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INTERAÇÕES ENTRE PLANTAS DANINHAS E CULTIVADAS RELACIONADAS COM A QUALIDADE DA LUZ Arthur Arrobas Martins Barroso A população mundial não para de crescer. Nos próximos 50 anos estão previstos para ocupar a terra cerca de 10 bilhões de pessoas. Para alimentar todos, a produtividade agrícola deve ser elevada a novos patamares. Existe, porém, um limite de todo o potencial genético que uma cultura pode expressar. Para garantir então, níveis satisfatórios de produção, precisam ser controladas pragas, patógenos e plantas daninhas. Para garantir esse controle, conhecer a biologia de plantas daninhas e as relações que essas apresentam com as culturas agrícolas se faz essencial, principalmente sob o ponto de vista da integração e uso das tecnologias disponíveis. Plantas daninhas ou plantas infestantes são plantas que emergem e convivem com as culturas agrícolas causando potencial prejuízo em determinado local. São plantas superiores que interferem nos interesses do homem e do meio ambiente. A interações que apresentam as plantas, em uma comunidade infestante, podem ser neutras, positivas ou negativas, sendo essa última a maioria dos casos. Sabe-se que a presença de plantas daninhas é responsável, por reduzir em média 20% dos alimentos produzidos no mundo. Se essas plantas não fossem controladas essas perdas seriam ainda mais elevadas.

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Page 1: nomato.files.wordpress.com  · Web viewEm geral, plantas submetidas a menores relações V/Ve apresentam senescência e florescimento acelerados. A regulação desses processos ligados

INTERAÇÕES ENTRE PLANTAS DANINHAS E CULTIVADAS RELACIONADAS COM A QUALIDADE DA LUZ

Arthur Arrobas Martins Barroso

A população mundial não para de crescer. Nos próximos 50 anos estão previstos

para ocupar a terra cerca de 10 bilhões de pessoas. Para alimentar todos, a produtividade

agrícola deve ser elevada a novos patamares. Existe, porém, um limite de todo o

potencial genético que uma cultura pode expressar. Para garantir então, níveis

satisfatórios de produção, precisam ser controladas pragas, patógenos e plantas

daninhas. Para garantir esse controle, conhecer a biologia de plantas daninhas e as

relações que essas apresentam com as culturas agrícolas se faz essencial, principalmente

sob o ponto de vista da integração e uso das tecnologias disponíveis.

Plantas daninhas ou plantas infestantes são plantas que emergem e convivem

com as culturas agrícolas causando potencial prejuízo em determinado local. São

plantas superiores que interferem nos interesses do homem e do meio ambiente. A

interações que apresentam as plantas, em uma comunidade infestante, podem ser

neutras, positivas ou negativas, sendo essa última a maioria dos casos. Sabe-se que a

presença de plantas daninhas é responsável, por reduzir em média 20% dos alimentos

produzidos no mundo. Se essas plantas não fossem controladas essas perdas seriam

ainda mais elevadas.

Dentre os efeitos negativos que ocorrem no crescimento, desenvolvimento e

produtividade de plantas cultivadas em virtude da convivência com as plantas

infestantes, estão aqueles resultantes de pressões ambientais diretas e indiretas,

denominados de interferência. Dentro da interferência direta, ocorre a competição. A

competição pode ser entendida como a disputa entre plantas por recursos fundamentais

ao crescimento e desenvolvimento vegetal estabelecidos por duas ou mais plantas

crescendo em ambiente comum. Essa competição pode ocorrer por fatores biótipos

como agentes polinizadores ou abióticos como água, luz, nutrientes e espaço. A

competição é resultado de uma interação entre espécies, onde as duas apresentam

desenvolvimento prejudicado.

Dentre as competições existentes, destaca-se a competição por luz, pois essa se

inicia logo nos primeiros dias do desenvolvimento das espécies. Sementes, plântulas e

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plantas possuem interações a luz. A radiação solar é determinante na produção agrícola

por diversas vias. Além de ser responsável pela geração de energia na planta e essencial

para o transporte de água e nutrientes nessa, a luz é percebida por fotorreceptores,

induzindo respostas fotomorfogênicas que influenciam a utilização e o aproveitamento

de novos recursos.

A competição por luz entre espécies pode ocorrer quantitativamente e/ou

qualitativamente. Quantitativamente, com relação ao total de luz disponível para as

plantas (radiação fotossinteticamente ativa) e qualitativamente pela qualidade da luz

disponível, sendo essa regulada pela taxa entre a disponibilidade entre luz na vermelha e

vermelha-distante. As folhas mais altas no dossel, com mais clorofila, recebem a

radiação plena, composta pelos comprimentos de onda vermelho e vermelho-distante,

porém são relativamente transparentes ao comprimento vermelho-distante, refletindo

essas para as folhas sombreadas abaixo do dossel.

