientes 1, 2 e 4

a 5% de probabilidade pelo teste de Tukey. Há diferença significativa entre os ambientes 1 e 2

para os genótipos C-38 e L-2-2002 apresentam diferença significativa para os ambientes 2 e 4.

Somente o genótipo L-3-2002 não apresentou diferença significativa para o ambiente 1, 2 e 4.

No ambiente 3, em relação ao caráter Número de Frutos os genótipos Santa Cruz Kada, C-38

e L-1-2002 diferem significativamente dos demais ambientes 2 e 4. Entre os demais genótipos

e ambientes não há diferença significativa para este caráter.

51

Taxa de Infecção Aparente (QR) Índice de Sanidade (IS) Causa da Variação

GL Amb. 1 Amb. 2 Amb. 3 Amb. 4 Amb. 1 Amb. 2 Amb. 3 Amb. 4

Blocos 3 0,22 0,08 0,12 0,38 272,14 116,30 171,40 507,98

Genótipos 7 1,77** 0,72** 1,41** 0,21ns 2700,55** 1019,02** 2252,39** 327,96ns

Residuo 21 0,07 0,08 0,19 0,11 98,46 116,30 0,01 166,34

Total 31

Média 1,45 1,15 1,53 1,59 72,69 84,36 69,67 68,33

C.V (%) 18,76 24,24 29,00 20,87 13,65 12,78 24,07 18,87

Transfor-

mação log (x . 104 + 10) log (x . 104 + 10) log (x . 104 + 10) log (x . 104 + 10) arc sen 005,0x arc sen 005,0x arc sen 005,0x arc sen 005,0x

Tabela 1: Quadrados Médios de caracteres de resistência de genótipos de tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill) sob condição de cultivo em solos de quatro ambientes naturalmente infectados por Ralstonia solanacearum.

** Significativo a 1% de probabilidade pelo teste F

ns não significativo estatisticamente

52

Taxa de Infecção Aparente (QR) Índice de Sanidade (IS) Genótipos

Amb. 1 Amb. 2 Amb. 3 Amb. 4 Amb. 1 Amb. 2 Amb. 3 Amb. 4

Santa Cruz Kada 0,112A 0,053A 0,113A 0,013aA 0,100A 0,525A 0,078A 0,600aA

C-38 0,009aA 0,000aB 0,013aAB 0,005aAB 0,655B 1,000aA 0,703aAB 0,775aAB

Yoshimatsu 4-11 0,000aA 0,000aA 0,002aA 0,004aA 1,000aA 1,000aA 0,908aA 0,840aA

HT-16-9-2-7-5-1-5-4-3-2Q-10-7 (L-1-2002)

0,003aA 0,000aA 0,001aA 0,002aA 0,893aA 1,000aA 0,975aA 0,895aA

HT-16-9-2-7-5-1-5-4-3-2Q-17-9 (L-2-2002)


HT-16-9-2-7-5-1-5-4-3-2Q-17-10 (L-3-2002)

0,001aAB 0,000aB 0,002aA 0,002aA 0,973aAB 1,000aA 0,925aAB 0,895aB

HT-16-9-2-7-5-1-5-4-3-2Q-17-13 (L-4-2002)


Caraíba (Testemunha) 0,002aAB 0,000aB 0,003aAB 0,007aA 0,925aAB 1,000aA 0,875aAB 0,725aB

Média 0,016 0,006 0,017 0,005 0,818 0,941 0,795 0,816

Tabela 2: Reação de resistência de genótipos de tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill) a murcha bacteriana sob condição de cultivo em solos de quatro ambientes naturalmente infestados por Ralstonia solanacearum. Amazonas 2004. (Dados não transformados).

Nas colunas, as médias seguidas pelas mesmas letras minúsculas não diferem em relação à testemunha (Caraíba), a 5% de probabilidade pelo teste de Dunnett

Nas linhas, as médias seguidas pelas mesmas letras maiúsculas não diferem entre si a 5 % de probabilidade pelo teste de Tukey.

53

Produção Total de Frutos (PTF) Números de Frutos (NF) Causa da

Variação GL


Blocos 3 12,00 16,43 5,65 37,12 0,24 0,29 0,32 0,46

Genótipos 7 231,19** 184,19** 318,35** 107,02** 5,57** 3,77** 6,88** 3,13**

Residuo 21 22,02 21,61 17,08 21,27 0,44 0,35 0,33 0,43

Total 31

Média 22,86 32,65 21,57 25,40 3,97 4,77 3,61 4,47

C.V (%) 20,53 14,23 19,16 18,16 16,63 12,38 15,97 14,69

Transfor-

mação 5,0x 5,0x 5,0x 5,0x 5,0x 5,0x 5,0x 5,0x

Tabela 3: Quadrados Médios de caracteres de produção de frutos (Produção Total de Frutos - PTF e número de Frutos - NF) de genótipos de tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill) sob condição de cultivo em solos de quatro ambientes naturalmente infestados por Ralstonia solanacearum. ** Significativo a 1% de probabilidade pelo teste F

* Significativo a 5% de probabilidade pelo teste F


54

Produção Total de Frutos – PTF (g/0,5 m2)

Números de Frutos – NF

(fruto/0,5 m2) Genótipos


Santa Cruz Kada 38,783AB 333,917A 7,250B 240,000aAB 1,700AB 8,367aA 0,250B 9,275aA

