1 - aparelho urinário
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Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário
Aparelho Urinário – Prof. Sérgio Lemos Estrutura do Aparelho Urinário; Principais Funções e Constituição do Rim - o sistema urinário é um sistema excretor responsável pela eliminação da urina Estrutura do Sistema Urinário - enquanto os rins são responsáveis pela formação da urina, o ureter, a bexiga e a uretra
são responsáveis pela excreção da mes ma para o exterior; a bexiga tem um esfíncter que
permite excretar a urina quando queremos controlo voluntário da micção
- os rins localizam-se logo abaixo do diafragma
- o sangue a ser filtrado pelo rim vem da aorta, segue pela artéria renal e chega ao rim;
do rim, o sangue filtrado segue pela veia renal e, através da veia cava, vai para a
aurícula direita
Funções do Rim - regulação da água e balanço de iões (Na+, Ca2+, Cl-) em casos de insuficiências
renais, o rim não forma urina, logo não elimina H2O; assim, o indivíduo ganha peso em
H2O (a diálise permite tirar o H2O excedente)
- regulação do pH é necessário manter o pH do plasma num intervalo de valores
constante por causa das enzimas; deste modo, os ácidos são excretados na urina (se
temos muitos ácidos na urina, teremos uma urina ácida; se temos muitas bases na urina
teremos uma urina básica)
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Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário
- excreção de produtos adversos/ substâncias estranhas (produtos tóxicos,
medicamentos, etc) em casos de insuficiências renais, como o rim não funciona
normalmente é necessário que haja uma adequação da dose dos fármacos
- excreção de produtos finais do metabolismo (ácido úrico, ureia, creatinina, etc)
- gliconeogénese (ocorre maioritariamente no fígado mas também no rim)
- produção de hormonas e enzimas enzimas: renina, etc; hormonas: eritropoeitina,
vitamina D (cuja carência provoca raquitismo), etc
Constituição do Rim - o rim tem uma componente vascular (de comunicação com o resto do corpo -
sistémico) e uma componente tubular (de formação e excreção da urina)
- fazendo um corte longitudinal podemos distinguir duas zonas distintas do rim: medula
e córtex
- a zona de separação entre a medula e o cortex é a junção córticomedular
- o córtex é a zona mais periférica, granular (devido à presença de corpúsculos) e de cor
castanho avermelhado devido à presença de
muitos capilares
- a medula é a zona mais central e de
aparência estriada devido à presença de
túbulos microscópicos e vasos sanguíneos
- por sua vez, a medula é composta por umas
estruturas em forma de pirâmide denominadas
pirâmides de Malpighi, separadas por
colunas denominadas colunas de Bertin (por
onde passam os elementos vasculares)
- os ductos colectores das pirâmides convergem para a papila renal (no vértice da
pirâmide), que contém “furos”, pelos quais a urina passa desta para os pequenos cálices
(aos “pinguinhos”)
papila renal pequenos cálices grandes cálices pélvis renal ureter
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- os nefrónios (1 milhão por rim), unidade básica e funcional do rim, podem-se
localizar em diferentes sítios, sendo que a ponte
inicial, o glomérulo, localiza-se sempre no córtex,
podendo depois a ansa variar a sua posição:
nefrónios corticais (80%) – existem apenas
no córte x do rim (ansas de Henle mais
pequenas)
nefrónios justamedulares (20%) –
percorrem o córtex e a medula renal
Elementos Vasculares do Nefrónio - a artéria renal ramifica-se sucessivamente para formar a artéria interlobar, que
origina a artéria arqueada que por sua vez dá origem à artéria interlobular ou
radial; esta ramifica-se na arteríola a ferente que acaba na rede capilar glomerular, isto
é, o glomérulo, estrutura em forma de balão
- os capilares glomerulares unem-se para
formar a arteríola eferente, que acaba numa
2ª rede capilar, os capilares peritubulares,
que fornecem o sangue ao nefrónio; ao nível
da medula estes capilares peritubulares
denominam-se vasa recta
- no rim existe um sistema porta arterial
(arteríola, capilar, arteríola) por causa dos
mecanismos de pressão, uma vez que a veia
não tem camada muscular (é atónica)
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Elementos Tubulares do Nefrónio
- o corpúsculo renal é o conjunto do glomérulo e a cápsula de Bowman
- a cápsula de Bowman reveste o glomérulo e no espaço compreendido entre as suas
duas membranas (espaço de Bowman) é colectado o ultrafiltrado
- após a filtração o trajecto é o seguinte:
cápsula de Bowman túbulo contornado proximal parte fina descendente da ansa
de Henle parte fina ascendente da ansa de Henle parte espessa ascendente da ansa
de Henle túbulo contornado distal ductos colectores corticais ductos colectores
medulares
Filtração Glomerular
Barreiras de Filtração
- a pressão nos capilares glomerulares força a passagem do plasma para o espaço de
Bowman; durante este processo pequenas moléculas e iões passam através da parede
capilar, deixando para trás proteínas, células sanguíneas ultrafiltração
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- podemos identificar 3 componentes na barreira de filtração:
endotélio fenestrado (com poros) dos capilares - barreira mecânica onde os
poros permitem que os capilares glomerulares sejam muito mais permeáveis a
água e a solutos dissolvidos substâncias passam consoante o tamanho
