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FISIOLOGIA E NUTRIÇÃO FISIOLOGIA E NUTRIÇÃO DA VIDEIRADA VIDEIRA
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Fotossíntese (Fase Fotoquímica) Fotossíntese (Fase Fotoquímica)
Prof. Leonardo Cury Prof. Leonardo Cury
Fotossíntese (Fase Fotoquímica) Fotossíntese (Fase Fotoquímica) Fase ClaraFase Clara
Bento Gonçalves, 20 de abril de 2011 1
Fotossíntese
A vida na terra depende direta ou indiretamente da energia solar;
O único processo biológico que pode captar esta energia fixando carbono é a fotossíntese;
A maior fração dos recursos energéticos atualmente disponíveis (biomas recentes ou ancestrais), dependem da atividade fotossintética;
Aproximadamente 100 bilhões Mg de carboidratos ano-1 são produzidos pelos
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Aproximadamente 100 bilhões Mg de carboidratos ano-1 são produzidos pelos organismos fotossintetizantes;
Equivalente a <0,1% da energia solar que chega na superfície terrestre, no mesmo período;
Fotossíntese (síntese de compostos orgânicos utilizando a luz), é o suporte para os processos celulares e a fonte de energia para todas as formas de vida.
Fotossíntese - HistóricoAristóteles e outros filósofos gregos:
SOLO → PLANTAS → ANIMAIS
(1577-1644) Van Helmont
ÁGUA → PLANTA
(1771) Joseph Priestley
Planta purifica o ar da combustão de uma vela (O2);
(1796) Jan Ingenhousz
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(1796) Jan Ingenhousz
Sugeriu o CO2 como fonte de carbono;
Inferiu a teoria: CO2 + H2O + Luz → (CH2O) + O2
(> 1930) Van Niel (graduando);
Estudando bactérias sulfurosas desafiou a teoria existenteSugeriu: CO2 + 2H2O + Luz → (CH2O) + H2O + O2
(Hoje) 6CO2 + 6H2O + Luz →→→→ C6H12O6) + 6O2
(Excitação da clorofila pela luz culminando na síntese de ATP e NADPH)
Fotossíntese
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“A Fotossíntese é um conjunto de reações químicas que resulta na produção de açúcares a partir de gás carbônico e água, tendo como fonte de energia a luz
solar. Essa energia é captada por pigmentos, como a clorofila, que transferem-na para ligações em compostos orgânicos.”
Fotossíntese
Mais ativa no mesófilo foliar (parêncquimalacunoso) presentes os cloroplastos e as clorofilas;
A planta utiliza energia solar para oxidar a água liberando o oxigênio e reduzindo o CO2;
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Produz grandes compostos carbonados (fixação de carbono e produção de carboidratos);
A reação de fixação de carbono ocorre nos tilacóides.
Estrutura do cloroplasto
A fotossíntese ocorre nos tilacóides (membrana interna dos cloroplastos (estroma));
Os compostos resultantes da fotossíntese são ATP e NADPH utilizados na redução de açúcares (fixação de carbono)
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(fixação de carbono)
Relações Luminosas
Luz como fonte de energia primáriaLuz como fonte de energia primária
Partícula e onda (eletromagnética transversal);
Comprimento de onda corresponde à distância entre dois picos (λ);
Freqüência é a quantidade de picos em um dado tempo;
Luz = fóton e cada fóton produz energia (quantum)
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Luz = fóton e cada fóton produz energia (quantum)
Relações LuminosasLuz como fonte de energia primáriaLuz como fonte de energia primária
Radiação fotossinteticamente ativa (RFA):Luz visível (380 – 700 nm);Maior fotossintetização nos comprimentos de onda do azul (430 nm) e do vermelho (660 nm)
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Baixa energia
Alta energia
Relações Luminosas
De acordo com a Teoria Quântica (Max Planck, 1900):
A luz é transmitida como onda e absorvida como partícula (fóton);
E = h.v = h.(c/ λλλλ)
E = energia de um fóton;
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E = energia de um fóton;
h = 6,626 x 10-34 J s-1;
v = freqüência (c/λ);
c = velocidade da luz (3,0 x 108 m.s-1);
λ = comprimento de onda.
Relações Luminosas
Pela Lei de Equivalência Fotoquímica de Einstein:
Uma molécula apenas reagirá após ter absorvido a energia de um fóton.
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Relações Luminosas
S0
S1
S0
S1
S1
T2
S2
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S1 significa singlet (singleto), gira no mesmo sentido que antes do estímulo
somente aumentando seu nível energético (mesmo spin).
S2
T significa triplet, quando o elétron excitado passa para um nível energético maior girando no sentido contrário ao
estado inicial (spin contrário).
Relações Luminosas
S1
S0
S2
Calor
Luz vermelha (fluorescência)
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� Quando o elétron absorve energia (luz (fóton)), este passa automaticamente para um estágio mais energético sofrendo excitação (S2);
� Após perder calor (energia) este passa para S1, retornando ao S0 ao emitir fluorescência (luz vermelha);� Chl + hv (fóton) = Chl* (clorofila triplet), de maior energia, a qual é muito instável e libera energia na forma de calor.
