01 - biologia das plantas daninhas

SILVA, A.A. & SILVA, J.F

Captulo 1BIOLOGIA DE PLANTAS DANINHASAntonio Alberto da Silva, Francisco Affonso Ferreira, Lino Roberto Ferreira e Jos Barbosa dos Santos

1. PLANTA DANINHADefinir planta daninha nunca foi fcil, mesmo com a evoluo nos estudos alcanada atualmente pela Cincia das Plantas Daninhas. Entretanto, todos os conceitos baseiam-se na sua indesejabilidade em relao a uma atividade humana. Uma planta pode ser daninha em determinado momento se estiver interferindo negativamente nos objetivos do homem, porm esta mesma planta pode ser til em outra situao. A priori, nenhuma espcie de planta pode ser considerada daninha. Como exemplos, podem-se citar espcies altamente competidoras com culturas sendo extremamente teis no controle da eroso, promovendo a reciclagem de nutrientes, servindo como planta medicinal, fornecendo nctar para as abelhas fabricarem o mel, etc. Uma planta cultivada tambm pode ser daninha se ela ocorrer numa rea de outra cultura, como a presena do milho em cultura da soja e da aveia em cultura do trigo. Por esse motivo, so vrios os conceitos de planta daninha: Shaw (1956), citado por Fischer (1973), afirma que planta daninha qualquer planta que ocorre onde no desejada. Cruz (1979) salienta que uma planta sem valor econmico ou que compete, com o homem, pelo solo. Fischer (1973) apresenta duas definies: plantas cujas vantagens ainda no foram descobertas e plantas que interferem com os objetivos do homem em determinada situao. Na verdade, num conceito mais amplo, uma espcie s deve ser considerada daninha se estiver direta ou indiretamente prejudicando uma determinada atividade humana, como, por exemplos, plantas interferindo no desenvolvimento de culturas comerciais, plantas txicas em pastagens, plantas ao lado de refinarias de petrleo, plantas estranhas no jardim, etc. Numa cultura, por exemplo, em determinado perodo do ciclo, qualquer espcie que vier a afetar a produtividade e, ou, a qualidade do produto produzido ou interferir negativamente no processo da colheita considerada daninha. As plantas daninhas podem ser agrupadas em comuns e verdadeiras. As comuns so aquelas que no possuem habilidade de sobreviver em condies adversas. Por exemplo, num plantio rotacional trigo/soja, as plantas de trigo que surgirem das sementes remanescentes no

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SILVA, A.A., & SILVA, J.F.

solo, passam a ser consideradas daninhas cultura da soja. As consideradas verdadeiras possuem caractersticas especiais como a dormncia que permite a sobrevivncia em condies adversas, alm de: a) No serem melhoradas geneticamente; b) Serem rsticas quanto ao ataque de pragas e doenas; c) Possuirem habilidade de produzir grande nmero de sementes por planta, geralmente com facilidade para disseminao pelo vento, gua, plo de animais, etc. Exemplo: Desmodium totuosum, que produz at 42.000 sementes por planta, as quais so facilmente disseminveis por animais, por mquinas, por misturas de sementes, etc. d) Apresentarem dormncia e germinao desuniforme, que so atributos que facilitam a perpetuao da espcie, pois, se todas as sementes germinassem de uma s vez, seria fcil erradicar uma espcie daninha. Muitas espcies de plantas daninhas so, ainda, capazes de se multiplicar por diversas maneiras (sementes, rizomas, bulbos, tubrculos, folhas, razes, etc.). 1.1. Prejuzos causados pelas plantas daninhas 1.1.1. Prejuzos diretos As plantas daninhas, de certa forma, furtam energia do homem. Em mdia, cerca de 2030% do custo de produo de uma lavoura se deve ao custo do controle das plantas daninhas. Alm da reduo da produtividade das culturas, as plantas daninhas causam outros prejuzos diretos, por exemplo: a) Reduzem a qualidade do produto comercial. So exemplos a presena de sementes de pico-preto (Bidens pilosa) junto fibra do algodo, sementes de capim-carrapicho (Cenchrus echinatus) junto ao feno, sementes de carrapicho-de-carneiro (Acanthospermum hispidum) aderidas l, tubrculos de tiririca se desenvolvendo dentro tubrculos de batata (Fig. 1), etc. b) So responsveis pela no-certificao das sementes de culturas, quando estas so colhidas junto com sementes de determinadas espcies de plantas daninhas proibidas, como leiteiro (Euphorbia heterophylla), arroz-vermelho (Oryza sativa), capimmassambar (Sorghum halepense) e feijo-mido (Vigna unguiculata). comum, tambm, impedirem a certificao de mudas em torro, como o caso de mudas ctricas produzidas em viveiro infestado com tiririca (Cyperus rotundus). 2TPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS CAPTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas


c) Podem intoxicar animais domsticos, quando presentes em pastagens. Por exemplo: cafezinho (Palicourea marcgravii), oficial-de-sala (Asclepias curassavica), cavalinha (Equisetum piramidale), flor-das-almas (Senecio brasiliensis), samambaia (Pteridium aquilinium), algodoeiro-bravo (Ipomoea fistulosa), chibata (Arrabidae bilabiata) e outras que podem causar a morte de animais. d) Algumas espcies exercem o parasitismo em fruteiras, milho e plantas ornamentais, entre outras. So exemplos a erva-de-passarinho (Phoradendron rubrum) em citros e a erva-de-bruxa (Striga lutea) em milho. Esta ltima a pior invasora para milho, ainda no introduzida no Brasil. Ela produz cerca de 5.000 sementes por planta, que germinam e parasitam as razes do milho; dois meses mais tarde as plantas aparecem na superfcie do solo, florescem rapidamente e iniciam novamente o ciclo parasitrio.

Figura 1 Dano em batata inglesa devido penetrao e ao desenvolvimento de tuberculos de tiririca.

Outras espcies de plantas daninhas podem ainda reduzir o valor da terra, como a tiririca (Cyperus rotundus) e a losna-brava (Artemisia verlotorum). Estas, quando presentes em reas com culturas que apresentam pequena capacidade competitiva, como as olercolas de modo geral, os parques e os jardins, tm o custo de controle muito elevado, tornando-se invivel economicamente. 1.1.2. Prejuzos indiretos As plantas daninhas podem ser hospedeiras alternativas de organismos nocivos a espcies vegetais cultivadas os quais podem causar doenas, como o mosaico-dourado do feijoeiro virose transmitida pela mosca-branca aps ter se alimentado de espcies do gnero Sida


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(Sida rhombifolia, Sida glaziovii, Sida micrantha, Sida santaremnensis, Sida cordifolia, etc.). Outro exemplo o capim-massambar (Sorghum halepense), que hospedeiro do vrus do mosaico da cana-de-acar. Mais de 50 espcies de plantas daninhas hospedam nematides dos gneros Meloydogyne e Heterodera (nematide-do-cisto da soja). Algumas espcies, alm dos prejuzos diretos que causam s culturas, podem, ainda, prejudicar ou mesmo at impedir a realizao de certas prticas culturais e a colheita. So exemplos destas espcies a corda-de-viola (Ipomoea grandifolia, Ipomoea aristolochiaefolia, Ipomoea purpurea e outras desse gnero). Estas diminuem a eficincia das mquinas e aumentam as perdas durante a operao da colheita at mesmo quando em infestao moderada nas lavouras. Capim-carrapicho (Cenchrus echinatus), carrapicho-de-carneiro (Acathospermum hispidum), arranha-gato (Acassia plumosa) e outras plantas espinhosas podem at impedir a colheita manual das culturas. Outro exemplo de espcie de planta daninha que causa prejuzos diretos e indiretos a Mucuna pruriens, infestante comum em lavouras de milho, feijo e canade-acar; esta espcie daninha dificulta tremendamente a colheita manual, pois, durante a operao da colheita, os tricomas de suas folhas se rompem a um leve contato e liberam toxinas que causam inflamao na pele do trabalhador. Espcies de plantas daninhas podem ser responsveis pela criao de condies propcias ao desenvolvimento de organismos vetores de doenas ou de animais peonhentos como cobras, aranhas e escorpies. As plantas daninhas, tambm, so inconvenientes em reas no-cultivadas: reas industriais, vias pblicas, ferrovias, refinarias de petrleo. Nestas reas no desejvel a presena de plantas daninhas vivas ou mortas. Causam, tambm, problemas srios em ambientes aquticos, onde podem dificultar o manejo da gua, aumentando o custo da irrigao, prejudicando a pesca, dificultando a manuteno de represas, o funcionamento de usinas hidreltricas, etc. Espcies como a taboa (Typha angustifolia) e o aguap (Eichornia crassipes), podem diminuir a eficincia de reservatrios ou de canais para irrigao, elevando a evapotranspirao e ocasionando maior perda de gua, alm de dificultar a navegao. 1.2. Origem, estabelecimento e propagao das plantas daninhas De acordo com Musik (1970) e Fischer (1973), as plantas daninhas originaram-se, inicialmente, dos distrbios naturais, como glaciao, desmoronamentos de montanhas, ao de rios e mares, etc. Existem duas grandes teorias: a hidrosere, que afirma que a vida originou-se no meio lquido, e a xerosere, segundo a qual a vida teve origem em terra firme. Na verdade, devido 4



ao prprio conceito de planta daninha, elas comearam a aparecer quando o homem iniciou suas atividades agrcolas, separando as benficas (denominadas plantas cultivadas) das malficas (denominando-as de plantas daninhas). Estas so encontradas onde est o homem, porque ele quem cria o ambiente favorvel a elas. Musik (1970) salienta que o homem , provavelmente, o responsvel pela evoluo das plantas daninhas, como o , tambm, pelas plantas cultivadas. As plantas daninhas podem ser disseminadas por diversos meios. Vrios so os disporos, pelos quais as plantas podem perpetuar-se tanto por via seminfera como por via vegetativa. Por outro lado, a disseminao das plantas daninhas pode ser feita por vento, gua, animais, incluindo o homem, que se constitui num grande disseminador de tais plantas. Todavia, o estabelecimento de uma determinada espcie daninha envolve os aspectos ecolgicos da agregao e migrao, alm da competio pelos recursos do meio. Do ponto de vista morfofisiolgico, o estabelecimento envolve o processo de germinao da semente, crescimento e desenvolvimento da planta, envolvendo os complexos aspectos morfognicos e edafoclimticos. A propagao vegetativa um mecanismo de sobrevivncia de grande importncia nas plantas daninhas perenes. Os propgulos podem ser razes, rizomas, tubrculos, etc., que apresentam duas caractersticas essenciais: dormncia e reservas alimentcias. Desse modo, certas espcies como Sorghum halepense e Cynodon dactylon, que apresentam, alm de sementes, reproduo vegetativa por meio de rizomas e estoles, respectivamente, so mais competitivas por possurem como atributo elevada capacidade reprodutiva. Um tipo particular de disseminao vegetativa a dita auxcora onde partes vegetativas das plantas em estdio avanado de desenvolvimento se destacam da planta me formando novos indivduos, podendo ser por caules rastejantes, rizomas, bulbos, rebentos ou razes. Normalmente, as plantas daninhas produzem muitas sementes, o que assegura alta taxa de disperso e restabelecimento de uma infestao. O estudo do processo germinativo das sementes de fundamental importncia para quem trabalha com o manejo de plantas daninhas, pois a semente uma das vias de entrada dos herbicidas, alm das partes das plntulas, como hipoctilo, radcula, caulculo, etc. Alm disso, muitos herbicidas atuam, ou seja, possuem seus mecanismos de ao ligados ao processo germinativo, impedindo que a planta se estabelea. Se a semente no estiver em estado de dormncia e houver condies ambientais favorveis, como adequado suprimento hdrico, temperatura, concentrao de oxignio e presena ou ausncia de luz, conforme ela seja fotoblstica positiva ou negativa, ela entrar em processo de germinao (PROPINIGIS, 1974; METIVIER, 1986; FERRI, 1985).