C-38 662,468aB 1341,430aA 387,027aB 631,750aB 21,600aAB 29,900A 12,132aB 18,350aAB

Yoshimatsu 4-11 409,635aB 1266,722aA 527,500aB 624,137aAB 12,197aB 26,355A 13,287aB 17,540aAB

HT-16-9-2-7-5-1-5-4-3-2Q-10-7 (L-1-2002) 678,267aC 1391,642aA 790,000aC 885,750aB 24,125aAB 30,572A 21,125B 27,030AB

HT-16-9-2-7-5-1-5-4-3-2Q-17-9 (L-2-2002) 554,027aB 1327,107aA 717,625B 931,347aAB 18,155aA 27,550A 19,447A 28,720A

HT-16-9-2-7-5-1-5-4-3-2Q-17-10 (L-3-2002) 942,002aA 1132,015aA 810,000A 844,750aA 25,987aA 26,275A 21,850A 26,552A

HT-16-9-2-7-5-1-5-4-3-2Q-17-13 (L-4-2002) 711,860aB 1054,290aA 805,715aAB 801,000aAB 18,637aA 23,575aA 19,420A 24,800A

Caraíba (Testemunha) 708,627aAB 1127,630aA 325,250aB 525,850aAB 12,182aA 14,245aA 7,100aA 11,850aA

Média 588,209 1121,844 546,296 685,573 16,823 23,355 14,326 20,515

Tabela 4: Médias da produção de genótipos de tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill) sob condições de cultivo em quatro ambientes com solos naturalmente infectados por Ralstonia solanacearum. Amazonas 2004. (Dados não transformados).

Nas colunas, as médias dos genótipos seguidas pela mesma letra não diferem em relação à testemunha (Caraíba) entre si , a nível de 5% de probabilidade pelo

teste de Dunnett.

Nas linhas, as médias seguidas pelas mesmas letras maiúsculas não diferem entre si, a de 5% de probabilidade pelo teste de Tukey.

55

Os resultados da análise de variância conjunta dos quatros ambientes estão

apresentados na Tabela 5. Foi detectado pelo menos um contraste significativo entre

ambientes e genótipos a 1% de probabilidade, pelo teste F. A interação genótipo x ambiente

foi altamente significativa para os caracteres Taxa de Infecção Aparente (QR), a 1% de

probabilidade; Índice de Sanidade (IS) e Número de Frutos (NF), a 5% de probabilidade,

respectivamente. Segundo Gualberto et al (2002, p. 85) quando a interação genótipo x

ambiente for significativa, isso evidencia um comportamento diferenciado dos cultivares

diante da variação ambiental, justificando uma avaliação para identificação dos materiais

com maior nível de estabilidade fenotípica. Para o caráter Produção Total de Frutos (PTF) a

interação genótipo x ambiente não foi significativa.

56

Quadrados Médios Causa da variação GL

QR IS PTF NF

Blocos/Ambiente 12

Ambientes 3 1,2436** 1703,1139** 784,3059** 8,4652**

Genótipos 7 3,4037** 5215,686** 733,6335** 17,5328**

Interação G x A 21 0,2388** 529,1251* 35,7101ns 0,6086*

Resíduo 84 0,0597 90,3531 8,9275 0,1522

Total 127

Tabela 5: Análise de variância conjunta de quatro ambientes para caracteres de resistência a Ralstonia solanacearum e de rendimentos em frutos de genótipos de tomate (Lycopersicon esculentum Mill) cultivados em solos naturalmente infestado pelo patógeno.

** Significativo ao nível de 1% de probabilidade pelo teste F

* Significativo ao nível de 5% de probabilidade pelo teste F


QR: Taxa de Infecção Aparente

IS: Índice de Sanidade

PTF: Produção Total de Frutos

NF: Peso Médio de Números de Frutos

57

Nas Tabelas 6, 7, 8 e 9, são apresentadas as estimativas dos parâmetros de

adaptabilidade e estabilidade segundo o modelo de Eberhart e Russell (1966), descrito por

Vencovsky & Barriga (1992, p. 304-314).

Na Tabela 6 observa-se que para todos os ambientes o genótipo Santa Cruz Kada

apresentou maior suscetibilidade ao patógeno, expressa em Taxa de Infecção Aparente

(QR), também constatada por Noda et al (1993, p. 110). A estimativa dos quadrados

médios dos desvios da regressão linear (QML) não foram significativos estatisticamente

com exceção para o genótipo Santa Cruz Kada e C-38 que apresentaram significância a 1%

e a 5% de probabilidade pelo teste F, respectivamente. Com relação ao coeficiente de

regressão linear (ß) constatou-se que todos os genótipos apresentaram ampla adaptabilidade

constatou-se que todos os genótipos apresentaram valores próximos a 1 que indicam ampla

adaptabilidade. Os genótipos C-38 e Caraíba que apresentaram valores de β > 1 indicando

adaptação aos ambientes favoráveis. Analisando-se as variâncias dos desvios de regressão

(2d), observa-se que todos os genótipos apresentam alta previsibilidade às oscilações

ambientais pois os valores de 2d foram próximo a zero, menos o genótipo Santa Cruz

Kada que caracteriza um comportamento imprevisível. Esse parâmetro é a medida mais

importante para avaliar a estabilidade, quando este valor 2d é muito pequeno ou 2d = 0 a

cultivar ou genótipo modifica-se com as variações ambientais de um modo previsível, ou

seja, segundo uma linha de regressão perfeita se esta medida for elevada ou σ2d ≠ 0 o

comportamento será imprevisível. Estes resultados são compatíveis com as estimativas dos

coeficientes de determinação (R2). Esses valores foram todos acima de 56%, indicando um

adequado ajustamento à regressão e evidenciando alta previsibilidade de comportamentos

dos genótipos, com exceção da Santa Cruz Kada. Segundo Vencovsky & Barriga (1992, p.

