Pedro Jurberg

Contribuição ao conhecimento da conquiliologia ,

anatomia, dados biológicos e aspectos comportamentais de Thaumastus ( Thaumastus) taunaisii ( Férussac. 1822)

( Mollusca, Gastropoda, Bulimulidae)

. Dissertação de Mestrado apresentada à

Coordenação do Curso de Pós-Graduação

Em Zoologia da Universidade Federal do

Rio de -.Janeiro.

RIO DE -.JANEIRO

197�

/'7JR

l i

~(_ '1'6,é',1')/7.f

ESTE TRABALHO FOI REALIZADO NO LABORATÕRIO

DE COMPORTAMENTO ANIMAL DO INSTITUTO

OSWALDO CRUZ E NO SETOR DE MALACOLOGIA

DO DEPARTAMENTO DE INVERTEBRADOS DO MUSEU

NACIONAL/UFRJ.

ORIENTADOR

PROF. ARNALDO CAMPOS DOS SANTOS COELHO

MUSEU NACIONAL/UFRJ

Dedico este trabalho àqueles que mais me in

fluenciaram, que orientando no sentido do tra

balhar e viver em busca da verdade, quer ten

do compreensão ante a minha formação como ser

humano.

HERMAN LENT

HUGO DE SOUZA LOPES

ARNALDO CAMPOS DOS SANTOS COELHO

JOSÉ JURBERG

e

MARISE, MÔNICA e MARITZA JURBERG

AGRADECIMENTOS AOS PROFESSORES E AMIGOS

RÉLCIO MAGALHÃES BARROS

LUIZ ANTONIO LOBATO GOMES

OTÁVIO PIERI

JOHANN BECKER

E ESPECIALMENTE À

ARNALDO CAMPOS DOS SANTOS COELHO

QUE COLABORARAM PARA A REALIZAÇÃO DESTE

TRABALHO.

S U M Â R I O

RESUMO

ABSTRACT.

INTRODUÇÃO

TÉCNICAS DE ESTUDO

RESULTADOS

Caracterizações das Entidades Taxionômica

Thaumastus ( T. ) taunaisii

Histórico

Morfologia

( Ferussac, 1822 ).

Dados Biológicos e Aspectos Comportamentais

Relações Biológicas com outros animais

DISCUSSÃO

CONCLUSÕES

BIBLIOGRAFIA

6

7

8

10

15

15

18

19

21

27

34

36

44

46

..

R E S U M O

são apresentados os resultados sobre a morfolngia da

concha e das partes moles, de distribuição geogrifica, os dados

biológicos e os aspectos comportamentais do gastropÕde terrestre

Thaumastus ( T. ) taunaisii (Férussac, 1822). Ê comentada a ca

racterizaçao da subfamília Bulimulinae. Conclui-se que a morfo

logia da concha e das partes moles caracterizam a espécie sep�

rando-a de Thaumastus ( T. ) achilles (Pfeiffer, 1852) e que o

estudo dos aspectos comportamentais fornecem subsídios para o co

nhecimento da biologia da espécie.

A B S T R A C T

Data about shell and body morphology, geographical,

distribuition, biology and behavioral aspects of the terrestrial

gastropod Thaumastus ( T.) taunaisii (Fêrussac, 1822) are given.

It is Characterization o f the sub family Bulimulinae is made.

conduded that shell and body morphology characterize the

species, separating it from Thaumastus (I�) achilles (P feiffer,

1852), and that the study o f its behavioral aspects contributes

to the knowledge o f its biology.

I N T R O D U Ç Ã O

Adotamos neste trabalho a definição de sistemática de

S IMP SON ( 197 1 : 10- 11) " Sistemática é o estudo científico das for

mas de organismos, sua diversidade e toda.e qualquer relação en

tre eles". S IMP S ON ao referir-se às relações existentes entre

. - . organismos, escreveu: "É evidente que todas as ciencias compar�

das da biologia entram na sistemática, pelo facto de

mente estudarem relações entre <liversos organismos.

necessaria

I s t o a p 1 i c a-

se de modo muito especial à anatomia, a fisiologia e a psicolo-

gia comparadas" Nesse mesmo trabalho S IMP S ON incluiu a Bioquf

mica, Citologia e Etologia que considerou de maneira

como o estudo comparado do comportamento.

imprecisa

Baseado nesta abordagem procuramos fazer um estudo em

que os critérios conquiliologicos, anatômicos e os aspectos com

portamentais sao tratados para a caracterizaçao da espécie pelos

seguintes motivos:

9 •

1. Os caracteres conquiliológicos, embora de grande va

lidade, têm suas limitações, pois, como afirmou R EZENDE (1967:1 )

"As formas das conchas muitas vezes extremamente . - . var1.ave1.s nos

diferentes grupos e até para a mesma espécie nao fornecem ponto

seguro e suficientemente definidos". LANZ I E R I (1969 ) levantou a

precariedade das classificações baseadas na morfologia da concha

atribuindo estas modificações, como por exemplo, a idade dos ani

mais e ao meio ambiente. Aos fatores externos causando modifica

çoes das conchas como foram demonstrados em outros grupos de mo

luscos marinhos (JURBE RG, 1971), podemos acrescentar os

nantes genéticos como demonstrou a resenha de F O RD (1964 )

o gastrópode terrestre Cepaea nemoralis (Linnaeus), da

determi

sobre

família

Helicidae.

2 • O estudo da anatomia relacionado à conquiliologia

para a caracterização da espécie tem como base os trabalhos clãs

sicos de P ILS BRY ( 1901 e 19 39-1946 ) e entre os dos malacologi�

tas brasileiros podemos citar LOPE S ( 1955, 1956 a-b ) com os e�

tudos sobre os Ampullariidae, PARAENS E & DE SLAND E S ( 1955 a,b e c )

com os estudos sobre Planorbidae, e o s pulmonados terrestres têm

sido pesquisados levando em conta exclusivamente estes dois as

pectos por BARRO S -ARAUJO ( 1965, 1971 a-b, 1973, 1975 a-b ).

3. Os aspectos comportamentais foram adotados neste tra

balho pois sua validade como critério sistemático e atualmente

amplamente reconhecida segundo T INBERGEN (1963), HINDE (1970 ) e

LO RENZ (1971). Considerando que o comportamento e um aspecto da

biologia do animal segundo E IBL-E IBE S FELD T (1970 ),

este tópico juntamente com os dados biológicos

levantar na natureza e no laboratório.

que

abordaremos

conseguimos

T Ê e N I e A s D E E s T u D o

Manutenção dos animais no laboratório

Os exemplares foram mantidos em terrário com estrutura

de madeira, medindo 100cm de altura, 100cm de comprimento e 70cm

de· largura, colocado sobre pés de madeira de 70cm de altura para

facilitar as observações e o manuseio. A parte frontal� de

dro transparente, removível, as laterais com duas portas e o te

to em tela. Piso de zinco galvanizado coberto por uma camada de

terra Úmida com 7cm de espessura e folhas secas. No interior fo

ram usadas placas de Petri, uma com agua e outra com alimento.

Foi construído um abrigo com placa de vidro tra�sparente dispo�

ta sobre 4 pedras e sobre ela uma placa de madeira de igual tama

nho, removível por intermédio de um fio de plástico preso à sua

borda (Fig. 1).

Filmagem

Os aspectos comportamentais foram registrados

camara cinematográfica Canon 8 14, Super 8, com "flash "

co e "interval time " acoplados, que permitia bater cada

por uma

eletrôni

fotogr�

ma com intervalos variáveis de 30 ou 60 segundos. O conjunto r�

gistrava o comportamento dos moluscos previamente marcados com

tinta esmalte, colocados numa caixa de plástico coberta com uma

vi

11.

armaçao de madeira com tela 1 contendo um relÕgio e um termômetro

acoplado a um higrômetro (P IE R I, JURBERG & RAYMUNDO, 1977) (Fig.

2)

Para observarmos e quantificarmos os comportamentos pr�

curamos de fini-los operacionalmente em forma de categorias com

portamentais conforme preconizaram CUNHA ( 1974 e 1976), HUT T &

HUTT (1974) e BE RG (1974). Utilizamos os verbos registrados no

dicionário de FERRE IRA ( 1975) para nomeá-las como aconselharam

HUTT & HUTT ( 1974).

Dissecção

Para a dissecção, sempre que possível, foram escolhidos

os exemplares c u3 a s conchas tinham o lábio externo da abertura

mais espessado, admitidos como os mais adultos.

ApÕs a limpeza, o exemplar foi colocado em recipiente

com agua levado ao aquecimento ate 609C e mantido por 2 ou 3 mi

nutos, ate a morte do animal e perda de aderência do músculo co

lumelar. Depois de retirado da concha o animal foi disposto em

placa de Petri com fundo de parafina e umedecido com soro

16gico (Na Cl a 0, 9% em solução aquosa).

fisio

Iniciamos a dissecção com um corte na reg1ao látero-dor

sal, na dobra do manto a partir do pneumÕstoma, prosseguindo com

um corte ao longo do reto ate prÕximo ao rim, com isso liberamos

o teto da câmara palial e o rebatemos para a esquerda do animal

(Fig. 3 ), deixando ver a membrana que constitui o assoalho da

câmara palial.

Com 2 cortes paralelos em direção à cabeça liberamos e

rebatemos a membrana e o tegumento externo, ficando

complexo peniano, as glândulas salivares e o bulbo

• 4' •

v1sive1s o

bucal (Eig. 4).

1 2

Em seguida a extremidade distal do complexo peniano foi

liberada da membrana (Fig. 5). A extremidade proximal situada na

cabeça junto do bulbo bucal foi liberada do tegumento juntamente

com a extemidade proximal do

gado (Fig. 6).

ovispermoduto que a ele se acha li

Voltando ao teto da camara palial realizamos dois cor­

tes para a sua liberação total; um ao longo do �eto, até ultra-

passar o rim e outro paralelo, na região oposta ao reto até ul­

trapassar a outra face do rim.

Em seguida a dissecção teve continuidade na genitália,

soltando-se o ovispermoduto e a espermateca da membrana envolven

te até alcançar a glândula de albumina. Da glândula de albumina

em diante cortamos com o máximo cuidado toda a porção do hepato-

pancreas que contem a vesícula seminal e ovoteste, liberando-os

posteriormente do hepatopâncreas, com o auxílio de agulhas de dis

secçao (Figs. 8 e 9).