A competição por luz quantitativa é muito importante na interação entre culturas

e plantas daninhas, porém a disponibilidade dessa é infinita aos vegetais. Além disso,

nos dias atuais, as culturas apresentam elevada eficiência da utilização da luz se

comparada a das plantas daninhas (a soja por exemplo apresenta maior eficiência no uso

da luz do que plantas de leiteiro e picão-preto (Santos et al., 2003)). Vale ressaltar,

porém, que plantas daninhas possuem elevada plasticidade genotípica, podendo se

adaptar a diferentes ambientes, como por exemplo, sob alta luminosidade, onde essas

alteram sua morfologia foliar, apresentando menor área foliar, camada de células mais

espessa, etc.

Ainda com relação aos diferentes ambientes, plantas de fisiologia do tipo C4,

apresentam vantagens fisiológicas frente a plantas C3 em condições de alta

luminosidade e temperaturas, pois sabe-se que quase não transpiram devido a

carboxilação ocorrer primeiramente pela PEP carboxilase, evitando que a Rubisco atue

como oxigenasse. Porém em condições de sombreamento, plantas com fisiologia do tipo

C4, demandam maior energia para a produção de fotoassimilados do que as plantas C3.

Sendo assim, em condições de alta luminosidade, temperatura, e eventuais déficits

hídricos, situações comumente encontradas no verão, período em que são semeadas a

maioria das culturas agrícolas, plantas do tipo C4 levam vantagens competitivas frente a

plantas C3, como por exemplo plantas de capim-colonião sobre plantas de soja. Estima-

se que plantas C4, acumulem o dobro da massa por unidade foliar do que plantas C3 em

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um mesmo intervalo de tempo e isso é preocupante ao passo que oito dentre as dez

piores plantas daninhas do mundo apresentem esse tipo de fisiologia (Silva et al., 2007).

Porém, atenta-se para as interações entre plantas relacionadas com a qualidade

da luz. Essa interação negativa denomina-se “inicialismo”. Nesse caso, diferente da

competição, uma espécie é beneficiada em detrimento do prejuízo da outra quando essas

passam a conviver (Bulkholder, 1952; citado por Radosevich et al., 2007). O inicialismo

é uma denominação brasileira originada do latim “initialis”, inicial e “ismo”, referente

ao termo internacional “shade avoidance syndrome”, que quer dizer, síndrome do

escape do sombreamento. Trata-se de uma interação entre plantas composta pela

detecção precoce de vizinho devido a alterações da qualidade da luz, o que começa cedo

na vida do vegetal e é por isso uma das competições iniciais entre as plantas (Vidal et

al., 2010).

A percepção da qualidade de luz em plantas está rela6cionada a presença de

fitocromos que são pigmentos proteicos fotorreceptores que absorvem mais fortemente

a luz na região do vermelho (V) e vermelho-extremo (Ve) (comprimentos de onda de

660 e 720 nm respectivamente). Esses estão presentes no núcleo e no citoplasma de

células em duas conformações possíveis, a forma vermelha (Fv) e a forma vermelha-

extremo (Fve). Esses fitocromos são sintetizados no escuro na forma Fv, que quando

recebe luz, passa a sua forma Fve. Para a forma Fve voltar a Fv, existem duas

possibilidades, a primeira, ocorre pela reversão no escuro (que é um processo lento) e a

outra, pela exposição do Fv a luz vermelha-extremo (processo rápido).

Essa regulação é muito importante para entender o inicialismo e as respostas das

plantas as diferentes qualidades da luz. Quando se tem uma planta vizinha, ou uma

infestação de plantas daninhas, em geral, tem-se reduzida a relação V/Ve. A planta, uma

vez que recebe quantidades maiores de radiação vermelho-extremo (na verdade passa a

ter maior proporções de Fv), passa a entender que está sombreada, e pode ter

modificada sua morfologia e desenvolvimento a favor de evitar esse sombreamento.

Essas respostas em geral incluem alterações morfológicas (fotomorfogenese) como:

elevado crescimento da parte aérea de plantas em detrimento de raízes, alocação de

recursos para porções superiores da planta, aumento de área foliar, aumento da altura de

plantas, mudanças na orientação foliar e redução no perfilhamento e comprimento dos

entre nós em gramíneas.

Tem-se, por exemplo, que o milho convivendo com plantas daninhas (redução

da taxa V/Ve) obteve maior alocação de recursos para o desenvolvimento da sua parte

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aérea somado a maior altura de plantas. Outros exemplos ocorrem em cereais como a

aveia, o trigo e o arroz. São passíveis de alterações também as plantas eudicotiledôneas

como trevo, soja, etc. Indiretamente as plantas apresentam também outras alterações,

como a maior suscetibilidade a herbivoria, as tornando mais suscetíveis ao ataque de

insetos pois crescem mais e investem menos em tecidos especializados.