58

304) para que o estudo da estabilidade faça sentido são necessários a análise conjunta dos

dados e significância no valor F da interação genótipos x ambientes o que vai reforça e

justifica investigações posteriores sobre estabilidade

A análise dos dados da Tabela 7, relacionados ao caráter Índice de Sanidade (IS),

evidencia um resultado similar quando comparado com aqueles obtidos considerando a

expressão de resistência, medida em Taxa de Infecção Aparente (QR). As estimativas dos

QML do IS foram significativas estatisticamente para os genótipos Santa Cruz Kada e C-

38. Também, foi constatado que o genótipo Santa Cruz Kada tem um comportamento

imprevisível, com valores de 2d significativos a 1% de probabilidade.

Em relação ao caráter Produção Total de Frutos (PTF) o genótipo Santa Cruz Kada

apresentou rendimento significativamente inferior ao dos demais genótipos (Tabela 8). Os

genótipos L-1-2002 e L-2-2002 apresentam valor de ß próximo a 1, evidenciando ampla

adaptação e alta previsibilidade de comportamento, comprovado pela não significância do

desvio da regressão. Porém, os genótipos L-3-2002 e L-4-2002 apresentaram ß<1,

indicando que são genótipos adaptados a ambientes desfavoráveis. Barriga (1980) apud

Vencovsky et al (1992, p. 305), afirma que quando isso ocorre o cultivar é menos

responsivo, mas também menos exigente, podendo ser adequado para ambientes de

qualidade inferior, ou seja, trata-se de uma especificidade com maior estresse. O valor

elevado do coeficiente de determinação (R2) ressalta que houve um bom ajustamento dos

dados, ao modelo utilizado neste trabalho. A estimativa dos parâmetros QML e 2d do

genótipo Santa Cruz Kada foi estatisticamente significativa evidenciando baixos níveis de

adaptabilidade e estabilidade.

59

Para o caráter Números de Frutos (NF) a média da cultivar Caraíba foi superior em

relação a testemunha suscetível Santa Cruz Kada e inferior aos demais genótipos avaliados,

com exceção ao genótipo Yoshimatsu 4-11, cuja média foi semelhante estatisticamente. Os

genótipos L-1-2002 e L-2-2002 apresentaram ß=1, revelando, assim, ampla adaptação às

condições de cultivo nos quatro ambientes e ambos genótipos apresentaram 2d=0, o que

evidencia alta previsibilidade frente às oscilações ambientais, sendo considerados, portanto

estáveis (Tabela 9). Segundo Vencovsky et al (1992, p. 305), quando menor for à

estimativa do desvio de regressão (2d) mais previsível será o cultivar, quanto à sua

resposta às variações ambientais. O coeficiente de determinação mostra que os dados estão

bem ajustados.

Presume-se que o ambiente 3 tenha apresentado maiores níveis do potencial de

inóculo, pois a severidade da doença através da Taxa de Infecção Aparente foi

estatisticamente superior aos demais ambientes (Tabela 2). Isso implica em uma queda na

produtividade dos cultivares em decorrência desse fator (Tabela 4). Portanto, o elevado

potencial de inóculo neste ambiente deve-se, provavelmente, a seu histórico de uso. O

ambiente 3 foi utilizado anteriormente para cultivo com tomate. Por outro lado, observando

a média em todos os ambientes fica evidente que os genótipos L-1-2002, L-2-2002, L-3-

2002 e L-4-2002 produziram satisfatoriamente em ambientes com esta característica, ou

seja, ambiente com alto potencial de inóculo (Tabela 4). Ou seja, os genótipos apresentaram

capacidade de produção mais elevada, mesmo em solos infestados com R. solanacearum,

quando comparado com a testemunha suscetível, Santa Cruz Kada e com a testemunha

resistente, Caraíba. Noda et al (1993, p. 111), verificou que as progênies HT-16 avaliadas

60

apresentavam tendências ascendentes dos níveis de resistência quando comparadas com

referenciais padrão (Santa Cruz Kada e Caraíba).

O uso de padrão suscetível e resistente nos experimentos mostrou-se eficiente para a

avaliação dos níveis intermédios de resistência ao patógeno nos ensaios realizado. Isso fica

evidente ao se comparar as médias dos outros genótipos com a média do genótipo Santa

Cruz Kada nas Tabelas 6 e 7, o que mostra que a mesma é superior as demais médias,

exceto para o genótipo Santa Cruz Kada que apresentou média inferior aos outros

genótipos, confirmando a sua suscetibilidade ao patógeno R. solanacearum. O caráter

epidêmico da murcha bacteriana, sob condição de ocorrência natural, é evidenciado

notadamente através deste genótipo, que mesmo com elevada incidência da doença

apresentou produtividade detectável.