membrana basal – camad a de
glicoproteínas de carga
negativa substâncias passam
consoante a carga barreira
eléctrica
podócitos – estão na camada
visceral da cápsula de
Bowman; formam
prolongamentos (processos podocitários ou pés dos podócitos), entre os quais
existem as fendas de filtração (diafragma)
- em suma, o tamanho/peso molecular e as cargas eléctricas são dois factores que
restrigem a filtração ao nível do glomérulo
- no caso da albumina, a mais pequena das proteínas plasmáticas, passa no endotélio
fenestrado, devido ao seu pequeno tamanho, porém, a sua carga negativa faz com que
seja repelida na membrana basal, também ela negativa
Aparelho Justaglomerular
- o aparelho justaglomerular é formado pelas células mesengiais/extraglomerulares
(têm um papel importante em termos imunitários), células
justaglomerulares/granulares (células musculares lisas modificadas da arteríola
aferente, que secretam a renina) e células da mácula densa
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- a mácula densa são células especializadas na junção da ansa de Henle com o tubo
contornado distal, que contactam com as arteríolas aferente e eferente
- a mácula densa é um sensor para o feedback/retrocontrolo tubuloglomerular, um
processo necessário para a taxa de filtração glomerular (GFR) quando o NaCl
aumenta no filtrado, a mácula densa induz a arteríola aferente a contrair, provocando
uma diminuição da GFR, diminuindo assim a passagem de NaCl e H2O feedback
negativo
- do mesmo modo:
pressão arterial pressão na artéria renal filtração sais (Cl-, etc)
angiotensina I angiotensinogénio secreção de renina sinal para as células
angiotensina II vasoconstrição
Processos Básicos do Nefrónio
Filtração, Reabsorção e Secreção
- a filtração é o m ovimento de fluidos do sangue para o lúmen tubular
- a reabsorção é o o movimento do filtrado do lúmen tubular para o sangue dos
capilares peritubulares
- a secreção é a remoção selectiva de moléculas do sangue para o lúmen tubular
- o excretado é o que aparece na porção final do ducto colector; é o que aparece na
urina, uma vez que não se vai alterar nada porque só se processam mecanismos de
transporte
excreção = filtração – reabsorção + secreção
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- produzimos, diariamente, 180L de filtrado; apenas urinamos 1,5L, uma vez que
reabsorvemos 99% quanto mais vezes filtrarmos mais rigoroso será o equílibrio
- por cada passagem, 20-25% do débito cardíaco vai para o rim
- a fracção de filtração é a percentagem de volume de plasma que é filtrado (mais ou
menos 1/5 plasma que passa no rim)
- o fluxo plasmático renal (FPR) é o volume de plasma que passa no rim/min (mais ou
menos 650mL /min)
- o fluxo sanguíneo renal (FSR) é o volume de sangue que passa no rim/min (mais ou
enos 1200 mL/min) m
Ritmo de Filtração Glomerular
- o ritmo de filtração glomerular (RFG) é o volume de fluido filtrado do glomérulo
5 mL/min (180 L/dia)
de filtração
ie de filtração
a RFG varia consoante a resistência das arteríolas, por consequente variação da
podemos considerar quatro casos distintos:
lar RFG
eferente diâmetro da arteríola aumento da
pressão glomerular RFG
para o espaço de Bowman por minuto assim, o RFG exprime a eficácia da filtração
num indíviduo normal, o RFG = 12
- existem diversos determinantes do RFG:
pressão eficaz
permeabilidade da membrana
área de superfíc
-
pressão sanguínea; assim sendo,
a) vasoconstrição na arteríola aferente diâmetro da arteríola aumento da
resistência da arteríola aferente pressão glomeru
b) vasoconstrição na arteríola
resistência da arteríola eferente
c) vasodilatação na arteríola eferente diâmetro da arteríola diminuição da
resistência da arteríola eferente pressão glomerular RFG
d) vasodilatação na arteríola aferente diâmetro da arteríola diminuição da
resistência da arteríola aferente pressão glomerular RFG
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Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário
- ex
em que variações
ormais da pressão sanguínea:
res
contraem o “novelo”
resposta miogénica - capacidade intrínseca do músculo liso
aumento da pressão sanguínea
minuição do fluxo sanguíneo
diminuição do RFG
e NaCl vai interferir com as células da mácula densa, que vai
justaglomerulares,
rom endo rente, o que vai
provocar a diminuição
- por outro lado, também existem mec o extra-renais do RFG,
omeadamente através de hormonas e Sistema Nervoso Autónomo, face às variações da
pressão e volum
glomerular
Sistema
istem diferentes mecanismos de auto-regulação do RFG, isto é, processos locais
o rim mantém mais ou menos constante o RFG em resposta às
n
diminuição da área de superfície dos capilares, por contracção das
células mesangiais que circundam os capilares glomerula
regulação do tónus da arteríola aferente por:
vascular em responder às variações da pressão sanguínea (na arteríola
aferente):
distensão do músculo liso arteriolar
vasoconstrição reaccional
di
retrocontrolo tubulo-glomerular – o fluxo urinário influencia o
RFG, na dependência da concentração de NaCl no fluido tubular op
aumento d
libertar uma substância que chega às células
p ov a contracção da parede da arteríola afe
do RFG
anismos de regulaçã
n
e sanguíneo, interferindo na resistência da arteríolas e na filtração
Nervoso Autónomo – Simpático
dimipress
nuição da ão arterial
induz estimulação simpática
vasoconstrição da provoca