Fixação, Coloração e Diafanização

A genitália foi desenhada e fotografada quando estava

em soro fisiológico e logo apôs passada para o álcool gl�cerina-

do (álcool 709GL + glicerina, 9: 1) corada em carmim clorídrico

alcoólico por 1 hora diferenciada por 15 minutos

drico (ácido clorídrico a 5% em álcool a 809GL).

em álcool clorí

Passada para

álcool absoluto e posteriormente diafanizada em creosoto segundo

técnica descrita por LANGERON ( 1925).

O teto da câmara palial teve o mesmo tratamento, menos

quanto a diafanização que foi feita em salicilato de metila pois

este endurece a peça na posição colocada, facilitando o seu manu

seio (JU RBERG, 19 64).

...

1 3

O bulbo bucal foi fervido em hidróxido de potássio a 5%

ate a destruição das partes moles, separando-se a râdula da man

dÍbula. A mandíbula foi desidratada na série de alcoóis (709GL,

969GL e 1009GL) e mantida em creosoto. A rádula foi corada e

montada pela seguinte técnica: fervida na solução aquosa de hi

dróxido de potássio a 10% até a destruição das partes moles; la

vada em água; corada em Orange G a 1% em solução aquosa por 5 mi

nutos, adicionando 1 a 2 gotas de H Cl. Desidratada pela

de alcoóis até álcool absoluto. Colocada em uma mistura

lol 50% , benzol 25% e toluol 25% passando posteriormente

xilol. Nesta fase, a rádula foi colocada sobre uma lâmina

- . serie

de xi

para

com

uma gota de bálsamo do Canadá. S ob um microscópio estereoscôpi

co com uma luz forte incidindo sobre o bálsamo, a rádula foi es

ticada equanto o bálsamo endurecia pela evaporação do xilol. Qua�

do a rádula estava esticada, verificamos se os dentes estavam p�

ra cima, no microscópio biológico e depois com uma pinça foi co

locada em uma lâmina limpa, montada com lamínula e uma nova qua�

tidade de bálsamo (JURBE RG, 1964).

Ilustrações

As partes moles, rádulas e mandíbulas foram desenhadas

sob lupa estereoscÓpica W ILD MS e microscópio W ILD M20 com cama

ra clara acoplada, Fotografamos com A S A H I PENTAX SPO TMATIC com

lente macro Takumar e filtro de polarização.

Medidas das conchas

Com o auxílio de um paquímetro realizamos as seguintes

14.

medidas das conchas: comprimento total (AB), largura (CD), com-

primento da abertura ( EF) e largura da abertura (GH) (Fig. 20).

Orientação Sistemática e Caracterizações

Para orientação sistemática geral, nos baseamos em T H I�

LE (1931), para as caracterizações das entidades taxionômicas a

te subgênero nos baseamos nos trabalhos de P IL S BRY ( 1895 - 189 6,

1901 - 1902 e 1939 - 1948), S TR E BEL ( 19 10), TR IELE (193 1), LAM E E

RE (1936), PARODIZ (1946 a) Z ILCH ( 19 60), MO R TON & Y ONGE (1964)

HYMAN (1967) FRAN C (t9 68) e VAN M OL (1971); para a da espécie em

DE SHAYE S in FERU S S A C & D E S HAY E S (185 1), P IL S BRY ( 1895), S TR E BEL

(1910) e no material examinado.

Material examinado

Utilizamos o material depositado na Coleção de Moluscos

do Setor de Malacologia do Departamento de Invertebrados do Mu­

seu Nacional/UFRJ ( Col. Mol. M. N. n9).

Col. Mol. M. N. n9 70, 73, 100, 105, 1 13, 120 e 124, sete

conchas, Grajaú, Rio de Janeiro, RJ, E. A. Martins, N. D. Santos, J.

P. Machado F9 & A. R. R. Barros cols. , 0 6/VI I/ 1944. Col. Mol. N. N. n9

3793, quatorze exemplares, Grajaú, ruínas de Vila Rica, Rio de

Janeiro, RJ. , L. C. F. Alvarenga, H. M. Barros, C. N. Ricci, L. A. L. Go­

mes & P. Jurberg cols. , 24/ IX/ 1975.

li

R E S U L T A D O S

CARACTERIZAÇÕE S DAS ENT IDADE S TAX IONÔM ICA S

Subclasse Pulmonata Cuvier, 1795

Animais geralmente providos de concha helicoidal ou es

piral plana, as vezes, rudimentar, envolvida pàrcial ou totalmen

te pelo manto, raramente ausente. Cavidade palial com o teto

vascularizado que permite o funcionamento ã guisa de pulmão, com

orifício contrátil - o pneumÕstoma. Poucos com falsas brânquias.

Ordem Stylommatophora Schmidt, 1855

Pulmonâdos, de concha geralmente helicoidal, rudimentar

em alguns grupos ou totalmente ausentes. Com 2 pares de antenas,

olhos situados na extremidade do par posterior de antenas, ter

restres, vivendo sobre arvores, arbustos, no solo sob folhas se

cas e locais geralmente Úmidos.

Superfamilia Bulimuloidea Tryon, 1867

Concha helicoidal, predominantemente cônico-ovalada, p�

<lendo ser turriculada, fusi forme ou discÕide. Abertura da con

1 6.

cha com maior ou menor espessamento do lábio interno, às vezes es

treitada pela presença de lamelas ou dobras. Holopoda. Teto da

câmara palial com longa veia pulmonar e algumas vezes com veias

secundarias. Rim de forma aproximadamente triangular com o roes

mo comprimento da face do pericárdio. Sigmurethra. Complexo p�

niano tubular alongado, mandíbula pregueada, estriada ou lisa.

Radula com o dente central maior que os laterais.

Família Bulimulidae Tryon, 1867

Abertura da concha geralmente desprovida de lamelas com

dobra columelar ocasional, as vezes com espessamento do labio in

terno. Teto da câmara palial com veia pulmonar bastante calibr�

sa e numerosas ramificaç�es de menor calibre entre a veia

nar e o ureter secundário e na parte anterior, - .

proximo a

pulm�

dobra

do manto. O complexo peniano possui falo, epifalo, flagelo e

músculo retrator do pênis subterminal ou terminal. Mandíbula for

mada por placas imbricadas, verticais, convergentes ou nao.

Subfamília Bulimulinae Tryon, 1867

Concha cônico-ovalada, na maioria das vezes perfuradas

ou umbilicadas. Teto da camara palial com uma área triangular l_j.

mitada pelo conjunto da veia pulmonar, veia marginal e a veia

que liga a marginal à pulmonar. O rim, de forma aproximada a um

triângulo isósceles e disposto à esquerda do pericárdio.

bula com pregas ou placas paralelas ou convergentes.

MandÍ

- - ----------

1 7.

Gênero Thaumastus (Albers ms) Martens, 1860

Concha grande, oval, nao umbilicada, 5 a 9 voltas, na

ma1or1a das vezes de coloração castanha escura,

uma faixa espiral mais clara na Última volta.

por vezes

Protoconcha

com

com

2 1/2 a 3 voltas, com esculturas finas, na maioria das vezes on

duladas ou interrompidas, por vezes ramificadas na parte da sutu

ra inferior·. Teleoconcha com suturas marginadas na maioria das

vezes. Abertura oval com perrstoma rombo ou apenas expandido.

Complexo peniano alargando-se na junção do falo com o epifalo,

bainha do pênis musculosa. Canal da espermateca longo e estrei

tando abruptamente próximo a espermateca.

Espécie tipo: Bulimus hartwegi P fei f fer, 1846

Localidade tipo: "república Aequatoris ubi ad Catamaija"

(PFE IFFER, 1846)

Distribuição Geológica e Geográfica: América do Sul.

Eoceno: Argentina (PARODIZ (b), 1946).

(MAGALHÃE S & MEZZALIRA, 1953); Recente:

Pleistoceno: Brasil

Brasil, Chile, Colam-

bia, Equador, Peru e Venezuela (ZILCH, 1960).

S ubgênero Thaumastus s. str.

A protoconcha com escultura axial mais ou menos ondula

da, por vezes ramificada antes de atingir a sutura subsequente

Thaumastus (Thaumastus) taunaisii (Férussac, 1822)

18.

[ Helix ( Cochlostyla ) J Taunaisii Ferussac, 1821 :52, n9 331 no­

men nudum apud Sherborn, 1931:6391.

[ Helix J Thaunaisii Férussac, 1822, verso da capa da explicação

das pls., pl. 113, figs. 4-6

nard, 1942:14.

"err.typ.for" Taunaisii apud Ken

B. [ ulimus] Taunaisii (Fer.) :Gray, 1825 :414.

H. [ elix J ( Cochlostyla ) Taunaisii, Fer. :Rang, 1831 :18-20.

[·Helix J (Bulimus) Taunaysii Orbigny, 1837:294-295.

Bulimus Taunaysii Fêr.: Deshayes & Milne-Edwards 1.n Lamarck, 1838:

240-241.

B. [ ulimus ] Taunaysii Ferussac:Catlow & Reeve, 1845:161.

B. [ ulimus J Taunaisii (Helix) Fêrussac: Pfeiffer, 1848:141-142.

Bulimus [ (Orphnus) J Taunaisii Fér.: Albers, 1850:146

Bulime (sic) Taunaisii, Ferussac: Deshayes in Ferussac & Deshayes,

1851:32-33, pl. 113, figs. 4-5, pl. 144, figs. 3-4, pl. 150, figs.

1-2.

B. [ulimus J [ (Orphnus)] Taunaysii Fêr.: Martens, 1860:193

Bulimus Taunaisii, Fêrussac:Hidalgo, 1870:45.

S. [ trophocheilus] [ (Thaumastus)] taunaisii Férussac :Pilsbry,

1895:48-49, pl. 25, figs. 78-79.

Thaumastus taunaisii (Fér.) :Pilsbry, 1901, p. xx1..

Thaumastus taunaisii (Fér.) Pfeiffer:Strebel, 1910:4-6, pl.I,

figs. 1-2-4-6.

Strophocheilus (Thaumastus) taunaisii Fêr. :Weber, 1925 :281.

- � ------ -

Bulinus taunaisi Fêrussac:Lopes, 19 38:926.

Bulimus taunaysi: Lopes, 1940:926, 9 35.

19.

Thaumastus taunaisi

Thaumastus taunayi

Fér.: We.bb, 1943:115, pl. 52, fig. 10.

(Fêrussac, 1821) :Marretes, 1949 :146.