A análise conjunta de todos os caracteres avaliados mostra que os valores da

variância dos desvios de regressão (2d) para os quatro parâmetros avaliados observa-se

que 2d não foi significativo para os genótipos Yoshimatsu 4-11, L-1-2002, L-2-2002, L-3-

2002 e L-4-2002 indicando alta previsibilidade, exceto para o caractere Número de Frutos

em que o genótipo Yoshimatsu 4-11 apresentou significância estatística. Segundo

Vendruscolo et al (2001, p. 126) quando isso ocorre a cultivar modifica-se com as

variações ambientais de modo previsível apresentando comportamento estável, ou seja,

segundo linha de regressão perfeita.

No geral, nos ambientes de terra firme (1 e 2) os genótipos Yoshimatsu 4-11, L-1-

2002, L-2-2002, L-3-2002 e L-4-2002 apresentaram Taxa de Infecção Aparente (QR)

inferior a média e Índice de Sanidade (IS) inferior a média. Porém, quando submetidos a

ambiente de terra firme com histórico de cultivo com espécies solanáceas, ambiente 1, o

61

genótipo Yoshimatsu 4-11 apresentou baixa produtividade e os genótipos da linhagem H-

16 elevada produtividade. Em ambientes de várzea tanto em áreas com histórico de cultivo

com solanáceas, ambiente 3, ou não, ambiente 4, os genótipos da linhagem H-16

apresentaram QR, IS e produtividade semelhantes. Isso se deve a capacidade dos genótipos

de restringir o progresso da doença. Essa capacidade está relacionada com a resistência

horizontal ou poligênica que afeta a taxa de desenvolvimento da doença (KIMATI, 1997, p.

693). Os genótipos L-1-2002, L-2-2002, L-3-2002 e L-4-2002 foram resistentes a bactéria

R. solanacearum presente no solo, pois, apesar do patógeno, tiveram boa produtividade.

Os genótipos da linhagem HT-16 avaliado, L-1-2002 e L-2-2002 foram os que mais

se destacaram, pela produtividade superior, ampla adaptabilidade e alta estabilidade quando

cultivados em solos infestados com a bactéria R. solanacearum. Portanto, esses genótipos

são indicados para cultivo em solos de várzea e terra firme infestados com R.

solanacearum. O uso de cultivares de tomateiro com resistência elevada a murcha

bacteriana aumenta a eficiência de outras medidas aplicadas de maneira integrada para o

manejo da doença.

62

Genótipos QR

Média1 QML ß 2d R2 (%)

Santa Cruz Kada 0,073 1,3351 ** 0,4873 0,3188 ** 3,98

C-38 0,007a 0,2191 * 1,8504 0,0398 * 78,47

Yoshimatsu 4-11 0,002a 0,1296 ns 0,8577 0,0175 ns 56,95

HT-16-9-2-7-5-1-5-4-3-2Q-10-7 (L-1-2002) 0,001a 0,1117 ns 0,7892 0,013 ns 56,52

HT-16-9-2-7-5-1-5-4-3-2Q-17-9 (L-2-2002) 0,001a 0,0887 ns 0,7411 0,0073 ns 59,07

HT-16-9-2-7-5-1-5-4-3-2Q-17-10 (L-3-2002) 0,001a 0,0387 ns 0,9059 -0,0052 ns 83,17

HT-16-9-2-7-5-1-5-4-3-2Q-17-13 (L-4-2002) 0,001a 0,1142 ns 0,8211 0,0136 ns 57,93

Caraíba 0,003a 0,1304 ns 1,5473 0,0177 ns 81,07

Média 0,011

Tabela 6: Médias de resistência do patógeno Ralstonia solanacearum expressa em Taxa de Infecção Aparente (QR) e estimativas de parâmetros de análise de estabilidade de oito genótipos de tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill.).

1 Dados não transformados QML = Quadrado Médio dos desvios de regressão linear ß = Coeficiente de regressão linear 2d = Variância dos desvios da regressão R2 = Coeficiente de determinação Nas colunas médias seguidas pelas mesmas letras não diferem estatisticamente do tratamento Caraíba pelo teste de Dunnett, a 5 % de probabilidade ** Significativo a 1 % de probabilidade pelo teste F * Significativo a 5 % de probabilidade pelo teste F ns não significativo estatisticamente

63

Genótipos IS

Médias1 QML ß 2d R2 (%)

Santa Cruz Kada 0,326 2162,6768 ** 0,7613 518,0809 ** 7,88

C-38 0,783a 281,1854 * 1,8941 47,7081 * 80,29


HT-16-9-2-7-5-1-5-4-3-2Q-10-7 (L-1-2002) 0,941a 152,7724 ns 0,7436 15,6048 ns 53,61

HT-16-9-2-7-5-1-5-4-3-2Q-17-9 (L-2-2002) 0,961a 120,4958 ns 0,6881 7,5357 ns 55,65

HT-16-9-2-7-5-1-5-4-3-2Q-17-10 (L-3-2002) 0,948a 58,581 ns 0,8551 -7,943 ns 79,94

HT-16-9-2-7-5-1-5-4-3-2Q-17-13 (L-4-2002) 0,962a 159,1944 ns 0,7647 17,2103 ns 53,98

Caraíba 0,881a 236,123 ns 1,4807 36,4425 ns 74,78

Média 0,842

Tabela 7: Médias de resistência do patógeno Ralstonia solanacearum expressa em Índice de Sanidade (IS) e estimativas de parâmetros de análise de estabilidade de oito genótipos de tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill.).

