A teoria sintética da evolução - ?· A teoria sintética da evolução ... usa-se uma definição…

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<ul><li><p>A teoria sinttica da evoluo De 1900 at cerca de 1920, os adeptos da gentica mendeliana acreditavam que apenas as mutaes eram responsveis pela evoluo e que a seleo natural no tinha importncia nesse processo. Depois disso vrios cientistas comearam a conciliar as ideias sobre seleco natural com os fatos da Gentica, o que culminou com a formulao da Teoria sinttica da evoluo, s vezes chamada tambm de Neodarwinismo. Conforme Darwin j havia proposto, essa teoria considera a populao como a unidade evolutiva. Uma populao pode ser definida como um grupamento de indivduos da mesma espcie que ocorrem em uma mesma rea geogrfica, em um mesmo intervalo de tempo. Cada populao apresenta determinado conjunto gnico, que pode ser alterado de acordo com factores evolutivos. O conjunto gentico de uma populao o conjunto de todos os genes presentes nessa populao. Assim, quanto maior for o conjunto gnico da populao, maior ser a variabilidade gentica. Os principais factores evolutivos que atuam sobre o conjunto gnico da populao podem ser reunidos em duas categorias: </p><p> factores que tendem a aumentar a variabilidade gentica da populao mutao e permutao; factores que atuam sobre a variabilidade gentica j estabelecida migrao, deriva gentica e </p><p>seleo natural. Sabe-se que uma populao est evoluindo quando se verificam alteraes na frequnciade seus genes. Atualmente considera-se a evoluo como o conceito central e unificador da Biologia, e uma frase marcante que enfatiza essa idia foi escrita pelo cientista Dobzhansky: Nada se faz em biologia a no ser luz da evoluo. Bases genticas da evoluo A mutao cria novos genes, e a recombinao os mistura com os genes j existentes, originando os indivduos geneticamente variados de uma populao. A seleo natural, por sua vez, favorece os portadores de determinados conjuntos gnicos adaptativos, que tendem a sobreviver e se reproduzir em maior escala que outros. Em funo da atuao desses e de outros factores evolutivos, a composio genticadas populaes se modifica ao longo do tempo. Mutaes As mutaes podem ser cromossmicas ou gnicas. As mutaes cromossmicas podem ser alteraes no nmero ou na forma dos cromossomos. As mutaes gnicas originam-se de alteraes na seqncia de bases nitrogenadas de determinado gene durante a duplicao da molcula de DNA. Essa alterao pode ocorrer por perda, adio ou substituio de nucleotdeos, o que pode originar um gene capaz de codificar uma protena diferente da que deveria ter sido codificada. As mutaes gnicas so consideradas as fontes primrias da variabilidade, pois aumentam o nmero de alelos disponveis em um lcus, incrementando um conjunto gnico da populao. Embora ocorram espontaneamente, podem ser provocados por agentes mutagnicos, como radiaes e certas substncias qumicas (a droga ilegal LSD, por exemplo). As mutaes no ocorrem para adaptar o indivduo ao ambiente. Elas ocorrem ao acaso e, por seleo natural, so mantidas quando adaptativas (seleo positiva) ou eliminadas em caso contrrio (seleo negativa). Podem ocorrer em clulas somticas ou em clulas germinativas; neste ltimo caso as mutaes so de fundamental importncia para a evoluo, pois so transmitidas aos descendentes. </p></li><li><p> O conceito de populao mendeliana Na linguagem diria, o termo populao muito empregado em contextos geogrficos ou ecolgicos para se referir populao de uma cidade, de um pas ou de um determinado ambiente natural. Em gentica, no entanto, usa-se uma definio mais especfica: Populao um conjunto de indivduos que se reproduzem sexuadamente, compartilhando um patrimnio gnico comum. Essa