arteríola aferente
resistência arteriolar
aumenta
diminui RFG e FSR conservação de fluidos
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Hormonas
Angiotensina II – provoca a vasoconstrição arteriolar
Prostaglandinas – provoca a vasodilatação arteriolar
acmeglo
tuam na mbrana merular
alteração da resistência arteriolar
alt s fendas de filtração, das células
m
Nota: o rim funciona em conjunto com outros sistemas como ócrino,
ervoso rio
quando o sangue passa atrav s dos rins, alguns dos constituintes do plasma são
movidos e excretados na urina
- ass ao
passar pelo rim, é completamente limp ância, por unidade de tempo:
C
eração da filtração ao nível dos podócitos, da
esengiais)
o end
n e cardiocirculató
Clear nce (Depuração) a
- é
re
im, a clearance ( depuração) de uma substância é o volume de plasma (mL) que,
o dessa subst
learance (mL/min) = (mg/mL) urina subst. ãoconcentraç x urina/min volume (mg/mL) plasma no subst. ãoconcentraç
ente, a clearance expressa a capacidade do rim em remover do plasma uma
a urina
para calcular a clearance, é necessário ter uma amostra de urina e uma amostra de
bsorvida nem secretada pelos túbulos, a quantidade
deste modo, a utilização de substâncias que possam ser segregadas pelo corpo para
avaliação da clearance, n
- a inulina é uma substância produzida por algumas plantas e não pelo corpo humano
inuto é exactamente igual à quantidade filtrada
- basicam
certa substância e eliminá-la n
-
plasma em situações normais, a clearance deve ser, aproximadamente, 125 mL/min
- se uma substância não for rea
excretada dessa substância na urina por minuto será igual à quantidade que é filtrada no
glomérulo, por minuto
-
ão é viável
assim sendo, uma vez injectada no sangue, a inulina é filtrada pelo glomérulo, e a
quantidade de inulina excretada por m
por minuto ( clearance da inulina = RFG )
- no entanto, para avaliação do RFG, usa-se preferencialmente a clearance da creatinina
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- podemos observar três casos:
substância X injectada que é filtrada e segregada clear. subst.> clear.
creatinina
substância X injectada que é filtrada e parcialmente reabsorvida clearance
subst.< clear. creatinina
substância X injectada que é filtrada e totalmente reabsorvida clearance
subst.< clear. creatinina
- a carga tubular de uma substância é a quantidade dessa substância que, por minuto, é
ubstância é a quantidade dessa substância (plasmática)
qu po
R bs
- ea
plasma ulares, que permite a modulação do volume e da
omposição da urina pelos túbulos renais, sendo que mais de 99% do filtrado deve ser
tes
a
ez que assim é possível uma limpeza mais rápida de substâncias estranhas/adversas
ande de iões e água facilita a sua regulação
características da reabsorção tubular:
do metabolismo é relativamente incompleta
e água está sob controlo fisiológico
filtrada e entra nos túbulos carga tubular = RFG x concentração subst. no plasma
- a carga plasmática de uma s
e, r minuto, passa no rim carga plasm. = FPR x concentração subst. no plasma
ea orção Tubular
a r bsorção tubular é o movimento do material filtrado do lúmen tubular para o
, pelos capilares peritub
c
absorvido ao longo do nefrónio
- a reabsorção tubular é regulada por hormonas, neurotransmissores e agen
paracrínicos e autocrínicos
- é importante filtrar um elevado volume apesar de apenas 1% dele ser excretado um
v
bem como a filtração rápida e gr
-
a maior parte da reabsorção tem lugar no túbulo proximal
a reabsorção no túbulo distal é especial e selectivamente regulada (depende das
necessidades do organismo)
a reabsorção de produtos
a reabsorção de componentes úteis do plasma é relativamente completa
a reabsorção de iões
a reabsorção nos túbulos não ocorre na sequência do fluxo (baixas pressão e
permeabilidade da membrana)
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- pr
que as en do rim para o
sa ue
, mas, às vezes,
pequenos peptídeos passam, mas são
reabsorvidos
ão por Difusão
no ocesso de reabsorção, há vários processos para
“substâncias” passem do lúm
ng :
difusão
transporte mediado/transcelular
transporte paracelular (transcitose de proteínas)
– as proteínas não são filtradas
Reabsorç
- é ex (produto do metabolismo das proteínas)
- a urei tivos para a sua reabsorção
assim, sendo reabsorvidos, a ureia
vai-se a ntro do túbulo, pelo que a sua concentração aumenta produção
e um gradiente de concentração
eabsorção por Transporte Paracelular
o emplo da reabsorção passiva da ureia
a é filtrada, porém não possui transportadores ac
à medida que os outros constituintos do filtrado vão
cumulando de
d
R
ocorre através de espaços existentes entre as células do túbulo proximal
tc
-
- é o tipo de reabsorção que acontece com as proteínas e moléculas de Ca2+, Cl, H2O, e
Reabsorção por Transporte Mediado
- existem diversas substâncias cuja reabsorção se dá por transporte mediado
- no caso do Na , a elevada concent+ ração deste ao nível do lúmen do rim, faz com que
ste atravesse a membrana apical (a que está em contacto com o lúmen) para o
al por difusão e através de canais de Na+
e
citoplasma da célula do túbulo proxim
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existentes na membrana; por outro lado, a passagem para o interstício através da
nsporte activo
no túbulo proximal, a reabsorção de Na+ está associada à reabsorção de outras
culas orgânicas (glicose, aminoácidos, etc), água,
tc.