Planta daninhas apresentam duas estratégias para vencer essa “guerra” contra as

plantas cultivadas. Uma delas, é exibir folhas em alturas superiores do que as folhas da

cultura, como ocorre para o leiteiro na soja, ou, mudar seu crescimento verticalmente

distribuindo a área foliar de maneira diferente no dossel de plantas. Plantas daninhas

possuem a capacidade de localizar horizontalmente no dossel a região com elevadas

relações V/Ve permitindo a colonização de ambientes. Diferentemente, plantas de

cuscuta, uma parasita, na busca de uma planta hospedeira, buscam regiões com menor

relação V/Ve.

Sendo assim, essas alterações na qualidade da luz podem prejudicar o

desenvolvimento e a produtividade de culturas agrícolas seja pela mudança no

crescimento da cultura ou da planta daninha. As plantas cultivadas podem ser

prejudicadas frente as plantas daninhas por apresentarem maior sensibilidade aos efeitos

inibitórios da luz ou pela menor capacidade de alterar a qualidade da luz que atinge as

plantas daninhas, bem como as plantas daninhas podem apresentar maior eficácia em

alterar a qualidade da luz disponível as culturas. No início do desenvolvimento da

plântula a qualidade da luz regula a distribuição de fotoassimilados e altera o

desenvolvimento da planta, modificando a habilidade dessa em interagir com outros

vegetais. A alocação de recursos ao desenvolvimento vegetativo irá atrapalhar

futuramente a produção obtida pela planta, diferente do que ocorre para plantas

daninhas, que devido sua plasticidade, se adaptam em estágios futuros de

desenvolvimento. Ainda, a planta apresentando menor crescimento radicular está sujeita

a apresentar menor competitividade na absorção de nutrientes e água se comparadas a

plantas com desenvolvimento pleno. A presença de estresses nesses casos, como um

déficit hídrico seria muito mais prejudicial a planta com menores quantidades de raízes.

Por parte das plantas daninhas, folhas superiores interceptam maiores quantidades de

luz, indisponibilizando a luz vermelha para a fotossíntese da cultura durante seu ciclo de

vida (Merroto Jr. et al., 2009).

Um claro impacto da interação entre espécies e a qualidade da luz dá-se por

exemplo na estimativa do nível de dano econômico (NDE) determinado para diferentes

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espécies. Esse nível, representa a densidade mínima necessária de plantas daninhas para

causar efeito prejudicais de produção em culturas, que justifique a aplicação de

herbicidas. Plantas menos sensíveis a redução dos níveis V/Ve, podem apresentar NDE

mais elevados, ao passo que plantas daninhas com maior crescimento, podem sombrear

mais rápido uma cultura, estimulando mais cedo respostas por níveis reduzidos da

relação V/Ve. Além do nível de dano econômico outros modelos de estimativa de

interferência podem ser alterados pela qualidade da luz, como os períodos críticos de

interferência de planta daninha (Swanton et al., 2012). Entender que existe o inicialismo

faz com que aplicações de herbicidas não sejam apenas realizadas em pós-emergência,

quando o produtor espera a emergência da maior quantidade de espécies e plantas

possíveis. Entende-se que incialmente a limitação dos recursos do meio, a competição já

está presente no sistema, o que seria facilmente resolvido pela aplicação de algum

herbicida em pré-emergência (Merroto Jr. Et al., 2009).

Outro ponto importante relacionado a qualidade de luz se dá na germinação de

sementes de plantas daninhas. Neste caso o fitocromo quando exposto a luz direta e alta

relação V/Ve, pode estimular a germinação de sementes enquanto uma baixa relação

V/Ve pode estimular a dormência. Sementes de azevém por exemplo apresentam

reduções de germinação quando a taxa V/Ve é reduzida em 10%. Nesse sentido as

plantas daninhas estão mais adaptadas a entenderem qual melhor momento para se

estabelecerem em uma área, quando recursos como a luz são abundantes. Processos tais

como o plantio direto e consequente deposição de uma camada de palha sobre o solo,

podem inibir a germinação de determinadas espécies e controlar plantas daninhas.

Porém devido a plasticidade já comentada e elevado número de espécies de plantas

daninhas, existem adaptações a esse processo e algumas plantas estão aptas a

germinarem mesmo sob ausência de luz, emergindo e ultrapassando a camada de palha,

mesmo que sob elevadas profundidades de enterrio, como é o caso das plantas de corda-

de-viola ou leiteiro. Ainda a qualidade de luz pode influenciar também o florescimento

e produção de sementes de plantas daninhas que irão alimentar o banco de sementes da

área. Em geral, plantas submetidas a menores relações V/Ve apresentam senescência e

florescimento acelerados.