definio foi proposta em 1950 por Theodosius Dobzhansky (1900-1975) e caracteriza o que se convencionou chamar populao mendeliana, por aludir ao aspecto gentico. Em uma populao mendeliana, com exceo dos gmeos univitelinos, os indivduos so diferentes um dos outros em uma serie de caractersticas. Cada indivduo possui seu conjunto gnico particular, diferente do conjunto gnico de todos os demais membros da populao. Migrao A migrao corresponde entrada ou sada de indivduos em uma populao. A entrada denomina-se imigrao e a sada emigrao. Pelos processos migratrios possvel que genes novos sejam introduzidos em uma populao. Assim, se indivduos emigrarem de uma populao para a outra da mesma espcie, podero introduzir genes que no ocorriam na populao para a qual imigraram, contribuindo para o aumento da variabilidade genotpica dessa populao. Por meio das migraes estabelecido um fluxo gnico, que tende a diminuir as diferenas genticas entre as populaes da mesma espcie. Estimando freqncias gnicas em populaes Considere uma par de alelos A e a. Em uma populao hipottica de 10.000 indivduos, suponha que 3.600 sejam homozigotos AA, 1600 sejam heterozigotos aa e 4.800 sejam heterozigotos Aa. Nessa populao h um total de 20.000 alelos do loco gnico considerado, uma vez que cada indivduo apresenta um par deles. </p></li><li><p>O nmero de alelos A 12.000, pois os 3.600 indivduos homozigotos AA apresentam um total de 7.200 alelos A, e os 4.800 heterozigotos Aa apresentam um total de 4800 alelos A (7.200 + 4.800 = 12.000). </p><p>AA 3.600 A = 3.600 </p><p>12.000 </p><p>20.000 </p><p>A = 3.600 </p><p>Aa 4.800 A = 4.800 </p><p>a = 4.800 </p><p>8.000 aa 1.600 </p><p>a = 1.600 </p><p>a = 1.600 </p><p> A frequnciade A calculada dividindo-se o nmero total de alelos A (12.000) pelo nmero total de pares de alelos da populao considerada (20.000). Portanto, nesse caso, a frequnciade A igual a 0,6 ou 60% (f(A) = 12.000/20.000 = 0,6). A frequnciado alelo a pode ser calculada da mesma maneira. Os 1.600 indivduos homozigotos aa apresentam um total de 3.200 alelos a, e os 4800 heterozigotos Aa apresentam 4800 alelos a, totalizando 8.000 genes. Portanto, a frequnciade a igual a 0,40 ou 40% (f(a) = 8.000/20.000 = 0,4). </p><p>Alelos N total de alelos N total de alelos na populao considerada </p><p>Frequnciados alelos na populao </p><p>A 12.000 20.000 </p><p>12.000/20.000 = 0,6 </p><p>a 8.000 8.000/20.000 = 0,4 </p><p> O segundo clculo desnecessrio, uma vez que a soma das freqncias dos alelos de um loco, em uma populao, sempre igual a 1. No caso: f(A) + f(a) = 1 ou 100% Utilizando no exemplo: 0,6 + 0,4 = 1 Conseqentemente: f(a) = 1-f(A) Utilizando no exemplo: f(a) = 1- 0,6 f(a) = 0,4 O princpio de Hardy-Weinberg Em 1908 o matemtico ingls Godfrey H. Hardy (1877 1947) e o mdico alemo Wilhem Weinberg concluram que, se nenhum fator evolutivo atuasse sobre uma populao que satisfizesse certas condies, as freqncias de seus alelos permaneceriam inalteradas ao longo das geraes. Esse princpio ficou conhecido como lei ou teorema de Hardy-Weinberg ou princpio do equilbrio gnico. Condies para o equilbrio de Hardy-Weinberg As condies necessrias para que uma populao se mantenha em equilbrio gnico, segundo Hardy e Weinberg, so as seguintes: </p><p> A populao deve ser muito grande (teoricamente, quanto maior, melhor), de modo que possam ocorrer todos os tipos de cruzamento possveis , de acordo com as leis de probabilidades. </p><p> A populao deve ser panmtica (do grego pan, todos, e do latim miscere, misturar), isto os cruzamentos entre indivduos de diferentes gentipos devem ocorrer ao acaso, sem qualquer preferncia. </p><p>Uma populao que possua essas caractersticas, e na qual no ocorra nenhum fator