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A germinao da semente a reativao dos pontos de crescimento do embrio que haviam sido paralisados nos estgios finais da maturao morfisiolgica da semente. Do ponto de vista fisiolgico, a germinao consiste no processo que se inicia com o suprimento de gua semente seca e termina quando o crescimento da plntula se inicia, ou seja, ocorre a ruptura do tegumento e sada da radcula. O processo da germinao inicia-se, portanto, com o ressurgimento das atividades paralisadas ou reduzidas por ocasio da maturao da semente, e para isso so necessrios alguns requisitos fundamentais: estarem as sementes viveis e as condies ambientais serem favorveis. Para que uma semente vivel (condio intrnseca) possa germinar, so necessrias as seguintes condies ambientais favorveis: gua em quantidade suficiente, temperatura adequada espcie, atmosfera apropriada espcie (concentrao de CO2 e O2) e luz (comprimento de onda e intensidade). Essas necessidades so definidas para cada espcie e esto relacionadas com o habitat de origem e com a melhor forma de preservar a espcie (normalmente as espcies daninhas somente germinam quando existem condies para sobrevivncia). A gua necessria para que ocorra a reidratao das sementes, que perdem muita umidade por ocasio de sua maturao e secagem. A quantidade de gua necessria para reidratao, para a maioria das espcies, de duas a trs vezes o peso da semente. Entretanto, em fases seguintes reidratao, necessrio o suprimento contnuo de gua, para o desenvolvimento do eixo embrionrio em plntula independente. A embebio das sementes um processo fsico que ocorre tanto nas sementes vivas quanto nas mortas, sendo dependente dos seguintes fatores: composio qumica da semente, permeabilidade do tegumento gua e presena de gua na forma lquida ou gasosa. As caractersticas fsico-qumicas das substncias coloidais das sementes iro comandar o potencial da gua nas sementes. Com a embebio, aumenta-se o potencial de presso interna na membrana que envolve a semente (presso de embebio), o qual pode atingir centenas de atmosferas, provocando o rompimento do tegumento, por onde sair a radcula. As principais substncias responsveis pela embebio so as protenas, a celulose e as substncias pcticas. A embebio tambm influenciada pela temperatura (temperaturas mais elevadas, menor tempo para embebio). Outro fator que pode influenciar a embebio a permeabilidade do tegumento da semente gua. comum entre as espcies a presena do tegumento totalmente impermevel gua, dando origem ao que se chama de semente dura. Estas sementes permanecero dormentes enquanto o tegumento estiver impermevel. Normalmente, cada espcie requer uma temperatura ideal para germinao. A temperatura tima aquela que permite a obteno da maior percentagem de emergncia no menor espao de 6TPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS CAPTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas


tempo. Em temperaturas abaixo da tima, a velocidade da germinao menor, o que resulta numa diminuio do estande, porque as sementes ficam por perodos prolongados nos estgios iniciais da germinao e, nessas condies, ficam mais suscetveis ao ataque de microrganismos patognicos. Temperatura acima da tima tende a aumentar, em demasia, a velocidade da germinao, causando crescente desorganizao do mecanismo germinativo e impossibilitando que as sementes menos vigorosas completem a emergncia. A temperatura tima est relacionada com as atividades das enzimas que participam dos diversos processos metablicos que ocorrem durante a germinao e cujas aes somente se tornam eficientes em temperaturas especficas. H espcies cujas sementes somente germinam em regime de alternncia de temperatura, como a grama-seda (Cynodon dactylon). Sementes desta espcie dificilmente germinam totalmente no escuro, em regime de temperatura constante entre 25 e 30 oC; entretanto, passam a germinar rapidamente se ocorrer alternncia de temperaturas alta e baixa. Em algumas espcies tem-se observado, tambm, uma interdependncia entre temperatura e outros fatores externos. Como exemplo desta interdependncia podem-se citar as espcies do gnero Amaranthus, em que a luz pode promover a germinao mesmo em temperaturas desfavorveis. A germinao, por se tratar de um processo que ocorre em clulas vivas, necessita de energia, obtida por meio do processo de oxidao na presena do oxignio, isto , respirao. A respirao envolve trocas de gases, razo por que a germinao das sementes influenciada pela composio do ar atmosfrico que as envolve. Em condies normais, as sementes germinam em atmosferas com 20% de O2 e 0,03% de CO2. O efeito do CO2 normalmente contrrio ao do O2, pois sementes de muitas espcies no conseguem germinar quando a concentrao de CO2 muito elevada. Atravs de concentraes elevadas de CO2 consegue-se evitar a germinao e auxiliar na conservao de sementes. Todavia, esta prtica no utilizada para conservao de sementes, porque uma atmosfera rica em nitrognio parece ser mais econmica e eficiente. As necessidades e quantidades de 02 para germinao so influenciadas por outros fatores, como: a) altas temperaturas, que aumentam a necessidade de oxignio pelo embrio, devido maior atividade metablica; e b) fatores do solo, como porosidade, profundidade de semeadura, porcentagem de matria orgnica, atividade microbiana e teor de umidade. Alm destes, a fase gasosa do solo apresenta uma srie de substncias volteis que so produzidas pelas plantas, podendo, em alguns casos, ser inibidoras ou promotoras da germinao. Existem espcies de plantas daninhas que somente germinam no escuro, outras em luz contnua, outras necessitam de breve iluminao e outras so indiferentes. Esse fenmeno semelhante ao fotoperiodismo observado para o florescimento. A necessidade de luz pode variar tambm em funo do armazenamento. Em algumas espcies a necessidade de luz ocorreTPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS CAPTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas

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somente aps a colheita e em outras por um longo perodo (por um ano ou mais). importante salientar que a sensibilidade das sementes luz maior quando a semente est embebida. O perodo de exposio pode ser curto, como em sementes de alface (alta percentagem de germinao em exposio por um a dois minutos), ou muito curto, apenas flash de 0,001 segundo (sementes de fumo), ou, ainda, longo e de forma cclica. O processo de germinao inicia-se com uma rpida absoro de gua pelos biocolides, ocorrendo a embebio de todos os tecidos da semente e uma expanso do tegumento envolvente; ao mesmo tempo, o embrio passa a sintetizar e liberar giberelinas que se movem atravs do endosperma (no caso das endospermticas), havendo formao de -amilase e outras enzimas. Esta fase da embebio coincide com o aumento da atividade metablica, primeiramente na regio da radcula do embrio, que observada pelo aumento da respirao, que envolve a oxidao da matria orgnica da semente com formao de ATP e substncias intermedirias necessrias ao processo anablico da germinao. Isso ocorre porque durante o processo da embebio a enzima -amilase, presente na semente seca, reativada e a enzima -amilase sintetizada de novo por estmulo hormonal (giberelinas) s expensas de aminocidos originados de protenas hidrolisadas e com a energia oriunda das atividades das fosforilases, da gliclise e da respirao. Em cereais, verifica-se inicialmente a ativao do m-RNA preexistente, acompanhada pelo aumento da sntese protica no embrio. Aumenta-se, tambm, o nmero de ribossomos + RNA que incorporam os aminocidos s protenas, incrementando-se a respirao e o alongamento celular. Nas primeiras 12 a 16 horas aps o incio da embebio, observa-se aumento nas snteses de DNA e RNA, iniciando-se o crescimento celular e a mitose; e, nas primeiras 24 horas iniciais, ocorrem a diviso e o alongamento celular, os quais dependem do uso de aminocidos, lipdeos e carboidratos solveis armazenados no embrio. Durante esta fase o cido giberlico (giberelinas) estimula a ativao e, ou, sntese das amilases, que elevam a produo de glucose, frutose e maltose, as quais so essenciais para o desenvolvimento do embrio. Em conseqncia do aumento das atividades de diversas enzimas durante o processo de embebio, ocorrem o metabolismo e a mobilizao das reservas das sementes. O amido, pela ao das enzimas amilases, transformado em acares redutores e sacarose; os lipdeos, pela ao das lipases, so transformados em cidos graxos (em oleaginosas, as gorduras so convertidas em sacarose pelo ciclo do glioxilato, atravs da ao de duas enzimas: isocitrase e sintetase do malato); as protenas, pela ao das enzimas proteolticas, so transformadas em aminocidos; e a fitina, por ao das fitases, transformada em inositol e fsforo inorgnico.

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Um aspecto relacionado com a semente a quiescncia, que o repouso metablico da semente devido a condies externas desfavorveis; a quiescncia confundida, por alguns autores, com a dormncia. Um grande volume de sementes de plantas daninhas encontra-se, no solo, em estado da quiescncia. O simples revolvimento do solo, a drenagem de reas encharcadas e as irrigaes de solos secos podem estimular a germinao dessas sementes. Dormncia devida a condies intrnsecas inerentes prpria semente, podendo ser fsica, mecnica ou fisiolgica. Nesse caso, a semente no germina, mesmo que as condies ambientes sejam favorveis. Para germinarem, necessitam que a dormncia seja superada de alguma forma. Propinigis (1974) cita como exemplo marcante a dormncia das plantas daninhas comparada das plantas cultivadas, nas quais o melhoramento gentico reduziu ou mesmo suprimiu tal atributo. o caso das aveias silvestre e cultivada, que so plantas muito semelhantes e apresentam ciclos vegetativos praticamente iguais, porm a cultivada j no consegue viver sem ajuda do homem, enquanto a silvestre sobrevive por vrios sculos sem a ajuda humana; pelo contrrio, o homem sempre procurou erradic-la, mas sem sucesso. A aveia cultivada amadurece no vero e suas sementes, sem dormncia, germinam todas; e o inverno violento pode matar as plntulas. J a aveia silvestre, por apresentar dormncia, no germina de forma uniforme, sobrevivendo no solo por muito tempo, sendo considerada uma espcie de planta daninha importante. Os diversos tipos de dormncia podem ser agrupados em: a) Dormncia primria, tambm chamada de dormncia inata, endgena, inerente ou natural; seria aquela que a semente adquire quando ainda est ligada planta-me, durante o processo de maturao, e persiste por algum tempo aps completada a maturao. b) Dormncia secundria, tambm chamada de induzida; seria aquela que a semente, j liberada da planta me, numa condio de no dormente, adquire a dormncia. No retorno ao ambiente favorvel, a semente permanece dormente, requerendo condio especial para quebra da dormncia. Tegumento impermevel tem sido causa mais freqente desse tipo de dormncia. A dormncia, nas vrias formas, um dos mais importantes mecanismos indiretos de disperso, sendo um meio necessrio de sobrevivncia entre as plantas daninhas. Atravs deste mecanismo a espcie consegue sobreviver em estaes desfavorveis, aumentando a sua populao quando as condies retornam sua normalidade. Como a dormncia no a mesma em todas as sementes de uma planta, pode ocorrer germinao durante meses ou at anos, garantindo a perpetuao da espcie. O amplo conhecimento da dormncia poder, no futuro,