A regulação desses processos ligados a sinalização de fitocromos está ligada a

um conjunto de fatores de transcrição (phytochrome interacting factores, PIF) e a um

grupo de proteínas supressoras de crescimento denominado “DELLA”. As proteínas PIF

funcionam como sinal para regulação do metabolismo de plantas e as DELLA como

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sinalização de giberelina. Com exposição direta a luz, onde ocorre uma elevada relação

V/Ve, o fitocromo está presente em maior proporção na forma FVe. O fitocromos se

complexam então com proteínas PIF que são ligadas as proteínas DELLA, impedindo a

transcrição de genes envolvidos no incremento da elongação de tecidos, mantendo o

crescimento normal da planta. A partir do momento em que ocorre o sombreamento e a

redução na taxa V/Ve, eleva-se a proporção de fitocromos na sua forma Fv. Com

poucos fitocromos na forma Fve, os fatores de transcrição PIF ficam livres. Essa

presença ativa genes responsáveis pelo incremento e elongação de tecidos. Com a

presença constante dessa qualidade de luz, diminui-se a produção de proteínas DELLA

e ocorre produção de giberelina e degradação de proteínas DELLA, aumentando ainda

mais as proteínas PIF livres, tonando o processo cíclico e ocorrendo o alongamento de

tecidos. Além disso a diminuição da relação V/Ve interage com a produção de auxinas e

a redução na sensibilidade de plantas aos jasmonatos (Djakovic-Petrovic et al., 2007;

Ballaré, 2009).

Trabalhos recentes demonstraram que outros processos também são

responsáveis pela sinalização as plantas da presença de plantas vizinhas. Com a redução

da taxa V/Ve, encontra-se também reduzida a presença de antocianinas e a elevação de

lignina, participantes da rota dos fenilpropanoides. Segundo os autores, para biossíntese

de lignina, utilizou-se como substrato a H2O2, que se elevou nos tecidos expostos a luz

refletida. A elevada presença de H2O2 ressalta as consequências negativas do

inicialismo, pois raízes apresentando o acúmulo desses compostos podem ter

prejudicadas seu crescimento e consequentemente a habilidade de exploração do solo

por água e nutrientes (Afifi; Swanton, 2012).

Com base em todo esse conhecimento é possível manipular a fotomorfogenese a

favor das culturas agrícolas. Basicamente pode-se alterar o ambiente de convívio de

plantas, o que funcionaria em pequenas áreas, como hortas. Pode-se por exemplo

revolver o solo durante a noite, evitando exposição de sementes a luz ou o solo

apresentar alguma cobertura. Outra maneira de usar esse conhecimento é o

desenvolvimento de plantas menos sensíveis aos efeitos da qualidade da luz. O atual

conhecimento dos genes que regulam esse processo é um passo adiante para obtenção

de cultivos mais produtivos pela possibilidade de transgenia. Obter culturas insensíveis

ao sombreamento, como se fossem plantas “cegas” garantiria a possibilidade de maiores

produções em menores áreas, possibilitada pelo adensamento de plantas. Um bom

exemplo já realizado de transgenia ocorreu para plantas de batata, que foram adensadas,

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e pela insensibilidade ao sombreamento devido a superexpressão de fitocromos,

produziram maior tuberização e peso de tubérculos por área. Além disso o adensamento

de plantas é uma das vias de controle de plantas daninhas, como por exemplo o controle

da produção de bulbos de tiririca em 70% pelo adensamento de plantio do milho

(Ghafar; Watson, 1993).

Com base no que foi discutido, conhecer os efeitos da qualidade da luz nas

interações entre plantas daninhas e cultivadas, é essencial, para melhor estabelecer

programas de manejo dessas plantas. Inserir a qualidade da luz em simulações como a

determinação dos períodos de interferência e dos níveis de danos econômicos, pode

predizer melhor os resultados da competição estabelecida por plantas daninhas já que a

competitividade dessas é afetada por esse fator.

Referências

Afifi, A.; Swanton, C. Early physiological mechanisms of weed competition. Weed

Science, v.60, p.542-551, 2012.

Ballaré, C. L. Illuminated behaviour: phytochrome as a key regulator of light foraging

and plant anti-herbivore defence. Plant Cell and Environment, Oxford, v.32, n.6, p.713-

725, 2009.

Djakovic-Petrovic, T. et al. DELLA protein function in growth responses to canopy

signals. Plant Journal, Oxford, v.51, n.1, p.117-126, 2007

Merotto JR., A. et al.. Perspectives for using light quality knowledge as an advanced

ecophysiological weed management tool. Planta Daninha, Viçosa, v.27, n.2, p.407-419,

2009.

