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A mineral e 0 desafio de otimizar o ambiente ruminal para digestao de fibra Harold Ospina' Enio Rosa Prates"e Julio Ottivio Jardim Barcellos'" o setor de prodw;;ao e comercializas;ao de carne bovina tem apresenta- do na ultima decada profundas mudans;as em funs;ao dos ajustes feitos para adaptar - se as duas maiores exigencias dos mercados consumidores: competitividade e qualidade do produto . Neste senti do, aumentos na eficiencia de produs;ao tem - se tornado uma prioridade e isto vem sendo enfrentado atraves da seles;ao de animais precoces (sexual mente, no crescimento e na terminas;ao) de modo a produzir em periodos de tempo e com custos menores. Por outro lade a obtens;ao de uma unidade de produto de qualidade conhecida e superior e um criterio em franca expansao e certamente os sistemas de produs;ao em pastejo apresentam 0 maior potencial para preen- cher tais expectativas de qualidade. Contudo , os sistemas de produs;ao em pastejo apresentam algumas limitac;6es nutricionais que dificultam a plena expressao do potencial pro- dutivo dos animais. Obviamente nestes sistemas de produs;ao a otimizas;ao das condis;6es nutricionais, principalmente no ambiente ruminal e prioritaria para sua viabilizas;ao bioeconomica. Fatores tais como 0 consumo de mate- ria seca, proteina, energia, vitaminas e minerais sao fundamentais para atingir tal otimizas;ao. Devido ao fato da alimentas;ao de gada de corte estar baseada na utili- zas;ao de pastagens seu uso racional e de fundamental importancia na obten- s;ao de indices zootecnicos que garantam a otimizas;ao da produtividade por animal e por area e principal mente que sejam adequados do ponto de vista economico. Um dos fatores fundamentais deste processo produtivo esta rela- * Zootecnista, D.Sc. Prof Departamento de Zootecni. - Faculdade de Agronomia - UFRGS - Brasil ** Eng. Agr6nomo, PhD. Prof. Departamento de Zootecnia - Faculdade de Agronomia - UFRGS - Brasil *** Mcd. Veterinario, D.Sc. Prof Departamento de Zootecnia - Faculdade de Agronomia - UPRGS

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A suplementa~ao mineral e 0 desafio de otimizar o ambiente ruminal para digestao de fibra

Harold Ospina' Enio Rosa Prates"e

Julio Ottivio Jardim Barcellos'"

o setor de prodw;;ao e comercializas;ao de carne bovina tem apresenta­do na ultima decada profundas mudans;as em funs;ao dos ajustes feitos para adaptar-se as duas maiores exigencias dos mercados consumidores: competitividade e qualidade do produto.

Neste senti do, aumentos na eficiencia de produs;ao tem-se tornado uma prioridade e isto vem sendo enfrentado atraves da seles;ao de animais precoces (sexual mente, no crescimento e na terminas;ao) de modo a produzir em periodos de tempo e com custos menores.

Por outro lade a obtens;ao de uma unidade de produto de qualidade conhecida e superior e um criterio em franca expansao e certamente os sistemas de produs;ao em pastejo apresentam 0 maior potencial para preen­cher tais expectativas de qualidade.

Contudo, os sistemas de produs;ao em pastejo apresentam algumas limitac;6es nutricionais que dificultam a plena expressao do potencial pro­dutivo dos animais. Obviamente nestes sistemas de produs;ao a otimizas;ao das condis;6es nutricionais, principalmente no ambiente ruminal e prioritaria para sua viabilizas;ao bioeconomica. Fatores tais como 0 consumo de mate­ria seca, proteina, energia, vitaminas e minerais sao fundamentais para atingir tal otimizas;ao.

Devido ao fato da alimentas;ao de gada de corte estar baseada na utili­zas;ao de pastagens seu uso racional e de fundamental importancia na obten­s;ao de indices zootecnicos que garantam a otimizas;ao da produtividade por animal e por area e principal mente que sejam adequados do ponto de vista economico. Um dos fatores fundamentais deste processo produtivo esta rela-

* Zootecnista, D.Sc. Prof D epartamento de Zootecni. - Faculdade de Agronomia - UFRGS - Brasil

** Eng. Agr6nomo, PhD. Prof. Departamento de Zootecnia - Faculdade de Agronomia - UFRGS - Brasil

*** Mcd. Veterinario, D.Sc. Prof Departamento de Zootecnia - Faculdade de Agronomia - UPRGS

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cionado com a utilizac;ao das pastagens (consumo, digestibilidade e metabo­lismo) 0 qual para ser feito de forma eficiente precisa que os fatores que afetam a digestibilidade ruminal sejam conhecidos e, por tanto, passiveis de serem manipulados de modo a melhorar os indices produtivos e reprodutivos da pecuaria de corte.

o objetivo deste trabalho e apresentar uma serie de t6picos relacionados com 0 papel dos minerais na otimizac;ao das condic;oes do ambiente rumina/.

5.2 A nutri<;:ao de rurninantes ern pastejo

Os ruminantes apresentam como principal caracteristica seu potencial para converter alimentos fibrosos, que nao podem ser processados pelo sis­tema digestivo dos nao ruminantes (entre eles 0 homem), em produtos de alto valor nutricional que sao apreciados e bern pagos pela populac;ao humana.

