1 - aparelho urinário

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Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário Aparelho Urinário Prof. Sérgio Lemos Estrutura do Aparelho Urinário; Principais Funções e Constituição do Rim - o sistema urinário é um sistema excretor responsável pela eliminação da urina Estrutura do Sistema Urinário - enquanto os rins são responsáveis pela formação da urina, o ureter, a bexiga e a uretra são responsáveis pela excreção da mesma para o exterior; a bexiga tem um esfíncter que permite excretar a urina quando queremos controlo voluntário da micção - os rins localizam-se logo abaixo do diafragma - o sangue a ser filtrado pelo rim vem da aorta, segue pela artéria renal e chega ao rim; do rim, o sangue filtrado segue pela veia renal e, através da veia cava, vai para a aurícula direita Funções do Rim - regulação da água e balanço de iões (Na + , Ca 2+ , Cl - ) em casos de insuficiências renais, o rim não forma urina, logo não elimina H 2 O; assim, o indivíduo ganha peso em H 2 O (a diálise permite tirar o H 2 O excedente) - regulação do pH é necessário manter o pH do plasma num intervalo de valores constante por causa das enzimas; deste modo, os ácidos são excretados na urina (se temos muitos ácidos na urina, teremos uma urina ácida; se temos muitas bases na urina teremos uma urina básica) - 2 -

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Page 1: 1 - Aparelho Urinário

Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário

Aparelho Urinário – Prof. Sérgio Lemos Estrutura do Aparelho Urinário; Principais Funções e Constituição do Rim - o sistema urinário é um sistema excretor responsável pela eliminação da urina Estrutura do Sistema Urinário - enquanto os rins são responsáveis pela formação da urina, o ureter, a bexiga e a uretra

são responsáveis pela excreção da mes ma para o exterior; a bexiga tem um esfíncter que

permite excretar a urina quando queremos controlo voluntário da micção

- os rins localizam-se logo abaixo do diafragma

- o sangue a ser filtrado pelo rim vem da aorta, segue pela artéria renal e chega ao rim;

do rim, o sangue filtrado segue pela veia renal e, através da veia cava, vai para a

aurícula direita

Funções do Rim - regulação da água e balanço de iões (Na+, Ca2+, Cl-) em casos de insuficiências

renais, o rim não forma urina, logo não elimina H2O; assim, o indivíduo ganha peso em

H2O (a diálise permite tirar o H2O excedente)

- regulação do pH é necessário manter o pH do plasma num intervalo de valores

constante por causa das enzimas; deste modo, os ácidos são excretados na urina (se

temos muitos ácidos na urina, teremos uma urina ácida; se temos muitas bases na urina

teremos uma urina básica)

- 2 -

Page 2: 1 - Aparelho Urinário

Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário

- excreção de produtos adversos/ substâncias estranhas (produtos tóxicos,

medicamentos, etc) em casos de insuficiências renais, como o rim não funciona

normalmente é necessário que haja uma adequação da dose dos fármacos

- excreção de produtos finais do metabolismo (ácido úrico, ureia, creatinina, etc)

- gliconeogénese (ocorre maioritariamente no fígado mas também no rim)

- produção de hormonas e enzimas enzimas: renina, etc; hormonas: eritropoeitina,

vitamina D (cuja carência provoca raquitismo), etc

Constituição do Rim - o rim tem uma componente vascular (de comunicação com o resto do corpo -

sistémico) e uma componente tubular (de formação e excreção da urina)

- fazendo um corte longitudinal podemos distinguir duas zonas distintas do rim: medula

e córtex

- a zona de separação entre a medula e o cortex é a junção córticomedular

- o córtex é a zona mais periférica, granular (devido à presença de corpúsculos) e de cor

castanho avermelhado devido à presença de

muitos capilares

- a medula é a zona mais central e de

aparência estriada devido à presença de

túbulos microscópicos e vasos sanguíneos

- por sua vez, a medula é composta por umas

estruturas em forma de pirâmide denominadas

pirâmides de Malpighi, separadas por

colunas denominadas colunas de Bertin (por

onde passam os elementos vasculares)

- os ductos colectores das pirâmides convergem para a papila renal (no vértice da

pirâmide), que contém “furos”, pelos quais a urina passa desta para os pequenos cálices

(aos “pinguinhos”)

papila renal pequenos cálices grandes cálices pélvis renal ureter

- 3 -

Page 3: 1 - Aparelho Urinário

Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário

- os nefrónios (1 milhão por rim), unidade básica e funcional do rim, podem-se

localizar em diferentes sítios, sendo que a ponte

inicial, o glomérulo, localiza-se sempre no córtex,

podendo depois a ansa variar a sua posição:

nefrónios corticais (80%) – existem apenas

no córte x do rim (ansas de Henle mais

pequenas)

nefrónios justamedulares (20%) –

percorrem o córtex e a medula renal

Elementos Vasculares do Nefrónio - a artéria renal ramifica-se sucessivamente para formar a artéria interlobar, que

origina a artéria arqueada que por sua vez dá origem à artéria interlobular ou

radial; esta ramifica-se na arteríola a ferente que acaba na rede capilar glomerular, isto

é, o glomérulo, estrutura em forma de balão

- os capilares glomerulares unem-se para

formar a arteríola eferente, que acaba numa

2ª rede capilar, os capilares peritubulares,

que fornecem o sangue ao nefrónio; ao nível

da medula estes capilares peritubulares

denominam-se vasa recta

- no rim existe um sistema porta arterial

(arteríola, capilar, arteríola) por causa dos

mecanismos de pressão, uma vez que a veia

não tem camada muscular (é atónica)