Radosevich, S. et al. Ecology of weeds and invasive plants: Relationship to agriculture

and natural resource management. Hoboken: Wiley, 2007. 454p.

Santos, J. B. et al. Captação e aproveitamento da radiação solar pelas culturas da soja e

do feijão e por plantas dainhas. Bragantia, v.62, n.1, p.147-153, 2003.

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Silva, A. A. et al. Biologia de plantas daninhas. In: Silva, A. A.; Silva, J. F. Tópicos em

manejo de plantas daninha. Viçosa, 2007, 318 p.

Swanton, C. J. et al. Light quality and the critical period for weed control in soybean.

Weed Science, v.60, p.86-91, 2012.

Vidal, R. A. INTERAÇÃO NEGATIVA ENTRE PLANTAS: inicialismo, alelopatia e competição. Porto Alegre: Evangraf, 2010. 132p

POTENCIAL DA ALELOPATIA COMO FERRAMENTA NO CONTROLE DE PLANTAS DANINHAS

Arthur Arrobas Martins Barroso

A população mundial não para de crescer. Nos próximos 50 anos estão previstos

para ocupar a terra cerca de 10 bilhões de pessoas. Para alimentar todos a produtividade

agrícola deve ser elevada a novos patamares. Existe, porém, um limite de todo o

potencial genético que uma cultura pode expressar. Para garantir então níveis

satisfatórios de produção, precisam ser controladas pragas, patógenos e plantas

daninhas. Sabe-se que a presença de plantas daninhas é responsável por reduzir em

média 20% dos alimentos produzidos no mundo. Nos Estados Unidos, a interferência de

plantas daninhas causa prejuízos de 28 bilhões de dólares ao ano.

Somado a isso, os custos de controle de plantas daninhas vêm se elevando nos

últimos tempos, principalmente pelo uso inadequado das ferramentas disponíveis. Com

o advento de culturas tolerantes à herbicidas, entre elas, as tolerantes ao glyphosate

(soja, milho e algodão), e o aumento das áreas de plantio direto, aumentou-se o controle

baseado quase que exclusivamente com esse herbicida, sendo repetido nas aplicações o

mesmo mecanismo de ação, selecionando populações de plantas daninhas resistentes.

Esse problema não é novo, e ainda hoje, a cada ano, descobrimos novas espécies

resistentes. Além desse problema, existe uma preocupação cada vez mais alta com o uso

de ferramentas ambientalmente mais aceitáveis, que impactem menos o meio ambiente,

diminuindo a dependência de herbicidas. O uso exclusivo de pesticidas pode ainda

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impedir práticas agrícolas específicas, como rotações de culturas devido aos efeitos

residuais no solo.

Uma das outras maneiras possíveis de controlar plantas daninhas é através do

uso da alelopatia. A alelopatia é uma ciência relativamente nova, porém que já

apresenta alguns resultados relevantes no ambiente agrícola. O termo é originado do

grego “allelon” que significa mútuo e “pathos” que significa prejuízo. A definição de

alelopatia passou por várias mudanças, mas foi em 1937 primeiramente definida por

Hans Molish como “interações benéficas e prejudiciais de plantas e microrganismos”.

Mais tarde, Rice, definiu a alelopatia como a interação planta a planta ou

microrganismos através da produção de compostos químicos, que podem resultar em

efeitos inibitórios ou estimulatórios sobre outras plantas e microrganismos. Mais trade,

Whitaker, definiu os compostos químicos resultantes da interação entre planta-planta,

como aleloquímicos. Diferente da competição de plantas daninhas, a alelopatia refere-se

a entrada de determinado composto no meio, enquanto na competição entre plantas,

algum elemento é retirado do meio.

A presença dessas interações entre organismos começou a ser observada em

torno dos anos 30, onde no campo, notavam-se que vegetações prévias estabeleciam um

equilíbrio no solo detendo a germinação e emergência de outras espécies, modificando a

flora local. Foram observadas áreas também onde o cultivo por anos seguidos de uma

mesma cultura, como por exemplo, o tremoço, reduzia nos anos seguintes a produção de

plantas. Sem conhecer o processo, dava-se a esse esgotamento de produção o nome de

“solo cansado”, mas posteriormente descobriu-se que esse prejuízo decorria da presença

de compostos químicos no solo. No Brasil as primeiras observações do fenômeno

ocorreram em 1960 em sistemas de rotação soja/algodão.