1 Dados não transformados QML = Quadrado Médio dos desvios de regressão linear ß = Coeficiente de regressão linear 2d = Variância dos desvios da regressão R2 = Coeficiente de determinação Nas colunas médias seguidas pelas mesmas letras não diferem estatisticamente do tratamento Caraíba pelo teste de Dunnett, a 5 % de probabilidade ** Significativo a 1% de probabilidade pelo teste F * Significativo a 5% de probabilidade pelo teste F ns não significativo estatisticamente

64

Genótipos PTF

Médias1 QML ß 2d R2

Santa Cruz Kada 154,987 76,9774 * 1,1968 170126 ** 73,24

C-38 755,669a 17,408 ns 1,4204 2,1201 ns 94,46


HT-16-9-2-7-5-1-5-4-3-2Q-10-7 (L-1-2002) 936,415a 11,5130 ns 0,9548 0,6464 ns 92,09

HT-16-9-2-7-5-1-5-4-3-2Q-17-9 (L-2-2002) 882,527a 26,0481 ns 1,0260 4,2801 ns 85,59

HT-16-9-2-7-5-1-5-4-3-2Q-17-10 (L-3-2002) 932,192a 8,5684 ns 0,4218 -0,0898 ns 75,33

HT-16-9-2-7-5-1-5-4-3-2Q-17-13 (L-4-2002) 843,216a 7,2940 ns 0,4685 -0,4084 ns 81,56

Caraíba 671,839a 64,5094 ** 1,1905 13,8955 ns 76,36

Média 735,480

Tabela 8: Médias de rendimentos em frutos, expresso em Produção Total de Frutos (PTF) em tomateiros (Lycopersicon esculentum Mill.) cultivados em solos naturalmente infestados por Ralstonia solanacearum e estimativas de parâmetros de análise de adaptabilidade e estabilidade de oito genótipos de tomateiro.


65

Genótipos NF

Médias1 QML ß 2d R2

Santa Cruz Kada 4,898 0,6923 * 1,9319 0,1350 * 89,54

C-38 20,496 1,0431 ** 1,3797 0,2227 ** 74,34

Yoshimatsu 4-11 18,345a 0,6810 * 1,2737 0,1322 * 79,08

HT-16-9-2-7-5-1-5-4-3-2Q-10-7 (L-1-2002) 25,713 0,0120 ns 0,7763 -0,0350 ns 98,76

HT-16-9-2-7-5-1-5-4-3-2Q-17-9 (L-2-2002) 23,468 0,4526 ns 0,9634 0,0751 ns 76,49

HT-16-9-2-7-5-1-5-4-3-2Q-17-10 (L-3-2002) 25,166 0,1041 ns 0,3616 -0,0120 ns 66,59

HT-16-9-2-7-5-1-5-4-3-2Q-17-13 (L-4-2002) 21,608 0,1774 ns 0,5355 -0,0063 ns 71,96

Caraíba 11,344a 0,3530 ns 0,7779 0,0049 ns 73,13

Média 18,879

Tabela 9: Estimativas de parâmetros de análise de adaptabilidade e estabilidade de oito genótipos de tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill.) cultivados em solos naturalmente infestados por Ralstonia solanacearum carater: médias de números de frutos (NF).


66

5 CONCLUSÕES

O método de Eberhart e Russell para estimação do parâmetro de adaptabilidade e

estabilidade mostra ser eficiente na discriminação do desempenho individualizado de

genótipos de tomateiro resistentes, ao patógeno R. solanacearum quando cultivados em

solos contaminados de áreas de produção em ambientes de terra firme e de várzea;

Levando-se em conta as estimativas dos parâmetros de adaptabilidade e

estabilidade, expressos sob forma de resistência genética à bactéria R. solanacearum e

em rendimentos de frutos, por tomateiros cultivados em solos naturalmente infestados

pelo patógeno, conclui-se que as avançadas do cruzamento HT-16: L-1-2002, L-2-2002,

L-3-2002 e L-4-2002 estão adaptados para o cultivo em ambientes de terra firme e

várzea;

As progênies avançadas do cruzamento HT-16: L-1-2002, L-2-2002, L-3-2002 e

L-4-2002 evidenciaram progresso genético, em relação à cultivar Yoshimatsu 4-11, para

características de resistência à murcha bacteriana e rendimento de frutos sob condições

de cultivo em solos naturalmente infestados pelo patógeno R. solanacearum.

67

6 REFERÊNCIAS

AYRES, José Márcio. As Matas de Várzea do Mamirauá. v 1. Brasília, DF. CNPq:

Sociedade Civil Mamirauá, 1993, Estudos do Mamirauá, 123 p.

BERGAMIN FILHO, Armando; KIMATI, Hiroshi. Variedades Resistentes. In: Manual

de Fitopatologia. GALLI et al. São Paulo: Agronômica Ceres, 1978, 373 p.

BORÉM, Aluízio. Melhoramento de Plantas. 2ª ed. Viçosa: UFV, 1998, 453 p.

CAMARGO, Leocádio de Souza. As hortaliças e seu cultivo. 2ª ed. Campinas:

Fundação Cargill, 1984, 448 p.

CARMARGO FILHO, W. Perspectivas dos Mercados de Tomate para industria e

Mesa. Revista Informações Econômicas. São Paulo. v. 31, nº 05, maio, 2001, p. 51-54.