evolutivo, tais como mutao, seleo ou migrao, permanecer em equilbrio gnico, ou seja, as freqncias dos alelos no sofrem alterao ao longo das geraes. A expresso do equilbrio gnico </p></li><li><p>Suponhamos uma populao em equilbrio gnico, na qual as freqncias dos alelos A e a (no-ligados ao sexo) so respectivamente, 80% e 20% (0,8 e 0,2). Sabendo-se que cada gameta porta apenas um alelo de cada gene, conclui-se que 80% dos gametas produzidos pelos membros dessa populao sero portadores do alelo A, e que 20% sero portadores do alelo a. Um indivduo homozigoto AA se forma quando um gameta masculino portador de um alelo A fecunda um gameta feminino tambm portador de um alelo A. A probabilidade de esse evento acontecer igual ao produto das freqncias com que ocorrem esses tipos de gametas. Assim a probabilidade de se formar um indivduo AA 0,64 ou 64%. f(A) x f(A) = 0,8 x 0,8 = 0,64 ou 64% Um indivduo homozigoto aa, por sua vez, se origina quando dois gametas a se encontram. A probabilidade de esse evento ocorrer igual ao produto das freqncias com que ocorreram esses gametas. A probabilidade de se formar um indivduo aa 0,04 ou 4%. f(a) x f(a) = 0,2 x 0,2 = 0,04 ou 4% Um indivduo heterozigoto Aa se forma quando um gameta masculino A fecunda um gameta feminino a, ou quando um gameta masculino a fecunda um gameta feminino A. A probabilidade desses eventos ocorrerem 0,32 ou 32%. f(A) x f(a) + f(a)x f(A) = 0,8 x 0,2 + 0,2 x 0,8 = 0,32 ou 32% Se denominarmos p a frequnciado alelo dominante, e q a frequnciado alelo recessivo, podemos escrever que a frequnciade indivduos AA igual a p2, a frequnciade indivduos aa igual a q2, e a de indivduos heterozigotos Aa igual a 2pQ. Veja por qu: </p><p> Frequnciados alelos nos gametas masculinos p = f(A) q = f(a) </p><p>Frequnciados alelos dos gametas femininos </p><p>p = f(A) q = f(a) </p><p>p2 = f(AA) pq = f(Aa) </p><p>qp = f(aA) q2 = f(AA) </p><p>A soma das freqncias dos diferentes gentipos ser igual a 1 ou 100%. p2 + 2 pq + q2 = 1 [f(AA)] [f(Aa) + f(aA)] [f(aa)] Importncia do princpio de Hardy-Weinberg O princpio de Hardy-Weinberg estabelece que, para um determinado par de alelos com freqncias p e q, em uma populao mendeliana em equilbrio, a frequnciados diferentes gentipos em cada gerao estar de acordo com a expresso p2 + 2pq + q2 = 1. Importncia do princpio de Hardy-Weinberg O princpio de Hardy-Weinberg estabelece um padro terico para o comportamento gnico ao longo das geraes. Na prtica, ele nos ajuda a perceber se uma populao se encontra ou no em equilbrio, chamando a ateno para os possveis factores evolutivos que esto atuando. O geneticista F. J. Ayala (1934), da Universidade de Califrnia (EUA), compara o princpio de Hardy-Weinberg com a primeira lei da mecnica de Newton, segundo o qual um corpo em movimento mantm constante sua velocidade enquanto no houver interveno de nenhuma fora externa. Os corpos sempre esto sujeitos a foras externas, mas a lei de Newton um ponto de partida terico, importante para compreenso da Mecnica. O princpio de Hardy-Weinberg diz que na ausncia de factores evolutivos as freqncias gnicas se mantm constantes em uma populao terica. Sempre h factores evolutivos em ao nas populaes reais. No entanto a lei de Hardy-Weinberg importante porque permite determinar quanto e como o equilbrio de uma populao est sendo afetado pelos factores evolutivos. </p></li><li><p>Factores que alteram o equilbrio gnico Os principais factores que afetam o equilbrio gnico so a mutao, a migrao, a seleo e a deriva gnica. Mutao e freqncias gnicas A mutao, processo pelo qual um alelo se transforma em outro, pode alterar a frequnciagenticade uma populao. Se a taxa de mutao de um gene A para seu alelo a for maior do