Esses aleloquímicos são originados em geral, mas não por regra, derivados de

compostos do metabolismo secundário de plantas, principalmente derivados da via do

ácido chiquímico e do acetato. Em geral esses compostos são produzidos em situações

específicas, tais como a presença de estresses ambientais, pois para sua formação,

demanda-se energia do vegetal. São exemplos de aleloquímicos taninos, alcaloides,

fenóis, lactonas, sesquiterpenos dentre outros. Esses compostos uma vez produzidos

são armazenados na planta e posteriormente liberados no ambiente. Considera-se que

para exercer comprovadamente esse efeito alelopático um composto deve ser produzido,

liberado e exercer efeitos em espécies alvos, o que é na verdade, uma adaptação dos

postulados de Koch.

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Todas as partes de uma planta podem apresentar aleloquímicos, desde folhas,

caules, raízes, flores, frutos e até o pólen. O local de presença desses compostos varia

com a natureza desse, porém são mais comumente encontrados nas folhas e raízes. Uma

vez produzidos, esses são liberados seja via lixiviação, onde os aleloquímicos são

movidos com a água da chuva, orvalho ou neblina; via volatilização, no ar; via

exsudação radicular no solo ou via decomposição de tecidos, a qual pode ser

intermediada por microrganismos. Liberados no ambiente, entrarão em contato com

outros organismos e podem modificar diversos processos fisiológicos e metabólicos

desses, afetando processos como fotossíntese, respiração, formação de membranas,

síntese proteica e demais processos, resultando em prejuízos ou estímulos no

crescimento e desenvolvimento do organismo receptor.

Sendo assim os aleloquímicos podem ser utilizados como ferramenta no manejo

de plantas daninhas. Diversas são as possibilidades de uso, que vão desde explorar

microrganismos, plantas cultivadas, e até mesmo as próprias plantas daninhas. A

alelopatia pode ser utilizada no controle de plantas daninhas no cultivo de culturas com

expressão alelopática, na rotação e utilização de culturas de cobertura, na

convivência entre espécies ou na prospecção de aleloquímicos e dos genes

responsáveis pela produção desses em microrganismos e vegetais para utilização de

extratos, manipulação gênica, transgenia e isolamento de bioherbicidas (Trezzi et

al., 2016).

Dentre os potenciais de uso da alelopatia no controle de plantas daninhas,

inicialmente devemos pensar na cultura que se pretende plantar. Deve-se escolher

uma cultivar além de adaptada à região de plantio, que apresente se possível,

liberação de aleloquímicos como mecanismo de defesa. Por exemplo o cultivo de sorgo,

que já tem comprovado efeitos inibitórios na germinação e desenvolvimento de plantas

daninhas originadas de sementes com pequenas quantidades de reserva. As raízes do

sorgo, nos seus estágios iniciais de desenvolvimento, exsudam o “sorgoleone”,

aleloquímico responsável por inibir a respiração mitocondrial e o transporte de

elétrons no FSII de plantas, semelhante a ação de herbicidas como atrazina e diuron.

Outro exemplo é o cultivo do arroz. Sabe-se que existem variações dos níveis de

alelopatia dentre os diferentes cultivares, e que a escolha adequada desse pode facilitar o

manejo de plantas daninhas, inibindo por exemplo o desenvolvimento de plantas como

o capim-arroz.

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Com relação as culturas agrícolas, alguns cuidados, devem ser tomados, como

em sistemas onde essa possa estar presente em uma associação com outra(s), por

exemplo, o caso de sistemas de cultivo agrossilvopastoril ou consorciação entre milho e

outras plantas. Conhecer a interação entre as espécies é essencial nesse caso para

garantir o correto manejo das populações evitando assim perdas de produção e o efeito

prejudicial entre espécies as cultivadas. Utilizam-se por exemplo plantas do gênero

Desmodium nas entrelinhas do milho como prática de manejo da erva-de-bruxa (Striga

ssp.). Pensando ainda na cultura e no seu ciclo de vida, deve-se atentar para o cultivo

por anos consecutivos de espécies que posam apresentar autoalelopatia, como por

exemplo o grão de bico ou efeitos supressivos em possíveis rotações de culturas.

Nesse quesito, em escolher corretamente espécie e cultivar, nos últimos anos,

foram selecionadas para várias culturas, como a soja, milho e até a cana-de-açúcar

plantas para obtenção de elevadas produtividades, deixando os melhorista de avaliar

características de agressividade de diferentes cultivares, dentre essas, a liberação desses

compostos alelopáticos. Essa observação é muito pertinente para a cultura da cana-de-

açúcar onde perdeu-se ao longo do tempo a competitividade de cultivares. Em trabalho

realizado nos canaviais paulistas, notou-se que a comunidade infestante presente era

muitas das vezes dependente dos cultivares utilizados, não pelos herbicidas utilizados,

mas devido ao potencial alelopático desses. Isolando-se alguns desses compostos, foram

observados efeitos alelopáticos do “ácido hidroxâmico” no controle de diversas plantas

daninhas como capim-colchão, cordas-de-viola, entre outros (Yamauti, 2104). O

balanço entre o potencial alelopático de uma cultura e sua produtividade é um desafio

constante.