orte com o
transportar por unidade de tempo saturação da ligação da
ver acetato saturação transporte mediado
gmento fino e descendente, que é
l-, bem como o
ansporte de outros solutos
eabsorção no Nefrónio Distal (túbulo distal e ducto colector)
no nefrónio distal ocorre a reabsorção (e secreção) de Na+, K+, H2O ajustada às
membrana basolateral (a que está em contacto com o sangue) dá-se por tra
graças à bomba Na+/K+
-
substâncias como o bicarbonato, molé
e
- a glucose passa para o citoplasma da célula do túbulo proximal por simp
sódio (concentração de glucose no citoplasma é baixa), que a “arrasta” consigo e passa
para o fluido intersticial por difusão facilitada
- por outro lado, no segmento inicial do túbulo proximal, a reabsorção de Na+ é
acoplada ao HCO3-e a algumas moléculas orgânicas
- os sistemas de transporte mediado são limitados, relativamente à quantidade de
substância que podem
proteína de transporte logo, há um transporte tubular máximo (Tm)
Reabsorção na ansa de Henle
- a água não pode ser transportada activamente através da parede do túbulo proximal
a reabsorção da água na ansa de Henle dá-se no se
muito permeável à água e pouco aos solutos
- no segmento grosso e ascendente, altamente permeável aos solutos mas impermeável à
água, ocorre o transporte activo de Na+, o transporte passivo de C
tr
R
-
necessidades controlo homeostático
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Secreção Tubular
- a modulação do volume e da composição da urina pelos túbulos renais é também
ossibilitada pela secreção
potenciação
a filtração
ular activos e passivos
a secreção tubular é regulada por hormonas, neurotransmissores e agentes
aracrínicos e autocrínicos, da actividade e da concentração dos transportadores na
embrana
a secreção de K+ e H+ (controlo do pH) pelo nefrónio é muito importante no controlo
ticularmente ligada à reabsorção de Na+ (antiporte)
são também secretados produtos finais do metabolismo, sais biliares, creatinina, etc
Corporais
odem ser : extracelulares (33%) ou intracelulares (67%)
em ser trocadas entre os
ue
perca exactamente o que se ganha perda regulada
rior do corpo, a urina fica mais concentrada,
m função da maior reabsorção de água; havendo excesso de água no corpo, a urina fica
elular
p
- a secreção permite ao nefrónio aumentar a excreção de uma molécula
d
- tal como a reabsorção, a secreção também ocorre graças a diferentes processos de
transporte: mecanismos de secreção tub
-
p
m
-
homeostático e está par
-
Distribuição dos Fluidos
- os fluidos p
- dentro dos 33% extracelulares, temos 8% de plasma e 26% de fluido intersticial
- cada um destes fluidos é constituído por substâncias que pod
compartimentos, tendo a bomba de Na+/K+ ATPase um papel fundamental para isso
- a água total que temos no nosso corpo corresponde a 60% do nosso peso
Regulação do balanço de água, sódio e potássio
- num indíviduo normal, há uma regulação da excreção de água e sais de tal modo q
se
- havendo necessidade de reter água no inte
e
menos concentrada, em função da menor reabsorção de água
- a água constitui 2/3 do peso do corpo : dessa porção, 2/3 está no líquido intrac
das células e 1/3 no líquido extracelular (20% plasma, 80% líquido intersticial)
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- assim sendo, o rim tem a capacidade de conservar a água que nós temos no nefrónio
DH, também denominada
asopressina (evita a perda de água por diminuição da diurese – perda de urina)
s ductos colectores, regulando a
ulações
distal controlando o RFG e através da hormona A
v
- a ADH é produzida pelo hipótalamo e armazenada na hipófise, actuando no rim numa
fase posterior, onde possibilita a reabsorção de água no
diurese
- apesar de ter a capacidade de conservar fluidos, que evita uma maior perda de água, o
rim não consegue recuperar os fluidos perdidos
- a maior parte da reabsorção de água (e sódio) ocorre no túbulo proximal, sendo que a
maior parte do controlo hormonal dá-se no nefrónio distal, onde ocorrem reg
distintas da água e do sódio
Reabsorção de Água
- este processo só ocorre se a membrana for permeável
- pode ocorrer de duas formas:
al,
ser variável ocorre, sobretudo, no nefrónio distal
ão de água no nefrónio distal podem ocorrer duas situações:
ADH presente : permeabilidade da membrana tubular à água água
erosmótica) só há canais de
ADH
- no ca mótica
daqui para os capilares peritubulares
en,
através da inserção de aquaporinas (poros de água) na membrana
1. função da osmolaridade (por reabsorção do Na+) : através da células dos
túbulos proximais e das tight juntions ocorre, sobretudo, no túbulo proxim
onde há mais permeabilidade
2. canais de água/aquaporinas e ADH/vasopressina : graças à permeabilidade da
membrana do lúmen
- em relação à reabsorç
reabsorvida urina concentrada (hip
H2O se houver
ADH ausente : impermeabilidade da membrana tubular à água água
não reabsorvida urina diluída (hipoosmótica) só há canais de
H2O se houver ADH
so de ocorrer a reabsorção da água, esta difunde-se para a medula hiperos
e
- a acção da ADH promove o aumento da permeabilidade da membrana do lúm