Disponível em:< http://www.iea.sp.gov.br/infecon0501.htm>. Acessado em: 22 ago

2002.

CARVALHO, Cláudio Guilherme Portela, et al. Interação genótipo x ambiente no

desempenho produtivo da soja no Paraná. Rev. Pesquisa Agropecuária Brasileira,

Brasília, v. 37, n.7, jul, 2002, p. 989-1000. Disponível em: <http://www.scielo.br/pdf/

pab/ v37n7/10803.pdf > Acessado em: 30 janeiro 2004.

CARVALHO, José O. M., et al. Desempenho de famílias e híbridos comerciais de

tomateiro para processamento industrial com irrigação por gotejamento. Rev.

Horticultura Brasileira, Brasília, v. 21, n. 3, jul/set, 2003, p. 525-533. Disponível:

<http://www.scielo.br/hb/v21n3/17595.pdf>. Acessado em: 25 janeiro 2004.

68

CASTRO, Neilza R.; MENEZES, Gerson C.; COÊLHO, Rildo S. B. Herança da

Resistência Genética do Caupi à Cercosporiose. Rev. Fitopatologia Brasileira, São

Paulo, v. 28, n.5, set/out., 2003, p. 552-554. Disponível em: <http://www.scielo.br

/pdf/fb/v28n5/17672.pdf>. Acessado em: 25 janeiro 2004.

CHENG, Simon S.; CHU, Elizabeth Y. Para Belo, um clone do tomateiro adaptado à

Amazônia Oriental. Rev. Horticultura Brasileira, Brasília, v. 20, n.3, set, 2002, p. 516

– 519. Disponível em: <http://www.scielo.br/pdf/hbv20n3>. Acessado em: 23 janeiro

2004.

COELHO NETTO, Rosalee Albuquerque Coelho, et al. Caracterização de isolados de

Ralstonia solanacearum obtidos de tomateiros em várzea e em terra firme, no

estado do Amazonas. Rev. Fitopatologia Brasileira, Brasília, v. 28, n.4, jul/ago., 2003,

p. 362-366. Disponível em:<http://www.scielo.br/pdf/fb/v28n4/17008.pdf>. Acessado

em: 25 janeiro 2004.

COSTA, João Gomes da, et al. Adaptabilidade e estabilidade da produção de

cultivares de milho recomendadas para o estado do Acre. Rev. Ciência e

Agrotecnologia, Lavras, v.23, n.1, jan/mar., 1999, p. 7–11. Disponível em:

<http://www.editora.ufla.br/revista/23_1/art01.pdf>. Acessado em: 27 janeiro 2004.

CRUZ, Cosme Damião. Programa GENES: versão Windows; Aplicativo

computacional em genética e estatística. Viçosa: UFV, Imp. Univer., 2001, 648 p.

ECHER, Márcia M., et al. Avaliação de genótipos de Capsicum para resistência ao

ácaro branco. Rev. Horticultura Brasileira, Brasília, v. 20, n. 2, jun, 2002, p. 217–

221. Disponível em: <http://www.scielo.br/pdf/fb/v20n2/14451.pdf>. Acessado em: 26

janeiro 2004.

69

FARIAS NETO, João Tomé de. Adaptabilidade e estabilidade da produção de grãos

de cultivares de soja no cerrado Amapaense. 2001, s.l, p. 1–2. Disponível

em:<http://www.sbmp.org.br/cbmp2001/area2/02resumo34.htm>. Acessado em: 26

janeiro 2004.

FILGUEIRA, Fernando Antonio Reis. Novo Manual de Olericultura: agrotecnologia

moderna na produção e comercialização de hortaliças. 2ª ed, Viçosa: UFV, 2002,

402 p.

GALLO, Domingos, et al. Manual de Entomologia. 3ª ed., São Paulo: Agronômica

Ceres, 1978, 531 p.

GUALBERTO, Ronan; BRAZ, Leila Trevizan; BANZATTO, David Ariovaldo.

Produtividade, adaptabilidade e estabilidade fenotípica de cultivares de tomateiro

sob diferentes condições de ambiente. Rev. Pesquisa agropecuária, Brasília, v. 37, n.

1, jan, p.81–88. Disponível em:<http://www.scielo.br/pdf/pab/v37n1/7551.pdf>.

Acessado em: 26 janeiro 2004.

HAYWARD, A.C. Biology and epidemiology of wilt caused by Pseudomonas

solanacearum. Annual Review of Phytopathology. Palo Alto, v. 29, 1991, p. 65-87.

HAYWARD, A.C. Systematics and phylogeny of Pseudomonas solanacearum and

related bactéria. In: Bacterial wilt: The diasease and its causative agent,

Pseudomonas solanacearum. Hayward, A.C. & Hartman, G.L. (Eds.). Wallingford.

CAB. 1994. p. 123-135.

INSTITUTO NACIONAL DE COLONIZAÇÃO E REFORMA AGRÁRIA - INCRA.

Novo Retrato da Agricultura Familiar: o Brasil Redescoberto. Brasília, fev, 2000,

74 p.

70

KIMATI, Hiroshi. Princípios Gerais de Controle de Doenças de Plantas. In: Manual de

Fitopatologia. GALLI et al. v. 1. 3a ed. São Paulo: Agronômica Ceres, 1997, 774 p.