- 4 -

Page 4: 1 - Aparelho Urinário

Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário

Elementos Tubulares do Nefrónio

- o corpúsculo renal é o conjunto do glomérulo e a cápsula de Bowman

- a cápsula de Bowman reveste o glomérulo e no espaço compreendido entre as suas

duas membranas (espaço de Bowman) é colectado o ultrafiltrado

- após a filtração o trajecto é o seguinte:

cápsula de Bowman túbulo contornado proximal parte fina descendente da ansa

de Henle parte fina ascendente da ansa de Henle parte espessa ascendente da ansa

de Henle túbulo contornado distal ductos colectores corticais ductos colectores

medulares

Filtração Glomerular

Barreiras de Filtração

- a pressão nos capilares glomerulares força a passagem do plasma para o espaço de

Bowman; durante este processo pequenas moléculas e iões passam através da parede

capilar, deixando para trás proteínas, células sanguíneas ultrafiltração

- 5 -

Page 5: 1 - Aparelho Urinário

Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário

- podemos identificar 3 componentes na barreira de filtração:

endotélio fenestrado (com poros) dos capilares - barreira mecânica onde os

poros permitem que os capilares glomerulares sejam muito mais permeáveis a

água e a solutos dissolvidos substâncias passam consoante o tamanho

membrana basal – camad a de

glicoproteínas de carga

negativa substâncias passam

consoante a carga barreira

eléctrica

podócitos – estão na camada

visceral da cápsula de

Bowman; formam

prolongamentos (processos podocitários ou pés dos podócitos), entre os quais

existem as fendas de filtração (diafragma)

- em suma, o tamanho/peso molecular e as cargas eléctricas são dois factores que

restrigem a filtração ao nível do glomérulo

- no caso da albumina, a mais pequena das proteínas plasmáticas, passa no endotélio

fenestrado, devido ao seu pequeno tamanho, porém, a sua carga negativa faz com que

seja repelida na membrana basal, também ela negativa

Aparelho Justaglomerular

- o aparelho justaglomerular é formado pelas células mesengiais/extraglomerulares

(têm um papel importante em termos imunitários), células

justaglomerulares/granulares (células musculares lisas modificadas da arteríola

aferente, que secretam a renina) e células da mácula densa

- 6 -

Page 6: 1 - Aparelho Urinário

Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário

- a mácula densa são células especializadas na junção da ansa de Henle com o tubo

contornado distal, que contactam com as arteríolas aferente e eferente

- a mácula densa é um sensor para o feedback/retrocontrolo tubuloglomerular, um

processo necessário para a taxa de filtração glomerular (GFR) quando o NaCl

aumenta no filtrado, a mácula densa induz a arteríola aferente a contrair, provocando

uma diminuição da GFR, diminuindo assim a passagem de NaCl e H2O feedback

negativo

- do mesmo modo:

pressão arterial pressão na artéria renal filtração sais (Cl-, etc)

angiotensina I angiotensinogénio secreção de renina sinal para as células

angiotensina II vasoconstrição

Processos Básicos do Nefrónio

Filtração, Reabsorção e Secreção

- a filtração é o m ovimento de fluidos do sangue para o lúmen tubular

- a reabsorção é o o movimento do filtrado do lúmen tubular para o sangue dos

capilares peritubulares

- a secreção é a remoção selectiva de moléculas do sangue para o lúmen tubular

- o excretado é o que aparece na porção final do ducto colector; é o que aparece na

urina, uma vez que não se vai alterar nada porque só se processam mecanismos de

transporte

excreção = filtração – reabsorção + secreção

- 7 -

Page 7: 1 - Aparelho Urinário

Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário

- produzimos, diariamente, 180L de filtrado; apenas urinamos 1,5L, uma vez que

reabsorvemos 99% quanto mais vezes filtrarmos mais rigoroso será o equílibrio

- por cada passagem, 20-25% do débito cardíaco vai para o rim

- a fracção de filtração é a percentagem de volume de plasma que é filtrado (mais ou

menos 1/5 plasma que passa no rim)

- o fluxo plasmático renal (FPR) é o volume de plasma que passa no rim/min (mais ou

menos 650mL /min)

- o fluxo sanguíneo renal (FSR) é o volume de sangue que passa no rim/min (mais ou

enos 1200 mL/min) m

Ritmo de Filtração Glomerular

- o ritmo de filtração glomerular (RFG) é o volume de fluido filtrado do glomérulo

5 mL/min (180 L/dia)

de filtração

ie de filtração

a RFG varia consoante a resistência das arteríolas, por consequente variação da

podemos considerar quatro casos distintos:

lar RFG

eferente diâmetro da arteríola aumento da

pressão glomerular RFG

para o espaço de Bowman por minuto assim, o RFG exprime a eficácia da filtração

num indíviduo normal, o RFG = 12

- existem diversos determinantes do RFG:

pressão eficaz

permeabilidade da membrana

área de superfíc

-

pressão sanguínea; assim sendo,

a) vasoconstrição na arteríola aferente diâmetro da arteríola aumento da

resistência da arteríola aferente pressão glomeru

b) vasoconstrição na arteríola

resistência da arteríola eferente

c) vasodilatação na arteríola eferente diâmetro da arteríola diminuição da

resistência da arteríola eferente pressão glomerular RFG

d) vasodilatação na arteríola aferente diâmetro da arteríola diminuição da

resistência da arteríola aferente pressão glomerular RFG

- 8 -

Page 8: 1 - Aparelho Urinário

Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário

- ex

em que variações

ormais da pressão sanguínea:

res

contraem o “novelo”

resposta miogénica - capacidade intrínseca do músculo liso

aumento da pressão sanguínea

minuição do fluxo sanguíneo

diminuição do RFG

e NaCl vai interferir com as células da mácula densa, que vai

justaglomerulares,

rom endo rente, o que vai

provocar a diminuição

- por outro lado, também existem mec o extra-renais do RFG,

omeadamente através de hormonas e Sistema Nervoso Autónomo, face às variações da

pressão e volum

glomerular

Sistema

istem diferentes mecanismos de auto-regulação do RFG, isto é, processos locais

o rim mantém mais ou menos constante o RFG em resposta às

n

diminuição da área de superfície dos capilares, por contracção das

células mesangiais que circundam os capilares glomerula

regulação do tónus da arteríola aferente por:

vascular em responder às variações da pressão sanguínea (na arteríola

aferente):

distensão do músculo liso arteriolar

vasoconstrição reaccional

di

retrocontrolo tubulo-glomerular – o fluxo urinário influencia o

RFG, na dependência da concentração de NaCl no fluido tubular op

aumento d

libertar uma substância que chega às células

p ov a contracção da parede da arteríola afe

do RFG

anismos de regulaçã

n

e sanguíneo, interferindo na resistência da arteríolas e na filtração

Nervoso Autónomo – Simpático

dimipress

nuição da ão arterial

induz estimulação simpática

vasoconstrição da provoca

arteríola aferente

resistência arteriolar

aumenta

diminui RFG e FSR conservação de fluidos

- 9 -

Page 9: 1 - Aparelho Urinário

Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário

Hormonas

Angiotensina II – provoca a vasoconstrição arteriolar

Prostaglandinas – provoca a vasodilatação arteriolar

acmeglo

tuam na mbrana merular

alteração da resistência arteriolar

alt s fendas de filtração, das células

m

Nota: o rim funciona em conjunto com outros sistemas como ócrino,

ervoso rio

quando o sangue passa atrav s dos rins, alguns dos constituintes do plasma são

movidos e excretados na urina

- ass ao

passar pelo rim, é completamente limp ância, por unidade de tempo:

C

eração da filtração ao nível dos podócitos, da

esengiais)

o end

n e cardiocirculató

Clear nce (Depuração) a

- é

re

im, a clearance ( depuração) de uma substância é o volume de plasma (mL) que,

o dessa subst

learance (mL/min) = (mg/mL) urina subst. ãoconcentraç x urina/min volume (mg/mL) plasma no subst. ãoconcentraç

ente, a clearance expressa a capacidade do rim em remover do plasma uma

a urina

para calcular a clearance, é necessário ter uma amostra de urina e uma amostra de

bsorvida nem secretada pelos túbulos, a quantidade

deste modo, a utilização de substâncias que possam ser segregadas pelo corpo para

avaliação da clearance, n

- a inulina é uma substância produzida por algumas plantas e não pelo corpo humano

inuto é exactamente igual à quantidade filtrada

- basicam

certa substância e eliminá-la n

-

plasma em situações normais, a clearance deve ser, aproximadamente, 125 mL/min

- se uma substância não for rea

excretada dessa substância na urina por minuto será igual à quantidade que é filtrada no

glomérulo, por minuto

-

ão é viável

assim sendo, uma vez injectada no sangue, a inulina é filtrada pelo glomérulo, e a

quantidade de inulina excretada por m

por minuto ( clearance da inulina = RFG )

- no entanto, para avaliação do RFG, usa-se preferencialmente a clearance da creatinina

- 10 -

Page 10: 1 - Aparelho Urinário

Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário

- podemos observar três casos:

substância X injectada que é filtrada e segregada clear. subst.> clear.

creatinina

substância X injectada que é filtrada e parcialmente reabsorvida clearance

subst.< clear. creatinina

substância X injectada que é filtrada e totalmente reabsorvida clearance

subst.< clear. creatinina

- a carga tubular de uma substância é a quantidade dessa substância que, por minuto, é

ubstância é a quantidade dessa substância (plasmática)

qu po

R bs

- ea

plasma ulares, que permite a modulação do volume e da

omposição da urina pelos túbulos renais, sendo que mais de 99% do filtrado deve ser

tes

a

ez que assim é possível uma limpeza mais rápida de substâncias estranhas/adversas

ande de iões e água facilita a sua regulação

características da reabsorção tubular:

do metabolismo é relativamente incompleta

e água está sob controlo fisiológico

filtrada e entra nos túbulos carga tubular = RFG x concentração subst. no plasma

- a carga plasmática de uma s

e, r minuto, passa no rim carga plasm. = FPR x concentração subst. no plasma

ea orção Tubular

a r bsorção tubular é o movimento do material filtrado do lúmen tubular para o

, pelos capilares peritub

c

absorvido ao longo do nefrónio

- a reabsorção tubular é regulada por hormonas, neurotransmissores e agen

paracrínicos e autocrínicos

- é importante filtrar um elevado volume apesar de apenas 1% dele ser excretado um

v

bem como a filtração rápida e gr

-

a maior parte da reabsorção tem lugar no túbulo proximal

a reabsorção no túbulo distal é especial e selectivamente regulada (depende das

necessidades do organismo)

a reabsorção de produtos

a reabsorção de componentes úteis do plasma é relativamente completa

a reabsorção de iões

a reabsorção nos túbulos não ocorre na sequência do fluxo (baixas pressão e

permeabilidade da membrana)

- 11 -

Page 11: 1 - Aparelho Urinário

Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário

- pr

que as en do rim para o

sa ue

, mas, às vezes,

pequenos peptídeos passam, mas são

reabsorvidos

ão por Difusão

no ocesso de reabsorção, há vários processos para

“substâncias” passem do lúm

ng :

difusão

transporte mediado/transcelular

transporte paracelular (transcitose de proteínas)

– as proteínas não são filtradas

Reabsorç

- é ex (produto do metabolismo das proteínas)

- a urei tivos para a sua reabsorção

assim, sendo reabsorvidos, a ureia

vai-se a ntro do túbulo, pelo que a sua concentração aumenta produção

e um gradiente de concentração

eabsorção por Transporte Paracelular

o emplo da reabsorção passiva da ureia

a é filtrada, porém não possui transportadores ac

à medida que os outros constituintos do filtrado vão

cumulando de

d

R

ocorre através de espaços existentes entre as células do túbulo proximal

tc

-

- é o tipo de reabsorção que acontece com as proteínas e moléculas de Ca2+, Cl, H2O, e