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Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário
aumento da secreção de ADH
- na ausê ia
sintetizadas pe
membranar à H2
- como já f di
hipófise; a sua l
estimula s
nc da ADH, as aquaporinas mantém-se armazenadas nas vesículas
la ADH não são inseridas na membrana impermeabilidade
O
oi to anteriormente, a ADH é produzida pelo hipótalamo e armazenada na
ibertação para o rim ocorre por estimulação, sendo esta de dois tipos:
ção via barorreceptore
diminuição do volume do plasma
diminuição das pressões arterial, venosa e atrial
reflexos mediados por barorreceptores cardiovasculares
aumento da ADH no plasma
nos ductos colectores
maior permeabilidade tubular à H O 2
maior reabsorção de H2O
menor excreção de H2O
urina hiperosmótica
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diminuição da secreção de ADH
diminuição da estimulação pelos osmorreceptores hipotalâmicos
estimulação via osmorreceptores hipotalâmicos (mais importante)
ontrolo da Sede
excesso H2O ingerida
diminuição da osmolaridade do fluido corporal aumento da concentração de H2O
dim sma
inuição da ADH no pla
C
nos ductos colectores
menor permeabilidade tubular à H2O
menor reabsorção de H2O
maior excreção de H O 2
urina hipoosmótica
diminuição do volume do plasma estimulação dos barorrecep
diminuição do volume do plasm tores aumento da
rodução de angiotensina II sede (talvez por efeito directo no cérebro)
aumento da osmolaridade no plasma estimulação dos osmorreceptores sede
boca seca, garganta seca s
ingestão de água, através do tracto gastrointestinal diminui sede (por reflexos para
s barorreceptores e osmorreceptores)
-
-
p
-
-
-
o
tores sede
a estimulação dos barorrecep
ede
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S
-
istema Multiplicador de Contra-Corrente
o rim tem a capacidade de produzir urina mais ou menos concentrada no entanto, há
erda obrigatória de água para eliminação de certos solutos
sta)
tersticial
a por
ue ser hipertónico assim, a geometria da
maior permeabilidade à água fluido
mo ascendente, maior permeabilidade a
tal) ao longo do ducto colector, a
edula hipermosmótica), pelo que a água
igualar estas esta permeabilidade do
a ADH deste modo, a urina é mais
quantidade de ADH presente na parte
Na+ e ureia, contribuindo para a
l dos ductos colectores a osmolaridade do
variar entre os 50 – 1200 mOsM
diariamente uma p
- a hiperosmolaridade da medula é factor de concentração da urina (condiciona e
- a água não pode ser transportada
activamente através da parede tubular e a
osmose da água não pode ocorrer se a se o
fluido tubular e o fluido in
circundante for isotónico relativamente um
ao outro para a água ser reabsorvid
osmose o fluido intersticial circundante tem
q
ansa de Henle permite criar um sistema
multiplicador de contracorrente, que
permitirá a reabsorção da água nos ductos
colectores
- Acetato Sistema Multiplicador de Contra-
fluido isoosmótico no ramo descendente,
hiperosmótico quando o fluido circula no ra
sais fluido hipoosmótico (no túbulo dis
osmolaridade da medula é cada vez maior (m
passa do fluido para o exterior, por forma a
ducto à água é possibilitada pela presença d
hiposmótica ou hiperosmótica, dependendo da
final dos ductos colectores medulares, sai
hiperosmolaridade da medula na parte fina
fluido pode
Corrente – no túbulo proximal temos um
- assim sendo, a ansa de Henle forma um multiplicador de contracorrente, pela
conjugação da estrutura da ansa com as diferentes permeabilidades aos sais e à água nas
várias partes da ansa multiplica a concentração do fluido interticial e do ramo
descendente
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Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário
Interstício Medular Hiperosmótico – Como?
- existem vários factores que fazem com que a medula renal seja hiperosmoótica
(importante para que ocorra reabsorção da água nos ductos colectores):
1. Ansa de Henle - forma um multiplicador de contracorrente, em que vamos ter
impermeável à água
reabsorção de Na+ e Cl- (permeável a sais)
fluido torna-se hipoosmótico
medula hiperosmótica
perosmótica (por fluxos de Na+ e Cl- no ramo
água na vasa-recta)
2. Circulação M cta forma uma ansa em paralelo
com a ansa d Henl fluxos em direcção contrária); esta circulação
permite a ma tra-corrente produzido pela Ansa de
Henle, contribuindo para a meduça hiperosmótica
Vasa Recta
Ramo
entra Na+ e Cl-
fluxos opostos nos ramos descendente e ascendente (diferentes permeabiliades)
fluxo contra-corrente
Ramo Ascendente
Ramo Descendente
reabsorção da água (permeável à água)
fluido torna-se hiperosmótico
medula hi
ascendente e entrada de
edular – Vasa-Recta – a vasa re
e e (mas os
nutenção do gradiente con
Ramo Ascendente da
entra H2O
sai Na+ e Cl-
Descendente da Vasa Recta
sai H2O
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3. Reabsorção da ureia no ducto colector – contribuição para a hiperosmolaridade
da medula
ação Renal do Sódio
Regul
- os rins re lam
controlo do volume e pressão do sangue
- Na+ excretado na uri – Na+ reabsorvido
- para controlar a excreção do Na+, há variações da filtração (nomeadamente no RFG) e