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contribuir para o desenvolvimento de mtodos mais eficientes de controle de plantas daninhas. Como exemplos de espcies de plantas daninhas que apresentam mecanismos de dormncia podem-se citar: a) erva-formigueira (Chenopodium album): produz sementes com tegumentos normal e duro. Por esta razo, mesmo sob intenso controle sempre haver no solo sementes desta espcie. Acredita-se que muitas outras espcies de plantas daninhas apresentam mecanismos semelhantes; b) lngua-de-vaca (Rumex cryspus): germina melhor na presena de luz; e c) quinquilho (Datura stramonium): germina melhor no escuro. O leiteiro (Euphorbia heterophylla), por ser indiferente luz, capaz de germinar at a profundidade de 25 cm no solo (VARGAS et al., 1998). O solo agrcola um banco de sementes de plantas daninhas contendo entre 2.000 e 50.000 sementes/m2/10 cm de profundidade. Do total dessas sementes, em um dado perodo, apenas 2 a 5% germinam; as demais permanecem dormentes. Por isso, uma avaliao da composio florstica de uma rea em uma nica poca do ano no representa o potencial de infestao desta rea. Certas espcies necessitam de condies especiais para germinarem. Isso pode ocorrer pela simples movimentao do solo, que pode expor as sementes luz (mesmo por fraes de segundos), provocar mudana nos teores de umidade, na temperatura e na composio atmosfrica do solo ou at mesmo acelerar a liberao de compostos estimulantes da germinao, como os nitratos. Maiores taxas de germinao so observadas em solo submetido a arao seguida da ao de outros implementos como enxada rotativa, sendo mais expressivas em solo com lijeira compactao, possivelmente pelo maior teor de umidade junto s sementes (maior contato entre as sementes e o solo). Isto pode ser observado facilmente em condies de campo, onde no rastro da roda do trator observa-se cerca de 10% a mais de emergncia de plantas daninhas. Outro fator extremamente importante na germinao das sementes a profundidade em que elas se encontram no solo. Espcies que produzem sementes grandes, como as dos gneros Ipomoea e Euphorbia, podem germinar at a profundidades superiores a 15 e 25 cm, respectivamente (VARGAS et al., 1998); entretanto, espcies que produzem sementes pequenas, como Eleusine indica, somente germinam quando esto at a profundidade de 1,0 cm, sem o revolvimento do solo. As caractersticas fsico-qumicas do solo tambm influenciam a profundidade de emergncia das sementes; assim, em solos muito compactados, a emergncia ocorre em menores profundidades, quando comparada com solos pouco compactados. Outro fator que influencia a profundidade de emergncia o sistema de cultivo, como o caso de Brachiaria plantaginea,

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que germina at a profundidade de 3,0 cm no plantio convencional e somente at 1,5 cm no sistema de plantio direto. 1.3. Classificao das plantas daninhas Para facilitar a correta identificao da espcie, importante conhecer algumas caractersticas que permitam agrupar as plantas daninhas em diferentes classificaes. Em certos casos, a seletividade de alguns herbicidas baseia-se em diferenas morfolgicas e fisiolgicas existentes entre as espcies de plantas daninhas e cultivadas. Por estes e outros motivos necessrio conhecimento mais amplo das espcies de plantas daninhas, de suas formas de reproduo e ciclo de vida para se desenvolver um bom programa de manejo integrado. As plantas que produzem sementes englobam as monocotiledneas e dicotiledneas, com aproximadamente 170.000 espcies. Este grupo abrange quase todas as plantas consideradas daninhas (cerca de 30.000 espcies). Destas, cerca de 1.800 so consideradas mais nocivas em razo de suas caractersticas e seu comportamento, causando a cada ano grandes perdas na agricultura. O Quadro 1 apresenta as 12 famlias mais importantes do mundo. Em seguida, seguem os principais padres de classificao para as diferentes espcies infestantes em reas agrcolas e no agrcolas. Quadro 1 Famlias de plantas daninhas e nmeros de espcies mais importantes por famlia, segundo Holm (1978)Famlia Gramineae/Poaceae Compositae/Asteraceae Cyperaceae Poligoniaceae Amaranthaceae Cruciferae Leguminosae Convolvulaceae Euphorbiaceae Chenopodiaceae Malvaceae Solanaceae No Espcies 44 32 12 8 7 7 6 5 5 4 4 4 (68%) 37% (43%) % Total de Espcies Daninhas


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1.3.1. Classificao quanto ao ciclo vegetativo: a) Anuais: germinam, desenvolvem, florescem, produzem sementes e morrem dentro de um ano. Estas podem ser anuais de inverno (que germinam no outono ou inverno, crescem na primavera e produzem frutos e morrem em meio ao vero) e anuais de vero (que germinam na primavera, crescem no vero e madurecem e morrem no outono). Em certas regies do Brasil, principalmente no sul, onde as estaes do ano so bem definidas, h ntida observncia desses fatos. Propagam por frutos e sementes. A melhor poca de controle para essas espcies seria antes da produao de sementes. Ex.: Amaranthus hibridus. b) Bienais: so plantas cujo completo desenvolvimento se d normalmente em 2 anos. No primeiro germinam e crescem. No segundo, produzem flores, frutos, sementes e morrem. Devem ser controladas no primeiro ano. Podem ser anuais em uma regio e bienais em outra. Ex.: Leonurus sibiricus. c) Perenes: as plantas perenes (ou vivazes) so aquelas que vivem mais de dois anos e so caracterizadas pela renovao do crescimento ano aps ano a partir do mesmo sistema radicular. Podem dar flores e frutos durante anos consecutivos e reproduzem-se por sementes e por meios vegetativos. So melhores controladas com o uso de herbicidas sistmicos pois o sistema mecnico de controle faz com que se multipliquem ainda mais atravs de suas partes vegetativas. Estas podem ser subclassificadas em: perenes herbceas simples - que se reproduzem por sementes e podem tambm reproduzir-se vegetativamente se injuriadas ou cortadas, sendo normalmente de fcil controle. Exemplo: Taraxacum officinale. perenes herbceas mais complexas - se reproduzem por sementes e por mecanismos vegetativos. Exemplos: Cynodon dactylon, Cyperus rotundus e Imperata brasilensis; perenes lenhosas - so plantas cujos caules tm crescimento secundrio, com incremento anual. Exemplo: Senna obtusifolia. perenes rizomatosas so aquelas que produzem caule subterrneo (rizoma) que se propaga e se reproduz a certa distncia da planta que a originou (planta me). O controle qumico mais eficiente se d por meio de herbicidas sistmicos, levandose em considerao a poca de maior e menor disseminao. Ex.: Sorghum halepense. perenes estolonferas - produzem estlons, os quais emitem ns e da razes que originaro uma nova planta. Ex.: Brachiaria purpuracens. 12



perenes tuberosas so disseminadas basicamente por tubrculos (ou batatinhas). Ex.: tiririca (Cyperus rotundus). lenhosas: so os vegetais perenes, de maior porte. So plantas daninhas comumente em pastagens. Ex.: Vermonia ferruginea.

1.3.2. Classificao quanto ao hbito de crescimento: a) Herbceas: plantas tenras, de baixo porte. b) Arbustivas: so aquelas que apresentam ramificaes desde a base. c) Arbreas: plantas que tambm apresentam ramificaes bem definidas, contudo acima da base do caule. d) Trepadeiras: se beneficiam de outras plantas usadas como suporte para o crescimento. e) Hemiepfitas: iniciam seu desenvolvimento como trepadeiras e, em desenvolvimento posterior emitem sistema radicular. f) Epfitas: so plantas que crescem sobre outras sem a utilizao de fotoassimilados da planta usada como hospedeira. g) Parasitas: cresce sobre outra se beneficiando dos fotoassimilados da espcie vegetal parasitada. 1.3.3. Classificao quanto ao habitat: a) Terrestres: vivem sobre o solo. Algumas se desenvolvem melhor sobre solo mais frteis. Exemplos: Amaranthus spp e Portulaca oleracea. So consideradas indicadoras de solo frtil, sendo que sua presena valoriza o carter agronmico do solo presente na rea.....Ao contrrio, existem as espcies que se desenvolvem em solos de baixa fertilidade, indicando solos pobres. Exemplos: Aristida pallens e Sida spp. Existem ainda aquelas indiferentes fertilidade. Exemplo: Cyperus spp. b) Plantas daninhas de baixada: so aquelas espcies que se desenvolvem melhor em solos orgnicos e midos. Exemplos: Cuphea carthaginensis, Alternanthera philoxeroides. c) Plantas daninhas aquticas: se subdividem em: Aquticas marginais (ou de talude) - so terrestres que ocorrem s margens de rios, lagoas, represas, etc. Exemplos: capim-fino (Brachiaria purpurascens) Aquticas flutuantes - ocorrem livremente nas superfcies da gua, com as folhas fora da gua e as razes submersas. Ex. aguap (Eichornia crassipes).