Reabsorção por Transporte Mediado

- existem diversas substâncias cuja reabsorção se dá por transporte mediado

- no caso do Na , a elevada concent+ ração deste ao nível do lúmen do rim, faz com que

ste atravesse a membrana apical (a que está em contacto com o lúmen) para o

al por difusão e através de canais de Na+

e

citoplasma da célula do túbulo proxim

- 12 -

Page 12: 1 - Aparelho Urinário

Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário

existentes na membrana; por outro lado, a passagem para o interstício através da

nsporte activo

no túbulo proximal, a reabsorção de Na+ está associada à reabsorção de outras

culas orgânicas (glicose, aminoácidos, etc), água,

tc.

orte com o

transportar por unidade de tempo saturação da ligação da

ver acetato saturação transporte mediado

gmento fino e descendente, que é

l-, bem como o

ansporte de outros solutos

eabsorção no Nefrónio Distal (túbulo distal e ducto colector)

no nefrónio distal ocorre a reabsorção (e secreção) de Na+, K+, H2O ajustada às

membrana basolateral (a que está em contacto com o sangue) dá-se por tra

graças à bomba Na+/K+

-

substâncias como o bicarbonato, molé

e

- a glucose passa para o citoplasma da célula do túbulo proximal por simp

sódio (concentração de glucose no citoplasma é baixa), que a “arrasta” consigo e passa

para o fluido intersticial por difusão facilitada

- por outro lado, no segmento inicial do túbulo proximal, a reabsorção de Na+ é

acoplada ao HCO3-e a algumas moléculas orgânicas

- os sistemas de transporte mediado são limitados, relativamente à quantidade de

substância que podem

proteína de transporte logo, há um transporte tubular máximo (Tm)

Reabsorção na ansa de Henle

- a água não pode ser transportada activamente através da parede do túbulo proximal

a reabsorção da água na ansa de Henle dá-se no se

muito permeável à água e pouco aos solutos

- no segmento grosso e ascendente, altamente permeável aos solutos mas impermeável à

água, ocorre o transporte activo de Na+, o transporte passivo de C

tr

R

-

necessidades controlo homeostático

- 13 -

Page 13: 1 - Aparelho Urinário

Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário

Secreção Tubular

- a modulação do volume e da composição da urina pelos túbulos renais é também

ossibilitada pela secreção

potenciação

a filtração

ular activos e passivos

a secreção tubular é regulada por hormonas, neurotransmissores e agentes

aracrínicos e autocrínicos, da actividade e da concentração dos transportadores na

embrana

a secreção de K+ e H+ (controlo do pH) pelo nefrónio é muito importante no controlo

ticularmente ligada à reabsorção de Na+ (antiporte)

são também secretados produtos finais do metabolismo, sais biliares, creatinina, etc

Corporais

odem ser : extracelulares (33%) ou intracelulares (67%)

em ser trocadas entre os

ue

perca exactamente o que se ganha perda regulada

rior do corpo, a urina fica mais concentrada,

m função da maior reabsorção de água; havendo excesso de água no corpo, a urina fica

elular

p

- a secreção permite ao nefrónio aumentar a excreção de uma molécula

d

- tal como a reabsorção, a secreção também ocorre graças a diferentes processos de

transporte: mecanismos de secreção tub

-

p

m

-

homeostático e está par

-

Distribuição dos Fluidos

- os fluidos p

- dentro dos 33% extracelulares, temos 8% de plasma e 26% de fluido intersticial

- cada um destes fluidos é constituído por substâncias que pod

compartimentos, tendo a bomba de Na+/K+ ATPase um papel fundamental para isso

- a água total que temos no nosso corpo corresponde a 60% do nosso peso

Regulação do balanço de água, sódio e potássio

- num indíviduo normal, há uma regulação da excreção de água e sais de tal modo q

se

- havendo necessidade de reter água no inte

e

menos concentrada, em função da menor reabsorção de água

- a água constitui 2/3 do peso do corpo : dessa porção, 2/3 está no líquido intrac

das células e 1/3 no líquido extracelular (20% plasma, 80% líquido intersticial)

- 14 -

Page 14: 1 - Aparelho Urinário

Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário

- assim sendo, o rim tem a capacidade de conservar a água que nós temos no nefrónio

DH, também denominada

asopressina (evita a perda de água por diminuição da diurese – perda de urina)

s ductos colectores, regulando a

ulações

distal controlando o RFG e através da hormona A

v

- a ADH é produzida pelo hipótalamo e armazenada na hipófise, actuando no rim numa

fase posterior, onde possibilita a reabsorção de água no

diurese

- apesar de ter a capacidade de conservar fluidos, que evita uma maior perda de água, o

rim não consegue recuperar os fluidos perdidos

- a maior parte da reabsorção de água (e sódio) ocorre no túbulo proximal, sendo que a

maior parte do controlo hormonal dá-se no nefrónio distal, onde ocorrem reg

distintas da água e do sódio

Reabsorção de Água

- este processo só ocorre se a membrana for permeável

- pode ocorrer de duas formas:

al,

ser variável ocorre, sobretudo, no nefrónio distal

ão de água no nefrónio distal podem ocorrer duas situações:

ADH presente : permeabilidade da membrana tubular à água água

erosmótica) só há canais de

ADH

- no ca mótica

daqui para os capilares peritubulares

en,

através da inserção de aquaporinas (poros de água) na membrana

1. função da osmolaridade (por reabsorção do Na+) : através da células dos

túbulos proximais e das tight juntions ocorre, sobretudo, no túbulo proxim

onde há mais permeabilidade

2. canais de água/aquaporinas e ADH/vasopressina : graças à permeabilidade da

membrana do lúmen

- em relação à reabsorç

reabsorvida urina concentrada (hip

H2O se houver

ADH ausente : impermeabilidade da membrana tubular à água água

não reabsorvida urina diluída (hipoosmótica) só há canais de

H2O se houver ADH

so de ocorrer a reabsorção da água, esta difunde-se para a medula hiperos

e

- a acção da ADH promove o aumento da permeabilidade da membrana do lúm

- 15 -

Page 15: 1 - Aparelho Urinário

Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário

aumento da secreção de ADH

- na ausê ia

sintetizadas pe

membranar à H2

- como já f di

hipófise; a sua l

estimula s

nc da ADH, as aquaporinas mantém-se armazenadas nas vesículas

la ADH não são inseridas na membrana impermeabilidade

O

oi to anteriormente, a ADH é produzida pelo hipótalamo e armazenada na

ibertação para o rim ocorre por estimulação, sendo esta de dois tipos:

ção via barorreceptore

diminuição do volume do plasma

diminuição das pressões arterial, venosa e atrial

reflexos mediados por barorreceptores cardiovasculares

aumento da ADH no plasma

nos ductos colectores

maior permeabilidade tubular à H O 2

maior reabsorção de H2O

menor excreção de H2O

urina hiperosmótica

- 16 -

Page 16: 1 - Aparelho Urinário

Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário

diminuição da secreção de ADH

diminuição da estimulação pelos osmorreceptores hipotalâmicos

estimulação via osmorreceptores hipotalâmicos (mais importante)

ontrolo da Sede

excesso H2O ingerida

diminuição da osmolaridade do fluido corporal aumento da concentração de H2O

dim sma

inuição da ADH no pla

C

nos ductos colectores

menor permeabilidade tubular à H2O

menor reabsorção de H2O

maior excreção de H O 2

urina hipoosmótica

diminuição do volume do plasma estimulação dos barorrecep

diminuição do volume do plasm tores aumento da

rodução de angiotensina II sede (talvez por efeito directo no cérebro)

aumento da osmolaridade no plasma estimulação dos osmorreceptores sede

boca seca, garganta seca s

ingestão de água, através do tracto gastrointestinal diminui sede (por reflexos para

s barorreceptores e osmorreceptores)

-

-

p

-

-

-

o

tores sede

a estimulação dos barorrecep

ede

- 17 -

Page 17: 1 - Aparelho Urinário

Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário

S

-

istema Multiplicador de Contra-Corrente

o rim tem a capacidade de produzir urina mais ou menos concentrada no entanto, há

erda obrigatória de água para eliminação de certos solutos

sta)

tersticial

a por

ue ser hipertónico assim, a geometria da

maior permeabilidade à água fluido

mo ascendente, maior permeabilidade a

tal) ao longo do ducto colector, a

edula hipermosmótica), pelo que a água

igualar estas esta permeabilidade do

a ADH deste modo, a urina é mais

quantidade de ADH presente na parte

Na+ e ureia, contribuindo para a

l dos ductos colectores a osmolaridade do

variar entre os 50 – 1200 mOsM

diariamente uma p

- a hiperosmolaridade da medula é factor de concentração da urina (condiciona e

- a água não pode ser transportada

activamente através da parede tubular e a

osmose da água não pode ocorrer se a se o

fluido tubular e o fluido in

circundante for isotónico relativamente um

ao outro para a água ser reabsorvid

osmose o fluido intersticial circundante tem

q

ansa de Henle permite criar um sistema

multiplicador de contracorrente, que

permitirá a reabsorção da água nos ductos

colectores

- Acetato Sistema Multiplicador de Contra-

fluido isoosmótico no ramo descendente,

hiperosmótico quando o fluido circula no ra

sais fluido hipoosmótico (no túbulo dis

osmolaridade da medula é cada vez maior (m

passa do fluido para o exterior, por forma a

ducto à água é possibilitada pela presença d

hiposmótica ou hiperosmótica, dependendo da

final dos ductos colectores medulares, sai

hiperosmolaridade da medula na parte fina

fluido pode

Corrente – no túbulo proximal temos um

- assim sendo, a ansa de Henle forma um multiplicador de contracorrente, pela

conjugação da estrutura da ansa com as diferentes permeabilidades aos sais e à água nas

várias partes da ansa multiplica a concentração do fluido interticial e do ramo

descendente

- 18 -

Page 18: 1 - Aparelho Urinário

Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário

Interstício Medular Hiperosmótico – Como?

- existem vários factores que fazem com que a medula renal seja hiperosmoótica

(importante para que ocorra reabsorção da água nos ductos colectores):

1. Ansa de Henle - forma um multiplicador de contracorrente, em que vamos ter

impermeável à água

reabsorção de Na+ e Cl- (permeável a sais)

fluido torna-se hipoosmótico

medula hiperosmótica

perosmótica (por fluxos de Na+ e Cl- no ramo

água na vasa-recta)

2. Circulação M cta forma uma ansa em paralelo

com a ansa d Henl fluxos em direcção contrária); esta circulação

permite a ma tra-corrente produzido pela Ansa de

Henle, contribuindo para a meduça hiperosmótica

Vasa Recta

Ramo

entra Na+ e Cl-

fluxos opostos nos ramos descendente e ascendente (diferentes permeabiliades)

fluxo contra-corrente

Ramo Ascendente

Ramo Descendente

reabsorção da água (permeável à água)

fluido torna-se hiperosmótico

medula hi

ascendente e entrada de

edular – Vasa-Recta – a vasa re

e e (mas os

nutenção do gradiente con

Ramo Ascendente da

entra H2O

sai Na+ e Cl-

Descendente da Vasa Recta

sai H2O

- 19 -

Page 19: 1 - Aparelho Urinário

Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário

3. Reabsorção da ureia no ducto colector – contribuição para a hiperosmolaridade

da medula

ação Renal do Sódio

Regul

- os rins re lam

controlo do volume e pressão do sangue

- Na+ excretado na uri – Na+ reabsorvido

- para controlar a excreção do Na+, há variações da filtração (nomeadamente no RFG) e

da reabsorç aj

- a reabsorção do sódio (do túbulo para o sangue) implica dois transportes:

através da membrana basolateral (a que está em contacto com o

sangue) – o Na+ atravessa esta membrana por transporte activo, graças à

e está em contacto com o lúmen)