que a taxa de mutao inversa (a A), ocorrer aumento na frequnciado alelo a e a diminuio na frequnciade A. Migrao e freqncias gnicas As diferentes populaes de uma mesma espcie nem sempre so isoladas. Indivduos podem migrar, incorporando-se a uma populao (imigrao) ou saindo dela (emigrao) As migraes podem alterar a constituio genticade uma populao. Por exemplo, se uma populao constituda apenas por pessoas de olhos azuis migrar para uma regio onde a maioria das pessoas tenham olhos castanhos, haver aumento da frequnciado alelo que condiciona olhos azuis e diminuio correspondente na frequnciado alelo que condiciona olhos castanhos. </p><p> Seleo e freqncias gnicas Dependendo de sua constituio gnica, um indivduo pode apresentar maior ou menor chance de sobreviver e se reproduzir. Um exemplo disso o melanismo industrial. Mariposas portadoras de gentipo para a cor escura so mais intensamente caadas pelos pssaros do que as mariposas claras, em reas no-poludas. Por isso, a frequnciado gene que condiciona cor escura permanece baixa. Nas reas poludas ocorre o contrrio: as mariposas mais intensamente caadas pelos pssaros so as de cor clara. Com isso, aumenta a frequnciade mariposas escuras e a frequnciado alelo que condiciona esta caracterstica. Deriva gnica Desastres ecolgicos, como incndios florestais, inundaes, desmatamentos, etc., podem reduzir to drasticamente o tamanho de uma populao que os poucos sobreviventes no so amostras representativas da populao original, do ponto de vista gentico. Por acaso, e no por critrios de adaptao, certos alelos </p></li><li><p>podem ter a sua frequncia subitamente aumentada, enquanto os outros alelos podem simplesmente desaparecer. Esse fenmeno denominado deriva gnica. </p><p> Principio do fundador Um caso extremo de deriva gentica o chamado principio do fundador: uma nova populao fundada por um ou poucos indivduos, seja porque a populao ancestral sofreu uma diminuio drstica, seja porque um pequeno nmero de indivduos de uma populao migrou para outra regio, onde deu origem a uma nova populao. Nessas condies, os indivduos que iniciaram a nova populao, por serem poucos, geralmente no constituem uma amostra representativa da populao original. H casos em que uma nica fmea grvida funda uma nova populao. Essa fmea obviamente no possuir uma amostra significativa dos diferentes tipos de alelos presentes na populao original. A deriva gentica parece ter sido um fenmeno comum na colonizao de ilhas distantes dos continentes, s quais conseguem chegar poucos indivduos provenientes das populaes continentais. Nas ilhas, os fundadores iniciam populaes cujas frequncias genticas so geralmente bem diferentes das populaes continentais originais. Exemplo do princpio fundador no homem Um exemplo do princpio do fundador na espcie humana foi verificado em comunidades religiosas, originrias da Alemanha, que se estabeleceram nos Estados Unidos. Devido a seus costumes e religio, os membros dessas comunidades, chamadas Dunker, mantiveram-se isolados da populao norte-americana. A anlise da frequncia de alguns genes nos membros da comunidade Dunker mostrou diferenas significativas tanto em relao populao norte-americana quanto em relao populao alem. As diferenas de frequncia gentica na populao Dunker no posem ser atribudas a factores seletivos ambientais, pois esses tambm teriam agido sobre a populao norte-americana. A explicao mais plausvel que os Dunker norte-americanos, oriundos da Alemanha, no eram amostra representativa da populao alem, no tocante s frequncias dos genes analisados. Nos Estados Unidos, </p></li><li><p>como eles se mantiveram isolados, suas freqncias gnicas se mantiveram diferenciadas da populao norte americana. </p></li></ul>