Outra técnica de controle de plantas daninhas através da alelopatia é utilizar a

cobertura morta da planta cultivada no controle dessas em cultivos posteriores. Nesse

caso o efeito alelopático soma-se ao efeito físico e biológico exercido pela palhada. Esse

processo é comumente encontrado no sistema de plantio direto e muito utilizado em

sistemas de produção orgânicos. Tem-se nessa categoria de controle, relatados vários

exemplos de sucesso do efeito benéfico de coberturas na redução da interferência

causada pelas plantas daninhas, como por exemplo, o uso da cobertura de aveia. A

aveia é interessante nesse quesito, pois apresenta a liberação de “escopoletina” que

apresenta efeito inibitório de plantas daninhas como o azevém anual, porém nenhum

efeito sobre plantas de trigo. Aqui o sorgo também pode ser uma opção alelopática, pois

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apresenta efeitos alelopáticos derivados da decomposição da sua palhada. Pequenas

quantidades de palha dessa cultura são suficientes para reduzir em até 50% infestações

de plantas daninhas, quantidades mais elevadas podem reduzir essas infestações em

níveis superiores à 90%. Outras culturas podem ser utilizadas, como leguminosas, que

além de reduzir infestações de plantas daninhas irão fixar nitrogênio no solo, como a

mucuna-preta que reduz a infestação de tiririca.

Para esses efeitos, deve-se também atentar as rotações utilizadas. Esse efeito

alelopático, pode muitas vezes interferir negativamente também nas culturas

subsequentes, com vinha ocorrendo no cultivo de soja no sistema aplique e plante após

a dessecação do capim-braquiária. Notou-se após pesquisas que a soja, semeada em até

quinze dias após a dessecação de Brachiaria ruziziensis se mostrou negativa ao

desenvolvimento da cultura dependendo das condições climáticas, devido à presença do

aleloquímico “protodioscina” (Nepomuceno et al., 2017). Outro exemplo conhecido é o

efeito supressor no milho semeado logo após a dessecação do azevém.

Porém não são apenas espécies cultivadas que apresentam potencial alelopático.

Diversos são os registros de espécies daninhas com esse potencial, como por exemplo,

plantas de assa-peixe, cravo de defunto, tiririca, etc. Estudos realizados em Jaboticabal,

mostraram que dentre as substâncias com potencial alelopático encontradas em cravo-

de-defunto (Bidens sulphurea), estão a “Reinosina” e “Santamarina”, lactonas

sesquiterpênicas que apresentaram elevado potencial de controle de plantas de caruru e

capim-colonião em estágios iniciais de desenvolvimento. Conhecer plantas daninhas e

seu potencial alelopático faz parte também do entendimento e manejo da espécie.

Outra linha de controle de plantas daninhas através da alelopatia é pela

prospecção de compostos e genes derivados de organismos responsáveis pelos

efeitos alelopáticos. Conhecer esses produtos pode originar a aplicação de extratos

com esses compostos para o controle de plantas daninhas, possibilitar a manipulação

genética de genes e plantas, geração de transgênicos alelopáticos e

bioherbicidas.

A busca por bioherbicidas pode partir do isolamento de um simples

aleloquímico presente no próprio sistema agrícola, do isolamento de um aleloquímico

presente fora do agrossistema, como por exemplo de uma alga, ou da modificação da

estrutura química de um aleloquímico conhecido para melhorias de características de

interesse desse, tais como meia vida, espectro de ação, etc. A busca por novos

Page 13: nomato.files.wordpress.com  · Web viewEm geral, plantas submetidas a menores relações V/Ve apresentam senescência e florescimento acelerados. A regulação desses processos ligados

mecanismos de ação no controle de plantas daninhas é fundamental pois raros são os

herbicidas e mecanismos de ação lançados nos dias de hoje.