Os processos evolutivos tern equipado os ruminantes domesticos com algumas adaptac;oes anatomo-fisiol6gicas para lidar com os alimentos ricos em fibra, tais como as pastagens. 0 conhecimento dos mecanismos de fun­cionamento de tais adaptac;oes (processos de digestao e metabolismo, estra­tegias reprodutivas e habitos de pastejo) pode nos permitir otimizar a produ­tividade e a biodiversidade dos sistemas agropastoris.

No Brasil a alimentac;ao dos ruminantes em pastejo esta sujeita as con­dic;oes de clima do pais, onde aproximadamente 80% de sua produc;ao anual de materia seca ocorre no periodo de outubro a marc;o (primavera-verao), sendo 0 periodo de abril a setembro (outono-inverno) de menor produc;ao, caracterizado por alta umidade e baixa temperatura no sui , e por seca nos tr6picos. Apesar desta estacionalidade na produc;ao causar baixo desempe­nho dos animais muitos trabalhos tern mostrado que seu potencial produtivo pode ser aumentado com praticas de manejo tais como 0 ajuste de lotac;ao (Maraschin & Jacques, 1993), introduc;ao de novas especies (Moraes & Maraschim , 1993), adubac;ao nitrogenada (Lesama e Moojen, 1999) e integrac;ao lavoura-pecuaria (Quadros, 1999).

A luz das leis da termodinamica 0 fluxo de energia no ecossistemas pastoril e urn processo ineficiente em func;ao das perdas de energia que ocorrem durante a transferencia de energia entre os niveis tr6ficos que 0

compoem. Dados de diversas pastagens nativas mostram que a eficiencia de conversao da energia solar em produto animal esta entre valores tao baixos como 0,002 e 0,0 I 3% depend en do das condic;oes (Viglizzo, 1981 ; Briske e Heitschmidt, 1991 ; Nabinger, 1998)

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portancia dos fungos na digestao ruminal das forragens ainda nao e muito bem conhecida mas alguns trabalhos tem mostrado que eles sao microrganis­mas precursores da colonizacsao da parede celular principalmente sob condi­CSoes de for ragens de baixa qualidade. Um dos objetivbs do manejo alimentar e fornecer nutrientes e propiciar as condicsoes para manutencsao de um am­biente adequado ao crescimento da microflora rumina!. As caracteristicas mais importantes deste ambiente sao sua temperatura de 39°C com pouca variacsao (isotermico), ausencia quase total de oxigenio (anaer6bio) e pH alcalino, normal mente variando entre 6,2 e 7,0.

A fermentacsao anaer6bia, feita pel as microrganismos ruminais, e in­completa, fato pelo qual produtos finais ricos em energia saem dos microrga­nismos para a Ifquido rumina!. Os principais produtos finais da fermentacsao ruminal sao as acidos graxos volateis: acetico, propionico e butfrico. Calor, acido sulffdrico e metana tambem sao produzidos porem sao de utilizacsao restrita na producsao anima!. A quanti dade de energia deslocada para estes itens de pouca utilidade vai depender de fatores tais como tipo de planta for rageira, estagio de cresci menta e manejo das pastagens que determinam nao s6 a nfvel de nutrientes disponfveis como a relacsao entre eles.

A digestao das forragens nos ruminantes e um processo que com preen­de a interacsao dinamica da desintegracsao das partfculas, a posterior absorcsao dos nutrientes (digestao) e a remoCSao de materiais do trato gastrintestinal (TGI) (passagem). A velocidade de desaparecimento do alimento dentro de cada um dos compartimentos do TGI e igual a soma das velocidades de digestao e de passagem. Neste contexto, passagem e digestao apresentam­se como atividades concorrentes na remocsao da digesta presente no TG!. As interacsoes entre a taxa de digestao e a taxa de passagem determinam a magnitude da digestao dentro de um compartimento e a quantidade de material potencial mente digestivel presente nas fezes. 0 conhecimento destas interacsoes e fundamental para compreender as res pastas na digestibilidade resultantes do nfvel de consumo (nfvel e tipo de suplementacsao) e as fatores que influenciam a escape de material potencial mente digestfvel no rumen.

Uma das consequencias mais importantes da interacsao entre digestao e passagem e a velocidade de cresci menta da populacsao microbiana. Esta ulti­ma e essencialmente limitada pela digestao do alimento que, par sua vez, depende da estrutura e composicsao dos alimentos. Alem disto, a sobrevi­vencia e persistencia de populacsoes espedficas de bacterias dependera de sua taxa de cresci menta e tempo de regeneracsao em relacsao it remocsao de substrata e fluxo de passagem.

o sucesso da implementacsao de programas de alimentacsao para rumi­nantes em pastejo esta baseado no fato de reconhecer a existencia de dois tipos de exigencias nutricionais que precisam ser preenchidas: ados micror-

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ganismos ruminais e do animal propriamente dito a partir do metabolismo dos principais nutrientes contidos nas pastagens e ingeridos pelos ruminan­tes, principalmente os carboidratos, protefna e minerais.

Conhecer e predizer os resultados do complexo sistema digestivo dos ruminantes e a chave para estimar 0 valor nutritivo das dietas e desenhar os sistemas de produ~ao mais eficientes tanto biologica como economica­mente. Isto e particularmente relevante em sistemas em pastejo onde 0

animal consome um alimento que depende para sua digestao do ecossistema rumina!. Altera~6es neste ecossistema (pH, AGV, amonia, etc.) determi­nam 0 nfvel e eficiencia de produ~ao dos ruminantes em pastejo em fun~ao de altera~6es na qualidade e/ou quantidade dos nutrientes disponibilizados para absor~ao e metabolismo a nfvel microbiano e celular. Particularmente os minerais tem 0 papel de agir como catalisadores da utiliza~ao de outros nutrientes porem este papel so se torna aparente quando tais fatores estao otimizados e isto claramente depende do nfvel e eficiencia de produ~ao dos sistemas (Barcellos et al., 1999).