da reabsorç aj
- a reabsorção do sódio (do túbulo para o sangue) implica dois transportes:
através da membrana basolateral (a que está em contacto com o
sangue) – o Na+ atravessa esta membrana por transporte activo, graças à
e está em contacto com o lúmen)
– o Na+ atravessa esta membrana por difusão (segundo o gradiente)
através de canais de Na+ (sobretudo no nefrónio distal), simporte e
udo no túbulo proximal)
olume e osmolaridade do fluido, tal como pode
gu a concentração sanguínea do Na+ esta regulação é importante para o
na = Na+ filtrado
ão ustadas às necessidades
bomba Na+/K+ ATPase
através da membrana luminal (a qu
antiporte (sobret
- ao longo do nefrónio, há variações no v
ser visto no seguinte quadro:
Localização Volume de Fluido Osmolaridade do Fluido
Cápsula de Bowman 180 L/dia 300 mosm/L
Final do Túbulo Proximal 54 L/dia 300 mosm/L
Final da saAn de Henle 18 L/dia 100 mosm/L
Final do Ducto Colector 1,5 L/dia 50 a 120 mosm/L
- 20 -
Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário
- como ente, o a exc
nec
já foi dito anteriorm organismo controla reção do Na+, consoante as
essidades, nomeadamente através da regulação do RFG
Perda de Sódio e Água
volum tico e plasmá
diminui
pressão venosa
diminui
retorno venoso
diminui
diminui
pressão no átrio
diminui
volume diastólico final
*
* diminui
volume corrente
diminui
débito cardíaco
aumenta diminui
pressão sanguínea arterial
actividade dos nervos renais simpáticos
*
aumenta
nos rins
constrição das arteríolasrenais aferentes
diminui
efeito directo
pressão da filtraçãoglomerulardiminui
RFG
diminui
s
excreção deódio e de água
- 21 -
Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário
* estes reflexos são mediados por barorreceptores venosos, arteriais e do átrio
Nota: a ADH e a angiotensina II têm um efeito directo na arteríola renal
aferente, estimulando a va trição desta
- o controlo da r ode ser f to graças a :
Sistema Renina-Angiotensina-Aldosterona (a aldosterona é a que tem um
papel m absorção o Na
a aldosterona do pelas glândulas suprerrenais
e que é o principal determinante na reabsorção e secreção do Na+
- este sistema processa-se da seguint forma:
fígado segrega angiotensinogénio ngiotensinogénio passa para o sangue a
renina (produzida pelo rim, pelas células justaglomerulares) converte o
angiotensinogénio em angiotensina uma enzima converte angiotensina I em
lo cortex
drenal (esta secreção é também estimulada pelo K+ e inibida pela
- a acção da aldesterona na reabsorção do Na+ baseia-se na acção desta sobre as
a reabsorção de Na+ e a
as células P do nefrónio distal
estas proteínas
riar novas bombas, criar proteínas
na luminal
socons
eabsorção de Na+ p ei
ais importante na re
é um mineralocorticóide segrega
+) d
-
e
a
I
angiotensina II angiotensina II estimula a secreção da aldosterona pe
a
hiperosmolaridade) aldosterona vai para o sangue a aldosterona estimula a
reabsorção de sódio no nefrónio distal
proteínas de transporte da membrana, regulando
secreção de K+, no nefrónio distal a aldosterona presente no sangue passa para
o fluido intersticial e entra, posteriormente, n
nessas células, a aldosterona liga-se a um receptor, entrando este complexo no
núcleo, onde vão induzir a translação e síntese de proteínas
podem, nas membranas: criar novos canais, c
que modulam canais e bombas já existentes assim sendo, o Na+ pode ser
reabsorvido do lúmen do nefrónio distal através de canais de Na+, atravessando
depois a membrana basolateral graças a uma bomba Na+/K+ ATPase, passando
posteriormente para o sangue; já o K+ passa do sangue para as células P do
nefrónio distal através da mesma bomba Na+/K+ ATPase, existente na
membrana, passando para o lúmen do nefrónio distal por difusão passiva e
através de canais existentes na membra
- 22 -
Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário
- acção da aldosterona (sequência):
Diminuição do sódio e secreção de renina
diminuição do volume plasmático
liberta factores renais que vão …
activren
idade nos nervos ais simpáticos
pressão arterial RFG, que causa a diminuição do fluxo para a mácula densa
aumenta diminui diminui
NaCl que chega à mácula densa
diminui
Células Renais Justaglomerulares
ina Secreção de ren
aumenta
aumenta
aumenta
Renina no plasma
Angiotensinogénio II no plasma aumenta
Córtex Adrenal Secreção de aldosterona
aumenta
Aldosterona no plasma
aumenta
Ductos Colectores Adrenais Reabsorção de sódio e H2O
diminuição da ex O aumentos do volume plasmático e da pressão arterial
creção de Na+ e H2
- 23 -
Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário
Outros factores
- estes factores sofrem a do aumento da pressão arterial nos
bulos que vai induzi bsorção de Na+:
uma acção direct
tú r a uma diminuição da rea
aumento do volume pla +)
smático (aumento de Naaumenta aumenta
distensão da átria cardíaca
aumenta
secreção de ANP (pela átria cardíaca)
aumenta
ANP no plasma
aldosterona no plasma
diminui (por acção no cortex supre-renal)
Arteríolas: Túbulosdilatação das arteríolas aconstrição das arte
aumento da RFG
iç