Thaumastus taunayi (Fér.): Jaeckel, 1952: 7

Thaumastus taunaysii (Fêrussac) :Lopes, 197 3:280.

Thaumastus taunay (Férussac, 1821) :Oliveira & Rezende, 1976:8.

Distribuição geográfica: Brasil, Rio de Janeiro, Corco-

vado (HIDALGO, 1870); Tijuca (Brown apud PILS BRY, 1895);

(LOPE S, 1938).

Grajaú

FÉRUS S A C (1821) citou "Habit le Brêsil dans les Bois

Vierges; Comm. TAUNAY" É quase certo tratar-se da Floresta da

Tijuca onde instalou-se Nicolau Taunay e sua família, num sítio

a partir de 1816 (ATALA, 196 6). Segundo DE S HAYE S (1851) F érus-

sac recebeu de um dos Taunay as informaç�es sobre o modo de vida

do animal.

Por esse motivo e pelo fato de que os autores apenas d0

puseram de conchas para identificação, devemos considerar com re

servas uma distribuição mais ampla como a indicada: Macaê, E sta­

do do Rio de Janeiro (HIDALGO, 1870); Jupuruva, Iguape, E stado de

são Paulo (MORRE TE S, 1949); "Rio Gurgueia" , Estado do Piauí (WE

SER, 1925); Litoral do Estado do Espírito Santo (Oliveira & Re -

zende, 1976).

HIS TÓRICO

FÉRU S S AC (1821), no " Tableau Sistematique" apenas citou

20.

Helix (Cochlostyla) Taunaisii, - . como uma nova espec1e, sem descri

çao. No "Livraison 17" da "Histoire Naturelle· li divulg�

do em novembro de 1822, foram publicadas estampas com as respe�

tivas explicações no verso da capa da entrega, entre elas foi a

presentada a estampa 113 contendo as figs. 4 a 6 de H Taunaisii.

GRAY ( 1825), considerou a espécie no gênero Bulimus.

RANG (18 31 ), referiu a espécie ainda no gênero Helix

caracterizou a concha, apresentando 3 "variedades " bem distin

tas de tamanho, citou-as como provenientes do interior do Brasil.

ORBIGNY (18 37), citou a espécie no gênero Helix,

terizou ligeiramente a concha, esclarecendo ter recebido o

rial como procedente das montanhas de Minas Gerais.

DE S HAY E S & MILNE-E DWARD S (1838 ), citaram - . a espec1e

carac

mate

no

genero Bulimus, descreveram sucintamente a concha,

para o interior do Brasil.

referiram-na

CATLOW & R E E VE ( 1845), no " The conchologist's

nomenclator li citaram a esp écie no genero Bulimus.

PFEIFFE R ( 1848), referiu a espécie no genero Bulimus

descreveu a concha, citou como procedente do interior do Brasil.

DE S HAY E S in FÉRU S S AC & DE S HAYE S ( 1851 ), referiu a esp�

c1e no gênero Bulime (sic), descreveu minuciosamente a concha e

citou como procedente do interior do Brasil.

HIDALGO ( 1870 ), citou a espécie no genero Bulimus, refe

riu como procedente do Corcovado, Rio de Janeiro e Macaê, achan

do que os exemplares desta Última localidade eram menores a pali

dos tendo semelhança com !- Spixii Wagner.

PIL S B RY 9 1895), considerou a espêcie como incluída no

gênero Strophocheilus, admitindo Thaumastus Albers como

ro, descreveu pormenorizadamente a concha, fez menção as

subgên�

proc�

dências indicadas por HIDALGO e acrescentou a localidade Tijuca;

2 1 •

aliou - .

esta especie a T. rnagnificus. Considerou a figura de B.

Taunaysii apresentada por R E E VE 1848 pl. 3 3 sp 202 corno sendo de

B. magnificus

PILS BRY (1901), considerou a espécie no genero Thaurnas-

tus, descreveu: Órgãos paliais, genitalia, mandíbula e dentes da

radula de!· magnificus, provenientes de Piquete, São Paulo, Bra

sil, o qual considerou como variedade do T. taunaisii, e ao lis-

- . tar as especies, tratou-as como

centes ao grupo taunaisii.

- . especies separadas como

S TRE BEL (1910), considerou a espécie no genero

perten-

Thaurnas-

tus, apresentou uma descrição de concha, separando-a de!· rnagni-

ficus por características conquiliológicas, referindo-a para o

Brasil.

S HE RBORN (19 31), considerou Helix (Cochlostyla) Taunai-

sii Ferussac, 1821 como nomern nudum.

LOPE S (19 38), descreveu a larva de Charadrella rnalaco-

ph�g� (Diptera), cujo desenvolvimento foi observado em Bulinus

taunaysi (sic) com grande rnortand�de dos moluscos encontrados no

Andaraí, Rio de Janeiro, que foi a mesma localidade de coleta dos

animais estudados neste trabalho.

LOPE S (1940), divulgou o encontro e a criaçao de larvas

de varias espécies de dÍpteros em Bulirnus taunaysi (sic).

LOPE S (197 3), fazendo uma revisão de seus trabalhos en

tomologicos citou vários dÍpteros que têm relações biológicas com

T. taunaisii.

OLIVEIRA & R EZENDE (1976), -

referiram o encontro da esp�

cie no litoral do E spírito Santo.

MORFOLOGIA

CON CHA: sólida, medindo 65, 55mm a 75, 68mm de comprimen-

2 2.

to e 28,00mm a 32, 36mm de largura ( Tab. 1 e 2), oval, alongada de

coloração básica castanha, com 6 1/2 a 7 votas, - . apice truncado

(Figs. 10, 11, 12 e 1 3). A protoconcha (Fig. 14) com 2 1/2 a 3

finas estrias, voltas, de suturas bem marcadas, super ficii com

nem sempre atingindo as duas suturas, limite com a teleoconcha

pouco evidente. A teleoconcha com per fil convexo mais acentuado

nas duas Últimas voltas, suturas bem marcadas e marginadas, acom­

panhadas por uma faixa de coloração mais clara do que o restante

da concha, alcançando o lábio externo na metade do comprimento

da abertura. Linhas axiais ligeiramente obliquas, interrompidas

por linhas espirais menos evidenciadas, com faixas axiais dispo�

tas oblíquas e alternadamente, em tons mais escuros e claros do

que a coloração básica da concha, mais nítidas na volta corporal.

Periôstraco bastante fino e aderido. Abertura medindo menos do

que a metade do comprimento da concha ( Tab. 1 e 2), ovalada, p�

rístoma de coloração branca leitosa, interior esbranquiçado, ca

lo do lábio interno geralmente pouco espessado e transparente, lf

bio externo com espessamento coin�idente com o fim da faixa esp�

ral colorida, calo columelar com crista acentuada.

LE SMA: de um modo geral amarelo-esverdeada, nos indiví-

duos adultos com áreas de predominio do amarelo (dobra do manto

e margem externa do pé) e areas de predominio do verde escuro (r�

gião dorsal, cabeça e tentáculos bem mais escuros). O teto da

câmara palial de coloração amarelada com pontos acinzentados, as

primeiras voltas de cor cinza.

çao geral - . e cinza.

Nos individuos jovens a colora

RÃDULA: com 46 dentes de cada lado do dente central (46--

1-4 6), dispostos com uma inclinação de 159 em relação ao dente

central (Figs. 16 a 18). Dente central, simétrico, com base em

forma de trapézio, em que a margem mais estreita é a posterior 1,

coberta pela margem anterior do dente da outra fileira.

2 3.

A mar-

gem anterior da base apresenta proJeçoes laterais que dão a for

ma geral da base. Tricúspide, com uma cúspide central, romba e

menor que a base e duas laterais curtas projetando-se para fora

do dente. O dente lateral 1 apresenta-se com 3 cúspides em que

a central ê romba e maior que a base e a cúspide lateral interna

ê menor que as demais e bem mais aguda, a cúspide externa e rom

ba, projeta-se para fora da base sendo esta base truncada na p�

sição da cÚspide interna. Os dentes de 2 ao 6 apresentam poucas

modificações, em que a base torna-se mais aguda projetando - se

mais e o tamanho do dente diminuindo gradativamente. Do dente 7

ao 20, esta diminuição ê mais acentuada. No dente 21 a cúspide

interna diminui de tamanho, desaparecendo, enquanto a cúspide e�

terna torna-se mais aguda. A cÚspide central fica numa posiçao

mais lateral começando a ocupar o lugar da cúspide interna que

desapareceu. O dente 22 tem a cÚspide central projetada para f�

ra da base ocupando a posiçao mais lateral que era ocupada pela

cúspide interna. A cúspide externa ocupa uma posição bem cen-

tral em relação à base. O dente 24 e menor e a cúspide central

ocupa a mesma posiçao que o dente 2 3 sendo mais alongada. Do den

te 24 em diante, tais características tornam-se rudimentares ha

vendo uma diminuição progressiva de tamanho (Fig. 17).

MANDÍBULA: com a margem anterior bem definida, formada

por 10 a 11 placas de tamanhos variáveis, cada placa tem um con­

torno bem quitinizado na margem anterior e nas superfícies late­

rais, pouco definido na margem posterior, podem estar juntas ou

separadas por pequenos espaços (Fig. 19).

TE TO DA CÂMARA PALIAL: apresenta-se transparente com a

reas com pigmento de cor castanha distribuídas mais abundantemen

te na região próxima à dobra do manto e escasseando na regiao pr_?

24.

ximal ao rim. A falta de pigmento em algumas reg1oes - . -

proximas a

dobra do manto acarreta áreas mais transparentes distribuídas em

faixas (Fig. 21 ).

Os vasos se distribuem ao longo da veia pulmonar, mais

numerosos entre a veia pulmonar e o ureter secundário, onde es

tão dispostos desde a dobra do manto ate a curva do ureter prim�

rio. Do lado oposto, dispõem-se em grande numero, anastomosados,

próximos à dobra do manto, principalmente numa região delimitada

pela veia pulmonar, veia marginal e um vaso que as interliga fo�

mando uma área triangular. Nesta região a pigmentação encontra-

se na parede dos próprios vasos. A veia pulmonar próxima ã do-

bra do manto apresenta-se com dois ramos curtos, que se unem e

correm ao longo da câmara palial ate o pericárdio, com o calibre

sofrendo pequenas variações. A veia marginal, bem visível� cor

re paralela ã dobra do manto desde o reto ate terminar a dobra

continuando ate próximo ao pericárdio. Alem destes vasos

tem inúmeros vasos esboçados tomando quase toda a superfície do

teto da câmara palial.

o ureter primaria e bem visível na face do rim oposta ao

pericárdio, bem como sua curva ate correr ao longo do reto

ureter secundário.

como

O rim é triangular, de cor cinza alguns vasos esboçados

na sua superfície.