5.3 Efeito cla suplementa<;:ao mineral sobre 0 ecossistema ruminal

o papel dos minerais sobre a fermenta~ao ruminal tem recebido pouca aten~ao nos estudos de nutri~ao mineral devido, principal mente, a que estes estudos tem priorizado 0 estudo dos efeitos sobre 0 animal deixando em segundo plano os efeitos sobre a fermenta~ao ruminal. Isto na pratica tem significado que a preocupa~ao com a adequada suplementa~ao mineral para otimizar 0 ambiente ruminal seja um assunto pouco conhecido. Em parte isto e uma consequencia do conceito que preenchendo as exigencias nutricionais dos animais automaticamente as exigencias dos microrganismos ruminais serao preenchidas.

A plena expressao do potencial produtivo de ruminantes em pastejo exige que os animais recebam os nutrientes em quantidades otimas. Neste sentido os macro e microminerais tem uma fun~ao importante porque na pratica a falta deles pode causar baixo consumo de alimento e queda no desempenho produtivo e reprodutivo dos animais. Estas respostas via de regra estao associadas a problemas com a digestao microbiana dentro do rumen.

Basicamente 0 papel dos minerais dentro do rumen pode ser dividido em fun~6es relacionadas com altera~6es nas condi~6es do ambiente ruminal, com a sobrevivencia e crescimento dos microrganismos ruminais e com 0

metabolismo ruminal.

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5.4 Efeito dos minerais sobre as condiyc3es do ambienre rumina]

As condic;:6es do ambiente ruminal tem que ser mantidas dentro de estreitos limites de variac;:ao para manter 0 metabolismo e 0 crescimento normal dos microrganismos. Neste senti do macrominerais tais como: Ca, P, Mg, CI, Na e S contribuem para a regulac;:ao de algumas propriedades fisico­quimicas do ambiente ruminal que afetam a fermentac;:ao ruminal : pressao osm6tica, capacidade de tamponamento e taxa de diluic;:ao.

5.4.1 Pressao oS1I1otica

A pressao osm6tica e uma medida da concentrac;:ao de metab61itos nor­mal mente encontrada nos fluidos vitais dos seres vivos. A fermentac;:ao ruminal normal ocorre em situac;:6es onde a pressao osm6tica esta entre 260 e 340 mOsm/kg, po rem pode atingir valores tao altos como 400 mOsm/kg em dietas concentradas ricas em graos de cereais (Owens e Goetsch, 1988). Acima de 400 mOsm/kg a digestao de celulose e 0 consumo voluntario sao diminuidos (Komisarczuk-Bony e Durand, 1991 ; Mackie e Therion, 1985). Os minerais consumidos, principalmente Na, K, P0

4, CI, Mg e Ca, au men­

tam a pressao osm6tica dentro do rumen e podem ocasionar, quando em excesso, uma queda na taxa de fermentac;:ao ruminal. Em situac;:6es onde 0

fluido ruminal torna-se hipertonico, pelo elevado consumo de minerais, ocorre um efeito inibit6rio sobre a fermentac;:ao ruminal e consequentemente so­bre a digestibilidade e 0 consumo de alimento.

Dentro do rumen a pressao osm6tica e mantida dentro de limites muito estreitos pela elevada produc;:ao de saliva isotonica e pel a rapida absorc;:ao de agua, Na, CI, AGV's e outras substancias geradas durante 0 metabolismo ruminal (Van So est, 1994).

5.4.2 Capacidade de ta1l1ponamento

o 6timo crescimento dos microrganismos celuloliticos dentro do rumen ocorre quando 0 pH deste ultimo apresenta um valor de 6,7 e a sintese de proteina microbiana e otimizada num pH acima de 5,7 (Durand e Kawashima, 1980). Valores superiores ou inferiores diminuem 0 crescimento dos microorganismos, sendo ace ito como normal 0 intervalo de pH compreendi­do entre 6,7± 0,5 (Van Soest, 1994).

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Na pratica as alterac;6es no pH ruminal causam uma diminuic;ao na taxa de digestao e um aumento no tempo de colonizac;ao da fibra (Grant e Mertens, 1992) que geram diminuic;ao no consumo de forragens como consequencia de condic;6es nao ideais para 0 crescimento de bacterias celuloliticas.

A estabilidade do pH ruminal e mantida por um sistema de tamponamento que inclui varios componentes (Tabela I). Os componentes deste sistema que tem maior influencia sobre 0 tamponamento do rumen sao a produc;ao de saliva e a remoc;ao de AGY atraves de absorc;ao pela parede ruminal. 0 fosfato salivar ainda tendo pouca importancia como tamponante ajuda a neu­tralizar os acidos produzidos no rumen apos as refeic;6es.