a ANP (peptídeo natriurético atrial) tem como função a redução da pressão arterial
provoca
ferentes ríolas eferentes
diminureabsorçã
provoca
aumento excreção do sódio
- 24 -
nos rins
: ão da
do Na+o
Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário
aumento da secreção de aldosterona
Regulação Renal do Potássio
- cerca de 90% do potássio o o potássio aparece na urina,
ele deve ser secretado nas partes finais do nefrónio
de facto, a secreção é o mecanismo
rincipal de regulação do K+ no corpo é
sponsável pelas variações da excreção
e K+
como o Na+ é reabsorvido na parte final
o túbulo distal e no ducto cortical
olector, o lúmen do túbulo nessas partes
o nefrónio torna-se mais negativo
omparativamente à membrana basolateral
essa diferença de potencial, permite a
creção de K+ para dentro do túbulo,
na membrana basolateral) e por difusão facilitada,
o que são sensitivas à aldosterona:
a secreção do potássio ocorre em simultâneo com a reabsorção de Na+
filtrado é reabsorvido com
-
p
re
d
-
d
c
d
c
se
através da bomba Na+/K+ ATPase (
através de canais de potássio (na membrana luminal)
- a secreção do potássio ocorre nas partes do nefróni
aumento do potássio ingerido
aumentde K+ na mbasolate
aumento de potássio no plasma
-
aumento da aldosterona no plasma
no córtex adrenal
o da captação embrana
ral nos ductos colectores corticais
aumento da secreção do potássio
aumento da excreção de potássio
- 25 -
Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário
- 26 -
egulação do Ião Hidrogénio
os rins ajudam a regular o pH do corpo através de dois processos, sendo um deles a
xcreção de H+ na urina
o pH corporal deve ser mantido 7.35 – 7.45
o pH extracelular reflec eio interno como a urina
as secreções gastro-intestinais, têm um pH variável
o ganha iões hidrogénio nas seguintes situações:
hidrogénio g rinc ação
aeróbia
produção de ácidos n o de proteínas e de outras
moléculas orgânicas este processo também gasta iões hidrogénio
perda de bicarbonato ou de outros fluidos não-gástricos do tracto gastrointestinal
pelo contrário, o nosso corpo perde iões hidrogénio em:
cipa na produção de H+,
no ec
- porém
ilibrados, não constituem ganho de H+
- d te o corpo contribuem os ácidos gordos e os
am oá bem como o CO2 (+H2O) e o ácido láctico e os cetoácidos
provenientes do metabolismo
R
-
e
-
- te o pH intracelular; fluidos fora do m
e
- o nosso corp
iões erados a partir do CO2 (fonte p ipal) ex: respir
ão voláteis a partir do metabolism
na diarreia as secreções não gastricas são alcalinas
perda de bicarbonato na urina
-
vómito a secreção gástrica é ácida
hiperventilação
urina
utilização do ião no metabolismo de vários aniões orgânicos
- a principal fonte de iões H+ é a partir do CO2 o CO2 parti
s t idos periféricos:
HHCOCOHOHCO 33222
+− +⇔⇔+
, nos pulmões, ocorre a reacção inversa, ocorrendo perda de H+
estes dois mecanismos, se equ
anidrase carbónica
es modo, para a “entrada” de H+ no noss
in cidos da dieta,
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- o pH no plasma deve ser 7.35-7.45 se só ocorresse entrada de H+, este pH estaria
ta gama de valores:
oléculas (intra e extracelulares) que sofrem apenas pequenas
variações de pH quando a ela são adicionados iões ou H+ ligam de forma
reversível o H+: buffer - + H+ H buffer no nosso corpo temos tampões, que
HCO3- (bicarbonato) – tampão existente no fluido extracelular
fosfatos e amónia – tampões existentes na urina, que mantém um pH próprio,
sempre a aumentar deste modo, existem 3 mecanismos homeostáticos, que permitem
a manutenção do pH nes
Tampões – são m
vão contribuir para a manutenção do pH:
proteínas, hemoglobina, fosfatos – nas células
para que esta possa ser produzida o nefrónio não pode produzir uma urina
cujo pH é significativamente menor que 4.5
- 27 -
Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário
Centros de controlo respiratório na medula
entilação – a eliminação do H+ pelo pulmão, aquando da respiração, é a forma
e controlo mais rápida (mas não a mais eficaz) controlo está associado a
ma maior ou menor eliminação de CO2; em caso de acidose:
X
V
d
u
aumento do H+ no plasma (- pH)
Potencial de acção dos neurónios motores somáticos
quimiorreceptores aórticos e carótideos 2COP no plasma
Músculos da ventilação
Ritmo e profundidade da respiração
quimiorreceptores centrais
pela lei da acção de massas
de
aumenta
estimula
aumenta
, a varia e
ntemente o H+
feedbac negativo
X
feedback negativo
diminui
interneurónio neurónio sensorial
estimulam
k
2COPcom a ventilação
conseque
pe
COP no plasma
2massas la lei da acção
H+ no plasma (- pH)
- 28 -
Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário
Rim – este mecanismo possibilita, consoante as necessidades, a eliminação ou a
conservação de H+ e HCO - alterando o pH é a forma de controlo mais
eficaz (embora seja a longo prazo):
o rim recupera o HCO3- filtrado (ver à frente)
umento do H+ no plasma o rim segrega H+
o rim tamponiza o H+
o rim aumenta a produção de bicarbonato pelas
células tubulares
(1) - Re
3
a
cuperação do HCO3- filtrado
élulas do túbulo proximal, o H- nas c eage com o CO2 dando origem ao H2CO3