OVOTE S TE: localizado no apice do hepatopâncreas e cons­

tituído por 7 grupos de folículos esbranquiçados que se ligam a

través de pequenos canais até ao canal coletor, de maior

tro, branco e aproximadamente reto (Fig. 9).

diâme-

VESÍCULA S EMINAL: longa, muito enovelada, de coloração

castanha clara, esbranquiçada, na porção que se liga ao canal co

exis-

25.

letor, escura, quase negra, em todo o trajeto atê o canal herma-

frodita (Figs. 8, 9 e 22).

CANAL HERMAFRODITA: tubo de pequeno calibre, esbranqui­

çado, podendo correr sem curvas atê o complexo do receptáculo ou

dar uma volta antes de encontrá-lo (Fig. 2 3 ).

COMPLEXO DO RE CE PTÁCULO: branco, tubular, terminado em

um saco curvo mais dilatado, localizado na face côncava da glâ�

dula de albumina (Fig. 2 3 ).

GLÂNDULA DE ALBUMINA: localizada na 4� volta do corpo do

animal, de tamanho variável, cor amarela clara, - . com varios lÓbu

los bem delimitados, a regiao que se liga ao ovispermoduto tem

maior volume que a extremidade livre (Fig. 24).

OVIS PERMODU TO: apresenta-se pregueado desde a

de albumina atê o termino da próstata que está incluída

glândula

em uma

das suas seçoes. Nas preparações a fresco o ovispermoduto apr�

senta-se com cor esbranquiçada próximo ã glândula de albumina e

na região mediana com cor levemente castanha devido ao maior nu

mero de pequenos pontos superficiais de pigmentação. Esses po�

tos encontram-se em todo o ovispermoduto mas sua maior concentra

çao e na região mediana (Fig. 25).

PRÓS TATA: de coloração esbranquiçada, incluída no ovis

permoduto, tem uma estrutura total e finamente sulcada (Fig. 25).

OVIDU TO: apresenta-se longo, e sua delimitação com o

ovispermoduto dá-se alem da junção com o canal da esperma teca

(Fig. 25).

CANAL DA E S PERMATE CA: com uma coloração esbranquiçada

e muito longo, maior que o ovispermoduto onde corre aderente ate

a altura da glân�ula de albumina, separando-se e correndo por

26.

A carac trás do tubo digestivo onde se localiza a espermateca.

terística morfolÕgica marcante é que ao sair do oviduto ele tem

uma pequena dilatação, depois corre com o mesmo diâmetro até 1/3

de distância da espermateca, onde so fre um abrupto estreitamento

correndo com este diâmetro até próximo à espermateca, onde sofre

ligeira dilatação (Fig. 2 6). O canal da espermateca sofre uma

di latação quando estã com o espermatÕ foro (Fig. 27).

E SPE RMATE CA: bastante volumosa, com forma ovÕide e co

loração negra (Fig. 2 6).

CANAL DEF E R ENTE: de origem bem delimitada no fim da

próstata, onde corre internamente por um trecho curto, logo apos,

torna-se externo e corre ligado à parede do oviduto até a dobra

muscular do pênis. Correndo externamente por

vre onde penetra e corre por dentro da bainha

ela até a margem li:_

com trajeto sinuo

so até a extremidade presa da bainha, dando uma volta, tornando

a correr em sentido inverso até sair pela margem livre da dobra

onde corre retilíneamente e paralelamente pelo falo ate penetrar

no epifalo onde logo desemboca (Fig. 28).

Veri ficamos que o canal deferente ao penetrar na bai-

nha muscular do pênis corre paralelo ate sua base, dando uma vol

ta para sair prÕximo ou afastado da porção onde penetrou (Fig. 28

a 30) .

COMPLEX O PEN IANO: e formado pelo músculo retrator, fla

gelo, epifalo, falo, bainha muscular do penis e apresenta-se em

toda extensão com uma coloração branca. Tendo uma dilatação a

centuada na parte mediana que se afila ao se aproximar da bainha

muscular do penis.

MÚS CULO R E T RATOR: fino, preso por uma extremidade ao

assoalho da camara palial, outra extremidade insere-se na porção ..

terminal do flagelo.

peniano.

Mede 1/6 do comprimento total do

FLAGELO: mede 1/6 do complexo peniano, tem o

27.

complexo

calibre

aumentado progressivamente a partir da metade atê a desembocadu

ra no epifalo. A luz do flagelo acompanha seu aspecto externo,

quanto ao diâmetro e tem o fundo cego.

EPIFALO: medindo 1/6 do complexo peniano, segue-se ao

flagelo, nesta região caracterizado pela desembocadura do canal

deferente. O diâmetro e maior do que o do flagelo. Na regiao

em que se liga ao falo a estrutura interna sofre uma curva, o

que promove o início de uma dilatação bem acentuada do complexo

pen1ano.

FALO: medindo externamente 2/6 do complexo peniano, a

presenta a regiao em que se liga ao epifalo bem demarcada por ter

o maior diâmetro do complexo devido ao encurvamento de sua estru

tura interna, próximo da bainha muscular do pênis diminui bastan

te o diâmetro, apresentando forma aproximadamente - .

conica. A es

trutura interna, quando vista em preparações diafanizadas, apre-

senta-se com dois aspectos morfolÕgicos distintos, pela disposi

ção das glândulas e das camadas musculares, glândulas essas

veis ate a altura do têrmino da bainha muscular do pênis.

BAINHA M U S CULAR DO PÊNIS: medindo 1/6 do complexo

. � VlSl

pen�

ano, constituída por uma capa muscular lisa ou com dobras que en

volve a extremidade do falo.

DADOS BIOLÓGIC O S E A SPECTO S COMPORTAMENTAIS

Para obtenção dos dados biológicos e para o estudo com

portamental real�zamos observações e registros tanto na natureza

.-

28.

ocasiao das coletas, como no laboratório.

Observações na Natureza

Restritas ao local da coleta, nas ruínas existentes de

conjunto arquitetônico do S éculo XVIII onde encontramos os ani

semi-enterrados entre folhas secas, em pequenos buracos e

xistentes nas paredes das ruínas (Fig. 31) ou locomovendo-se so

o solo e os arbustos (Fig. 32 ), num raio aproximado de 100 m

circunvizinhanças das ruínas e do Rio Joana.

A coleta foi sempre mais fácil após as chuvas, quando

um número maior de animais tinha suas atividades aumentadas.

Observações no Laboratório

Foram realizadas dois tipos de observações no laborató

rio: as qualitativas realizadas no terrârio, que permitiram de fi

nir as categorias comportamentais pela freqUência e relevância,

e os registros na chamada caixa de observação, através de cinema

tografia, que permitiram a quantificação das categorias.

Definições Operacionais das Categorias Comportamentais

ALIMENTAR: o animal ao comer executa movimentos late-

rais da cabeça alternadamente e muito lentos, evidenciados por

filmagem em intervalos longos ( 30 seg. ). Enquanto ocorrem es-

ses movimentos, o animal nao move o restante do corpo, permane-

cendo a concha por largo período na mesma posiçao. Um outro mo

vimento que ocorre enquanto o animal come é o da extensão do pe� .

coço, permanecendo a concha na mesma posição (Fig. 33).

29.

AGUAR: o animal entra na agua e permanece imóvel ou lo

mantendo os tentâculos distendidos, os lóbulos labiais

om pequenos movimentos em contato permanente com a agua. Não

meios que permitissem detectar se o animal ingeria o li

LOCOMOVER: o animal desloca-se lentamente, com a velo-

media de 4, 8cm/min. A cabeça faz movimentos laterais, al

ternados, de amplitude menor do que a categoria Alimentar porem

podendo ser detectados diretamente. Os tentâculos

acompanharem os movimentos laterais da cabeça rea

lizam movimentos verticais, alternados, com a extremidade quase

toca ndo o substrato, e quando um deles toca o substrato retrai-

se cerca de 1/3 do seu comprimento. Os tentâculos posteriores �

a lizam, concomitantemente, movimentos horizontais acima da cabe

ç a . A locomoção geral do animal d a-se por ondas, que percorrem

a sola do pê, da parte posterior para a anterior, realizando

portanto, locomoção por reptaçao, rítmica, retrograda e monotâxi

ca (P ELSENE E R, 19 35) .

Q U IE TAR: e a postura em que o animal permanece imóvel,

com a cabeça e os tentâculos retraídos, embora o pê esteja fora

da concha com uma reentrância na parte anterior. Esta postura o

corre quando o animal mantêm-se no interior dos abrigos ou na i

nexistên cia deles, quando o animal mantêm-se com a parte mole en

terrada.

IMOBIL IZAR: postura que ocorre no período de ativida-

de caracterizando-se por não existir movimento aparentando deslo

camento. Difere da postura de Quietar pelo fato do animal perm�

necer com a cabeça e os tentáculos distendidos.

rápidos,

DEFE CAR: categoria em que o animal permanece

na postura de Quietar.

30.

lançando

E S TIVAR: postura que o animal encolhe a cabeça e o pe

dentro da concha formando um epifragma que fecha a abertura.

Fases de Atividade e Quiescência

Consideramos como fase de atividade dos animais as se

categorias comportamentais: Alimentar, Aguar, Locomover e

como fases de quiescência as categorias: Quietar, De

e Estivar. O critério utilizado para a separaçao das duas

foi da observação da distensão ou nao da cabeça. A disten

são da cabeça ocorreu na fase de atividade e de uma maneira geral

ã noite. Na fase quiescente as categorias têm em comum a posiçao

encolhida da cabeça, em geral diurna, com exceçao da Estivação que

se passou nos dois períodos.

Observações no Terrario

NU TR r ç io: os animais foram alimentados com alface (Lac­

tuca sativa L.) e cenoura (Dau cus carota L.) em raçoes renovadas

diariamente e ad libitum. O período em que os animais alimenta

vam-se foi quase sempre noturno, entretanto, durante o dia, ao as

pergirmos agua no terrario, deixavam a postura de Q uietar e proc�

ravam alimentar-se. Os animais também ingeriam carbonato de c al

cio puro.