Tabela 1. Componentes do sistema de tamponamento do rumen (Van Soest, 1994)

Componente Estimulo Tamponamento

Passagem Pressao osm6tica;

Dilui<;ao consumo

Absor<;ao Concentra<;ao AGV Remo<;ao de AGV

livres

Saliva Rumina<;ao Bicarbonato; Fosfato

Fibra Troca cationica Neutraliza<;ao

Sais minerais Composi<;ao

Produ<;ao CO2 forragem

Proteina Produ<;ao amonia Neutraliza<;ao

Eficiencia microbiana Crescimento

Sintese celulas microbiano

A saliva e produzida pelas glandulas parotida, mandibular, sublingual, labial e bucal. A saliva secretada pela glandula parotida apresenta uma alta concentrac;ao de ions (Na, K, fosfato e bicarbonato) que Ihe confere um elevado potencial de tamponamento. Outro fator importante da saliva e a elevada capacidade de produc;ao que em ovinos pode atingir valores de I 5 litros/dia enquanto em bovinos esse valor pode atingir valores proximos a 180 litros/dia e que representa aproximadamente 70% do conteudo de agua que entra no rumen.

As colocac;6es anteriores nao deixam duvidas em relac;ao a importancia do balanc;o e reciclagem de alguns minerais (principalmente Na e K) de modo garantir a manutenc;ao das condic;6es ruminais ideais e permitir a utilizac;ao de minerais para 0 crescimento microbiano.

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Sob condic;oes de pastejo os val ores de pH e a taxa de produc;ao de AGY dificilmente fogem dos valores considerados ideais para manter a atividade das bacterias celuloliticas. Nestas condic;oes os AGY sao absorvidos na forma de acido como sao produzidos devido a que 0 sistema de tamponamento do rumen gerado pela saliva (acetato-bicarbonato-fosfato) s6 neutraliza um terc;o dos AGY produzidos (Kay, 1993).

5.4.3 Taxa de dilllifiio

o rumen e considerado um sistema de fermentac;ao que se mantem em equilibrio dinamico balanceando 0 material que entra e sai dele. As subs­tancias que entram no sistema via dieta e/ou saliva e aquelas produzidas pela fermentac;ao sao absorvidas e/ou fluem para 0 trato digestivo posterior. 0 balanc;o da digesta e mantida em equilibrio atraves do processo de digestao e passagem das frac;oes s6lida e liquida do conteudo ruminal.

A taxa de diluic;ao e uma medida da velocidade com que a frac;ao liquida do conteudo ruminal e renovada. Esta fase e composta por agua, componen­tes alimenticios soluveis, nutrientes solubilizados pelos processos degradativos dos microorganismos e massa microbiana.

Os ovinos apresentam tax as de diluic;ao entre 4 e IS%/h enquanto bovinos podem apresentar valores tao altos quanta 20%/h em condic;oes de consumo elevado. Normalmente dietas baseadas em forragens apre­sentam maiores taxas de diluic;ao que dietas com elevadas proporc;oes de concentrado.

Os processos de passagem da fase liquida do conteudo ruminal estao estreitamente relacionados com 0 crescimento microbiano e os pad roes de fermentac;ao ruminal, afetando a eficiencia de sintese da proteina microbiana eo metabolismo do animal como um todo.

Muitos dos macrominerais aumentam a tax~ de diluic;ao e melhoram a produc;ao e eficiencia da sintese microbiana (Herspell e Bryant, 1979; Owens, 1983). Alem disto alteram 0 padrao de fermentac;ao ruminal favorecendo a produc;ao de acido acetico, diminuindo a produc;ao de acido propionico e melhorando a retenc;ao de nitrogenio (Thomson et 0/., 1978; Harrison e McAllen, 1980). Experimentalmente a taxa de diluic;ao tem sido aumentada pela infusao intra-ruminal de saliva, pelo fornecimento de NaCI na agua de bebida e pela incorporac;ao de sais na dieta.

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5.5 l~un<;6es dos minerais nos tnicroorganismos fUln.inais

Os minerais sao elementos essenciais para a sobrevivencia e crescimen­to da populaCSao microbiana existente no rumen. Eles participam como com­ponentes estruturais das o~lulas microbianas , sao ativadores enzimaticos e participam diretamente no metabolismo celular dos microrganismos.

5.5.1 Papel eJtmtural

o P, Ca e Mg sao componentes estruturais das membranas celulares dos microrganismos que ajudam na manutencsao da integridade e rigidez da mesma. 0 Ca e Mg tambem participam como agentes estabilizadores dos sistemas enzimaticos ligados as membranas (Mg++ ATPase) . 0 Mg e K sao minerais que mantem a estrutura e estabilidade dos ribossomas, organelas celulares onde sao sintetizadas as protefnas. 0 enxofre esta indiretamente envolvido na estrutura celular como constituinte das protefnas e das pontes dissulfeto , um tipo de ligaCSao existente nas moleculas do corpo.

5.5.2 Papel bioq1limito

Os minerais desempenham papeis fundamentais como componentes das rotas metab61icas fermentativas e/ou biossinteticas dos microrganismos ce­lulares.

o F6sforo (P) e um elemento essencial no metabolismo energetico pois participa de processos tais como a fosforilaCSao a nfvel de substrato e a fosforilacsao por trans porte de eletrons que sao fundamentais na transferen­cia de energia dos processos catab61icos aos processos de biosfntese. Neste senti do 0 P tem uma importancia fundamental sobre a disponibilidade de ATP para os microrganismos ruminais e portanto sobre 0 crescimento microbiano. Alem disto 0 P e constituinte importante dos acidos nucleicos sen do que 80% do P total contido nas bacterias ruminais e encontrado em tais acidos (10% no DNA e 9,6% no RNA). 0 conteudo total de P nos microrganismos ruminais varia entre 2 e 6% na MS e a relac;:ao NIP e proxi­ma a 7 (Komisarczuk-Bony e Durand, 1991 )

o Calcio (Ca) esta envolvido na sfntese da estabilidade da membrana celular e na ativaCSao de enzimas extracelulares (proteases, lipases, amilases e celulases). 0 conteudo de Ca em bacterias ruminais tem apresentado valores de 0,32% na MS (Komisarczuk-Bony e Durand, 1991 ).

