1* r * t A € ri wmge@mr# mclu %tM+MMn@qií i * e M *na § iezi

REPÚBLICA FEDERATIVA DO BRASIL

presidenteFERNANDO HENRIQUE CARDOSO

ministro da agricultura e do abastecimentoARLlNDO PORTO NETO

Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuáriapresidente

ALBERTO DUQUE PORTUGALdiretores

DANTE DANIEL G. SCOLARIELZA ANGELA BATTAGGIA BRITO DA CUNHA

JOSÉ ROBERTO RODRIGUES PERES

Centro Nacional de Pesquisa de Sojachefe

JOSÉ FRANCISCO FERRAZ DE TOLEDOchefe adjunto técnico

PAULO ROBERTO GALERANIchefe adjunto de apoio

VÂNIA BEATRIZ R. CASTIGLlONI

Exemplares desta publicaçõo podem ser solicitadas a:Área de Negócios Tecnológicos da Embrapa Soja

Caixa Postal 231 - CEP 86 001-970Telefone (043) 371 6000 Fax (043) 371 6100

Londrina, PR

As informações contidas neste documento somentepoderão ser reproduzidos com a autorização expressa do

Comitê de Publicações da Embrapa sota

Bi cnlogioe o Melhoramentoen "ti o di PI nt s

ÉBERSON SANCHES CALVO

EMBRAPA-CNPSo. Documentos, 114 ISSN 0101-5494

comitê de publicações

CLARA BEATRIZ HOFFMANN-CAMPOIVANIA APARECIDA LlBERATTI

FLÁVIO MOSCARDIJOSÉ D~ BARROS FRANÇA NETO

LEO PIRES FERREIRANORMAN NEUMAIER

ODILON FERREIRA SARAIVA

tiragem4.000 exemplares

Março /1998

CDD 630

CALVO, E.S. Biotecnologia e o melhoramento genético deplantas. Londrina: EMBRAPA-CNPSo, 1998. 20 p. (EMBRAPA-CNPSo. Documentos, 114).

1. Planta - Biotecnologia. 2. - Soja - Biotecnologia. 3. - Plantatransgênica. 4. - Soja transgênica. 5. - Planta - Melhoramento.6. - Soja - Melhoramento. I. EMBRAPA. Centro Nacional de Pes-quisa de Soja (Londrina, PR). II.Título. IV. Série

©EMBRAPA 1998Conforme Lei 5.988 de 14.12.73

APRESENTAÇÃO

Biotecnologia vem se constituindo numa importante fer-ramenta para o desenvolvimento de novas variedades deplantas. Consciente desta importância, a Embrapa Soja

iniciou em 1997, um programa de pesquisas visando a incorporaçãoda Biotecnologia no seu programa de melhoramento genético de soja.

Por se tratar de tecnologia bastante recente, há uma carênciageneralizada de informações sobre como esse ramo da ciência estáabrindo perspectivas até pouco tempo inimagináveis para a agricul-tura. É provável que o Brasil inicie, a curto prazo, o cultivo das cha-madas "variedades transgênicas" de soja. No entanto, a grande mai-oria dos agricultores e extensionistas não tem as informações neces-sárias sobre como estas novas variedades estão sendo produzidas.Essa deficiência de informações começa a dificultar até mesmo aformação de opinião pública a respeito dos produtos gerados pelaBiotecnologia.

Esta publicação é dirigida tanto para técnicos que atuam naárea agronômica, como para o público em geral, interessado em in-formações básicas sobre Biotecnologia. O documento enfatiza o usoda Biotecnologia no desenvolvimento de novas cultivares, introdu-zindo conceitos técnicos de forma bastante simplificada.

A Embrapa Soja, com isso, contribui para que essa tecnologiapossa oferecer todo o seu potencial no avanço da ciência, levandoseus benefícios aos agricultores e garantindo as informações à soci-edade em geral.

Paulo Roberto Ga/eraniChefe Adjunto Técnico

Embrapa Soja.

11

Agradecimentos:

Meu muito obrigado aos colegas Dr. Adilson Leite (CBMEG/UNICAMP), pelo auxílio nas ilustrações, e Drs. Léo P.Ferreira eClara Beatriz H. Campo (EMBRAPA SOJA) pelo auxílio nacorreção do texto.

Éberson Sanches Calvo.