PROTEÇÃO: os animais permeneceram no período diurno no

interior do abrigo ou enterrados até encobrir a parte mole. Nos

dois casos a postura adotada foi descrita como Q uietar.

3 1 .

DEFECAÇÃO: os animais de fecavam nos períodos diurnos

postura descrita como De fecar e suas fezes eram de coloração

rde escura , longas e cilindriformes . Q uando ingeriam carbonato

suas fezes tornavam-se esbranquiçadas.

DES OVA : encontramos dois tipos de desova: ou os ovos

encontrados dispersos na super fície do solo, no interior

abrigos ou depositados em camaras cavadas no solo (ninhos).

Os ninhos foram cavados por animais que permaneceram e�

4 8 a 77 horas ovando; findo esse período observamos animais

fecharam ou não o orifício do ninho com um ovo. Em cada ni-

foram postos cerca de 10 a 12 ovos levando , em media , 28 dias

a eclosão dos primeiros ovos. Os animais recém nascidos vi

vários dias dentro do ninho e cresceram solidificando a con

cha; quando o ninho foi obstruído por um ovo, os animais recem

nascidos escavavam um novo orifício para saírem.

brancos e de tamanho variável ( Fig. 15).

Os ovos s a o

ES T IVAÇÃO: quando os animais nao eram alimentados àia­

riamente nem aspergíamos água no terrário, eles encolhiam toda a

parte mole e formavam uma fina película que obstruía a

da concha. Se o animal estivesse em contato como uma

abertura

superfi_

cie vertical, o epi fragma mantinha-os colados e sustentados nes

sa super fície.

Registros Realizados na Caixa de Observação

REG IS TRO N9 1: foram registrados os aspectos comporta-

mentais durante 48 horas , de 5 animais que tiveram ao alcance,

além de agua, alface, colocada por duas vezes. A primeira, no

32.

do registro as 8. 00h e a outra 24 horas apos.

A partir dos registros cinematogrificos obtidos� foram

5 categorias comportamentais ( Alimentar Locomover ,-

Imobilizar , Aguar ). ( Tabela 3) - O s resultados têm

seguintes valores medias: início da atividade 19. 42h ( 18. 25 h

2 1 . 20h) e término da açao 6. 14h ( 5 . 00h às 7 . 05h ), sen�o que

atividade que compreendeu as categorias Alimentar

Locomover , Imobilizar e Aguar durou 10. 32h e a de quiescência que

correspondeu à categoria descrita como Quietar durou 1 3. 28h. As

durações médias das categorias de atividade foram: Alimentar

Locomover 1. 52h; Aguar 0, 48h e Imobilizar 0, 41h. A temp�

ratura permaneceu em 2 19C e a umidade em 95%.

REGIS TRO N9 2: registramos o comportamento de 4 anima

is ( o quinto morreu ) na mesma caixa de observação em idênticas

condições de temperatura e umidade do Registro n9 1. Durante o

período de 96 horas ( 4 períodos de 24 horas ), a alimentação

(alface), foi fornecida uma Única vez. No início do registro a

alfa ce foi secando apos 24 horas, correspondendo ao início do 29

período (Tabela 4).

No 19 período as durações medias das atividades foram

as seguintes: início 19 . 1 5h ( 18. O O h às 21. O O h ) e o término 5. 45

horas ( 5. 00h as 8. 00h ). Com as açoes: Alimentar 8. 00h; Locamo

ver 2. 45h; Imobilizar 0. 15h; Aguar O. O O h, per fazendo

10. 30h de atividade e 13. 30h de quiescência.

o total

No 29 período as durações médias das atividades foram

as seguintes: Alimentar 2. 15h; Locomover 2. 5 1h; Imobilizar O. O Oh;

Aguar 0, 09h, tendo iniciado as atividades em média às 19. 20 h

( 19. 00h às 21. 00h ) e terminado 2. 20h ( O. O O h às 4. 00h ), per f�

zendo o total de 5. 15h atividade e de 18. 45h quiescência. Um

33.

), permaneceu todo o período na postura de Quietar

horas ).

No 39 período as durações medias das atividades foram

seguintes: Alimentar 0. 45h; Locomover 2. 28h; Imobilizar 3. 15h;

tendo iniciado as atividades 18. 0üh ( todos os três

emplares iniciaram na mesma hora ) e terminado às 7. 0üh (todos

t r ês terminaram na mesma hora), per fazendo o total de 6. 30 h

de 17. 30h de . . qu1.escenc 1. a. Um animal ( n9 4 ), peE._

todo o período na postura de Q uietar.

No 49 per íodo as durações medias das atividades foram

seguintes: Alimentar l. lüh; Locomover 5. lüh; Imobilizar O. O ü h;

tendo iniciado as atividades em media às 23. 00 h

às 24. 0üh ) e terminado às 7. 40h perfazendo o total de

atividade e 17. 30h de quiescência. Um animal o ( n9 2 )

permaneceu todo o perí odo na postura de Q uietar.

REGIS TRO N9 3: foi registrado o comportamento de 4 an1.

na mesma caixa de observação com a mesma temperatura e um1.

dos demais registros, durante o per íodo de 48 horas. Não

fornecido alimento nem água (Tabela 5).

No 19 per í odo de 24 horas de registro, as durações me

atividades foram as seguintes: Locomoção 4. 15h; Imobili

tendo iniciado as atividades em media as 19 . 40 horas

às 21. 0üh ) e terminado em media as 2. 20h ( 1. 00 h as

perfazendo o total de atividades de 5. 0üh e de quiescê�

19. 0üh. Um animal ( n9 4 ), permaneceu na postura de Q uie-

todo o período.

No 29 per íodo de 24 horas de registro, as durações me

dias das atividades foram as seguintes: Locomover 5. 30h; Imobili

zar 1 . 45h, tendo iniciado as atividades em media às 22. 30 horas

34.

) e terminad o às 4. 30h ( 3.00h às 6.00h )

rfa z endo o total de 7.1 5h de atividades de 16.45h de quiesce�

BIOLÔGICA S COM O U TR O S AN IMA I S

Verificamos no laboratôrio, na natureza e na bibliogr�

encontrada as relações biolÕgicas entre T. taunaisii e os se

NEMATÔDE O S : confirmando informações pessoais de H.E.B.

encontramos cistos de larvas de nematÕdeos no teto da

c âmara palial, principalmente na região mais vascularizada e com

menor freqUência sobre o reto e o ureter secundário. Também fo

encontrados junto ao anel perisofageano. Cada cisto contem

ou mais larvas ( até 5 larvas ), envoltas em uma massa amare

lada bastante pegajosa.

ÃCAR O S : encontramos no terrário, em alguns ovos de uma

vários exemplares de ácaros.

MO LU S CO S : por - . varias vezes verificamos no local de co

leta dos T. taunaisii a presença de exemplares vivos de Strepta-

x i s contusus ( Ferussac, 1821 ). L.R.Tostes em informações pe�

soais, esclareceu-nos ter tido oportunidade de observar, no mes

mo local de coleta referid o, a ação injuriosa de S . contusus so

bre o pê de exemplares de T. taunaisii, da mesma forma que encon

trou próximo, ovos das duas espécies na mesma area.

DÍPT E R O S : a relação deste grupo com!· taunaisii foi

e studada de longa data, como comentou LOPE S ( 1973 : 280 ) .

, 24.00h

3 5 .

" ln June 1937 I started to collect near a sluice, 1.n

forest, in Grajaú, a part of the Tijuca forest, 1.n

As I changed my home to Grajaú, I visited this

every Sunday, during the entire year, and most o f

O studied during this time proceeded from this very

n t eresting spot. I found 1.n Grajaú about fifty dead Thaurnastus

( Ferrussac ) ( Gastropoda, Bulirnulidae )in about one

of the forest, every one of them sheltering a big

Charadrella malacophaga Lopes, 19 38 ( Muscidae ) (LO E E �

The Mollusca were killed by the Muscid larvas and a lot

Diptera larvas were feeding on them; besides some

and Psychodidae larvas, two spec 1.es of Udamopyga ( U. )

1940 and U. malacophila Lopes, 1940

( LOPE S, 1940 ) . "

were found Lopes,

D I S C U S S Ã O

FÊ RU S S A C (1821) apenas referiu a espécie sem nenhuma

indicação, descrição ou de finição, e por isso foi considerado "no

men nudum " por S HE RBO RN (19 31). Entretanto, Ferussac em 1822 a

presentou as ilustrações acompanhadas da respectiva descrição o

que lhe pode garantir a autoria do nome específico ( I. C. Z. N.

19 61 ).

Discussão Relativa a Conquiliologia e as Partes Moles

Os exemplares examinados concordam com a figura apre-

sentada por FÊRU S S AC (1822) e com a descrição publicada por DE-

SHAYE S (1851) do mesmo material de FÊRU S S AC, menos na coloração

da lesma que foi denominada de " gris ferrugineux " e nas medi-

das da concha obtida por ele que sao maiores ( comprimento: 80mm

e largura: 34mm ).

A descrição da concha realizada por nos está de acordo

com a de P IL S B RY (1895) entretanto, as medidas apresentadas 84mm

de comprimento de 36mm de largura ultrapassam também as medidas

máximas das conchas examinadas por nos ( 75, 68mm de comprimento e

33, 12mm de largura ). P IL S BRY (1895) considerou a espécie muito

próxima a T. magnificus achando que em futuro próximo poderia m

ser consideradas - . - . uma unica especie. P IL S BRY (1895) considerou a

figura de !· taunaysii (sic) apresentada por R E E V E (1848, pl. 3 3,

sp. 202) como sendo de B. magnificus.

3 7 .

PILS BRY ( 1901) caracterizou o genero baseado em um - . uni

co exemplar de T. magni ficus proveniente de Piquete, São Paulo,

considerando-o como uma variedade de T. taunaisii, entretanto na

lista de estampas gra fou!· taunaisii. Sua descrição de camara

palial, genitãlia e as referidas figuras têm semelhança com os e

xemplares que estudamos, mas devemos ressaltar que esta

ção deva ser encarada com reservas pois o autor baseou-se

compar�

em um

Único exemplar e seus desenhos não foram muito detalhados. Qua�

to a comparação das rãdulas existem di ferenças no número de den-

tes. P IL S BRY encontrou a formula ( 44- 1-44 ) e nos encontramos

( 46-1-4 6 ) . A mandíbula descrita por P IL S BRY tinha 12 placas e

encontramos de 10 a 1 1 placas.