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o Mg e ativador de numerosas enzimas que participam no metabolismo de carboidratos. Sua adequada concentrac;ao nos ribossomas e essencial para o processo de sintese proteica podendo ser parcialrpente substituido pelo Mn++ nesta atividade. Assim como 0 Ca sua concenti-ac;ao nos microrganis­mos e dificil de determinar em func;ao da elevada capacidade de ligar-se a parede celular das bacterias. Determinac;oes de Mg em bacterias ruminais apresentam valores em torno de 0,32% na MS.

o potassio participa na sintese da proteina atraves da estabilizac;ao do ribossoma e ativa algumas enzimas. 0 s6dio esta envolvido no trans porte de metab61itos e no metabolismo energetico. 0 conteudo de K nas bacterias ruminais varia entre 16 e SOg/kg MS dependendo da especie de bacteria (Durand e Kawashima, 1980).

o enxofre e essencial para sintese de aminoacidos sulfurados necessari­os para elaborac;ao da proteina microbiana. Alem disto esta envolvido na sintese de algumas vitaminas (tiamina e biotina) e na sintese de coenzima A. o conteudo de enxofre nos microrganismos do rumen apresenta uma ampla variac;ao em func;ao de fatores relacionados com 0 metodo de determinac;ao, com 0 tipo de dieta e com 0 enxofre fornecido. Segundo Komisarczuk-Bony e Durand (1991) a relac;ao N/S pode variar entre I 2 e 15 dependendo do grupo de microrganismos ruminais analisados.

Microminerais tais como Co, Fe, Mn, Mo, e Zn regulam numerosas atividades enzimaticas microbianas, participam na composic;ao celular dos ribossomas e/ou membranas celulares, estimulam a atividade celulolitica e 0 crescimento de protozoarios. Os microminerais presentes no rumen podem ser de origem dietetica ou end6gena. Independente da origem estes mine­rais formam complexo com anions inorganicos (S·2 0U P04 -3) ou organicos (acido fitico, aminoacidos, etc) que sao produzidos abundantemente no rumen. As frac;oes microbianas tem a capacidade de armazenar alguns destes mine­rais e outros sao facilmente ligados na membrana celular dos microrganis­mos, complicando desta forma 0 processo de estimac;ao do conteudo microbiano. Entao a concentrac;ao de alguns minerais (Mo, Mn, Zn) na frac;ao soluvel do conteudo ruminal estao abaixo dos niveis recomendados para as bacterias porem a concentrac;ao no conteudo total do rumen e adequada (Durand e Kawashima, 1980).

5.6 Efeito dos minerals sobre 0 metabo]jsmo microbiano

Em func;ao dos diversos niveis de atuac;ao dos minerais nas celulas microbianas sua deficiencia gera uma grande quantidade de problemas meta­b6licos. De particular importancia sao os efeitos de P, S, Mg e Co sobre a digestiio dos carboidratos, 0 metabolismo de nitrogenio, a formac;ao dos pro­dutos finais da fermentac;ao e as concentrac;oes de ATP.

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A maior fonte de energia para os ruminantes sao os carboidratos conti­dos nas pastagens, sendo os mais importantes a celulose, hemicelulose e frutose. ° rumen e responsavel por 90 a 100% da digestao dos carboidratos soluveis e acidos organicos e entre 60 e 90% da digestao de celulose e hemicelulose, dependendo do grau de lignifica~ao da pastagem. Dentro do rumen os carboidratos sao fragmentados em a~ucares simples (hexoses) me­diante a atividade das enzimas secretadas pelas bacterias celuloliticas (celulases). Estes a~ucares resultantes sao utilizados intracelularmente pelos microrganismos para produzir energia e outros substratos necessarios a sua manten~a e crescimento. Como resultado desta atividade metab61ica se ge­ram dentro do rumen grandes quantidades de CO

2, CH

4 e AGY.

Experimentos em in vivo e in vitro tem demonstr~do que a deficiencia de minerais como 0 P, Mg, S e Co ocasionam queda na digestibilidade ruminal da materia organica e da parede celular de forragens . Komisarczuk et al . (1987) usando um sistema de cultivo continuo demonstraram que 0 f6sforo e especificamente necessario para degrada~ao dos constituintes da parede ce­lular, sendo que a celul61ise tem maiores exigencias do que a degrada~ao de hemicelulose ou amido (Tabela 2).

Tabela 2. Influencia do mvel de f6sforo sobre a fermenta<;ao de uma dieta mista num sistema in vitro de fermenta<;ao (Adaptado de Komisarczuk et aL, 1987)

P (glkg MOF) Digestao Sintese Proteina

Controle +P Celulose Hemicel. Amido Microbiana

6,9 9,7 NS NS NS NS

4,3 9,7 +15 +7 NS NS

1,5 9,7 + 130 +36 NS +86 -

A adi~ao de Mg ao meio de cultivo em experimentos in vitro tem melho­rado a celul6lise principal mente na ausencia de Mn. Wilson (1980) avaliou 0

efeito de adicionar 2 g Mg/animal/dia na dieta de ovinos sobre a digestibilidade da MS e da FDA de feno de Azevem/Trevo Branco (Lolium perenelTrifolium repens) colhido em dois estagios de desenvolvimento. A suplementa~ao com Mg aumentou em 3 e 9% a digestibilidade da MS e FDA, respectivamente, no feno de baixa qualidade (12,2% PB, 44,4% FDA e 0, 17% Mg). As res­postas para 0 feno de boa qualidade (15,6% PB, 28,4% FDA e 0, 19% Mg) foram menos evidentes (Tabela 3).