Perda de Calor
Relações LuminosasQuatro rotas de liberação de energia (Quatro rotas de liberação de energia (ChlChl*)*)
1) Reemite um fóton e retorna a forma base (fluorescência), com menor energia e comprimento de onda mais longo (energia de aquecimento);
2) Retorna ao estado base por conversão direta de calor (sem a emissão de fótons);
3) Transferência de energia para outra molécula;
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3) Transferência de energia para outra molécula;
4) Fotoquímico (estado excitado), provoca reações químicas extremamente rápidas.
S2
Calor
Luz vermelha (fluorescência)
Perda de Calor
S1
S0
Clorofilas:
São pigmentos formados por um núcleo porfirínico polar e uma “cauda” de fitol apolar;
O núcleo porfirínico é composto por um anel tetrapirrólico e um átomo de Mg;
Pigmentos fotossintéticos e a antena coletora de luz
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Clorofila a: Verde azulada, aparece em todas as células fotossintetizantes (pigmento essencial);
Clorofila b: Verde amarelada, encontrada em vegetais superiores e algas verdes (pigmento acessório);
Pigmentos fotossintetizantes absorvem a luz que impulsiona a fotossíntese.
Carotenóides:
São pigmentos acessórios, intimamente associados às clorofilas nas membranas dos tilacóides;
αα ee β β CarotenosCarotenos ssão pigmentos amarelos, formados por hidrocarbonetos puros;
Xantofilas são pigmentos vermelho-alaranjados, formados por hidrocarbonetos oxigenados;
Pigmentos fotossintéticos e a antena coletora de luz
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hidrocarbonetos oxigenados;
São encontrados em todos os organismos fotossintetizantes e constituem integralmente a membrana do tilacóide;
Intimamente ligados aos pigmentos protéicos das antenas e centro de reações;
A luz absorvida pelos carotenóides (pigmentos acessórios) é repassada às clorofilas.
Pigmentos fotossintéticos e a antena coletora de luz
2000 µmol m-2 s-170 % da fotossíntese total é 70 % da fotossíntese total é processada pela superfícieprocessada pela superfíciefoliar externa do vinhedofoliar externa do vinhedo
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120 µmol m-2 s-1
7 µmol m-2 s-1
Etapas da fotossínteseEtapa Fotoquímica:
Absorção de luz pelo complexo “antena”;
200 - 300 moléculas de pigmentos por antena.
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Etapas da fotossíntese
Ressonância:
Estados excitados singletos das clorofilas e transição de estados energéticos.
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Chl* Chl
+
Chl Chl*
+
Chl* Chl
+
Chl Chl*
+
Etapas da fotossíntese
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Antenas de captação de luz e centros de reação:
Pigmentos servem como complexo antena, captando a energia e direcionando ao centro de reação (reações químicas REDOX e armazenamento de energia);
Alta radiação, a clorofila absorve poucos fótons s-1 e os pigmentos (carotenóides) evitam que a energia se dirija ao centro de reação (ativo por mais tempo);
Quando excitada e transferida de uma molécula de Chl b (650nm) para Chl a (670nm), a diferença é perdida na forma de calor (perda favorece o fluxo ao centro).
Etapas da fotossíntese
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Transferência de energia entre pigmentos na antena (hv) (físico);
Transferência de elétrons no centro de reação (alterações químicas);
A absorção de fótons de luz ocorre em primeiro nos carotenóides, clorofila b e clorofila a (perda de calor) e a energia é armazenada no estado excitado (P680) PSII.
Etapas da fotossíntese
Aceptor de e–Pigmentos
hv
Transferência de energiade excitação Transferência de elétron
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Doador de e–
Antena200-300 pigmentosEficiência = 90-95%
Centro de reação
Etapas da fotossínteseQuase todos os fótons entram na fase fotoquímica da fotossíntese (fase clara), contudo, ¼ da energia em fótons é armazenada, o restante é perdida (calor);
Luz estimula a redução do NADP (Nicotinamida adeninadinucleotídeo) e a formação de ATP;
O processo global da fotossíntese é uma reação REDOX no qual elétrons são removidos de uma espécie química (oxidando) e adicionando à outra espécie (reduzindo).