Provavelmente a espécie examinada por P IL S BRY ( 190l)se

ja T. magni ficus e nao apenas uma variedade de T. taunaisii, mas

só um f u t uro e s t u do d e maior número d e e x emplare s daq u ela espe-

cie e uma comparaçao com o nosso trabalho possa dar uma

mais definitiva sobre esta separaçao.

palavra

S TR E BEL ( 19 10) estudando o genero Thaumastus teceu uma

serie de considerações baseadas em características conquiliológi

cas para a separaçao de Thaumastus magni ficus de T. taunaisii con

cluindo que esta separação pode ser· provisória. Citou ainda que

T. taunaisii apresentou grande variação de tamanho. Tivemos opo__!

tunidade de constatar esta variação de tamanho em dois lotes exa

minados ( TABELAS 1 e 2) procedentes da mesma regiao, coletados

com 33 anos de intervalo, em que mesmo os exemplares sem prato -

concha coletados recentemente sao maiores do que os

da primeira coleta.

exemplares

No mesmo trabalho S TRE BEL citou que as di ferenças en-

tre T. taunaisii e T. achilles e sua variedade nehringi con-

siste mais no tamanho, embora tenha considerado que esta separa-

38.

çao arbitraria poi s exis tem grau s intermediário s .

Tivemos oportunidade de comparar o s exemplares de T.

taunais ii com o s de Thauma s tus (Thauma s tus) achilles (Pfeiffer,

1 8 5 2) procedentes da Re s tinga de Ponta Negra, Maricá, RJ. e con s

tatamos que exi s te um e s pe s s amento do lábio externo coincidente

com o fim da faixa e s piral colorida em !- taunai sii, não exi sten

te em T.achilles . A mandíbula de T.taunaus ii tem a s placa s com

seus limite s po s teriore s não definidos , enquanto r.achille s apr�

s enta placas com contorno bem definido. Quanto ã s parte s moles

observamos que T.achilles de um modo geral po s s u e o s Ôrgãos bem

menores, alem de pos s uir inúmeros grupos de folículos de difícil

contagem no ovote s te enquanto que para !- taunai sii contamos 7

grupos. Outra diferença foi encontrada na região do falo de T.

achilles que p o s s ui a forma aproximadamente cilíndrica, enquanto

T.taunai s ii apres enta- s e com o falo em forma aproximada

cone.

de um

Z IL CH (195 3) de screveu e figurou a s conchas , genitali­

as, mandíbulas e r adulas de Thauma s tu s (Q uechua)s alteri ( Sowerby)

e Thauma s tu s ( Scholvienia) koepckei Zilch, embora seu s <les e-

nho s nao s eJam detalhados , pelas de scriçõe s notamo s que em T.sal-

t eri o canal deferente e s tá s oldado à bainha mu s cular do pen1 s

s em penetra-la e em !.koepckei o canal deferente 5e e s tende no

in t erior da bainha ante s de correr ao longo do complexo peniano

c omo acontece em T.taunai sii e T.achilles .

C onsiderações a Re s peito da s Comparaçõe s entre T.taunaisii

Bulimulinae com Di s tribuição no Bra s il

e o s

O s e s tudos mai s recentes s obre o s Bulimulinae com dis -

39.

t ribuição no Brasil tem sido realizados com critérios mais ou me

nos uniformes, isto e, foram apresentados resultados conquilioli

gicos, morfológicos, histológicos, permitindo-nos algumas comp�

raçoes de ordem geral de T. taunaisii com as espécies estudadas:

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Analisando a bibliogra fia assinalada quanto às

çoes e ilustrações observamos, con firmando comunicação

de J. L. de Barros Araújo que no teto da câmara palial

descri

pessoal

daquelas

espécies distingue-se uma região triangular limitada pela

pulmonar, veia marginal e uma veia que une as duas, estabelecen

do uma ãrea vascularizada denominada por REZENDE (19 67 e 1975)co

mo ãrea triang�lar. Encontramos esta estrutura em T. taunaisii o

40 .

q ue nos possibilita a aventar a hipótese de tratar-se de uma c a

cacteríst i c a comum aos Bulimulinae.

RE Z ENDE (1967) na introdução de seu tr abalho de

sobre D. papyr a c eus analisou comparativ amente as conchas,

tese

mandÍ

bulas, rádulas, genitálias e tetos das c âmaras paliais de B. te-

nu1ss1mus, !. c orumbaensis, f. c arlucioi, �. aurisleporis. Veri fi-

camos que o autor mostrou mais as di ferenças do que as semelhan­

ças e que as estruturas analisadas comparativamente são típic as,

pelo menos, para a diferenciação de generos. Chamou atenção· p�

ra as semelhanças existentes nos tetos das c âmaras paliais das

espécies estudadas.

VAN MOLL (1971) ao estudar material de Thaumastus sp

proveniente da Ilha do Francês, ao largo de M a ceiõ, figurou um

corte do ovispermoduto em cuja descrição assinalou, como c ara cte

ristica dos Bulimulidae, a existência de uma glândula ao longoda

goteira prostátic a e da glândula de muco; "que j ' ai appelee

glande vestibulaire pre ferable selon mo1. au terme de "male flask

gland " de S M ITH (1965) qu1. fut le premier à en avo1.r formellement

reconula l ' existenc e" E sta formação também existe em T. tauna �

s11, e tinha sido assinalada e figurada por JU RBE RG (1964) em

Auris bilabiata mel anostoma (Moric a nd, 18 36).

VAN MOLL (1971) também referiu-se às semelhanças enc on­

tradas na distribuição dos Õrgãos do teto da c âmara palial e uti

lizou como critério para separar as sub famílias Bulimulinae e Am

phibuliminae. Em que os Bulimulinae têm o pericárdio situado

direita do rim e nos Amphibuliminae o pericárdio loc aliza-se em

frente ao rim, alem de utilizar-se das diferenças existentes na

musculatura livre.

a

41.

Discussão sobre os Dados B iolÕgicos e Aspectos Comportamentais

Os estudos comportamentais realizados no laboratório de

vem ser encarados com reservas, pois o cativeiro pode resultar no

fracasso dos animais manifestarem alguns aspectos de suas capaci

dades comportamentais como afirma H E S S ( 1976). Entretanto, quan

do comparamos os resultados obtidos no laboratório com as obser

vaçÕes de campo, podemos tentar formular alguns mecanismos expli

cativos do que ocorre na natureza.

A espécie em questao tem sua atividade noturna ( Tabela

3, 4 e 5 ) como os demais pulmonados terrestres (HYMAN, 1967)

Sua atividade parece estar relacionada com o ritmo circadiano,e�

bora outros fatores como alimento e a chuva (aspersão de agua)

possam influenciar independentemente a atividade .

É interessante notar que os animais sem alimento e agua

nao substituíram o período da categoria de �limentar por

período de locomover a procura do alimento, e sim pela de

igual

Quie-

tar, aumentando o período de quiescência e consequentemente con

tribuindo para a menor dispersão. Alem das barreiras naturais,

talvez seja este comportamento um dos mecanismos que explique a

distribuição dos animais em uma área restrita. ( Tabela 4 e 5 )

Quando realizamos os registros, os animais foram manti

dos à mesma temperatura e umidade (embora tenha sido retirada a

água que eles bebiam), verificamos que com a ausência de

to, a atividade foi diminuindo ate a total quiescencia.

mais pelos animais assumirem a postura de Quietar mas por

alimen

Não

entra

rem em estado de estivação com formação de epifragma, permanece�

do por longos períodos neste estado, podemos supor que este seja

um outro mecanismo que evite a dispersão ampla.

Os animais no período de estivação ou em

quando molhados, iniciavam suas atividades mesmo

quiescencia

durante o dia.

..

42 .

RU S S E L-HUNTE R ( 1 9 6 4) disse que a umidade e um dos fatores de ati

vidade dos moluscos, embora a mudança de umidade não induza a

a tividade, podendo as gotas de chuva funcionarem mais como estí

mula mecânico no sentido de induzir a atividade como acontece em

Helix pomatia segundo WE L L ( 1 9 44) .

A categoria descrita como Q uietar pode ser um caso defi

nido por E DMUNDS ( 1 9 7 4) como críptico, isto ê, o animal tem seme

lhança com parte do meio de tal f orma que di ficulta os predado-

res a distingui-lo. O processo em si nao ê um simples caso de

semelhança de coloração, mas de um comportamento de proteçao (PE L

SENE E R, 1 9 3 5) que leva o animal a enterrar sua parte mole, campo�

tamento este que alem de camu flar o exemplar, protege-o no momen

to que sua parte mais vulnerável e colorida f ica enterrada. No

entanto , mesmo com estas evidincias, cumpre-nos citar TINBE RGEN

( 1 9 74) quando relatou o fato de que só experimentos podem testar

o valor da camuf lagem , visto os predadores poderem perceber as

colorações de forma diferente que nós.

Tivemos oportunidade de constatar que !. achilles apre-

sentou a categoria de Quietar, provavelmente com a mesma função

de proteção, porem de forma diferente pois os animais em vez de

enterrarem a parte mole, colocam-na nos cones das bromélias, nao

havendo, no caso, camu flagem.

BERG ( 1 9 7 4) em um estudo comparativo do comportamento

e Lambis, em Strombidae quando analisou 1 0 espécie de Strombus

concluiu que embora haja grandes diferenças de conchas em tama

nhos e formas, os seus comportamentos são similares e numa anâli

se comparativa da literatura do comportamento da família Xenoph�

ridae, mostrou a similitude das partes moles e do comportamento

deste grupo com o de Strombidae, argumentando em f avor da manu

tenção destas duas f amílias na mesma ordem e concluindo (BE RG: 11)

43 .

" I t is suggested that the spec 1.es within the Strombacea envolved

in paralel from a common aporrhaid-like stock and the behavior

has diverged less than shell form and is therefore a more

conservative character in the group ' s philogeny than is shell

shape.

The behavior of a snail can be greatly modified by the

shell di ferences in behavior between Strombus and Lambis are

a t tributed to restrictions imposed by the shell and not

differences in body movements behavior must be adapted to the

shell shape and both of course, re flect the animal's ecological

set ting"

Trabalho como este em que o autor comparou categorias

comportamentais de espécies do mesmo gênero, de gêneros da mesma

família, podem fornecer características que se nao possibilita-

rem a separação específica, pode grupar generos ou espécies pr�

xi.mas pois tanto a mor fologia como o comportamento sao expressao

do patrimônio genético em relação ao meio.

e o N e L u s õ E s

A espécie Thaumastus ( T. ) taunaisii deve ser credita

da a Férussac em 1822.