KRÜGNER, Tasso Leo. Ação do Ambiente sobre Doenças de Plantas. In: Manual de

Fitopatologia. GALLI et al.v. 1. 2a ed. São Paulo: Agronômica Ceres, 1978, 373 p.

KUROZAWA, C.; PAVAN, M. A. Doenças do Tomateiro (Lycopersicon esculentum

Mill). In: Manual de Fitopatologia: Doenças das Plantas Cultivadas. KIMATI,

Hiroshi, et al. (Ed).v. 2, 3a ed. Cap. 64. São Paulo: Agronômica Ceres, 1997, 774p.

MELO, Zilvanda Lourenço de Oliveira. Aspecto fisiológicos do desenvolvimento de

Três Introduções de Feijão Macuco (Pachyrrhizus tuberosus (Lam.) Spreng.) em

Área de Várzea. 1995. 81 f. Dissertação (Mestrado em Biológia Tropical e Recursos

Naturais) - Curso de Pós-graduação em Biológia Tropical e Recursos Naturais, Instituto

Nacional de Pesquisa da Amazônia/ Universidade do Amazonas, Manaus.

MENEZES, Dimas. Análise Genética de um Cruzamento Dialélico em Tomateiro

(Lycopersicon esculentum Mill). 1998. 95 f. Tese (Doutorado em Botânica) - Curso de

Pós-graduação em Botânica, Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife.

MEW, T.W. & HO, W.C. Varietal resistence to bacterial wilt in tomato. Plant

Disease Reporter. 60: 264-268, 1976.

MINAMI, Keigo; HAAG, Henrique Paulo. O tomateiro. Campinas: Fundação Cargill,

1979, 352 p.

MIRANDA, J.E.C. de. Avaliação de seis cultivares de tomate (Lycopersicon

esculentum Mill.) e suas progênies híbridas F1. 1978. 42 f. Dissertação (Mestrado em

Fitotecnia) – Curso de Pós-graduação em Fitotecnia, Universidade Federal de Viçosa.

71

MOTA, Fernando Silveira da. Meteorologia Agrícola. 7ª ed. São Paulo: Nobel, 1989,

376 p.

NODA, Hiroshi (Coord). Pequena Produção de Terra Firme no Estado do

Amazonas. Manaus: INPA, 2000, 80 p. (Série Documentos, nº 5).

NODA, Hiroshi, et al. Melhoramento de Hortaliças Convencionais no Trópico Úmido

Brasileiro. In: Duas décadas de contribuição do Inpa à pesquisa agronômica no

trópico úmido. NODA, Hiroshi; SOUZA, Luiz Augusto Gomes de; FONSECA, Ozório

José de Menezes (Ed.). 1ª ed. Manaus: INPA, 1997, 332p.

NODA, Hiroshi. Conservação dos Recursos Genéticos Hortícolas Amazônicos por

Agricultores Tradicionais do Alto Solimões, Amazonas. In: Atualidades em

Etnobiologia e Etnoecologia. ALBUQUERQUE, Ulysses et al (Org). Recife:

Sociedade Brasileira de Etnoecologia, 2002, 151 p.

NODA, Hiroshi; MACHADO, Francisco Manoares. Avaliação de progênies de

tomate (Lycopersicon esculentum) para cultivo sob temperatura elevadas. Rev. Acta

Amazonica, Manaus: INPA, v.22, n.2, 1992, p. 183-190.

NODA, Hiroshi; MACHADO, Francisco Manoares. Progresso na seleção de

progênies de tomate resistentes à murcha bacteriana através da avaliação

epidemiológica da doença. Rev. Acta Amazonica, Manaus: INPA, v.23, n.2, mar,

1993, p. 107–114.

NODA, Hiroshi; MACHADO, Francisco Manoares; MARTINS, Ayrton Luiz Urizzi.

Seleção de Genótipos de Pimentão à Xanthomonas campestris pv. vesicatoria

(Doidge) Dye. sob Condições Naturais de Infecção. Rev. Acta Amazonica, Manaus:

INPA, v.33, n.3, ago, 2003, p. 371-380.

72

NODA, Hiroshi; NODA, Sandra do Nascimento. Produção Agropecuária. In:

Amazônia: Uma proposta Interdisciplinar de Educação Ambiental. Instituto

Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis. Brasília: IBAMA,

1994, 334 p.

NODA, Hiroshi; PAHLEN, Alejo von der; SILVA FILHO, Danilo Fernandes da.

Avaliação da resistência de progênies de tomate à murcha bacteriana em solo

naturalmente infestado por Pseudomonas solanacearum (SMITH) DOWS. Rev.

Brasileira de Genética, Ribeirão Preto, v. IX, nº 1, 1986, p. 55 – 66.

NODA, Hiroshi; MACHADO, Francisco Manoares; SILVA-FILHO, Danilo Fernandes

da. Comportamento de Progênies F10 de tomate do cruzamento HT-16

(Yoshimatsu) cultivadas em solos de terra firme e várzea naturalmente infestados

por Pseudomonas solanacearum. Rev. Universidade Federal do Amazonas. Série:

Ciências Agrárias, v.4/5, n. 1/2, jan/dez, 1995/1996, p. 13 – 23.

NODA, Hiroshi; MACHADO, Francisco Manoares; SILVA-FILHO, Danilo Fernandes

da. Yoshimatsu, cultivar de tomate para cultivo no Trópico Úmido. Rev.