– o Na+ atravessa esta membrana por difusão (segundo o gradiente)

através de canais de Na+ (sobretudo no nefrónio distal), simporte e

udo no túbulo proximal)

olume e osmolaridade do fluido, tal como pode

gu a concentração sanguínea do Na+ esta regulação é importante para o

na = Na+ filtrado

ão ustadas às necessidades

bomba Na+/K+ ATPase

através da membrana luminal (a qu

antiporte (sobret

- ao longo do nefrónio, há variações no v

ser visto no seguinte quadro:

Localização Volume de Fluido Osmolaridade do Fluido

Cápsula de Bowman 180 L/dia 300 mosm/L

Final do Túbulo Proximal 54 L/dia 300 mosm/L

Final da saAn de Henle 18 L/dia 100 mosm/L

Final do Ducto Colector 1,5 L/dia 50 a 120 mosm/L

- 20 -

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Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário

- como ente, o a exc

nec

já foi dito anteriorm organismo controla reção do Na+, consoante as

essidades, nomeadamente através da regulação do RFG

Perda de Sódio e Água

volum tico e plasmá

diminui

pressão venosa

diminui

retorno venoso

diminui

diminui

pressão no átrio

diminui

volume diastólico final

*

* diminui

volume corrente

diminui

débito cardíaco

aumenta diminui

pressão sanguínea arterial

actividade dos nervos renais simpáticos

*

aumenta

nos rins

constrição das arteríolasrenais aferentes

diminui

efeito directo

pressão da filtraçãoglomerular

diminui

RFG

diminui

s

excreção de

ódio e de água

- 21 -

Page 21: 1 - Aparelho Urinário

Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário

* estes reflexos são mediados por barorreceptores venosos, arteriais e do átrio

Nota: a ADH e a angiotensina II têm um efeito directo na arteríola renal

aferente, estimulando a va trição desta

- o controlo da r ode ser f to graças a :

Sistema Renina-Angiotensina-Aldosterona (a aldosterona é a que tem um

papel m absorção o Na

a aldosterona do pelas glândulas suprerrenais

e que é o principal determinante na reabsorção e secreção do Na+

- este sistema processa-se da seguint forma:

fígado segrega angiotensinogénio ngiotensinogénio passa para o sangue a

renina (produzida pelo rim, pelas células justaglomerulares) converte o

angiotensinogénio em angiotensina uma enzima converte angiotensina I em

lo cortex

drenal (esta secreção é também estimulada pelo K+ e inibida pela

- a acção da aldesterona na reabsorção do Na+ baseia-se na acção desta sobre as

a reabsorção de Na+ e a

as células P do nefrónio distal

estas proteínas

riar novas bombas, criar proteínas

na luminal

socons

eabsorção de Na+ p ei

ais importante na re

é um mineralocorticóide segrega

+) d

-

e

a

I

angiotensina II angiotensina II estimula a secreção da aldosterona pe

a

hiperosmolaridade) aldosterona vai para o sangue a aldosterona estimula a

reabsorção de sódio no nefrónio distal

proteínas de transporte da membrana, regulando

secreção de K+, no nefrónio distal a aldosterona presente no sangue passa para

o fluido intersticial e entra, posteriormente, n

nessas células, a aldosterona liga-se a um receptor, entrando este complexo no

núcleo, onde vão induzir a translação e síntese de proteínas

podem, nas membranas: criar novos canais, c

que modulam canais e bombas já existentes assim sendo, o Na+ pode ser

reabsorvido do lúmen do nefrónio distal através de canais de Na+, atravessando

depois a membrana basolateral graças a uma bomba Na+/K+ ATPase, passando

posteriormente para o sangue; já o K+ passa do sangue para as células P do

nefrónio distal através da mesma bomba Na+/K+ ATPase, existente na

membrana, passando para o lúmen do nefrónio distal por difusão passiva e

através de canais existentes na membra

- 22 -

Page 22: 1 - Aparelho Urinário

Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário

- acção da aldosterona (sequência):

Diminuição do sódio e secreção de renina

diminuição do volume plasmático

liberta factores renais que vão …

activren

idade nos nervos ais simpáticos

pressão arterial RFG, que causa a diminuição do fluxo para a mácula densa

aumenta diminui diminui

NaCl que chega à mácula densa

diminui

Células Renais Justaglomerulares

ina Secreção de ren

aumenta

aumenta

aumenta

Renina no plasma

Angiotensinogénio II no plasma aumenta

Córtex Adrenal Secreção de aldosterona

aumenta

Aldosterona no plasma

aumenta

Ductos Colectores Adrenais Reabsorção de sódio e H2O

diminuição da ex O aumentos do volume plasmático e da pressão arterial

creção de Na+ e H2

- 23 -

Page 23: 1 - Aparelho Urinário

Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário

Outros factores

- estes factores sofrem a do aumento da pressão arterial nos

bulos que vai induzi bsorção de Na+:

uma acção direct

tú r a uma diminuição da rea

aumento do volume pla +)

smático (aumento de Naaumenta aumenta

distensão da átria cardíaca

aumenta

secreção de ANP (pela átria cardíaca)

aumenta

ANP no plasma

aldosterona no plasma

diminui (por acção no cortex supre-renal)