A distribuição geográ fica deve ser encarada com reser

vas para áreas longínquas ã Floresta da Tijuca, Rio de Janeiro

visto não termos notícias do exame das partes moles das coletas

referidas para outras localidades.

O estudo da conquiliologia aliada ã mor fologia das pa�

tes moles nos permite separar!· taunaisii de T. achilles, entre

tanto nao fica a fastada a possibilidade de se tratar de um com

plexo especí fico, que abrangeria maior numero de nomes

cos e uma distribuição geográfica mais ampla.

específl

O estudo do teto da câmara palial evidenciou uma area

triangular, que parece ser característica para os Bulimulinae ou

Bulimulidae estrito senso.

O estudo dos aspectos comportamentais, associado com a

morfologia da concha e das partes moles, pode vir a ser um crité

rio auxiliar da S istemática.

Embora neste trabalho nao possamos ser decisivos sobre

o valor dos aspectos comportamentais por falta de dados de ou

tras espécies, impedindo a comparação, o comportamento forneceu

subsídios de alta relevância para o entendimento da biologia do

animal e especialmente uma tentativa de explicação de um dos me

canismos de dispersão da espécie.

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TAB ELA 1

ME D IDAS DE T . t aun a i s i i EM mm DAS CONCHAS COMPLETAS DOS ANIMAIS

UTIL I ZADOS PARA O ESTUDO ANATÔMICO .

EXEMPLAR

COL . MOL .

M . N .

NQ

3 79 3/2

3 7 9 3/4

3 7 9 3/5

3 7 9 3/10

CONCHA

COMPRIM . AB

7 5 , 6 8

7 1 , 7 8

7 1 , 8 2

7 2 , 92

73 ,02

LARG . CD

30 , 78

3 2 , 3 6

2 9 , 60

3 1 , 5 6

3 1 , 07

ABERTURA

COMPRIM . EF

30 , 80

2 9 , 9 2

30 , 50

2 9 , 72

30 , 2 3

LARG . GH

1 4 , 5 2

15 , 94

13 , 7 2

1 4 , 20

14 , 5 9

NQ DE

VOLTAS

6 3/6

6 3/6

6 4/6

6 3/6

TABELA 2

ME D I D AS DE T . t auna i s i i EM mm DAS CONCHAS COMPLETAS D E ANIMAIS

SEM ESTUDOS ANATÔMICOS, COLETADOS EM VII/1 944 NA MESMA REGIÃO

DOS D E ANATOMIA ESTU DADA .

EXEMPLAR C0L . M0 L .

M . N . NQ

70

73

100

105

113

120

12 4

1 3 1

X

CONCHA

COMPRIM . LARG . AB CD

6 8 , 3 5 30 , 15

6 8 , 05 2 8 , 00

6 9 , 00 2 8 , 4 5

6 8 , 6 5 30 , 05

6 5 , 5 5 2 9 , 00

71 , 9 5 3 1 , 05

7 3 , 80 30 , 4 5

6 6 , 35 30 , 40

6 8 , 96 2 9 , 6 9

ABERTURA

COMPRIM . LARG . EF GH

2 9 , 5 5 1 4 , 20

2 8 , 70 1 3 , 10

2 9 , 20 1 3 , 40

2 7 , 80 12 , 80

2 9 , 3 5 1 3 , 70

2 9 , 5 5 1 3 , 4 5

30 ,05 14 , 10

2 7 , 8 5 1 3 , 80

2 9 , 00 13 , 5 6

NQ DE

VOLTAS

6 3/6

6 4/6

6 3/6

6 3/6

6 2 /6

7

6 3/6

6 2/6

TABE L A 3

AT IV IDADE DE T . t a un a i s i i MEDIDA EM HORAS NO TERRÃRIO DURANT E 48

HORAS , COM ÁGUA E ALIMENTO RENOVADOS A CADA 24 HORAS .

PERÍODO DE AT IVIDADE

ANIMAIS INÍ­CIO

,e(

o , o-

,e(

o-N

1 19 . 00

2 19 . 15

3 20 . 05

4 21 . 20

5 19 . 10

xl 19 . 4 6

1 20 . 50

2 19 . 30

3 20 . 05

4 18 . 2 5

5 19 . 20

x2 19 . 3 8

x 1 9 . 4 2

TÉR­MINO

6 . 00

5 . 00

6 . 00

6 . 00

6 . 40

5 . 5 6

5 . 2 5

6 . 20

7 . 05

7 . 00

6 . 45

6 . 3 1

6 . 14

TOTAL

11 . 00

9 . 50

9 . 5 5

8 . 40

1 1 . 30

10 . 1 1

8 . 3 5

10 . 50

1 1 . 00

12 . 35

1 1 . 2 5

10 . 5 3

10 . 3 2

TEMPO E M CADA ATIVIDADE

ALI- LOCO­MENTAR MOVER

9 . 30 o . os

4 . 15 5 . 10

5 . 4 5 2 . 50

5 . 2 5 2 . 2 5

8 . 50 0 . 30

6 . 4 5 2 . 12

7 . os o . so

8 . 00 1 . 05

4 . 5 5 1 . 2 5

9 . 15 2 . 50

8 . 5 5 1 . 30

7 . 3 8 1 . 32

7 . 11 1 . 5 2

AGUAR

1 . 05

º · ºº

1 . 10

0 . 4 5

2 . 10

1 . 05

0 . 40

0 . 20

o . 30

o . os

0 . 5 5

0 . 30

0 . 4 8

IMOBI - QUIE­LI ZAR TAR

o . os 1 3 . 05

0 . 2 5 1 4 . 10

0 . 10 14 . 05

o . os 15 . 20

º · ºº 1 2 . 30

0 . 09 1 3 . 4 9

º · ºº 15 . 2 5

1 . 2 5 1 3 . 10

4 . 10 1 3 . 00

0 . 2 5 1 1 . 2 5

o . os 1 2 . 3 5

1 . 13 1 3 . 07

0 . 4 1 1 3 . 2 8

TABELA 4

AT I V I DADE DE T. taunais ii M E DIDA EM HORAS NO TE RRÃRIO DURANTE 96

H O RAS, ÁGUA E AL IMENTO FO RNE C IDO S APENAS NO INÍCIO DO REGISTR O.

PERÍODO DE A T IVIDADE TEMPO E M CADA ATIV IDADE A N I MA I S INÍ- TÉ R- AL I- LO CO- IMO BI- Q U IE-

CIO M INO T O T AL MOV E R AGUAR MENTAR L I Z AR TAR

1 20. 00 8. 00 1 2 . 00 6. 00 3. 00 0. 00 6. 00 1 2 . 00 <

2 18. 00 5. 00 1 1. 00 8. 30 2 . 30 0. 00 o . a o 1 3. 00

18. 00 5. 00 1 1. 00 10. 00 1. 00 o . a o o . a o 1 3. 00 o-� 4 2 1. 00 5. 00 8. 00 7. 30 0. 30 0. 00 0. 00 1 6. 00

-X 1

19. 15 5. 45 10. 30 8. 00 1. 45 0. 00 0. 45 1 3. 30

1 21. 00 4. 00 7. 00 4. 30 2. 2 5 o . o s 0. 00 17. 00 < 2 18. 00 º · º º 6. 00 2 . 00 4. 00 0. 00 º · º º 18. 00 o

0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 2 4. 00 O•

t. 19. 00 3. 00 8. 00 2. 30 5. 00 0. 30 0. 00 1 6. 00

X 2 19. 20 2. 2 0 5. 15 2. 15 2 . 5 1 0. 09 0. 00 18. 45

1 18. 00 7. 00 1 3. 00 2 . 00 7. 55 o . o s 3. 00 1 1. 00 < 2 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 24. 00 o

3 18. 00 7. 00 1 3. 00 1. 00 1. 55 o . o s 10. 00 1 1. 00 O•

4 0. 00 º · º º 0. 00 0. 00 o . a o 24. 00

X J 18. 00 7. 00 6. 30 0. 45 2 . 28 0. 0 2 3. 15 17. 30

1 2 2. 00 8. 00 10. 00 3. 30 6. 25 o . o s 0. 00 14. 00

< 2 o . a o 0. 00 0. 00 0. 00 º · º º 2 4. 00 o

3 24. 00 7. 00 7. 00 0. 30 7. 2 5 o . o s 0. 00 17 . 00 O•

-::t 4 2 3. 00 8. 00 9. 00 1. 15 7. 15 0. 30 0. 00 15. 00

X 4 2 3. 00 7. 40 6. 30 1. 10 5. 10 0. 10 0. 00 17. 30

TABELA 5

A T I V I DADE DE T . t auna i s i i MEDIDA EM HORAS NO TERRÃRIO DURANTE 48

HORAS , SEM ÁGUA E ALIMENTO .

ANIMAIS

1

2

,e( 3 o o, 4 ,-f

xl

1

2

,e( 3 H

o o, 4 N

x2

PERÍODO DE ATIVIDADE

INÍ­CIO

2 1 . 00

20 . 00

1 8 . 00

1 9 . 40

2 4 . 00

20 . 00

18 . 00

2 3 . 00

2 2 . 30

TÉR­MINO

1 . 00

1 . 00

5 . 00

2 . 20

6 . 00

6 . 00

3 . 00

3 . 00

4 . 30

TOTAL

4 . 00

5 . 00

1 1 . 00

º ·ºº

5 . 00

6 . 00

10 . 00

9 . 00

4 · ºº

7 . 15

TEMPO EM CADA ATIVIDADE

LOCO­MOVER

3 . 00

4 . 00

10 . 00

º · ºº

4 . 15

4 . 00

8 . 00

6 . 00

4 · ºº

5 . 30

IMOBI­LIZAR

1 . 00

1 . 00

1 . 00

º · ºº

0 . 45

2 . 00

2 . 00

3 . 00

º · ºº

1 . 4 5

QUIE­TAR

20 . 00

1 9 . 00

13 . 00

2 4 . 00

1 9 . 00

1 8 · ºº

14 . 00

1 5 .00

20 . 00

16 . 4 5

A

AB

AU

B B

BM

e

C C

CD

CH

C N

co

C P

C S T

DM

EP

E S C T

E S P

F

FL

GA

GLS

HP

IT

MR

OSD

L I S TA DE ABR E V IA TURA S

Água

Abrigo

Aur !cula

Bulbo bucal

� . Bainha muscular do penis

Dente central

Canal coletor

Canal de ferente

Canal hermafr odita

Cisto de NematÓdeo

Alimento

Complexo peniano

Canal da espermateca

Dobra do manto

Epifalo

Estreitamento do canal da espermateca

EspermatÓfor o

Fio

Flagelo

Glândula de albumina

Glândulas salivares

Hepatopâncreas

Reto

Músculo ret rator do pênis

Ovispermoduto

Ovoteste

Falo

Pericárdio

PL Membrana do assoalho da camara palial

PR Próstata

R Rim

RS Receptáculo seminal

ST Esperma teca

URP Ureter primário

URS Ureter secundário

VE Ventrículo

VM Veia marginal

VP Veia pulmonar

VS Vesícula seminal

FIG . 1 TERRÁRIO MOSTRANDO O ABRIGO ( AB ) E A TAMPA

VÍVEL POR INTERMÉDIO DO FIO ( F ) ALÉM DO RECIPIENTE DE ÁGUA ( A )

E ALIMENTO ( CO) .