11

B/OTECNOLOG/A E OMELHORAMENTO GENÉTICO DE PLANTAS

Se você nunca ouviu falar em "planta transgênica", "DNA","Transposon", etc, não se preocupe, com certeza você não é o úni-co. A tecnologia e a ciência ligadas à agricultura e a resultados aindasão pouco divulgadas.

Nos últimos anos, os geneticistas e os melhoristas de plantasvêm contando com uma nova arma para a criação e o desenvolvi-mento de novas variedades de plantas: A Biotecnologia. Mas do quese trata? Ouais são as técnicas envolvidas? Ouais são as vantagense as desvantagens dessa nova tecnologia?

Os primeiros resultados proporcionados à agricultura pelaBiotecnologia começaram a aparecer nos Estados Unidos, desde1995, onde os agricultores já podem cultivar plantas geneticamentemodificadas através desta nova tecnologia, as chamadas plantastransgênicas. O primeiro produto comercial obtido foi um tomateque leva mais tempo para apodrecer nas prateleiras dos supermer-cados. Em 1996 as culturas do milho, do algodão, e da soja tambémcomeçaram a se beneficiar com a Biotecnologia.

No milho e no algodão, os cientistas aproveitaram um geneencontrado na bactéria de solo Bacillus thuringiensis (Bt). A bactériaBt já é uma velha conhecida dos agricultores, sendo usada em for-mulações no controle biológico de pragas. A sua utilização no con-trole de pragas é simples: a bactéria Bt possui um gene que carregatoda a informação necessária para a produção de uma substâncianatural (uma proteína - substância química formada a partir da infor-mação contida no gene, responsável pelo funcionamento da célula)que não é tóxico ao homem mas que é capaz de matar alguns inse-tos.

Assim, ao se alimentar das folhas das plantas pulverizadas coma bactéria, o inseto também ingere a proteína capaz de matá-Io. Anovidade é que, agora, os cientistas isolaram o gene da bactéria e ocolocaram na planta que ficou capaz em produzir essa proteína, não

11

mais necessitando de ser pulverizada com o produto que contém abactéria Bt.

No milho essa estratégia visa controlar mais eficientemente,através de um produto natural e sem a necessidade de pulveriza-ções com produtos tóxicos, a broca européia. Na cultura do algodão,o inimigo visado é a lagarta-rosada.

Na cultura da soja, a grande novidade, na safra norte-america-na de 1996, e na atual safra na Argentina, é a existência de varieda-des de soja resistente ao herbicida glifosato. O glifosato é um herbicidade amplo espectro de ação que se liga a uma proteína vital da rnes-ma, impedindo o seu bom funcionamento e matando a planta. Umabactéria estudada por cientista possui uma variação dessa proteínaimportante na qual o glifosato não consegue se ligar eficientemente,portanto deixando-a livre para funcionar. Através da descoberta des-se gene foi possível criar plantas com resistência ao herbicida. Essaforma diferente da proteína importante não é normalmente encontra-da em plantas. Assim, é possivel o uso de um herbicida de amploespectro que irá controlar as plantas daninhas que não têm essa pro-teína diferente, mas não matará a variedade da soja, mesmo em pós-emergência. Portanto, quando o agricultor semear a variedade dife-rente, terá ao seu alcance mais uma alternativa de controle de ervasdaninhas.

Esses são alguns exemplos doque a Biotecnologia está fazendo pelaagricultura. Mas as possibilidades nãoparam aí. As pesquisas estão avançan-do em vários campos e abrindo a pers-pectiva de criação de variedades comresistência a herbicidas mais eficientese de menor impacto ambiental, com re-sistência a pragas como o bicudo doalgodoeiro, ou mesmo a doenças comoo mosaico amarelo do feijoeiro. Há tam-bém pesquisas no sentido de melhorara qualidade dos alimentos, como o óleode soja por exemplo, ou mesmo visan-do a produção de compostos tarrna-

•Soja transgênica resistente

• à herbicida

cêuticos como vacinas e hormônios nas se-mentes de plantas, abrindo assim uma apli-cação até pouco tempo inimaginável para asplantas.

o desenvolvimento da Biotecnologia ébaseado na Genética, na Bioquímica, na Bio-logia Molecular e na Biologia Celular. Dentreas tecnologias geradas nessa especialidadedestacam-se a Engenharia Genética, osMarcadores Moleculares e as novas formasde se isolar genes.

MAS O QUE É A ENGENHARIAGENÉTICA?