Arteríolas: Túbulosdilatação das arteríolas aconstrição das arte

aumento da RFG

a ANP (peptídeo natriurético atrial) tem como função a redução da pressão arterial

provoca

ferentes ríolas eferentes

diminureabsorçã

provoca

aumento excreção do sódio

- 24 -

nos rins

: ão da

do Na+o

Page 24: 1 - Aparelho Urinário

Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário

aumento da secreção de aldosterona

Regulação Renal do Potássio

- cerca de 90% do potássio o o potássio aparece na urina,

ele deve ser secretado nas partes finais do nefrónio

de facto, a secreção é o mecanismo

rincipal de regulação do K+ no corpo é

sponsável pelas variações da excreção

e K+

como o Na+ é reabsorvido na parte final

o túbulo distal e no ducto cortical

olector, o lúmen do túbulo nessas partes

o nefrónio torna-se mais negativo

omparativamente à membrana basolateral

essa diferença de potencial, permite a

creção de K+ para dentro do túbulo,

na membrana basolateral) e por difusão facilitada,

o que são sensitivas à aldosterona:

a secreção do potássio ocorre em simultâneo com a reabsorção de Na+

filtrado é reabsorvido com

-

p

re

d

-

d

c

d

c

se

através da bomba Na+/K+ ATPase (

através de canais de potássio (na membrana luminal)

- a secreção do potássio ocorre nas partes do nefróni

aumento do potássio ingerido

aumentde K+ na mbasolate

aumento de potássio no plasma

-

aumento da aldosterona no plasma

no córtex adrenal

o da captação embrana

ral nos ductos colectores corticais

aumento da secreção do potássio

aumento da excreção de potássio

- 25 -

Page 25: 1 - Aparelho Urinário

Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário

- 26 -

egulação do Ião Hidrogénio

os rins ajudam a regular o pH do corpo através de dois processos, sendo um deles a

xcreção de H+ na urina

o pH corporal deve ser mantido 7.35 – 7.45

o pH extracelular reflec eio interno como a urina

as secreções gastro-intestinais, têm um pH variável

o ganha iões hidrogénio nas seguintes situações:

hidrogénio g rinc ação

aeróbia

produção de ácidos n o de proteínas e de outras

moléculas orgânicas este processo também gasta iões hidrogénio

perda de bicarbonato ou de outros fluidos não-gástricos do tracto gastrointestinal

pelo contrário, o nosso corpo perde iões hidrogénio em:

cipa na produção de H+,

no ec

- porém

ilibrados, não constituem ganho de H+

- d te o corpo contribuem os ácidos gordos e os

am oá bem como o CO2 (+H2O) e o ácido láctico e os cetoácidos

provenientes do metabolismo

R

-

e

-

- te o pH intracelular; fluidos fora do m

e

- o nosso corp

iões erados a partir do CO2 (fonte p ipal) ex: respir

ão voláteis a partir do metabolism

na diarreia as secreções não gastricas são alcalinas

perda de bicarbonato na urina

-

vómito a secreção gástrica é ácida

hiperventilação

urina

utilização do ião no metabolismo de vários aniões orgânicos

- a principal fonte de iões H+ é a partir do CO2 o CO2 parti

s t idos periféricos:

HHCOCOHOHCO 33222

+− +⇔⇔+

, nos pulmões, ocorre a reacção inversa, ocorrendo perda de H+

estes dois mecanismos, se equ

anidrase carbónica

es modo, para a “entrada” de H+ no noss

in cidos da dieta,

Page 26: 1 - Aparelho Urinário

Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário

- o pH no plasma deve ser 7.35-7.45 se só ocorresse entrada de H+, este pH estaria

ta gama de valores:

oléculas (intra e extracelulares) que sofrem apenas pequenas

variações de pH quando a ela são adicionados iões ou H+ ligam de forma

reversível o H+: buffer - + H+ H buffer no nosso corpo temos tampões, que

HCO3- (bicarbonato) – tampão existente no fluido extracelular

fosfatos e amónia – tampões existentes na urina, que mantém um pH próprio,

sempre a aumentar deste modo, existem 3 mecanismos homeostáticos, que permitem

a manutenção do pH nes

Tampões – são m

vão contribuir para a manutenção do pH:

proteínas, hemoglobina, fosfatos – nas células

para que esta possa ser produzida o nefrónio não pode produzir uma urina

cujo pH é significativamente menor que 4.5

- 27 -

Page 27: 1 - Aparelho Urinário

Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário

Centros de controlo respiratório na medula

entilação – a eliminação do H+ pelo pulmão, aquando da respiração, é a forma

e controlo mais rápida (mas não a mais eficaz) controlo está associado a

ma maior ou menor eliminação de CO2; em caso de acidose:

X

V

d

u

aumento do H+ no plasma (- pH)

Potencial de acção dos neurónios motores somáticos

quimiorreceptores aórticos e carótideos 2COP no plasma

Músculos da ventilação

Ritmo e profundidade da respiração

quimiorreceptores centrais

pela lei da acção de massas

de

aumenta

estimula

aumenta

, a varia e

ntemente o H+

feedbac negativo

X

feedback negativo

diminui

interneurónio neurónio sensorial

estimulam

k

2COPcom a ventilação

conseque

pe

COP no plasma

2

massas la lei da acção

H+ no plasma (- pH)