FIG . 2 CAIXA .DE OBSERVAÇÃO COM UMA MÁQUINA CINEMATOGRÃ

FICA COM FLASH ELETRÔNICO E INTERVAL TIME ACOPLADOS .

REMO

REMO

( A )

' OGRÃ

1

FIG . 3 ANIMAL RETIRADO DA CONCHA MOSTRANDO O CORTE NA

DOBRA DO MANTO (DM ) E AO LONGO DO RETO ( IT ) . AS SETAS INDICAM O

SENTIDO DO CORTE.

FIG. 4 VISTA DO ANIMAL COM OS DOIS CORTES PARALELOS NO

TEGUMENTO E ASSOALHO DA CÂMARA PALIAL ATÊ A ALTURA DA CABEÇA MOS

TRANDO O COMPLEXO PENIANO (CP ) GLÂNDULAS SALIVARES ( GLS) E O BUL

BO BUCAL ( BB) .

NA

[ o

N O

) S

J L

1 cm

1 1 1 cm

. ' 1T

3

4

FIG . 5 VISTA DO ANIMAL APÕ S O CORTE CONCLU SIVO DO AS SOA

LHO DA CÂMARA PALIAL ( P�) ONDE E STÃ LIGADO O COMPLEXO PENIANO (CP) ,

O AFASTAMENTO DO COMPLE XO PENIANO PERMITE VER O B ULBO BUCAL ( B B )

O OVISPERMODUTO ( OSD) E O CANAL DA E S PERMATECA (CST) .

FIG . 6 VISTA DO ANIMAL MOSTRANDO A PARTE DA CAB EÇA ONDE

SE INS EREM O OVISPERMODUTO (OSD) E O COMPLE XO PENIANO (CP), BEM

COMO A INDICAÇÃO DO LOCAL DOS CORTE S PARA A LIBERAÇÃO DE STAS DUAS

E STRUTURAS .

' O A

C P ) .

B )

DE

EM

AS

5

1 '

05cm '

G

11cm

FIG . 7 TETO DA CÂMARA PALIAL MOSTRANDO O RE TO ( I T ) E O S

CISTOS D E NE MATÕDEOS ( CN) . AS SE TAS MOSTRAM OS SENTIDOS DOS COR

TES .

FIG . 8 GLÂNDULA DE . ALBUMINA ( GA ) COM VESÍCULA SEMINAL

( VS ) E ESPERMATECA (ST ) QUE APARECE ROMPIDA .

o s

COR

8

·�-- -ase , m

F IG . 9 VISTA DO ANIMAL MOSTRANDO O OVOTESTE ( OVT) FOR -

MADO POR 7 GRUPOS DE FOLÍCULOS , CANAL COLETOR (CC) , VESÍCULA SE

MINAL ( VS) E GLÂNDULA DE ALBUMINA ( GA) .

1 1

0,5cm

FIG. 1 O CONCHA, VISTA DA ABERTURA.

FIG. 1 1 CONCHA, VISTA DORSAL .

FIG. 1 2 CONCHA , VISTA DO CORTE LONGITUDINAL ,

TRANDO A CRISTA COLUMELAR AO LONGO DE TODO O EIXO.

FIG. 1 3 CONCHA, VISTA DO ÃPICE.

MOS-

1 0 11

�r �I

1 2 1 '3

iT

\

FIG . 14 PROTOCONCHA, MOSTRANDO AS FINAS ESTRIAS LONGITU-

DINAIS, O LIMITE COM A TELEOCONCHA E FRAGMENTO DO OVO AINDA ADE­

RIDO .

0,2 c m 1 4

/

F I G . 1 5 ovo s .

1 1

1 cm 1 5

FIG . 1 6 MICROFOTOGRAFIA DA RÃDULA MOSTRANDO OS DENTES CEN

TRAIS E OS LATERAIS DIREITO E ESQUERDO ,

FIG . 1 7 MICROFOTOGRAFIA DA E XTREMIDADE DA RÂDULA MOSTRAN

DO OS DENTES RUDIMENTARES .

1<'. N

0,2 c m

17

0,2c..m

...

FIG . 1 8 RÃDULA MOSTRANDO DENTES CENTRAL E LATERAIS .

FIG . 1 9 MAND ÍBULAS MOSTRANDO AS PLACAS S EPARADAS OU JU�

TAS .

FIG . �O DESENHO SEMI-ESQUEMÃTICO MOSTRANDO COMO FORAM TO

MADAS AS MEDIDAS COMPRIMENTO DA CONCHA ( AB), LARGURA DA CONCHA

( CD), COMPRIMENTO DA ABERTURA ( EF) E LA�GURA DA ABERTURA ( GH) .

FIG . 2 1 TETO DA CÂMARA PALIAL MOSTRANDO RIM ( R), URETER

PRIMÃRIO ( URP ) , URETER SECUNDÃRIO (URS), . RETO ( IT)� U OBRA D O MAN

TO ( DM), VEIA MARGINAL · ( VM), VEIA PULMONAR ( VP), PERICÃRDIO (PE),

VENTRÍCULO ( VE) E AUR ÍCULA ( AU) .

0,2cm

' ' H �- •; .!�. ;_ �

21

24 18

J

0,1cm

. :P :I F

. •' ·'· -

FT 3: 5J rJ , ( 'LH ; :.

. : -� :: · •' . . .. ·. · · ·

Z3CJ(J(5 GCJ(J e , 2 3 4 s 6

C3 (3 15 20

(3 (y 2ê •

' · A ~. '.1 ,i:j. .. ..

FIG . 22 DETALHE DA REGIÃO DA GLÂNDULA DE ALB�'.]NA ( GA) O�

DE SE INICIA O RECEPTÃCULO SEMINAL ( RS), LIGAÇÃO COM A VES ÍCULA

SEMINAL ( VS), CANAL COLETOR (CC) E OS FOL1CULOS DO OVOTESTE ( OVT).

F I G . 23 DETALHE DO RECEPTÃCULO SEMINAL (RS) E SUA L lGAÇÃO

COM O CANAL - .ERMAFRODITA ( CH) .

FIG . 24 VISTA DA GLÂNDULA DE ALBUMINA E SUA LIGAÇÃO COM

O OVISPERMODUTO ( OSD) .

FIG . 25 GENITÃLIA MOSTRANDO A GLÂNDULA DE ALIWMINA ( tA) ,

OVISPERMODUTO (OSD), PRÕSTATA ( PR), OVIDUTO ( OD), ERU!RMATE CA ( sn ,

CANAL DEFERENTE (CD) E O COMPL� XO P ENIANO (CP) .

) .

. ? : , J. r . J : \ · .. ' í :') i1 ·� ,.c1 !Ji ;i: '.i H

0,1cm

R S

f. 23

FIG . 26 CANAL DA ESPERMATECA ( CST), REGIÃO DO ESTREITA

MENTO ( ECST) E A ESPERMATECA .

FIG . 27 ESPERMATÕFORO ( ESP) NO CANAL DA ESPERMATECA ( CST).

FIG . 28 VISTA DO COMPLEXO PENIANO MOSTRANDO O MÚSCULO RE

TRATOR (MR), FLAGELO ( FL), EPIFALO ( EP), FALO ( P), CANAL DEFEREN

TE (CD) E BAINHA MUSCULAR DO PÊNIS ( BM) .

FIGS . 29 e 3 0 DETALHES DOS TRAJETOS DO CANAL DEFERENTE .

0,5cm

27

1 0,2cm

1

, .

\___ ___ _ :

;r � ,-' .

..

• 30

í

' '

J AVi P 1

'I

F I G • .3 1 RU ÍNAS DE V I LA RI CA , GRAJAÚ , ONDE EXEMP LARE S V I

V O S F ORAM E N C O N T RAD O S , NAS T OC A S , ENTRE A S P EDRA S .

F I G . 3 2

COLE TA .

F I G . 3 3

RA .

EXEMP LAR L O C OMOVEND O- S E S OB RE ARB U S TO N O L O C AL DE

'E XEMP LARE S N O TE RRÃRI O , A I MENTAND O - S E D E C ENOU-

30cm

3cm

33

7c m

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FIG . 3 4 DOIS ANIMA IS N O TERRÃRIO COM A MESMA POSTURA D E

AB RIGADO , PORÉ M , U M D ELES , ESTÃ COM A PARTE MOLE ENTERRADA E O

OUTRO NA SUPERF! CIE .

FIG . 3 � VISTA AMP LIADA DA .FIG . 3 4 MOSTRANDO O ANIMAL NA

POSTURA D E ABR� GADO , NOTANDO-SE QUE A CAB E Ç A E OS TENTÃCULOS ES

TÃO RETRAÍDOS .

FIG . 3 6 ANIMA I S NO TE RRÃRIO , E M· POSTURA D E ABRIGADO CAMU

FLANDO-SE COM O MEIO .

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7cm

3 c m

7 c m

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FIG . 3 7 N I NHO E NCONTRADO NO TERRÃRIO COM OVO NA RESP ECTI

VA ABERTURA . JW!A- .SE Q!Jl:: O S1U B S TRATO FOI COMPRIMIDO AO REDOR DA

ABERTURA .

FIG . 3 8 NINHO NO TERRÃRIO CUJA ABERTURA NÃO FOI FECHADA .

NOTA-SE UM OVO DO LADO EXTERNO .

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2 c m

2 c m

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FIG . 3 9 ÁCAROS ENCONTRADOS NO INTERIOR DO OVO .

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(),2c m

39

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