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Aquticas submersas livres - vivem inteiramente abaixo do nvel da gua. Ex. algas Aquticas submersas ancoradas - submersas com as razes presas ao fundo. Ex. eldea (Egeria densa). Aquticas emergentes - possuem as folhas na superfcie da gua e as razes ancoradas no fundo. Ex. taboa (Typha angustifolia).

d) Plantas daninhas de ambiente indiferente: vivem tanto dentro como fora da gua. Exemplo: Echinochloa spp. e) Plantas daninhas parasitas: vivem sobre outras plantas e vivendo s custas delas. Exemplos: Cuscuta racemosa e Phoradendrum rubrum. 1.4. Caractersticas de agressividade das plantas daninhas As caractersticas das plantas daninhas verdadeiras fazem com que estas sejam mais agressivas em termos de desenvolvimento e ocupao rpida do solo; com isso, dominam as plantas cultivadas, caso o homem no interfira, usando os mtodos de controle disponveis. Essas caractersticas de agressividade so: a) Elevada capacidade de produo de dissemnulos (sementes, bulbos, tubrculos, rizomas, estoles, etc.). Exemplos: Amaranthus retroflexus com 117.400 sementes por planta; Artemisia biennis: 107.500 sementes por planta; e Cyperus rotundus: apenas um tubrculo, em 60 dias, produz 126 tubrculos, e cada tubrculo possui cerca de dez gemas que, quando separadas, cortadas, no momento do cultivo do solo, podem gerar mais dez plantas; alm de tudo isso, esta planta produz centenas de sementes viveis. b) Manuteno da viabilidade mesmo em condies desfavorveis. Exemplo: Convolvulus arvensis, cujas sementes permanecem viveis mesmo aps 54 meses, submersas em gua ou aps passarem pelo aparelho digestivo do porco ou boi; e mantm alguma viabilidade aps passarem pelo aparelho digestivo de ovinos e eqinos e s perdem o poder germinativo passando pelo aparelho digestivo das aves. c) Capacidade de germinar e emergir a grandes profundidades. Exemplos: Avena fatua (aveia-brava) germina at a 17 cm; Ipomoea sp. (corda-de-viola), a 12 cm; e Euphorbia heterophylla (amendoim-bravo), a 20 cm. Esta caracterstica, muitas vezes, a causa do insucesso dos herbicidas aplicados ao solo. d) Grande desuniformidade no processo germinativo. Isso ocorre devido aos complexos processos de dormncia, sendo uma das estratgias de sobrevivncia das plantas daninhas. 14TPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS CAPTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas


e) Mecanismos alternativos de reproduo. Muitas espcies daninhas apresentam mais de um mecanismo de reproduo. Exemplos: Sorghum halepense (capim-massambar): reproduz por sementes e rizomas; Cynodon dactylon (grama-seda): por sementes e estoles; e Cyperus rotundus (tiririca): por sementes e tubrculos. f) Facilidade de disperso dos propgulos a grandes distncias. Isto ocorre pela ao de gua, vento, animais, homem, mquinas, etc. H duas situaes distintas: 1) Disseminao auxcora (externa): Acanthospermum australe (carrapicho-de-carneiro) - adere l das ovelhas, e este foi o motivo de sua introduo no Brasil pela importao de animais ou l; Echinoclhoa crusgali (capim-arroz) foi introduzido junto com as sementes importadas; e Bidens pilosa (pico-preto) transportado a longas distncias nos plos de animais ou roupas dos operadores de mquinas, etc. 2) Disseminao zocora (interna): as sementes ingeridas pelos animais passam pelo intestino e, atravs das fezes, so distribudas em outras reas. Exemplos: Phoradendron rubrum (erva-de-passarinho), Momordica charantia (melo-de-so-caetano) e Paspalum notatum (grama-batatais). g) Rpido desenvolvimento e crescimento inicial. Muitas plantas daninhas crescem e se desenvolvem mais rpido que muitas culturas. Na cultura da cebola, por exemplo, as plantas daninhas germinam e crescem muito mais rpido, dominando facilmente a cultura, quando esta conduzida por semeadura direta. Em soja, Brachiaria plantaginea tem grande facilidade para dominar a rea quando o controle no efetuado no momento oportuno. h) Grande longevidade dos dissemnulos. Observaes com 107 espcies de plantas daninhas, cujas sementes foram enterradas em cpsulas porosas, a 20-100 cm de profundidade, mostraram que 71 delas estavam viveis um ano aps, 68 aps 10 anos, 57 aps 20 anos, 44 aps 30 anos e 36 aps 38 anos, nessas condies (KLINGMAN et al., 1982). Observaes usando14

C mostraram que a semente do ltus da ndia pode ser

vivel por 1.040 anos, e a da anarinha-branca, por 1.700 anos. Essa grande longevidade se deve a inmeros e complexos processos de dormncia.

2. COMPETIO ENTRE PLANTAS DANINHAS E CULTURASPara germinar, crescer e reproduzir-se, completando seu ciclo de vida, toda planta necessita de gua, luz, calor, gs carbnico, oxignio e nutrientes minerais em quantidades adequadas. medida que a planta se desenvolve, esses fatores do ambiente podem se tornar limitados, agravados pela presena de outras plantas no mesmo espao, que tambm lutam pelos mesmos fatores de crescimento, gerando, assim, uma relao de competio entre plantasTPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS CAPTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas

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vizinhas, sejam da mesma espcie ou de espcies diferentes. Decandole (1820) foi quem primeiro conceituou competio, afirmando que todas as plantas de um determinado lugar esto em estado de guerra entre si. Da em diante vrios outros conceitos foram emitidos. Para Weaver e Clements (1938), a competio seria a luta que se inicia entre indivduos quando uma planta est em um grupo de outras plantas, ou quando esta rodeada pelos seus descendentes, ou seja, envolve os aspectos da migrao e agregao, respectivamente. J Odum (1969) afirma que competio significa uma luta por um fator, e, em nvel ecolgico, a competio torna-se importante quando dois ou mais organismos lutam por algo que no existe em quantidade suficiente para todos. Locatelly e Doll (1977) definem competio como a luta que se estabelece entre a cultura e as plantas daninhas por gua, luz, nutrientes e dixido de carbono disponveis em um determinado local e tempo; esses autores salientam que, em razo de a competio envolver vrios fatores diretos e indiretos, muitas vezes prefervel falar-se em interferncia de uma comunidade de plantas, daninhas ou no, sobre outras. Do exposto, depreende-se que, numa situao de competio, ambos os indivduos so prejudicados. Contudo, nos ecossistemas agrcolas, as plantas daninhas sempre levam vantagem competitiva sobre as plantas cultivadas, pois nos programas de melhoramento gentico tem-se procurado desenvolver cultivares que, com pequeno porte e pouco crescimento vegetativo, apresentem grande acmulo de material em sementes, frutos, tubrculos ou outras partes de interesse econmico; quase sempre esse acrscimo na produtividade econmica da espcie cultivada acompanhado por decrscimo no potencial competitivo (PITELLI, 1985). Outro aspecto importante a grande agressividade, ou seja, a grande capacidade de sobrevivncia das plantas daninhas. Estas se estabelecem rapidamente, diminuindo ou impedindo que as plantas cultivadas tenham acesso aos fatores de crescimento, comprometendo, assim, a produtividade das culturas e a qualidade dos produtos colhidos. 2.1. Fatores do ambiente passveis de competio A competio entre plantas diferente daquela que ocorre entre animais. Devido falta de mobilidade dos vegetais, a competio entre plantas de natureza aparentemente passiva, no sendo visvel no incio do desenvolvimento das plantas. Sabe-se, entretanto, que as plantas cultivadas, devido ao refinamento gentico a que foram e ainda so submetidas, no apresentam, em sua maioria, capacidade de competir vantajosamente com as plantas daninhas verdadeiras. Em ecossistemas agrcolas, a cultura e as plantas daninhas desenvolvem-se juntas na mesma rea. Como ambas possuem suas demandas por gua, luz, nutrientes e CO2 e, na maioria 16



das vezes, estes fatores de crescimento (ou pelo menos um deles) esto disponveis em quantidade insuficiente, at mesmo para o prprio desenvolvimento da cultura, estabelece-se a competio. Nessas circunstncias, qualquer planta estranha que se estabelea na cultura vai usar parte dos fatores de produo, j limitados no meio, reduzindo no somente a produtividade da cultura, mas tambm a qualidade do produto colhido. Nessa condio, a limitao de espao, areo e subterrneo, promovida pelas plantas daninhas pode ainda afetar o crescimento e desenvolvimento das plantas cultivadas. Radosevich et al. (1996) dividem os fatores do ambiente que determinam o crescimento das plantas e influenciam a competio em recursos e condies. Recursos so os fatores consumveis, como gua, gs carbnico, nutrientes e luz. A resposta das plantas aos recursos segue uma curva-padro: pequena se o recurso limitado e mxima quando o ponto de saturao atingido, podendo declinar se houver excesso do recurso (ex: toxidez devido a excesso de Zn no solo). Para Santos et al. (2003), a superioridade das plantas daninhas na competio por esses recursos, algumas vezes observada em relao s culturas, pode ser devido ocorrncia de alta densidade dessas invasoras na rea. Condies so fatores no diretamente consumveis, como pH do solo, densidade do solo, que exercem extrema influncia sobre a utilizao dos recursos pelas plantas. A condio pode limitar a resposta da planta tanto pela carncia quanto pela abundncia, at que um nvel ideal seja alcanado. Todavia, a competio somente se estabelece quando a intensidade de recrutamento de recursos do meio pelos competidores suplanta a capacidade do meio em fornecer aqueles recursos, ou quando um dos competidores impede o acesso por parte do outro competidor, como acontece, por exemplo, em condies de sombreamento (PITELLI, 1985). A maioria dos estudos sobre competio entre plantas daninhas e culturas tem focalizado somente a ocorrncia e o impacto da competio na produo da cultura, sem examinar as caractersticas das plantas e os mecanismos que esto associados competitividade (Radosevich et al., 1996). Contudo, trabalhos mais recentes tm apresentado algumas justificativas para a baixa produtividade observada para as culturas quando em competio com espcies de plantas daninhas: Bidens pilosa e Leonurus sibiricus, desenvolvendo-se juntamente com plantas de caf em fase inicial, podem reduzir o contedo relativo de N-P-K nos tecidos dessa cultura para 2839-28% e 14-29-21% do total, respectivamente (RONCHI et al., 2003). Para Procpio et al. (2005), a elevada capacidade competitiva da espcie Desmodium tortuosum nas culturas da soja e do feijo pode ter como contribuio o maior acmulo de nutrientes por essa planta daninha, principalmente o fsforo.