Milhares de substâncias ainda precisam ter seus mecanismos de ação elucidados

e o potencial de diversidade para isso é ainda pouco explorado. Trabalhando com 30

fitotoxinas isoladas de plantas e microrganismos por exemplo, encontraram-se 23

diferentes mecanismos de ação. São exemplos desses mecanismos: a inibição do

transporte de elétrons do FSII, a interrupção da respiração e síntese de adenosina

trifosfato, a produção de espécies reativas de oxigênio em plantas, a inibição da

síntese de Tubulina, ações sobre a RNA polimerase, dentre outros (Duke et al.,

2012). Em termos práticos, tem-se hoje o herbicida amônio glufosinato, que foi isolado

de bactérias do gênero Streptomyces e os herbicidas mesotrione e tembotrione,

descobertos a partir de aleloquímicos liberados por raízes da árvore escova-de-

garrafa (Callistemon spp). Outro exemplo de aplicação alelopática pode ser a

utilização de extratos brutos de plantas. Tem-se por exemplo no Paquistão, a

aplicação de extratos de raízes de sorgo fermentados, na pós-emergência de plantas

daninhas, o que garante reduções de infestação de até 50% da comunidade infestante.

Por fim tem-se como opção de controle de plantas daninhas o desenvolvimento

de culturas alelopáticas através da transgenia ou manipulação gênica. Uma vez

conhecidos os genes responsáveis pela síntese desses, esses podem ser transferidos a

outras culturas, que irão passar a produzir esses compostos. Um exemplo bem elucidado

de avançado desse processo, está sendo realizado para o próprio “sorgoleone”, por

pesquisadores do USDA, onde passaram a se conhecer os genes responsáveis pela

tradução desse aleloquímico. Segundo os autores, os efeitos do sorgoleone

assemelharam-se aos efeitos causados por herbicidas, como a trifluralina. Também

foram identificados esses genes em plantas de arroz (Baerson et al., 2010; Dayan et

al., 2005). Diversas patentes já estão registradas com essa finalidade. Além da

transgênia, pode-se através de técnicas como a CRISPR, aumentar a expressão de

compostos na planta, ou criar a expressão desses, sem a necessidade de transferência do

gene de outra espécie. Com técnicas de RNAi pode-se ter o efeito inverso, silenciando

os genes produtores dessa alelopatia, permitindo rotações de culturas antes não

possíveis.

Apesar de todos esses aspectos “animadores” o caminho a ser trilhado no uso da

alelopatia no controle de plantas daninhas ainda é longo. Primeiro, trata-se de uma

Page 14: nomato.files.wordpress.com  · Web viewEm geral, plantas submetidas a menores relações V/Ve apresentam senescência e florescimento acelerados. A regulação desses processos ligados

ciência nova. Todo o processo de prospecção, isolamento e caracterização de um

aleloquímico bem como a comprovação dos seus efeitos no campo, leva tempo e muita

das vezes a molécula isolada apresenta impedimentos a seu uso, como elevada

toxicidade a mamíferos, problemas com baixas meia-vida no ambiente, alta adsorção ao

solo, alta volatilidade e elevada especificidade de controle. Porém existem motivos de

sobra para acreditar cada vez mais na alelopatia. Diversos são os casos comprovados e

relatados hoje na literatura do uso de aleloquímicos. Além disso, está mais caro a síntese

e registro de novos herbicidas e a descoberta de novos mecanismos de ação originados

de moléculas sintéticas, investindo as empresas cada vez mais em produtos biológicos e

naturais (não só pelos custos, mas também pelo apelo ambiental da sociedade). Ainda, o

avanço da tecnologia permite que equipamentos e processos necessários para análises

do funcionamento desses compostos estejam evoluindo e sendo barateadas, a próprio

exemplo da tecnologia CRISPR. Por fim não se pode acreditar que o uso da alelopatia

como ferramenta de controle de plantas daninhas vá solucionar todo o problema se

aplicada sozinha. A alelopatia deve fazer parte de um pacote de medidas de controle de

em um manejo integrado de plantas daninhas.

Baerson, S.R. et al. Alkylresorcinol biosynthesis in plants New insights from an ancient

enzyme family? Plant Signaling & Behavior 5:10, 1286-1289, 2010.

Dayan, F.E., Cook, D., Baerson, S.R., Rimando, A.M. 2005. Manipulating the lipid

resorcinol pathway to enhance allelopathy in rice. Harper, J.D.I., An, M., Wu, H., Kent,

J.H., Editors. Charles Sturts Unviersity, Wagga Wagga, Australia. Proceedings of the

4th World Congress on Allelopathy. P. 175-181.

Duke SO. 2012. Why have no new herbicide modes of action appeared inRecent years? Pest Manag Sci. 68:505–512.

Trezi, M. M. Et al. Allelopathy: driving mechanisms governing its activity in

agriculture. Journal of plant interactions, v.11, p.53-60, 2016.

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Yamauti, m. s. Infestação de plantas daninhas em canaviais: efeito do ambiente de

produção e do sistema de colheita, potencial alelopático de cultivares e da

benzoxazolinona. Tese, 2014, 195p.

Nepomuceno, M. Et al. Chemical evidence for the effect of UrochloaRuziziensis on glyphosate-resistant soybeans. Pest management science, 2017.