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Tabela 3. Efeito da suplementa<;:ao com Mg sobre a digestibilidade (%) de feno de Lolittln perene/Trifolittln repens em ovinos (Adaptado de Wilson, 1980)

Baixa qualidade Boa qualidade Digestibilidade (%)

SemMg + Mg SemMg + Mg

MS 63 I 65 68 68

FDA 56 61 63 65 - -- --- --

Um aspecto importante que deve ser considerado em situac;;6es prati­cas e a interac;;ao entre Ca, P e Mg. Excesso de Ca e/ou Mg aumentam as exig€mcias ruminas de P devido a formac;;ao de sais insoluveis que prejudicam as atividades celulolfticas das bacterias, principal mente quando 0 pH ruminal esta pr6ximo a 7 como e 0 caso sob condic;;6es de pastejo (Field, et a/., 1975). Nestas condic;;6es os microrganismos ruminais ficam mas dependentes do P da dieta para preencher suas exigencias .

o enxofre e outro dos minerais que afeta a fermentac;;ao ruminal. Tra­balhos citados por Komisarczuk-.Bony e Durand ( 1991 ) mostram que a de­gradac;;ao de substratos lignocelul6sicos precisam de maiores concentrac;;6es ruminais de S do que a degradac;;ao de carboidratos como pectina ou amido. Este efeito aparentemente e uma conseqiiencia do estimulo do S sobre 0

crescimento de bacterias celulolfticas (Slyter e Chalupa, 1984), protozoarios ciliados (Spears et a/., 1985) e fungos (Akin et a/., 1983). Os nfvel Mo, Cu e S no rumen sao determinantes da formac;;ao de tiomolibdato de Cu, compos­to insoluvel que indisponibiliza 0 Cu para 0 animal gerando um quadro clfnico de molibdenose ou hipocuprose induzida (Ospina et a/., 1998).

Shariff et a/. (1990) demonstraram com novilhos que a suplementac;;ao de Mo na dieta influencia a taxa de degradac;;ao da materia seca pelos micror­ganismos ruminais, sendo as respostas dependentes da relac;;ao volumoso: concentrado das dietas. Segundo as autores, nasdietas com altos teores de

I

forragem (75%) 0 efeito da suplementac;;ao com Mo torna-se mais evidente.

Outro micromineral que afeta a degradac;;ao ruminal da celulose em dietas de baixa qualidade e 0 Co, sendo que seu efeito e potencializado na presenc;;a de Cu (Saxena et a/., 1978).

A protefna sintetizada pelos ruminantes em pastejo e utilizada na for­mac;;ao de tecidos, leite, enzimas e hormonios, sendo este processo de pen­dente do consumo de protefnas e outros compostos que contem nitrogenio existentes nas plantas forrageiras. Entre 65 a 85% da protefna e 100% do nitrogenio nao proteico (NNP) presentes nas forragens e consumidos pelos

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animais sao degradados no rumen a compostos mais simples, tais como: amino;icidos, amonia, AGVe CO

2, Estes compostos sao utilizados para sin­

tetizar protefna microbiana, processo que depende da disponibilidade da energia e minerais proveniente da fermentac;ao de materia organica no rumen. Tal sfntese pode ficar prejudicada por falta de energia, nitrogenio e/ou minerais. A protefna que chega no abomasa proveniente do rumen consis­te de uma mistura composta de protefna microbiana e protefna da pasta­gem que nao foi digerida no rumen (protegida). Esta mistura sofre a ac;ao das enzimas proteolfticas do abomasa e duodena liberando os aminoacidos para absorc;ao no fleo. Pequenas quantidades de protefna passam sem se­rem digeridas no ceco, on de sofrem fermentac;ao microbiana e liberam amonia que pode ser absorvida e reciclada, at raves da circulac;ao enterohepatica, na forma de ureia salivar. 0 restante da protefna, microbiana e alimentar, e excretada junto com as fezes.

Muitas das reac;6es do metabolismo ruminal de N sao afetadas pelos minerais: sfntese de protefna microbiana, catabolismo de protefna e efici­encia de utilizac;ao.

A suplementac;ao com f6sforo aumenta a utilizac;ao de NNP para sfnte­se proteica pelos microrganismos ruminais e a reciclagem de amonia ruminal (Breves et 01., 1985). Em estudos in vitro Komisarczuk et 01. (1987) encontra­ram que a produc;ao de protefna microbiana (g N incorporado/kg MO fer­mentada) pode ser muito prejudicada devido ao desacoplamento energetico causado pela deficiencia de P (falta ATP).

A sfntese de protefna microbiana tambem pode ser prejudicada pela deficiencia de Mg pelo fato de este mineral ser essencial na sfntese dos acidos nucleicos.

o enxofre e um elemento essencial para os microrganismos ruminais pois eles 0 utilizam na sfntese de aminoacidos sulfurados que posteriormente sao incorporados na protefna microbiana. Baixos nfveis de enxofre no rumen diminuem a populac;ao microbiana, diminuem a digestibilidade, diminuem a relac;ao protefna:energia nos nutrientes absorvidos e sao particularmente nocivos para 0 crescimento de fungos (Leng, 1990). De modo geral a suplementac;ao com S em experimentos in vivo e in vitro melhora a sfntese de protefna microbiana.