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Shainsk e Radosevich (1992), citados por Radosevich et al. (1996) sugeriram que o mecanismo de competio por recursos deve ser demonstrado pela depleo desses associados presena e abundncia de plantas vizinhas, mudanas morfolgicas e fisiolgicas nas respostas de crescimento. Portanto, os mecanismos de competio consistem tanto do efeito que as plantas exercem sobre os recursos quanto da resposta das plantas s variaes dos recursos (GOLDBERG, 1990, citado por RADOSEVICH et al., 1996). Embora a maioria das definies atuais sobre competio englobe o critrio de Goldberg, vrias outras teorias tm sido desenvolvidas para explicar a importncia relativa dos componentes da competio e das caractersticas das plantas que lhes conferem competitividade superior. Radosevich et al. (1996) afirmam que duas dessas teorias (a de Grime e a de Tilman) tm recebido maior ateno do meio cientfico. De acordo com Grime, a competio uma forma de plantas vizinhas utilizarem os mesmos recursos, e o sucesso na competio fortemente determinado pela capacidade da planta em capturar recursos. Assim, um bom competidor apresenta alta taxa de crescimento relativo, podendo utilizar os recursos disponveis rapidamente. Para Tilman, sucesso competitivo a habilidade para extrair recursos escassos e para tolerar essa escassez de recursos. Portanto, nessa teoria, um bom competidor poderia ser a espcie com menor requerimento de recursos. Apesar de os debates continuarem a respeito da validade e relevncia dessas duas teorias, ambas ajudam a explicar como espcies de plantas competem por recursos limitados e como as caractersticas das plantas influenciam sua habilidade competitiva. Com base nessas teorias, pode-se concluir que determinadas plantas so boas competidoras por utilizarem um recurso rapidamente ou por serem capazes de continuar a crescer, mesmo com baixos nveis do recurso (RADOSEVICH et al.,1996). A base fisiolgica que explica a competio muito complexa, no estando, ainda, totalmente esclarecida. Na realidade, a competio entre a planta daninha e a cultivada afeta ambas as partes, porm a espcie daninha quase sempre supera a cultivada. Os fatores que determinam a competitividade entre plantas daninhas e culturas so o seu porte e sua arquitetura; a velocidade de germinao e estabelecimento da plntula; a velocidade do crescimento e a extenso do sistema radicular; a suscetibilidade das espcies daninhas s intempries climticas, como veranico e geadas; o ndice de rea foliar; e a capacidade de produo e liberao de substncias qumicas com propriedades alelopticas. A competio entre plantas daninhas e culturas um fator crtico para o desenvolvimento da cultura quando a espcie daninha se estabelece junto ou primeiro que a cultura (RADOSEVICH, 1996). Todavia, se a cultura se estabelecer primeiro, em funo da espcie cultivada, do seu vigor, da velocidade de crescimento inicial e da densidade de plantio, ela 18TPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS CAPTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas


poder cobrir rapidamente o solo, podendo excluir ou inibir significativamente o crescimento das plantas daninhas. No entanto, se a populao de plantas da cultura por rea for baixa ou o estande desuniforme, as plantas daninhas podero vencer a competio pelos substratos ecolgicos. A competio pode ser intra-especfica, ocorrendo entre indivduos de uma mesma espcie, seja ela daninha ou no, e, tambm, interespecfica, envolvendo indivduos de espcies diferentes. Entretando, ocorre tambm a competio intraplanta ou endocompetio, em que cada rgo ou parte da planta luta pelo fotoassimilado produzido nas fontes. Com base nos pontos descritos, vrias generalizaes podem ser inferidas sobre os aspectos competitivos entre as culturas e as plantas daninhas: a) A competio mais sria quando a cultura est na fase jovem, isto , nas primeiras seis a oito semanas aps sua emergncia, no caso das culturas anuais. b) As espcies daninhas de morfologia e desenvolvimento semelhantes ao da cultura, comumente, so mais competitivas se comparadas com aquelas que apresentam desenvolvimento diferente. c) A competio ocorre por gua, luz, CO2, nutrientes e espao, e as plantas daninhas e cultivadas podem, ainda, liberar aleloqumicos no solo, que podem inibir a germinao e, ou, desenvolvimento de outras plantas. d) Uma infestao moderada de plantas daninhas em lavouras pode ser to danosa quanto uma infestao pesada, dependendo da poca de seu estabelecimento, entre outros fatores. As caractersticas que fazem com que uma espcie de planta daninha seja mais competitiva do que outra cultivada so as seguintes: Ciclo de vida semelhante ao da cultura. Desenvolvimento inicial rpido das razes e, ou, parte area. Plasticidade fenotpica e populacional. Germinao desuniforme no tempo e no espao (presena de dormncia). Produo e liberao no solo de substncias alelopticas. Produo de um elevado nmero de propgulos por planta. Adaptao s mais variadas condies ambientais. Para que se faa o manejo adequado de plantas daninhas em uma cultura, o profissional necessita ter o conhecimento profundo da cultura e da vegetao daninha infestante da rea a ser cultivada. O princpio bsico da competio baseia-se no fato de que as primeiras plantas que surgem no solo, pequenas ou grandes, tendem a excluir as demais, pois se estabelecem primeiro.TPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS CAPTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas

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Desse modo, no manejo da cultura, as condies para que a cultura se estabelea devem ser fornecidas antes do surgimento da vegetao daninha. Disso resulta a importncia do preparo do solo, da profundidade de plantio, da percentagem de germinao e vigor das sementes, do cultivar adequado para a regio, da poca correta de plantio, etc., que so mtodos culturais de controle de plantas daninhas. Conhecendo tais fatores, torna-se fcil o manejo da cultura de modo que esta leve vantagem sobre o complexo daninho, minimizando assim a competio ou at mesmo eliminando-a com a ajuda de outros mtodos de controle, como o mtodo qumico, mecnico ou biolgico, realizando, dessa forma, o chamado manejo integrado de plantas daninhas. 2.1.1. Competio por gua As plantas daninhas so verdadeiras bombas extratoras de gua do solo; por isso, normal em alguns agroecossistemas, especialmente nos trpicos, em dias quentes, as plantas da cultura ficarem completamente murchas e as plantas daninhas trgidas, sem qualquer sinal de dficit hdrico. Normalmente, a competio por gua leva a planta a competir ao mesmo tempo por luz e nutrientes, especialmente nitrognio e carbono. Vrios fatores influenciam a capacidade competitiva das espcies por gua. Dentre esses fatores destacam-se a taxa de explorao de volume do solo pelo sistema radicular; as caractersticas fisiolgicas das plantas, como capacidade de remoo de gua do solo, regulao estomtica e capacidade das razes de se ajustarem osmoticamente; magnitude da condutividade hidrulica das razes; etc. (RADOSEVICH et al., 1996). Em trabalho realizado por Procpio et al. (2004b), ficou constatado que a planta daninha Bidens pilosa capaz de extrair gua do solo em tenses trs vezes maiores do que as alcanadas pela soja e pelo feijo (Fig. 2). A razo da elevada capacidade de sobrevivncia de B. pilosa com pouca gua no solo pode estar relacionada com o fato de que, na fase inicial de seu desenvolvimento, esta espcie drena grande parte de fotoassimilados para a produo de razes (baixa relao parte area/raiz) as quais promovem, em fases posteriores de desenvolvimento, maior explorao do solo em busca de gua (PROCPIO et al., 2002). Certas espcies de plantas so capazes de usar menos gua por unidade de matria seca produzida que outras, ou seja, apresentam alta eficincia no uso da gua (EUA = g de matria seca produzida/g de H2O utilizada). de se esperar, portanto, que essas plantas com baixo requerimento de gua sejam mais produtivas durante o perodo de limitada disponibilidade de gua que as plantas com alto requerimento em gua e, portanto, mais competitivas 20



(RADOSEVICH et al.,1996). Todavia, algumas espcies de plantas daninhas podem apresentar diferentes valores de EUA ao longo do ciclo, podendo competir melhor por este recurso em diferentes estdios fenolgicos da cultura. Alguns exemplos so apresentados no Quadro 3. Outra maneira de se estimar o consumo de gua pelas plantas atravs da eficincia transpiratria, que correlaciona a gua transpirada com a biomassa seca produzida, chamada de coeficiente transpiratrio (CT = volume gua transpirado em mL/produo de biomassa seca, em gramas). O coeficiente transpiratrio das diferentes espcies de plantas varia de 25 a 700. O abacaxi, por ser uma planta xerfila e apresentar uma rota fotossinttica especfica (CAM), tem um coeficiente transpiratrio extremamente baixo. A maioria das culturas (feijo, soja, algodo, trigo, etc.) apresenta coeficiente transpiratrio entre 500 e 700 (Quadro 4), pois so espcies que realizam o metabolismo C3 (plantas ineficientes). Por outro lado, algumas culturas como milho, sorgo e cana-de-acar e grande nmero de espcies daninhas (Cyperus rotundus, Cenchrus echinatus, Cynodon dactylon, Panicum maximun, Brachiaria plantaginea, Digitaria horizontalis, Amaranthus retroflexus, etc.), por realizarem o metabolismo C4, apresentam um coeficiente transpiratrio entre 150 e 350 (Quadro 4).

0,40 0,35 Umidade (kg kg )-1

Desmodium tortuosum E. heterophylla (suscetvel) Phaseolus vulgaris E. heterophylla (resistente) Glycine max Bidens pilosa

0,30 0,25 0,20 0,15 0,10 0,05 0,00 0 300 600 y = 0,6152x2 -0,2365

R = 0,80 900 1200 1500

Potencial (-kPa)

Figura 2 Potencial hdrico no solo, cultivado com diferentes espcies vegetais, no ponto de murcha permanente (Procpio et al., 2004b).


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Quadro 3 Valor mximo do uso eficiente da gua (UEA) por diferentes espcies vegetais

Valores antes do florescimento Espcie vegetal

Valores aps o florescimento

-------UEA biomassa seca em g kg-1 de gua fornecida------Phaseolus vulgaris Glycine max Euphorbia heterophylla Bidens pilosa Desmodium tortuosumFonte: Procpio et al. (2002).

0,073 0,168 0,015 0,017 0,112

0,316 2,088 0,250 1,367 0,963

Quadro 4 - Volume de gua transpirada (em mL) para acmulo de 1 g de biomasa seca, para diferentes espcies de plantas

Espcie vegetal Amarantus hybridus* Glycine max Gossypium hirsutum Phaseolus vulgaris Panicum maximum* Oryza sativa Zea mays* Sorghum vulgare* Brachiaria brizantha* Eucalipto* Espcies que realizam o mecanismo C4.

Coeficiente transpiratrio 152 700 568 700 267 682 174 153 265 282

Fonte

Blanco, 1972

Silva et al., 2004 Silva et al., 2004

Essa diferena na eficincia do uso da gua um fator importante na agressividade da espcie, porm o uso eficiente da gua no o nico mecanismo utilizado para sobreviver competio por gua. Pearcy et al. (1981, citados por Radosevich et al., 1996), observaram que a diferena na eficincia de uso da gua entre Chenopodium album (C3) e Amaranthus retroflexus