(graças à enzima anidrase carbónica) o H2CO3 vai converter-se em H+ que sai da
célula para o lúmen d túbu ( r (para
ta n vai reagir com o HCO3- filtrado,
or 2O e CO2, que entram na
célula, nde ão re ir or inand o
anteriormente
Na+ ocorre graças ao antiporte Na+/H+ Na+ filtrado entra para a célula
o lúmen
2O r
o lo eção do Hsec +) e em HCO3-, que é reabsorvido
mponização do H+) o H+ que passou para o lúme
iginando H2CO3 o H2CO3, por sua vez, converte-se em H
o v ag ig o o H2CO3 a ser utilizado como foi explicad
- a secreção de
em simultâneo com a saida de H+ para
- a reabsorção de bicarbonato ocorre através do simporte HCO3-/ Na+ o Na+ e o
HCO3- passam das células para o fluido intersticial em simultâneo
(2) - Ligação do H+ a um tampão filtrado e adição de novo bicarbonato
- como foi explicado anteriormente, o HCO obtido a partir do H CO , vai sair da
célula e passar para o fluido intersticial, sendo depois adicionado ao plasma, que ganha
assim HCO , u
3-
2 3
3- m tampão que permite a manutenção do pH, tamponizando o H+
2PO4- este é excretado na urina
- o H+ que é segregado para o lúmen tubular, para além de reagir com o HCO3- filtrado,
reage com o HPO42- filtrado, dando origem a H
excreção de H+
- 29 -
Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário
(3) - Ligação do H+ a um tampão formado e adição de novo bicarbonato (produção e
secreção renal de NH4)
- a glutamina filtrada entra para as células tubulares em simultâneo com o Na+
Na+, sendo adicionado ao plasma, que ganha assim HCO3- ; o NH4
+ é
cretado para o o lúmen tubular, por antiporte com o Na+, sendo, posteriormente,
xcretado excreção de H+
(simporte) nestas células, a glutamina (proveniente do filtrado e do fluido intersticial)
é metabolizada, dando origem ao NH4+ e ao HCO3
- o HCO3- é reabsorvido, por
simporte com o
se
e
Diagrama Ilustrativo de (1), (2) e (3)
- 30 -
Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário
Regulação em função das necessidades pelo nefrónio distal
Secreção de H+ ; Conservação de HCO3-
úmen do Ducto Colector Célula Tubular Espaço Intersticial
L
K+ filtrado H
H
secreção de H+
H+ ex
(anidrase carbónica)
O3-
H+ elevado
H+ + HCO3-
CO2 + H2O
HCO3-
onservação de HCO3-
ão que
diminui a conc o de H+)
K+ reabsorvido
aumenta concentação de K+
cretado na urina
2O + CO2
+ + HC
c( o HCO3
- age como tamp
entraçã
Nota : a secreção de H+ faz-se através de uma bomba H+ AT se e de uma
omba H+/K+ ATPase
Pa
b
Cl-
ATP
ATP H+
H+
K+
H+
concentração de H+ elevada
- 31 -
Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário
Conservação de H+ ; Secreção de HCO3-
úmen do Ducto Colector Célula Tubular Espaço Intersticial L
HCO3- e K excretados na
urina
H2O + CO2
(anidrase carbónica)
HCO3- + H+
H
+
+ baixo
H+
H+
Nota : a conservação de H+ faz-se através de bomb + ATPase e de bombas +/K+ ATPase
Excreção
- a excreção é o resultado dinal do conjunto dos pr assim sendo, na
porção final do nefrónio, o fluido é muito difere
- nt rá os seguintes compon
concentração variável de iões e água (consoante as necessidades)
produtos indesejáveis (concentrados)
sorvidos
para a maioria das substâncias, apenas uma pequena parte da sua quantidade existente
excretada, sendo a maior parte reabsorvida
as H
H
ocessos renais
nte do filtrado
deste modo, a urina aprese a entes:
não possui glicose, aminoácidos e certos metabolitos úteis, uma vez que estes
foram ab
-
no filtrado, é
HCO - 3
Cl-
secreção de HCO3-
ATP
aumenta concentração de H+
ATP ATP
K+
K+
conservação de H+
- 32 -
Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Aparelho Urinário
R ex
- este reflexo que possibilita a excreção da urina, é um reflexo aprendido, isto é, tem que
um mecanismo baseado em
rocessos nervosos
a bexiga tem dois esfíncteres: interno (formado por músculo liso, não está sob o
ontrolo consciente) e externo (formado por músculo esquelético, está sob controlo
oluntário)
vai se enchendo de urina, os receptores sensoriais presentes no
cérebro para se iniciar a fase de esvaziamento; para iniciar o
do queremos inibir a saída da urina:
trusor contrai há um aumento da pressão no esfíncter interno
efl o da Micção
se aprender a controlar este reflexo que é mantido inibido até se poder ou desejar urinar
- a micção é o processo de esvaziamento da bexiga e é
p
-
c
v
- à medida que a bexiga
interior da bexiga percebem o estiramento da parede e ondas de contração vão surgindo,
tornando-se mais frequentes os reflexos de micção; uma vez que a bexiga atinja a sua
capacidade máxima, os receptores do interior do músculo detrusor emitem sinais aos
centros corticais do
processo da micção é necessário que o córtex reconheça o desejo miccional; podem
ocorrer duas situações:
quan
o córtex inibe o parassimpático há uma estimulação tónica permanente o esfíncter
externo e o esfíncter interno permanecem contraídos músculo detrusor relaxado
evita voluntariamente a saída de urina
quando queremos estimular a saída de urina:
controlo voluntário há uma inibição da estimulação tónica permanente; dá-se uma
expansão da bexiga; o parassimpático estimula o relaxamento do esfíncter externo e
interno o músculo de
urina expulsa pela uretra
- 33 -