Alguns trabalhos citados por Durand e Kawashima (1980) que minerais tais como Fe, Mn, Co, Zn e Se tem efeitos sobre a atividade ureolftica, a sfntese de protefna e a incorporac;ao de metionina na protefna microbiana.

Em ruminantes em pastejo a fermentac;ao ruminal origina misturas de AGV que molarmente apresentam as seguintes proporc;6es: 60 a 72% de acido acetico, I 5 a 23% de acido propionico e 12 a 18% de acido butfr ico, sendo que as variac;6es observadas nestas proporc;6es sao decorrentes do

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tipo e qualidade de dieta. Dietas ricas em carboidratos estruturais, como as consumidas por ruminantes em pastejo, tendem a apresentar uma fer­mentac;;ao na qual a relac;;ao acetico : propionico e mFlior do que a observa­da com dietas ricas em amido e ac;;ucares simples, como as utilizadas para animais em confinamento.

A deficiencia de minerais tais como P, Mg e S pode diminuir a digestibilidade da materia organica e a produc;;ao de AGV na mesma magnitu­de. Alem disto estas deficiencias afetam a proporc;;ao molar deste acidos e a proporc;;ao de metano e CO

2 nos gases. Alguns experimentos preliminares in

vitro tem mostrado que as deficiencias de P ou S diminuem a relac;;ao acetico:propionico e a relac;;ao CH/C0

2 (Komisarczuk-Bony e Durand, 1991).

5.7 Disponibilidade de minerais a nivei ruminal

Sob condic;;6es de pastejo e existencia de um rumen funcionando efici­entemente e de suma importancia porque grande parte da digestao das forragens e feita at raves da fermentac;;ao ruminal realizada pelos microrga­nismos ruminais que precisam, para seu funcionamento e crescimento nor­mais, de um 6timo suprimento de minerais e outros nutrientes. Este supri­mento 6timo de minerais exerce sua atividade sobre os microrganismos ruminais atraves de alterac;;6es nas propriedades flsico-qufmicas do ambi­ente ruminal e sobre 0 metabolismo dos microrganismos, itens estes, previamente abordados.

° suprimento ruminal de minerais depende de fatores relacionados com a concentrac;;ao e disponibilidade dos mesmos nas forragens consumidas pe­los animais. Para alguns autores as deficiencias minerais apresentadas por ruminantes em pastejo estao relacionadas mais com a baixa disponibilidade do que com baixas concentrac;;6es dos minerais nas pastagens (Spears, 1991).

A concentrac;;ao de minerais nas forragens depende da interac;;ao de fa­tores tais como especie, tipo de solo e estac;;ao do ano. Em geral as leguminosas apresentam maiores teo res de minerais do que as gramfneas tanto em con­dic;;6es tropicais como temperadas. Isto e particularmente verdadeiro em minerais tais como: Ca, K, Mg, Fe, Cu e Zn. As especies tropicais apresen­tam menores concentrac;;6es de minerais do que as especies temperadas e grande parte de esta diferenc;;a pode ser explicada pelo nfveis de minerais existentes no solo. Independente da regiao e da especie a concentrac;;ao dos minerais nas plantas forrageiras apresenta uma estacionalidade que faz com que tal concentrac;;ao diminua com 0 avanc;;o da estac;;ao de crescimento. Este ultimo fato explica 0 porque a presenc;;a de deficiencias minerais em animais

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em pastejo e estacional por natureza e justifica a importancia pratica da analise temporal na concentra<;ao de minerais nas forragens.

Um dos fatores que mais influencia a concentra<;ao de minerais nas pastagens e 0 tipo de solo no qual crescem. Isto nos permite caracterizar as regioes quanto a niveis criticos e orientar os produtores nas estrategias de manejo mais adequadas para suprir as possiveis deficiencias de minerais (suplementa<;ao, ajuste de carga, etc.).

A disponibilidade de minerais, um outro fator que afeta 0 suprimento ruminal de minerais, e afetado pela distribui<;ao, forma quimica como 0 mi­nerai e encontrado dentro da planta e pelas intera<;oes com outros minerais ou constituintes da dieta que inibem a absor<;ao ou utiliza<;ao de um dado elemento.

Os minerais distribuem-se de forma diferenciada nas partes da planta. Em geral e observado que a inflorescencia e as folhas tend em a apresentar maiores concentra<;oes de P, K e Mg do que os caules. 0 Ca normal mente e encontrado em maiores concentra<;oes nas folhas. A medida que as forra­gens amadurecem 0 conteudo e a concentra<;ao de minerais muda. Em geral e observado que 0 conteudo de K, Ca e Mg diminui nos caules, enquanto nas folhas 0 K aumenta, 0 Mg permanece con stante e 0 Ca aumenta (Mackie e Therion, 1985). Na pratica as informa<;oes anteriores sao dificeis de utilizar porque os efeitos do avan<;o da maturidade estao confundidos com altera<;oes na rela<;ao folha:caule.

Um ponto importante a ser considerado no estudo da disponibilidade dos minerais e 0 fato de sua utiliza<;ao, seja pelos microrganismos ruminais ou pelo animal, de pender da solubiliza<;ao e da absor<;ao dos mesmos. A magni­tude e taxa de solubiliza<;ao ou libera<;ao dos minerais estao contidos nas particulas de alimento.