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(C4) influenciou pouco a relao entre elas. Provavelmente a espcie C3 contornou a deficincia hdrica pelo controle estomatal, j que sua EUA baixa. J A. retroflexus, mesmo crescendo com outras espcies em condio imposta de estresse hdrico, no foi eliminado, com certeza devido sua alta eficincia na utilizao da gua. 2.1.2. Competio por luz Para alguns autores, como Locatelly e Doll (1977), a competio pela luz no to importante como a competio por gua e por nutrientes, chegando inclusive a citar excees, como a de Sesbania exaltata, que compete vantajosamente por este fator de crescimento com a cultura do arroz. Esses autores salientam que, uma vez que a cultura tenha formado sombreamento completo, a competio das plantas daninhas pelo recurso luz passa a ser irrizrio. Para outros autores, o melhoramento gentico imposto s culturas possibilitou a seleo de plantas com elevada capacidade de utilizao da luz, as quais, quando avaliadas isoladamente das plantas daninhas, apresentam maiores valores para o uso eficiente da radiao (UER). Santos et al. (2003) avaliaram o UER das culturas da soja e do feijo e das espcies de plantas daninhas Euphorbia heterophylla, Bidens pilosa e Desmodium tortuosum, verificando que as culturas foram capazes de produzir maior quantidade de biomassa por unidade de radiao captada. Os autores afirmam que, apesar de as plantas daninhas avaliadas apresentarem menor eficincia na utilizao da radiao fotossinteticamente ativa, a maior capacidade competitiva delas, observada em campo, pode ser devida maior populao e melhor utilizao de outros recursos, como gua e nutrientes. Sabe-se que a competio pela luz complexa sendo sua magnitude influenciada pela espcie, ou seja, se ela umbrfila ou helifila e, tambm, se a rota fotossinttica que ela apresenta C3, C4 ou se realiza o mecanismo cido das crassulceas (CAM). As diferenas entre as rotas fotossintticas C3 (plantas ineficientes), C4 (plantas eficientes) e CAM esto nas reaes bioqumicas que ocorrem na fase escura da fotossntese. As plantas de rotas fotossintticas do tipo C3 apresentam apenas o ciclo de Calvin e Benson, responsvel pela fixao do CO2, de modo que o primeiro produto estvel da fotossntese um composto de trs carbonos (cido 3-fosfoglicrico). A enzima responsvel pela carboxilao primria do CO2 proveniente do ar a ribulose 1-5 bifosfato carboxilase-oxigenase (Rubisco), a qual apresenta atividades de carboxilase e oxigenase. Esta enzima apresenta baixa afinidade pelo CO2 e, por ser ambgua quanto ao substrato, catalisa a produo do c. 3-fosfoglicrico e, tambm, do glicolato, substrato inicial da respirao. Em conseqncia da 23



ao desta enzima, as plantas C3 fotorrespiram intensamente, apresentam baixa afinidade pelo CO2 e possuem elevado ponto de compensao para CO2, baixo ponto de saturao luminosa, baixa eficincia no uso da gua e menor taxa de produo de biomassa, quando comparadas com plantas de metabolismo do tipo C4 (Quadro 5). As plantas C4 possuem duas enzimas responsveis pela fixao do CO2 . Estas plantas, alm do ciclo de Calvin e Benson, que ocorre em todas as plantas superiores, possuem ainda o ciclo de Hatch e Slack. Essas plantas no apresentam fotorrespirao detectvel, logo, no desassimilam o CO2 fixado. A enzima primria de carboxilao a PEP-carboxilase, localizada nas clulas do mesfilo foliar, a qual carboxiliza o CO2 absorvido do ar via estmatos, no cido fosfoenolpirvico, formando o cido oxaloactico (AOA). Este AOA convertido em malato ou aspartato, dependendo da espcie vegetal, e, em seguida, por difuso, transportado para as clulas da bainha vascular das folhas, onde estes produtos so descarboxilados, liberando no meio o CO2 e o cido pirvico. Este CO2 liberado novamente fixado, agora pela enzima ribulose 1,5 difosfato carboxilase, ocorrendo o ciclo de Calvin e Benson; o cido pirvico, por difuso, retorna s clulas do mesfilo, onde fosforilado, consumindo 2 ATPs, regenerando a enzima PEP-carboxilase e recomeando o ciclo. muito comum imaginar que as espcies de metabolismo C4 so sempre mais eficientes que as plantas C3; entretanto, isso s verdade em determinadas condies. As plantas C4, por apresentarem dois sistemas carboxilativos, requerem maior energia para produo dos fotoassimilados, pois precisam recuperar duas enzimas para realizao da fotossntese. sabido que a relao molcula de CO2 fixado/ATP/NADPH de 1:3:2 para as plantas C3, sendo esta relao para as plantas C4 de 1:5:2. Este fato evidencia que as plantas C4 necessitam de mais energia para produo dos fotoassimilados. Como toda esta energia proveniente da luz, se se reduzir o acesso luz, estas plantas passaro a perder a competio com as plantas C3. Todavia, a enzima responsvel pela carboxilao primria nas plantas C4 (PEP-carboxilase) apresenta algumas caractersticas, como: alta afinidade pelo CO2; atua especificamente como carboxilase; atividade tima em temperaturas mais elevadas; e no satura em alta intensidade luminosa. Em funo destas e outras caractersticas (Quadro 5), quando plantas esto se desenvolvendo em condies de temperaturas elevadas, alta luminosidade e at mesmo dficit hdrico temporrio, as espcies C4 dominam completamente as C3, chegando a acumular o dobro de biomassa por rea foliar no mesmo espao de tempo. Isso acontece porque, nessas condies, a enzima carboxilativa das plantas C3 encontra-se saturada quanto luz, e, em temperatura acima da tima para a ribulose 1,5-bifosfato carboxilase-oxigenase (25oC), esta passa a atuar mais como oxidativa, liberando CO2. Alm disso, comum nestas condies os estmatos estarem parcialmente fechados (horas mais quentes do dia). Este fato faz com que a concentrao do CO2 24TPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS CAPTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas


no mesfilo foliar caia a nveis abaixo do mnimo necessrio para atuao desta enzima, levando a planta a atingir o ponto de compensao rapidamente.

Quadro 5 - Caractersticas diferenciais entre plantas com rotas fotossintticas C3 e C4Caracterstica Fotossntese C3 Presente: 25 a 30 % do valor da fotossntese cido 3-fosfoglicrico Alto: 50-150 ppm de CO2 Ausncia bainha vascular; 04. Anatomia foliar quando presente, sem cloroplastos 05. Enzima primria carboxilativa 06. Efeito do oxignio (21%) sobre a fotossntese. 07. Relao CO2 : ATP:NADPH 08. Fotossntese x intensidade luminosa 09. Temperatura tima para a fotossntese 10. Taxa de fotossntese lquida com saturao de luz 11. Coeficiente transpiratrio 12. Contedo de N na folha para atingir fotossntese mximaFonte: Ferri (1985).

Fotossntese C4 Presente: no mensurvel pelo mtodo de troca de gases com o ambiente cido oxaloactico Baixo: 0,0 a 10 ppm de CO2 Presena de bainha vascular com cloroplastos; existem excees. PEP-carboxilase (Km 5M de CO2) Sem efeito 1:5:2 No satura com aumento da luminosidade. Prxima de 35 oC

01. Fotorrespirao

02. Primeiro produto estvel 03. Ponto de compensao

RuDP-carboxilase (Km 20M de CO2) Inibio 1:3:2 Satura com 1/3 da luminosidade mxima Prxima de 25 oC

15 a 35 mg CO2 dm-2 h-1 450 a 1.000 g H2O / g biomassa seca 6,5 a 7,5 % da biomassa seca

40 a 80 mg CO2 dm-2 h-1 150 a 350 g H2O / g biomassa seca 3,0 a 4,5 % da biomassa seca


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No caso das plantas C4, mesmo que a concentrao de CO2 no mesfilo foliar atinja nveis muito baixos, ainda assim essas plantas continuam acumulando biomassa, porque a enzima responsvel pela carboxilao primria nestas plantas (PEP-carboxilase) apresenta alta afinidade pelo CO2 (baixo Km) (Quadro 5). Isso possvel porque este grupo de plantas no apresenta fotorrespirao detectvel. Como a maioria das culturas agronmicas das regies tropicais e subtropicais (algodo, arroz, cana-de-acar, feijo, milho, mandioca, soja, etc.) so cultivadas nos meses do ano que coincidem com perodos de elevada intensidade luminosa e temperatura, plantas daninhas C4 tendem a ser as que exercero maior competio com as culturas. Considerando todas as reas do globo terrestre, estima-se que, entre as dez espcies de plantas daninhas mais nocivas do mundo, oito so plantas C4 anuais ou perenes: Cyperus rotundus, Cynodon dactylon, Sorghum halepense, Imperata cilindrica, Panicum maximum, Echinochloa colonum, Echinochloa crusgalli e Eleusine indica. 2.1.3. Competio por CO2 Com relao ao CO2, o aspecto competitivo no comumente discutido e geralmente considerado no-significante. Todavia, considerando as diferentes rotas fotossintticas apresentadas por espcies de plantas daninhas e culturas, a concentrao de CO2 no mesfilo foliar necessria para que uma determinada espcie passe a acumular matria seca diferente. Como a eficincia na captura de CO2 proveniente do ar diferente entre plantas C3 e C4 (Quadro 5) e se sua concentrao pode variar, por exemplo, dentro de uma populao mista de plantas, ele pode ser limitante, principalmente, para as espcies de plantas C3. Outro ponto a ser considerado a Interao Radicular Passiva. Sob condies normais, a atmosfera edfica contm menos oxignio e mais CO2 do que o ar acima do solo. Isso acontece devido ao consumo do oxignio pelos microrganismos do solo e em razo de sua renovao lenta, em conseqncia da tortuosidade da matriz do solo, que oferece resistncia difuso e ao fluxo de massa, que so os dois processos principais de renovao da atmosfera do solo. Determinadas espcies de plantas so mais sensveis ao excesso de CO2 e, ou, deficincia de oxignio e, assim, podem levar desvantagem na competio com espcies mais tolerantes em tais situaes; por exemplo, Molinia caerulea mais tolerante a alta taxa de CO2 do que Erica tetralix, em condies de solo encharcado.

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2.1.4. Competio por nutrientes As plantas daninhas possuem grande capacidade de extrair do ambiente os elementos essenciais ao seu crescimento e desenvolvimento e, em conseqncia disso, exercem forte competio com as culturas pelos nutrientes essenciais, os quais quase sempre esto em quantidades inferiores s necessidades das culturas em nossos solos. Devido grande variao em termos de recrutamento dos recursos minerais do solo apresentada pelas diferentes espcies de plantas daninhas, a competio por nutrientes depende, em alto grau, da quantidade e das espcies presentes. Por exemplo, Richardia brasiliensis acumula 10 vezes menos N, 20 vezes menos P e cinco vezes menos K comparada soja (PEDRINHO JNIOR et al., 2004). No entanto, a alta infestao dessa planta daninha em lavouras de soja implica maior remoo desse nutriente para a massa total da espcie infestante. Quando se trata de analisar a capacidade de uma espcie de planta daninha em competir por nutrientes, deve-se considerar, alm da quantidade extrada, os teores que ela apresenta na matria seca. Procpio et al. (2005) observaram que Desmodium toruosum capaz de acumular at 2,4 vezes mais P por g de massa seca comparada soja em mesma condio de recursos. Alm disso, os autores observaram que Bidens pilosa, em competio com o feijoeiro, capaz de formar trs vezes mais matria seca por unidade de P absorvida do solo, evidenciando elevada eficincia na utilizao desse nutriente. Alm da capacidade em extrair nutrientes do solo, outras espcies so competidoras tambm na utilizao desse recurso. Bidens pilosa e Euphorbia heterophylla apresentam maior eficincia na utilizao do N absorvido no solo, comparadas soja e ao feijo (PROCPIO et al., 2004a). Pode-se afirmar que, em campo, o manejo inadequado de nutrientes, com adio de subdoses, poder favorecer espcies vegetais que utilizam mais eficientemente esse recurso. Em lavoura de arroz de sequeiro, desenvolvida na presena da comunidade infestante, Pitelli (1985), estudando a distribuio dos nutrientes extrados pelas plantas daninhas e pela cultura, por ocasio do florescimento da cultura, observou que a matria seca acumulada foi equivalente para a cultura e as plantas daninhas. Cerca de 80% do clcio foi imobilizado pelas plantas daninhas, ao contrrio do mangans com 85% de imobilizao pela cultura. Isso demonstra que, alm do acmulo de matria seca, a competio depende do nutriente. Os acmulos de clcio e mangans no arroz foram reduzidos em 40 e 28%, respectivamente, pela interferncia imposta pela comunidade infestante. Ronchi et al. (2003), avaliando os perodos de convivncia e acmulo de nutrientes de diferentes plantas daninhas e o cafeeiro, verificaram que as espcies infestantes, mesmo emTPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS CAPTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas

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baixas densidades, acarretaram decrscimos considerveis no contedo relativo de nutrientes de plantas de caf, sendo C. diffusa a planta daninha que causou a maior diminuio no contedo relativo de nutrientes no cafeeiro (Quadro 6). Para os autores, o grau de interferncia varia consideravelmente com a espcie e com a densidade das plantas daninhas.