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Etapas da fotossíntese
FFOO
Aox
A
NADPH+H+
NADP+
e–
Centro de reação
Sistema de pigmentos
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1/2O2+2H+
H2O
Antena depigmentosAntena depigmentos
OOTTOONNSS
Chl*Chl+•
Chl
Ared
Dox
Dred
e–
Fotossistema II (PSII);
Fotossistema I (PSI);
Complexo citocromo b6/f;
Complexos protéicos
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Complexo ATP-sintase
Complexos protéicos
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PS II PS II -- P680 P680
PS II e PS I são separados espacialmente na membrana do tilacóide;
O PS II absorve preferencialmente a luz no comprimento do vermelho (660 nm)
As clorofilas antena e proteínas da cadeia de transporte de elétrons associadas estão ligadas às lamelas granais;
No PS II ocorre a oxidação de 2 moles de H2O no lume do tilacóide resultando 4e- e 1 mol O2, liberando prótons ao lume (4H+)
Complexos protéicos2 ( )
4
4
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O citocromo b6f recebe elétrons do PS II e envia ao PS I;
Nesta reação o citocromo b6f ainda direciona ao interior do lúmen (8H+)
2 ( )
Complexos protéicos
PS I PS I –– P700 P700
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Os pigmentos antena, proteínas da cadeia de transporte de elétrons e o cofator de ligação que catalisa a formação de ATP são encontrados na lamelas do estroma;
O PS II absorve preferencialmente a luz no comprimento do vermelho distante (+660 nm).
No PS I produz um redutor forte (reduz NADP+) e um oxidante fraco;
PS I reduz NADP+ a NADPH no estroma pela ação da ferredoxina (Fd) e da flavoproteína ferredoxina NADP-redutase (FNR)
PS I PS I –– P700 P700
Complexos protéicos
Produção de ATP:
Peter Mitchel (Nobel de Química, 1976) → Mecanismo Quimiosmótico;
Paul Boyer & Jonh Walker (Nobel de Química,1997), elucidação da ATP-ase(http://www.arc.unm.edu/%7Earoberts/main/atp.htm)
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GradienteGradientede prótonsde prótons
Complexos protéicosATP-sintetase:
A ATP-sintetase, na medida em que os prótons atravessam o canal central provenientes do lume de volta ao estroma favorece a reação de fosforilação oxidativa;
Quando a adenosina difosfato (ADP) em contato com o fósforo inorgânico (Pi) é convertida em adenosina trifosfato (ATP) auxiliado pelo bombeamento de prótons (ATP-ase)
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de prótons (ATP-ase)
Fase fotoquímica da fotossínteseA energia luminosa chega ao estroma do cloroplasto (pH mais baixo (alta concentração de H+), atingindo o centro de reação PS II (complexo pigmento-protéico);
A água é oxidada (alto poder oxidante), no lume do cloroplasto tendo como co-fator o Mn obtendo como produtos O2, 4H+ (dentro do lume) e 4e-;
O transportador de elétrons (y2), funciona entre o complexo de liberação de O2
e o P680, necessitando reter seus elétrons;
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e o P680, necessitando reter seus elétrons;
Uma feofetina e duas quinonas (Qa e Qb), captam os elétrons do PSII:
Feofetina (aceptor primário no fotossistema II) P680* e- (Pheo);
Segue um complexo de duas quinonas (próximas à um átomo de ferro), feofitina (clorofila), cujos átomos de Mg foram substituídos por 2 átomos de H.
A transferência dos dois elétrons para a plastoquinona B (Qb) formaQb2-
(reduzida), esta toma 8H+ do estroma, produzindo uma plasto-hidroquinona (QH2);
Fase fotoquímica da fotossíntese
A plasto-hidroquinona (QH2), transfere seus elétrons ao citocromo b6f, repassando dois prótons ao lume;
Plastoquinona é uma molécula apolar capaz de difundir-se com facilidade no núcleo apolar da bicamada lipídica da membrana;
O complexo b6f é uma grande proteína com múltiplas subunidades, um elétron da plastoquinona passa ao PSII enquanto outro circula no complexo citocromo b6f, aumentando o número de prótons (H+) bombeados do estroma ao lume;
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b6f, aumentando o número de prótons (H+) bombeados do estroma ao lume;
A plastoquinona e a plastocianina transportam os elétrons entre os PSII e PSI;
Proteínas móveis conectam os 2 fotossistemas transportando os elétrons do PSII ao PSI;
A plastocianina é uma proteína cúprica que transfere os elétrons do complexo b6f ao P700 (PSI);
Fase fotoquímica da fotossínteseO centro de reação do PSI reduz o NADP+;
O elétron oriundo da plastocianina chega ao centro de reação P700 o qual é transferido à uma clorofila (A0) e esta a uma filoquinona (A1);
Os receptores adicionais de elétrons incluem uma série de proteínas ferro-sulforosas (FeSx, FeSA, FeSB) até chegar a ferredoxina (Fd);
Da (Fd), o elétron passa a ferredoxina-NADP redutase (FNR) a qual reduz o NADP+ a NADPH, completando assim o transporte acíclico de elétrons
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d
NADP+ a NADPH, completando assim o transporte acíclico de elétrons que inicia com a oxidação da água;
O fluxo cíclico de elétrons gera ATP, mas não NADPH, um elétron do PSI ao chegar à ferredoxina retorna ao complexo b6f (PSII) bombeando prótons (Fonte de ATP).
Sim vocês podem e vão entender a fase fotoquímica da fotossíntese para nunca mais esquecer!!!!!!
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Lembrem-se a fotossíntese é a fonte da vida!!!
COMPREENDAM-NA!!!!