5.8 Exigencias minerais dos microorganismos ruminais

As quantidades de minerais necessarias para preencher as exigencias dos microrganismos ruminais na maioria das vezes sao calculadas em fun<;ao da concentra<;ao no conteudo ruminal ou na materia seca da dieta. Contudo, a concentra<;ao no rumen e s6 indicativo pois reflete 0 balan<;o entre forneci ­mento, absor<;ao e taxa de passagem e utiliza<;ao microbiana. Hoje e conside­rado que, da mesma forma como se faz com 0 nitrogenio, 0 fornecimento de minerais tem que levar em conta a energia disponivel para fermenta<;ao de modo a otimizar a digestao de carboidratos e a sintese de proteina. Entao, a

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expressao das exigencias minerais para os microrganismos ruminais sao cal­culadas em func;ao da energia fermentavel e nao em termos do conteudo de MSdadieta.

Considerando uma produc;ao de protefna microbiana de 30 g N/kg MO fermentada no rumen (MOFR) ou 19,5 g N/kg MO digerida no trato digestivo (MOD) (65% da MOD e digerida no rumen). Assumindo uma relac;ao N/P de 7 as exigencias de f6sforo para 0 crescimento microbiano sao 4,3 g P/kg MOFR e 2,8 g P/kg MOD. Na pratica, animais que conso­mem dietas com nfveis de P adequados para 0 animal recirculam atraves da saliva quantidades de P maiores do que as fornecidas pela dieta (aproxima­damente 14,3 g P/kg MOD) e as exigencias dos microrganismos sao total­mente preenchidas. Em algumas situac;6es com dietas de baixa qualidade, com elevados teo res de Ca e baixos de P, as quantidades de P na saliva sao menores e os animais dependem do P presente na dieta para preencher as exigencias dos microrganismos. Hoje e considerado que os microrganismos ruminais tern que ter no mfnimo 7,7 g P/kg MOFR ou 5 g P/kg MOD para otimizar a degradac;ao da parede celular e a sfntese de protefna microbiana (Komisarczuk-Bonye Durand, 1991 ).

o mesmo ccilculo pode ser feito para enxofre utilizando uma relac;ao N/ S de 15 e obter uma exigencia de 2 g S/kg OMFR ou 1,3 g S/kg MOD. A contribuic;ao de S end6geno e muito pequena (0,2-0,4 g S/kg MOD) e exis­tern perdas consideraveis pelo gases de eructac;ao (H

2S) e durante a sfntese

de protefna. Levando em conta estas perdas a exigencia de S disponfvel para os microrganismos deve ser 2,8 g S/kg MOFR ou 1,8 g S/kg MOD e na pratica isto e atingido com dietas que contenham entre 2,5 e 3, I g S/kg MOD.

Para 0 Mg, Durand e Komisarczuk (1988) estimaram as exigencias de Mg em 2,3 a 3,8 g Mg/kg MOFR ou 1,5 a 2,5 g Mg/kg MOD. A disponibilida­de de Mg e afetada pela solubilidade ruminal que depende de varios fatores (pH ruminal, concentrac;ao de NH3 e concentrac;ao de P0

4) e da presenc;a

de acidos organicos que ligam 0 Mg evitando sua utilizac;ao pelos microrganismos.

Para os microminerais 0 metodo de estimac;ao das exigencias anteri­ormente detalhado nao pode ser utilizado em func;ao da grande variabil ida­de existente no conteudo de minerais nos microrganismos e os valores normal mente disponfveis estao relacionados com a concentrac;ao no fluido ruminal (Tabela 5).

As exigencias anteriormente detalhadas estao expressas em termos de minerais total mente disponfveis. Na pratica, para preencher total mente as exigencias e preciso considerar nao s6 0 conteudo de minerais em alimentos e suplementos como sua disponibilidade, alem do fornecimento de minerais at raves das secrec;6es end6genas (saliva e passagem at raves da parede ruminal).

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Estes pontos estao fora do alcance desta revisao e sao tratados com maior detalhe por outros auto res (Ammerman e Henry, 2000; Prates et aI., 2000).

Tabela 5. Conteudo de microminerais no fluido ruminal e na dieta (Adaptado de D urand e Kawashima, 1980; NRC, 1996)

Fe I Mn I Zn I Co I cui Mo

Fluido ruminal (mgll) 1-10 1- 10 0,2-1 0, 1-5 0,01- 1-10 0,25

Dieta (mglkg) 120 120 50 0,5- 1 5- 10

Dieta(NRC, 1996)(mglkg) 50 40 30 0,10 10

5.9 Considera<;oes finais

A adequada suplementac;;ao mineral visando otimizar 0 ambiente ruminal para digestao da fibra ainda e uma meta diffcil de ser total mente atingida devido ao pouco conhecimento que ainda se tem sobre a relac;;ao das interac;;6es entre minerais e a degradabilidade da fibra e a dificuldade em estimar as exigencias nutricionais dos microrganismos ruminais, principal­mente no tocante a microminerais. Contudo a pressao existente por au­mentar a eficiencia dos sistemas de produc;;ao em pastejo buscando ao mesmo tempo causar 0 menor impacto ambiental sobre 0 ecossistema (baixa excrec;;ao de minerais, baixa produc;;ao de metano, etc) certamente devera estimular os estudos nesta area.

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