Horticultura Brasileira. nº 6, v. 1, 1988, p. 70 (resumo).

NODA, Sandra do Nascimento, et al. O trabalho nos sistemas de produção de

agriculturas familiares na várzea do estado do Amazonas. In: Duas décadas de

contribuição do Inpa à pesquisa agronômica no trópico úmido. NODA, Hiroshi;

SOUZA, Luiz Augusto Gomes de; FONSECA, Ozório José de Menezes (Ed.). 1ª ed.

Manaus: INPA, 1997, 332 p.

NODA, Sandra do Nascimento; NODA, Hirochi; MARTINS, Ayrton Luiz Urizzi. O

papel do processo produtivo tradicional na conservação dos recursos genéticos vegetais.

73

In: Amazônia: Uma Perspectiva Interdisciplinar. RIVAS, Alexandre; FREITAS,

Carlos Edwar de Carvalho (Org)., Manaus: Universidade Federal do Amazonas, 2002,

271 p.

OLIVEIRA, Adriano Borges de; DUARTE, João Batista; PINHEIRO, José Baldin.

Emprego da análise AMMI na avaliação da estabilidade produtiva em soja. Rev.

Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 38, n.3, março, 2003, p. 357-364.

Disponível:<http://atlas.sct.rmbrapa.br/pdf/pab2003/marco/38_3_357.pdf> Acessado

em: 30 janeiro 2004.

PADOVANI, Maria Izabel. Tomate: o “fruto do amor” que conquistou o mundo.

São Paulo: Ícone, 1986, 152 p.

PEIXOTO, Nei, et al. Adaptabilidade e estabilidade em feijão-vagem de

crescimento indeterminado. Rev. Horticultura Brasileira, Brasília, v. 20 n. 4,

dezembro, p. 616–618, 2002. Disponível em:<http://www.scielo.br/pdf/hb/v20n4/

14504.pdf> Acessado em: 26 janeiro 2004.

PEREIRA FILHO, Manoel. Desenvolvimento e Preservação das Áreas de Várzea da

Amazônia Brasileira. In: Bases Científicas para Estratégias de Preservação e

Desenvolvimento da Amazônia: Fatos e Perspectivas. VAL, Adalberto Luís;

FIGLIUOLO, Roberto; FELDBERG, Eliana. Manaus: INPA, v. 1, 1991, 440 p.

RAMALHO, Magno Antonio P.; SANTOS, João Bosco dos; PINTO, César Brasil P.

Genética na agropecuária. 6ª ed., São Paulo: Globo, 1997, 359 p.

SANTOS, Jorge Roland M. dos; COLTRI, Mauro Luiz. Reação de Solanáceas à

Murcha Bacteriana do Tomateiro. Comunicado Técnico, nº 44, set, 1986, p1-6.

74

SANTOS, Márcio de Miranda. Avaliação de quinze caracteres agronômicos de seis

variedades de tomate (Lycopersicon esculentum Mill) em cruzamento dialéticos.

1981. 86 f. Dissertação (Mestrado em Genética e Melhoramento) – Curso de Pós-

graduação Genética e Melhoramento, Viçosa.

SHUBART, Herbert Otto Roger. Ecologia e Utilização das Florestas. In: SALATI,

Eneas et al. Amazônia: desenvolvimento, interação e ecologia. São Paulo:

Brasiliense: Conselho de Desenvolvimento Científico e Tecnológico, 1983, p.101-143.

SILVA FILHO, Danilo Fernandes da, et al. Hortaliças não Convencionais Nativas e

Introduzidas na Amazônia. In: Duas décadas de contribuição do Inpa à pesquisa

agronômica no trópico úmido. NODA, Hiroshi; SOUZA, Luiz Augusto Gomes de;

FONSECA, Ozório José de Menezes (Ed.). 1ª ed. Manaus: INPA, 1997, p. 19-20.

SILVA FILHO, Danilo Fernandes da; NODA, Hiroshi; CLEMENT, Chalés Roland;

MACHADO, Francisco Manoares. Efeito da Adubação Orgânica na Produção de

Biomassa em Quebra-Pedra (Phyllanthus stipulatus, Euphorbiaceae) em Manaus,

Amazonas, Brasil. Revista Acta Amazônica, Manaus: INPA, v.2, nº 27, p. 73-80, mar.

1997.

TAKATSU, Armando; LOPES, Carlos A. Murcha Bacteriana em hortaliças:

avanços científicos e perspectivas de controle. Rev. Horticultura Brasileira, Brasília,

v. 15, 1997, p. 170-177. Palestra do 37º Congresso Brasileiro de Olericultura.

Suplemento

VENCOVSKY, Roland; BARRIGA, Patrício. Genética Biométrica no

Fitomelhoramento. Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Genética, 1992, 496 p.

75

VENDRUSCOLO, Eliane Cristina Gruszka et al. Adaptabilidade e estabilidade de

cultivares de milho-pipoca na região centro-sul do Brasil. Rev. Pesquisa

Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 36, n.1, março, 2001, p. 123-130. Disponível em:

<http://www.scielo.br/pdf/pab/v36n1/4233.pdf > Acessado em: 26 janeiro 2004.

VIGILATO, Heleno Pereira. O Plantio do Tomate e Sua Comercialização. São Paulo:

Tecnoprint S/A, 1988. 154 p.

adaptação de genótipos de tomateiro (lycopersicon esculentum mill

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