Na verdade, desde quando começou aentender o comportamento genético das plan-tas e passou a melhorá-Ias em seu favor, ohomem está praticando a Engenharia Genéti-ca. Anteriormente, só era possível cruzar plan-tas da mesma espécie. Atualmente, os cien-tistas contam com a possibilidade de mistu-rar características genéticas de organismostão diferentes quanto a soja e o homem.

COMO ASSIM ?

Todo organismo é constituído por célu-las (como se cada célula fosse um tijolo deuma casa). Dentro dessas células, num es-paço chamado núcleo, existem oscromossomos. São os cromossomos quearmazenam o material genético, ou seja, osgenes. Esses carregam toda a informaçãonecessária para o funcionamento das células

nücleo

cromossomosda planta

o Tecido é formadopor células

Os cromossomosficam no núcleo

das células

Os genes sãoformados por

DNA

e determinam todas as características dos seres vivos, incluindo-se opotencial agronômico das plantas, como a resistência a pragas edoenças, produtividade, etc. Portanto, para qualquer melhoramentogenético na produtividade ou na qualidade das plantas teremos mu-danças nos genes.

Toda vez que uma célula se multiplica ela passa cópias idênti-cas dos seus cromossomos (e conseqüentemente dos seus genes)para as células filhas - ou seja, vai produzindo gêmeas. Quimica-mente os genes são compostos por uma substância chamada ácidodesoxiribonucléico - o DNA. É no DNA que está armazenado o códi-go da vida.

COMOÉODNA?

Em 1953, cientistas desvendaram a estrutura molecular do DNAe perceberam que ele é formado por duas fitas ligadas, pareadasentre si, como se fosse uma escada em espiral. Penduradas nesteesqueleto estão apenas quatro substâncias diferentes que compõemo seu código genético, chamadas bases. O código genético é comose fosse um alfabeto de apenas quatro letras: A, C, G, T. A sequênciadessas bases é específica para cada gene - daí as diferentes carac-terísticas genéticas. Uma célula de planta tem mais de um bilhão depares de base de DNA.

MAS COMO DESENVOLVER NOVAS VARIEDADES DEPLANTAS VIA ENGENHARIA GENÉTICA?

Duas etapas básicas são necessárias para a criação de novasvariedades de plantas via Engenharia Genética: a transformação e aregeneração. Transformação é o processo que coloca o gene dese-jado, aquele que trará a característica necessária, dentro docromossomo de uma célula, juntamente com os demais genes exis-tentes. Ele deve ser integrado à estrutura do cromossomo.

E o que é a regeneração?

11

Regeneração é o processo de formação de uma nova planta.Depois que uma célula passou pela transformação ela deverá semultiplicar e formar uma nova planta, na qual todas as suas terãouma cópia do novo gene. Certo?

As plantas geradas por esse processo são denominadas deplantas transgênicas.

Para entender como a Engenharia Genética é feita basta enten-der os processos de transformação e regeneração de plantas.

COMO É FEITA A TRANSFORMAÇÃO?

Vários métodos foram e estão sendo pesquisados para se con-seguir transformar células de plantas. Um método pioneiro desenvol-vido no ínicio da década de 80 se baseia na propriedade de umabactéria (a agrobactéria) em causar tumores em plantas.

Os cientistas provaram que o tumor se originava de uma célulada planta que havia recebido genes da bactéria. Os genes a seremtransferidos ficam num pedaço de DNA circular chamado plasmídioTi que carrega, além dos genes responsáveis pela formação dos tu-mores, genes envolvidos na produção de determinados produtosessenciais para a vida da bactéria. Os tumores, portanto, nada maissão que células transformadas que passam a funcionar como umafábrica de alimentos para a bactéria. Com isso ficou fácil imaginar umjeito de usar o plasmídio Ti da agrobactéria para carregar outros genespara dentro da célula da planta: era só eliminar os genes que causa-vam tumores e substituí-Ios pelos genes desejados. Assim, bastacolocar a bactéria em contato com um pedaço da planta para queela e seu plasmídio Ti funcionem como um transportador, vetor, degenes para o interior das células.