Quadro 6 Contedo relativo* de nutrientes na parte area de plantas de caf cultivadas em vasos (12 L de substrato), competindo com um exemplar de cada espcie vegetal em cada vaso (Ronchi et al., 2003).Contedo relativo* de nutrientes N 59 30 35 37 49 97 P 72 42 33 62 61 83 K 67 37 38 68 57 105 Ca 67 45 36 72 53 90 Mg 74 48 40 76 50 88 S 97 69 41 86 67 98 Cu 106 69 66 114 43 93 Zn 66 37 37 69 51 77 B 76 54 41 101 63 138 Mn 59 19 30 50 57 102 F 54 41 57 107 61 80 Na 69 35 39 68 59 106

Espcie Vegetal Bidens pilosa Commelina diffusa Leunurus sibiricus Nicandra physaloides Richardia brasiliensis Sida rhombifolia

PTC** 77 180 82 68 148 133

*Relativo ao contedo verificado na testemunha (cafeeiro sem competio). ** Perodo total de convivncia da planta daninha com a muda de caf no vaso

3. ALELOPATIAAs plantas superiores desenvolveram notvel capacidade de sintetizar, acumular e secretar uma grande variedade de metablitos secundrios, denominados aleloqumicos, que no parecem relacionados diretamente com nenhuma funo do metabolismo primrio, mas provavelmente esto associados com mecanismos ou estratgias qumicas de adaptao s condies ambientais. A atividade promovida pelos aleloqumicos tem sido pesquisada como alternativa ou complemento ao uso de herbicidas. A maioria desses aleloqumicos resultante do metabolismo secundrio, sendo atribudo ao fato de que ao longo da evoluo das plantas represetaram alguma vantagem contra a ao de microrganismos (fungos e bactrias), vrus, insetos, e outros patgenos e predadores, seja pela inibiao da ao desses, seja pelo estmulo ao crescimento e desenvolvimento das plantas (WALLER, 1999). Os aleloqumicos, quando lanados no 28TPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS CAPTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas


ambiente, promovem uma interao bioqumica entre plantas, incluindo microrganismos. Os efeitos podem ser deletrios ou benficos sobre a planta ou microrganismos ou vice-versa. Assim, os compostos secundrios que, lanados ao ambiente afetam o crescimento, o estado sanitrio, o comportamento ou a biologia da populao de organismos de outra espcie, so de interesse da alelopatia. Existe ainda a auto-alelopatia, ou seja, metablitos secundrios podem inibir a prpria planta que os produziu, aps serem transferidos para o ambiente (RICE, 1984). Almeida (1991) estabelece que o grupo de substncias envolvidas no efeito aleloptico aleloqumicos -, possui a funo de proteo das plantas contra o ataque de patgenos por meio da inibio do desenvovlvimento de microrganismos, repelindo ou atraindo insetos, como defesa ao ataque de herbvoros devido ao paladar desagradvel ou venenoso conferido aos tecidos da raiz ou parte area, ou ainda reduzindo a competio de outras plantas cultivadas ou infestantes por inibio do seu desenvolvimento. A primeira demonstrao cientfica de auto-alelopatia foi feita em feijo-mido (Vigna unguiculata), quando cultivado sucessivamente na mesma rea. Em fruteiras (pessegueiros, macieiras e citros) tambm ocorre a auto-inibio do desenvolvimento em plantios na mesma rea, aps muitos anos de cultivo da mesma espcie no solo. As plantas so hbeis em produzir aleloqumicos em todos os seus rgos, (folhas, caules, razes, flores, frutos e sementes). A quantidade dos compostos produzidos e a composio destes dependem da espcie e das condies ambientais. Essas substncias alelopticas so liberadas dos tecidos da planta para o ambiente de diferentes formas, atravs de volatilizao, exsudao radicular, lixiviao e decomposio de folhas ou de outras partes da planta que caem no solo e sofrem ao do clima e dos microrganismos, ao de chuva e orvalho. A maioria dos aleloqumicos volteis so compostos terpenides, principalmente monoterpenos e sesquiterpenos (RICE, 1984). Uma vez volatilizados, os aleloqumicos podem ser absorvidos diretamente pela cutcula das plantas vizinhas, por meio dos prprios vapores, ou condensados no orvalho, ou ainda alcanar o solo, onde so absorvidos pelas razes (ALMEIDA, 1988). As plantas podem exsudar naturalmente uma srie de compostos orgnicos, em razes intactas, geralmente da ordem de 0,1 a 0,4% do carbono fotossintetizado (ROVIRA, 1969). Milhares de compostos secundrios sintetizados por espcies vegetais j foram isolados e estima-se que outros milhares existam na natureza. Segundo Waller et al. (1999) os principais grupos de compostos secundrios produzidos pelas plantas, envolvidos na promoo de algum efeito aleloptico seriam os seguintes (em ordem alfabtica): fitoalexinas; flavonides, isoflavonides, chalconas, auronas e xantinas; flavonas, flavonois e glicosdeos gerados;TPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS CAPTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas

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ligninas; monoterpenos e monoterpenides; naftoquinonas, antroquinonas, estilbenos e fenantrenos; poliacetilenos; policetonas; saponinas; sesquiterpenos e sesquiterpenides; taninos e; triterpenos e triterpenoides. Provavelmente, a maioria dos metablitos secundrios liberados pelas plantas est envolvida em interaes com outros organismos, como outras plantas, insetos, fungos e herbvoros, ou seja, apresentam potencial para exercer alelopatia em agroecossistemas, existindo forte relao de dependncia entre a produo destes metablitos e as condies de ambiente (EINHELLIG, 1996), o que dificulta a interpretao de resultados a campo. Uma variedade de compostos qumicos pode ser carreada da parte area das plantas por meio da gua de chuva, neblina e orvalho, entre estes os cidos, acares, aminocidos e as substncias pcticas. Os aleloqumicos podem ser liberados das clulas vivas ou mortas tendo como agente a gua. Os alcalides, alguns terpenos e muitos compostos fenlicos podem ser lixiviados. A inibio do desenvolvimento de plantas de pimento por extratos de eucalipto um exemplo. O eucalipto produz substncias cuja presena depende da espcie, e sua persistncia no solo varia conforme o ambiente (Quadro 7). Quadro 7 Exemplos de compostos secundrios (aleloqumicos) produzidos por diversas espcies de Eucalyptus.Espcie Principais aleloqumicos Glicosdeos, fenis, terpenides alm dos cidos gentsico, sinptico, cafico, elagico Cineois, terpenos, pirenos e fenis, alm dos cidos glico, ferlico, pcumrico, clorognico e cafico leos volteis, cineol e limonemo. leos volteis, limonemo, cineol, taninos e monoterpenos, alm dos cidos clorognico, ferlico, p-cumrico, cafico, glico e elgico. -pireno, campfeno, cineol, alm dos cidos clorognico, ferlico, pcumrico e cafico. Terpenides e fenis Fenis e terpenos Agliconas fenlicas, glicosdeos, terpenoides alm dos cidos gentsico, elgico, sinptico e cafico.

Eucalyptus baxteri

Eucalyptus camaldulensis Eucalyptus citriodora Eucalyptus globulus

Eucalyptus microtheca Eucalyptus regnans Eucalyptus teraticornis Eucalyptus viminalis

Fonte: adapatao de Alves et al. (1999), Willis (1999) e Ferreira e quila (2000).

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A perda da permeabilidade seletiva da membrana citoplasmtica ocorre pouco tempo aps a morte da planta. Assim, os aleloqumicos podem ser liberados atravs dos resduos. Com a liberao direta dos compostos pelos tecidos, microrganismos podem metabolizar polmeros presentes e produzir substncias txicas. O fungo Penicillium urticae produz toxina patulina durante a decomposio dos resduos do trigo, em sistema de plantio direto, que promove toxicidade na cultura que o sucede (Almeida, 1988). O efeito de um aleloqumico depende da sua concentrao e da quantidade total de fitotoxina disponvel para absoro, pois semelhante ao que acontece para os nutrientes, as plantas competem pelas toxinas disponveis. 3.1. Alelopatia das plantas daninhas sobre as culturas e plantas daninhas A interferncia que as plantas daninhas causam sobre as culturas decorrente da competio pelos fatores comuns (gua, nutrientes, luz, espao fsico, CO2, etc.) e dos efeitos das substncias alelopticas que estas produzem. O extrato de plantas verdes do capim-marmelada (Brachiaria plantaginea) afeta o desenvolvimento da soja tanto no crescimento quanto na capacidade de nodulao (ALMEIDA, 1988). O desenvolvimento do tomateiro foi afetado por extratos de vrias plantas daninhas, como tiririca, capim-massambar, grama-seda, etc. Uma situao bem comum nas reas agricultveis onde se desenvolvem as culturas anuais constitui no pousio em parte do ano, perodo em que se observa o predomnio de diversas espcies de plantas daninhas provenientes do banco de sementes no solo ou trazidas por agentes dispersantes, como vento e pequenos animais. Em trabalhos realizados utilizando-se extratos aquosos, as solues da parte subterrnea de Cynodon dactylon, Cyperus rotundus e Sorghum halepense inibiram a germinao e o desenvolvimento do tomateiro (CASTRO et al., 1983) e o desenvolvimento inicial de plntulas de arroz (CASTRO et al., 1984). Em reas de plantio direto, o cultivo posterior ao corte da vegetao que ir formar a palhada pode ser comprometido conforme as espcies presentes no momento do corte ou dessecao. A cobertura morta pode ser eficiente no controle de plantas daninhas, contudo pode tambm exercer efeitos negativos sobre a cultura em desenvolvimento sobre sua decomposio. A incorporao de restos da taquara (Olyra micrantha) ao solo, inbiu o crescimento de plntulas de alface, provavelmente por efeitos alelopticos (BORGES et al., 1994). A utilizao da biomassa produzida por plantas daninhas aquticas tambm pode constituir fonte de compostos alelopticos. Nesse contexto, folhas de aguap 31