- 28 -

Page 28: 1 - Aparelho Urinário

Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário

Rim – este mecanismo possibilita, consoante as necessidades, a eliminação ou a

conservação de H+ e HCO - alterando o pH é a forma de controlo mais

eficaz (embora seja a longo prazo):

o rim recupera o HCO3- filtrado (ver à frente)

umento do H+ no plasma o rim segrega H+

o rim tamponiza o H+

o rim aumenta a produção de bicarbonato pelas

células tubulares

(1) - Re

3

a

cuperação do HCO3- filtrado

élulas do túbulo proximal, o H- nas c eage com o CO2 dando origem ao H2CO3

(graças à enzima anidrase carbónica) o H2CO3 vai converter-se em H+ que sai da

célula para o lúmen d túbu ( r (para

ta n vai reagir com o HCO3- filtrado,

or 2O e CO2, que entram na

célula, nde ão re ir or inand o

anteriormente

Na+ ocorre graças ao antiporte Na+/H+ Na+ filtrado entra para a célula

o lúmen

2O r

o lo eção do Hsec +) e em HCO3-, que é reabsorvido

mponização do H+) o H+ que passou para o lúme

iginando H2CO3 o H2CO3, por sua vez, converte-se em H

o v ag ig o o H2CO3 a ser utilizado como foi explicad

- a secreção de

em simultâneo com a saida de H+ para

- a reabsorção de bicarbonato ocorre através do simporte HCO3-/ Na+ o Na+ e o

HCO3- passam das células para o fluido intersticial em simultâneo

(2) - Ligação do H+ a um tampão filtrado e adição de novo bicarbonato

- como foi explicado anteriormente, o HCO obtido a partir do H CO , vai sair da

célula e passar para o fluido intersticial, sendo depois adicionado ao plasma, que ganha

assim HCO , u

3-

2 3

3- m tampão que permite a manutenção do pH, tamponizando o H+

2PO4- este é excretado na urina

- o H+ que é segregado para o lúmen tubular, para além de reagir com o HCO3- filtrado,

reage com o HPO42- filtrado, dando origem a H

excreção de H+

- 29 -

Page 29: 1 - Aparelho Urinário

Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário

(3) - Ligação do H+ a um tampão formado e adição de novo bicarbonato (produção e

secreção renal de NH4)

- a glutamina filtrada entra para as células tubulares em simultâneo com o Na+

Na+, sendo adicionado ao plasma, que ganha assim HCO3- ; o NH4

+ é

cretado para o o lúmen tubular, por antiporte com o Na+, sendo, posteriormente,

xcretado excreção de H+

(simporte) nestas células, a glutamina (proveniente do filtrado e do fluido intersticial)

é metabolizada, dando origem ao NH4+ e ao HCO3

- o HCO3- é reabsorvido, por

simporte com o

se

e

Diagrama Ilustrativo de (1), (2) e (3)

- 30 -

Page 30: 1 - Aparelho Urinário

Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário

Regulação em função das necessidades pelo nefrónio distal

Secreção de H+ ; Conservação de HCO3-

úmen do Ducto Colector Célula Tubular Espaço Intersticial

L

K+ filtrado H

H

secreção de H+

H+ ex

(anidrase carbónica)

O3-

H+ elevado

H+ + HCO3-

CO2 + H2O

HCO3-

onservação de HCO3-

ão que

diminui a conc o de H+)

K+ reabsorvido

aumenta concentação de K+

cretado na urina

2O + CO2

+ + HC

c( o HCO3

- age como tamp

entraçã

Nota : a secreção de H+ faz-se através de uma bomba H+ AT se e de uma

omba H+/K+ ATPase

Pa

b

Cl-

ATP

ATP H+

H+

K+

H+

concentração de H+ elevada

- 31 -

Page 31: 1 - Aparelho Urinário

Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário

Conservação de H+ ; Secreção de HCO3-

úmen do Ducto Colector Célula Tubular Espaço Intersticial L

HCO3- e K excretados na

urina

H2O + CO2

(anidrase carbónica)

HCO3- + H+

H

+

+ baixo

H+

H+

Nota : a conservação de H+ faz-se através de bomb + ATPase e de bombas +/K+ ATPase

Excreção

- a excreção é o resultado dinal do conjunto dos pr assim sendo, na

porção final do nefrónio, o fluido é muito difere

- nt rá os seguintes compon

concentração variável de iões e água (consoante as necessidades)

produtos indesejáveis (concentrados)

sorvidos

para a maioria das substâncias, apenas uma pequena parte da sua quantidade existente

excretada, sendo a maior parte reabsorvida

as H

H

ocessos renais

nte do filtrado

deste modo, a urina aprese a entes:

não possui glicose, aminoácidos e certos metabolitos úteis, uma vez que estes

foram ab

-

no filtrado, é

HCO - 3

Cl-

secreção de HCO3-

ATP

aumenta concentração de H+

ATP ATP

K+

K+

conservação de H+

- 32 -

Page 32: 1 - Aparelho Urinário

Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário

R ex

- este reflexo que possibilita a excreção da urina, é um reflexo aprendido, isto é, tem que

um mecanismo baseado em

rocessos nervosos

a bexiga tem dois esfíncteres: interno (formado por músculo liso, não está sob o

ontrolo consciente) e externo (formado por músculo esquelético, está sob controlo

oluntário)

vai se enchendo de urina, os receptores sensoriais presentes no

cérebro para se iniciar a fase de esvaziamento; para iniciar o

do queremos inibir a saída da urina:

trusor contrai há um aumento da pressão no esfíncter interno

efl o da Micção

se aprender a controlar este reflexo que é mantido inibido até se poder ou desejar urinar

- a micção é o processo de esvaziamento da bexiga e é

p

-

c

v

- à medida que a bexiga

interior da bexiga percebem o estiramento da parede e ondas de contração vão surgindo,

tornando-se mais frequentes os reflexos de micção; uma vez que a bexiga atinja a sua

capacidade máxima, os receptores do interior do músculo detrusor emitem sinais aos

centros corticais do

processo da micção é necessário que o córtex reconheça o desejo miccional; podem

ocorrer duas situações:

quan

o córtex inibe o parassimpático há uma estimulação tónica permanente o esfíncter

externo e o esfíncter interno permanecem contraídos músculo detrusor relaxado

evita voluntariamente a saída de urina

quando queremos estimular a saída de urina:

controlo voluntário há uma inibição da estimulação tónica permanente; dá-se uma

expansão da bexiga; o parassimpático estimula o relaxamento do esfíncter externo e

interno o músculo de

urina expulsa pela uretra

- 33 -