O grande inconveniente do método de transformação viaagrobactéria é que essa bactéria não é capaz de infectar todas asespécies de plantas. Sem o processo de infecção não é possível atransferência do plasmídio Ti e de seus genes e portanto não ocorrea transformação. Logo, novos métodos foram desenvolvidos. Entreeles detaca-se o método do "revólver ou canhão de genes". Nessemétodo, as moléculas de DNA, ou seja os genes, são fixados à

11

- #lRANS.ORMAÇAO VIA AGROBACIIRIAI RIGINIRAÇÃO DI PLANIAS

POR ORGANOGiNUE

Pedaços de tecidos sãoremovidos da planta

Plasmídio Ti

1J

o Plasmídio é inicialmentecolocado na Agrobactéria

•o

00.-Agrobactéria complasmídio Ti carregandoo gene a ser transferido

Célula da Planta

A bactéria transfereo gene para a planta

o tecido da plantaé colocado em contato

com a Agrobactéria

Cultura do tecido vegetal em meio seletivo ondesó as células que receberam o gene sãocapazes de originar novas plantas

Surgimento de brotos a partir de tecido foliar

11

micropartículas de ouro (porque o ouro é um material inerte que nãose decompõe dentro da célula) e atiradas contra as células a umavelocidade acima de 1.500 km/h. Como essas partículas têm em médiaum micrômetro (um milionésimo do metro) de diâmetro, elas podempenetrar nas células sem causar muitos danos. Dentro das células, oDNA se desliga das partículas e, por um processo que nem mesmoos cientistas ainda entendem, o DNA entra no cromossomo.

A planta é constituída por alguns bilhões de células, e de nadaadiantaria ter uma planta com uma ou poucas células transformadasexpressando o gene que se deseja. Para que todas as suas célulascarreguem uma cópia do novo gene, os cientistas precisam regene-rar uma planta a partir de uma ou poucas células que foram previa-mente transformadas.

COMO É FEITA A REGENERAÇÃO DE PLANTAS NUM TUBODE ENSAIO?

Para se conseguir novas plantas a partir de uma ou poucascélulas transformadas é preciso cultivar estas céu Ias num meio con-tendo os nutrientes necessários para a planta e, principalmente, oshormônios vegetais necessários para reprogramar essas células. Énecessário que as células esqueçam a sua identidade para entrar noprocesso de regeneração. Existem dois caminhos possíveis que ascélulas podem seguir para dar origem a novas plantas - aembriogênese somática e a organogênese. Na embriogênesesomática as células são induzidas a se comportarem como gerado-ras de um embrião, que normalmente existe na semente da planta.Na organogênese, as células se multiplicam e formam os órgãos daplanta, ou seja, as folhas, o caule e as raízes diretamente, sem pas-sar por um estádio de embrião. Para garantir que somente as célulastransformadas entrem no processo de regeneração os cientistas in-troduzem na célula, juntamente com o gene desejado, um gene queconfere resistência, por exemplo a um antibiótico. Ao ser adicionadono meio de cultura o antibiótico garante que somente as células trans-formadas (ou seja, as células que receberam os genes) iniciem oprocesso de regeneração de plantas, uma vez que são as que pos-

TRANSFORMAÇÃO COM OIIREVÓLVER DE GENESI.

o gene a ser inserido na plantaestá donado num vetor tipo plasmídio

o "revólver de genes"MallÔmelro

)" Entrada de Gás Hélio\ I I j,Via para Vácuo. //

Canhão de Disparo._ CAmara de Disparo_" Disco de Ruptura

Painel de ConIroIe

DispositivO de Disparo

Neste caso o gene inserido fazcom que as células fiquem azuis

o Plasmídio contendo o gene é aderidoà sup'rfície de partículas de ouro

+•O00 O00"600

As partículas são atiradas contraas células ou tecidos vegetais

Gene (DNA)de interesseq O0,.100Cf.)Oõ

Micropartículasde ouro

Tecido a ser bombardeado(neste caso semente imatura de soja)

Novas plantas são regeneradas (por organogêneseou embriogênese) somente a partir das células quereceberam o gene

11

suem o gene que irá bloquear a ação do antibiótico, possibilitando ocrescimento normal.

DE QUE OUTRA MANEIRA A BIOTECNOLOGIAPODE AUXILIAR NO DESENVOLVIMENTODE NOVAS VARIEDADES?

A Biotecnologia também possui a técnica dos MarcadoresMoleculares. Esta técnica permite identificar rapidamente diferençasna sequência de bases do DNA das plantas. Assim é possível obter a"impressão digital" de cada uma, podendo ser aplicada em váriasetapas de um programa de melhoramento genético. Ao cruzar duasvariedades de planta para transferir uma característica de resistênciaà doenças, por exemplo, o DNA das duas acaba se misturando. Daí,com o auxílio dos marcadores moleculares, é possível identificar maisfacilmente a combinação ideal de DNA que garantirá a transferênciada resistência, sem o inconveniente de perder outras característicasimportantes. A vantagem é que isso pode permitir uma economia deaté dois anos no desenvolvimento de uma nova variedade.