(Eichhornia crassipes) apresentaram efeitos supressores do desenvolvimento de diversas plantas daninhas (El-Khatib, 1999), alm de ser altamente eficiente em inibir o crescimento da algaverde (Chlamydomonas reinhardtii) (HUANG et al., 1999). A presena de plantas aquticas com potencial para produo de aleloqumicos pode proporcionar efeito negativo e resultar em decrscimo em subdesenvolvimento de culturas como o arroz irrigado. Em contra-partida, algumas espcies apresentam efeito aleloptico sobre plantas daninhas como a Echinocloa crusgalli, que uma invasora problemtica nos cultivos de arroz (OLOFSDOTTER et al. 1999). 3.2. Alelopatia das culturas sobre as plantas daninhas O efeito aleloptico das culturas sobre plantas daninhas menos comum, e essa deficincia de defesa das plantas cultivadas atribuda seleo a que estas tm sido submetidas ao longo do tempo, para outras caractersticas que no as de agressividade para com outras plantas. Por exemplo, ao melhorar o paladar e diminuir a toxicidade, foram eliminados gentipos possuidores de substncias alelopticas, como taninos, alcalides, etc. Restos culturais de algumas culturas, como nabo forrageiro, colza, aveia e centeio, apresentam razovel efeito aleloptico, reduzindo a intensidade de infestao de algumas plantas daninhas, como Brachiaria plantaginea, Cenchrus echinatus e Euphorbia heterophylla, na cultura seguinte. Em sistemas agroflorestais, a espcie Leucaena leucocephala tem se destacado no controle das plantas daninhas (CHOU; KUO, 1986). Os extratos dessa planta apresentaram uma variada gama de fenis alm da mimosina, aleloqumico comprovadamnte eficiente, encontrada tambm em plantas de maric (Mimosa bimucronata) (FERREIRA et al., 1992). Em reviso realizada por Ferreira e Aquila (2000), foram descritas diversas culturas perenes com produo de aleloqumicos, destacando-se o caf, no qual a xantina cafena a principal substncia com mecanismo de defesa contra plantas daninhas. Em silvicultura, o gnero Eucalyptus, responsvel por grandes reas reflorestadas no Brasil, tem vrias espcies consideradas alelopticas (Quadro 7) apresentando maior eficincia na supresso de espcies daninhas principalmente pelo aspecto da interao continuada com os microrganismos do solo e pela presena do material vegetal depositado no solo (serrapilheira) resultante da queda de folhas e galhos. 3.3. Alelopatia entre culturas A possibilidade de se desenvolverem efeitos alelopticos benficos ou malficos entre culturas tem interesse agronmico, especialmente no que diz respeito s tcnicas de rotao e 32TPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS CAPTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas


consorciao. A colza, por exemplo, provoca reduo do estande da cultura da soja plantada imediatamente aps a sua colheita, o que tem contribudo para que os agricultores do sul deixem de cultivar colza. Segundo Barbosa (1996), exsudato radicular proveniente de plantas de sorgo reduziu a rea foliar de plantas de alface em 68,4%, quando cultivadas em casa de vegetao, usando soluo nutritiva circulante entre os vasos de sorgo e alface. Quanto a possveis efeitos alelopticos do material incorporado ao solo, sabe-se que o processo de decomposio do material vegetal varivel com a qualidade dos tecidos, os tipos de solo e as condies climticas, podendo os resduos de plantas de mesma espcie dar origem a compostos diferentes, com efeitos biolgicos e toxicidade diversos. Por isso, os efeitos alelopticos provocados pela incorporao de resduos vegetais no solo so muitos variveis. Normalmente, o material fresco, como as adubaes verdes, provoca efeitos alelopticos pouco acentuados e por perodos curtos, inferiores a 25 dias. Em condies de baixas temperaturas, os resduos secos podem causar fitotoxicidade mais severa. Os efeitos alelopticos so transitrios; por isso, a incorporao dos resduos deve ser feita com certa antecedncia da semeadura das culturas. 3.4. Alelopatia das coberturas mortas No plantio direto, a cobertura morta pode prevenir a germinao, reduzir o vigor vegetativo e provocar amarelecimento e clorose das folhas, reduo do perfilhamento e at morte de plantas daninhas durante a fase inicial de desenvolvimento. Essa cobertura essencial para o sucesso do plantio direto, hoje disseminado no Brasil por todos estados produtores de gros. A cobertura morta da cultura do inverno, normalmente cereais, forma-se no final desta estao ou incio da primavera, quando comea a poca chuvosa. A taxa de decomposio alta e a liberao dos compostos alelopticos , conseqentemente, tambm rpida. Se a cultura de vero for implantada com algum intervalo aps a colheita desta cultura de inverno, possivelmente no ocorrero problemas de toxicidade. Nas culturas de vero, os resduos no solo so escassos e a temperatura e umidade no solo so suficientes para manter a atividade microbiana alta, degradando os aleloqumicos. Atualmente, vrias pesquisas esto sendo conduzidas visando identificar os compostos alelopticos, a fim de avaliar suas atividades sobre as diferentes espcies de plantas daninhas. Em trabalho realizado por Erasmo et al. (2004), as espcies Mucuna aterrima, M. pruriens e S. bicolor, utilizadas como cobertura vegetal, foram eficientes no controle das espcies daninhas D. horizontalis, H. lophanta e A. spinosus. Os autores constataram elevada concentrao de 33



taninos condensados, esterides livres e ogliconas esterides, sendo a possvel causa dos efeitos alelopticos. Estes estudos iro contribuir de maneira decisiva para o manejo de plantas daninhas no sistema de plantio direto, assim como poder ser um ponto de partida para sntese de novos compostos com atividade herbicida. Pesquisas recentes avaliam e colecionam germoplasmas de plantas alelopticas, objetivando o melhoramento gentico. No futuro, o controle biolgico de plantas daninhas tambm poder ser uma opo no manejo integrado, e, para o sucesso deste mtodo, o conhecimento das propriedades alelopticas das plantas ser fundamental.

4. INTERFERNCIA E PERODO CRTICO DE COMPETIODe acordo com Pitelli (1985), os efeitos negativos observados no crescimento, no desenvolvimento e na produtividade de uma cultura, devidos presena de plantas daninhas, no devem ser atribudos exclusivamente competio imposta por estas, mas resultante das presses ambientais de ao direta (competio, alelopatia, interferncia na colheita e outras). A este efeito global denominou-se interferncia, referindo-se, portanto, ao conjunto de aes que recebe uma determinada cultura em decorrncia da presena da comunidade infestante num determinado local. De maneira geral, pode-se dizer que, quanto maior for o perodo de convivncia mltipla (cultura-plantas daninhas), maior ser o grau de interferncia. No entanto, isto no totalmente vlido, porque depender da poca e do ciclo da cultura em que esse perodo ocorrer. O grau de interferncia entre plantas cultivadas e comunidades infestantes depende das manifestaes de fatores ligados comunidade infestante (composio especfica, densidade e distribuio), prpria cultura (espcie ou variedade, espaamento e densidade de plantio) e poca e extenso da convivncia, podendo ser alterado pelas condies de solo, clima e manejo. Essa idia foi originalmente apresentada por Bleasdale (1960) e mais tarde modificada por Blanco (1972), ambos citados por Pitelli (1985), sendo o esquema apresentado na Figura 3. O manejo de plantas daninhas altera a cronologia natural dos eventos, favorecendo a utilizao de recursos pela planta cultivada, gerando menor intensidade de interferncia na produtividade econmica. Geralmente, quanto menor o perodo de convivncia entre cultura e plantas daninhas, menor ser o grau de interferncia. Contudo, uma infestao moderada de plantas daninhas poder ser to danosa cultura quanto uma infestao pesada, dependendo da poca de seu estabelecimento, entre outros fatores. Esse fato justifica, portanto, o estudo da

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poca ideal de controle de plantas daninhas em cada cultura, visando o mnimo possvel de reduo na produtividade, mas sem prejudicar tambm o ambiente.

a poc

Dura o

Perodo de convivncialti Cu r va

Es p

ci e

s

Espaamento

Densidade

Cultura

Grau de interferncia

rib st Di

ui

o

Figura 3 Modelo esquemtico dos fatores que influenciam o grau de interferncia entre cultura e comunidades infestantes. Adaptado de Pitelli e Durigan (1984).

Pitelli e Durigan (1984) sugeriram terminologia para perodos de convivncia de plantas daninhas em culturas, os quais so descritos a seguir. Perodo total de preveno da interferncia (PTPI) o perodo, a partir do plantio ou da emergncia, em que a cultura deve ser mantida livre da interferncia de plantas daninhas, para que a produo no seja afetada quantitativa e, ou, qualitativamente. Na prtica, este deve ser o perodo que as capinas ou o poder residual dos herbicidas devem cobrir. importante esclarecer o significado deste perodo em termos de competio: as espcies daninhas que emergirem neste perodo, em determinada poca do ciclo da cultura, tero atingido tal estdio de desenvolvimento que promovero uma interferncia sobre a espcie cultivada, capaz de reduzir significativamente sua produtividade econmica. Aps esse perodo, a prpria cultura, atravs, principalmente, do sombreamento, impede o desenvolvimento das plantas daninhas. Desse modo, toda e qualquer prtica cultural que incremente o crescimento inicial da cultura pode contribuir para um decrscimo no perodo total de preveno da interferncia, permitindo menos cultivos ou o uso de herbicidas de menor poder residual. Aquele espao de tempo, aps a semeadura ou o plantio, em que a cultura pode conviver com a comunidade de plantas daninhas antes que a interferncia se instale de maneira definitivaTPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS CAPTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas

n n De d si d ad e

AmbienteS ol o Ma o ne j

Clima

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e reduza significativamente a produtividade da lavoura denominado perodo anterior interferncia (PAI). O limite superior deste perodo indica a poca em que a interferncia compromete irreversivelmente a produtividade econmica da cultura. A aplicao de certas prticas culturais contribui para diminuio deste perodo. Por exemplo, a fertilizao incrementa o crescimento inicial da cultura e das plantas daninhas, permitindo que a competio por recursos outros que no a adubao se instale de maneira mais rpida. Teoricamente, o final do perodo anterior interferncia seria a poca ideal para o primeiro controle da vegetao infestante, pois a comunidade teria acumulado energia e matria orgnica que retornariam ao solo, contribuindo para o prprio desenvolvimento da cultura. No entanto, na prtica este limite no pode ser considerado, pois a cultura e, ou, as plantas daninhas podem ter atingido um estdio tal de desenvolvimento que inviabilize o uso de prticas mecnicas ou o controle qumico. Do ponto de vista prtico, a cultura dever ser mantida livre das plantas daninhas no perodo compreendido entre o final do PAI at o momento em que as plantas daninhas que vierem a emergir no mais iro interferir na produtividade da cultura. Este seria o perodo crtico de preveno da interferncia (PCPI). Em diversos trabalhos de pesquisa visando avaliar os efeitos da interferncia de plantas daninhas em culturas (Quadro 8), os perodos PTPI, PAI e PCPI, encontrados pelos diversos autores, no so idnticos para as mesmas culturas. Isso normal, porque as condies em que fo

01 - biologia das plantas daninhas

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