Para quem ainda não sabe, a técnica dos MarcadoresMoleculares pode ser usada para determinar a paternidade em hu-manos - o famoso "teste do DNA". Da mesma forma, a análise doDNA das plantas produz uma medida do grau de parentesco entrediferentes variedades. Com isso, ela pode auxiliar o melhorista deplantas a planejar melhor quais variedades devem ser cruzadas, au-mentando as chances de encontrar novas variedades mais produti-vas.

É bem possível que todas essas aplicações da Biotecnologiasejam somente a ponta de um "iceberg". Todos esses conhecimen-tos permitem o entendimento de vários processos de interesse agro-nômico, até então desconhecidos. Esse entendimento só vem sendopossível após o isolamento dos genes envolvidos nesses processos .

•

..RIGENE o DE PLANTAS DE

A ,

SOJA VIA EMBRIOGENESI SOMATICA

•

••

Cotilédones de sementeimatura são cultivados em meiocom hormônios vegetais

Novos embrióidesglobulares se formamnos cotilédones

Embrióidesem desenvolvimento

Após a germinaçãocada embrióide formaráuma nova planta

Vista aomicroscópio

Os embrióides seformam a partir deuma única célula

MAS COMO OS GENES SÃO IDENTIFICADOS?

Existem vários modos de identificar e isolar novos genes. Omais eficiente é aquele em que se 'parte de um organismo mutante,por exemplo, uma planta mutante.

O QUE É UM ORGANISMO MUTANTE?

Organismo mutante é aquele que sofreu alguma alteração nasequência de bases de um de seus genes, uma mutação, e, portan-to, se encontra defeituoso. Conseqüentemente ele também vai apre-sentar um defeito muitas vezes identificado visualmente. A grandevantagem do método é que, toda vez que se isola um gene de umindivíduo mutante, o cientista já sabe, automaticamente, pela sim-ples observação do defeito que ele causa, qual a função que essegene normalmente desempenha no organismo.

COMO CRIAR UM MUTANTE?

Uma técnica que vem sendo utilizadacom sucesso para se contornar este proble-ma é a técnica do Transposon. Transposoné um pedaço de DNA que se move dentrodos cromossomos. Ao entrar num gene, elecausa uma mutação. Se o transposon já foipreviamente isolado, é possível identificar ogene afetado, usando-o como uma espéciede "isca molecular".

Flor de SojaMutante

Esse método está sendo empregado com sucesso em milho; epesquisas realizadas aqui mesmo no Brasil estão identificandomolecularmente um transposon da soja. A vantagem é que, atravésdesse método, será possível, mais rapidamente, identificar e fazercópias idênticas no laboratório (clonar) de genes que conferem re-sistência a pragas e doenças da soja. E, como você viu, a Engenha-ria Genética permite a transferência desses genes de uma espéciede planta para outra.

•

EXISTEM RISCOS ASSOCIADOS COM O USO DE PLANTASTRANSGÊNICAS?

Por se tratar de tecnologias recentes, muitas questões aindanecessitam ser debatidas e avaliadas, especialmente no que se refe-re à segurança no uso comercial de plantas trangênicas. O risco as-sociado ao cultivo de plantas transgênicas vai depender da espéciede planta, do gene que foi inserido, de como foi feita a transforma-ção, do local onde se deseja cultivar essas plantas, etc. Esse riscodeve ser avaliado caso a caso, e o fato de uma variedade sertransgênica não implica necessariamente em maior ou menor riscopara o agricultor ou para o consumidor. Portanto, o uso dessas plan-tas transgênicas deve ser regulamentado.

Em 1995, foi efetivada, no Brasil, a Comissão Técnica Nacionalde Biosegurança que tem a incumbência de regulamentar tanto aspesquisas de em laboratório como os testes de campo e o uso co-mercial de plantas transgênicas. No entanto, pode-se prever que, emalguns casos, o agricultor também terá que seguir algumas regraspara poder se utilizar dessas plantas. Existem, por exemplo, preocu-pações quanto à possibilidade de genes que conferem resistência aherbicidas serem transferidos através do pólen para plantas dani-nhas, tornando-as "incontroláveis".

Embora a maior parte dos estudos tem mostrado que este ris-co é na maioria dos casos inexistente, é possível que o cultivo dealgumas espécies de plantas transgênicas não possa ser feito emáreas infestadas com ervas-daninhas que sejam parentes muito pró-ximos dessa planta transgênica. No caso das plantas transgênicascom o gene do Bt, a preocupação é que essa resistência às pragasseja rapidamente perdida. Por isso, é provável que o agricultor nãopoderá cultivar áreas contínuas com a variedade resistente e deveráseguir cuidadosamente um manejo integrado de pragas.

Além disso, o uso de plantas transgênicas no Brasil irá se coma "lei de proteção às cultivares". Essa lei implicará que agricultores eprodutores de semente terão que se sujeitar a novas regras tambémna produção e na comercialização de sementes, respeitando o direi-11

to de propriedade intelectual da variedade. A expectativa é que se-mentes de plantas transgênicas só estarão disponíveis aos agriculto-res a partir da safra de 1999/2000, e ainda assim em quantidadeslimitadas. Apesar disso, vale salientar que o fato de uma cultivar tersido desenvolvida via Engenharia Genética não significa que ela sejaa melhor para qualquer agricutor.

É importante ter em mente que a Engenharia Genética é maisuma ferramenta utilizada para introduzir uma determinada caracte-rística na planta, mas o bom agricultor sabe que existem vários fato-res a serem considerados na escolha da variedade a ser cultivada .

•

GLOSSÁRIO

Célula - unidade estrutural e funcional dos seres vivos. É comose fossem os tijolos de uma casa.

Clonar - isolar e fazer cópias idênticas de um ou mais genes.

Cromossomos - são as estruturas onde se localizam os genes.Os cromossomos estão situados dentro de uma região na céluladenominada de núcleo.

DNA - material químico do qual o gene é constituído. O DNA éformado pela junção de quatro unidades básicas (denominadasde "bases" A, C, G, T). A sequência em que essas unidades seencontram determina a proteína que o gene pode formar. Asbases do DNA se encontram pareadas formando uma estruturasemelhante a uma escada em espiral. Uma célula de plantatem normalmente mais de um bilhão depares de bases de DNA.

Embriogênese somática - processo de formação de umembrião sem a ocorrência de fertilização.

Gene - mensagem química ou "código da célula" que carregaa informação necessária para a formação de uma determinadaproteína. Uma célula de planta possui aproximadamente 50.000genes funcionais. O gene é formado pelo DNA.

Mutação - alteração na informação armazenada no gene e quepode ou não causar um defeito no funcionamento da proteínaque o gene codifica.

Mutante - organismo (animal ou vegetal) que sofreu umamutação.

Organogênese - formação de órgãos como folhas, raízes, etc.

Planta Transgênica - planta transformada que carrega umtransgene.

11

Plasmídio - DNA circular encontrado fora do cromossomo debactérias. É usado pelos cientistas em processos de clonageme transformação.

Proteínas - substâncias químicas formadas a partir dainformação contida no gene. São as proteínas que governamtodo o funcionamento da célula, e portanto são elas que deter-minam características como a resistência ao ataque de pragas,a altura da planta, etc. Por exemplo, uma planta pode serresistente a um determinado inseto porque possui dentro delauma proteína que intoxica o inseto quando ele se alimenta desuas folhas.

Regeneração - formação de uma nova planta a partir de umaou poucas células.

Transformação - processo de introdução de um ou mais genes(DNA) numa célula.

Transgene - gene introduzido num organismo vivo através datécnica de transformação.

Transposon - pedaço de DNA que possui a capacidade de semover dentro do cromossomo.

11

SUGESTÃO PARA LEITURA ADICIONAL

Biologia Molecular da Célula. 3aed. Rio de Janeiro: Editora ArtesMédicas, 1997. pp 1294.

Genética. 7a ed. Rio de Janeiro: Editora Guanabara Koogan,1986. pp 497.

Intodução ao Uso de Marcadores Moleculares em AnáliseGenética. 2a ed. Brasília: EMBRAPA-CENARGEN, 1995. pp 220.

11

Apoio:

FUNDAÇÃOMT ~CYANAJWID

FUNDAÇÃO DE APOIO À

PESQUISA AGROPECUÃRIA

DE MATO GROSSO

Empresa Brasileira de Pesquisa AgropecuáriaMinistério da Agricultura e do Abastecimento

Centro Nacional de Pesquisa de SojaRod. Carlos João Strass - Acesso Orlando Amaral

Caixa Postal 231 - 86001-970 - Londrina, PRTelefone: (043) 371-6000 - Fax: (043) 371-6100.. «.