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Os músculos são órgãos constituídos por tecido muscular, tecido conjuntivo,vasos sanguíneos e fibras nervosas que controlam as contrações.

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O Sistema Muscular desenvolve-se do mesoderma, exceto a musculatura da íris,que tem origem do Neuroectoderma. Sua diferenciação ocorre pela síntese deproteínas filamentosas, concomitante com o alongamento das células.Chamamos de neurulação o processo em que a placa neural e as pregas neuraissão formadas, e o fechamento que forma o tubo neural. Neste processo, oembrião pode ser chamado de nêurula.

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Ao clicar na em cima figura do estômago, vemos a uma animação.

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Músculo cardíaco= miocárdio.

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As fibras musculares esqueléticas estão organizadas em grupos de feixes (oufascículos), sendo o conjunto de feixes envolvidos por uma camada de tecidoconjuntivo chamada epimísio, que recobre o músculo inteiro. Do epimísio partemfinos septos de tecido conjuntivo que se dirigem para o interior do músculo,separando os feixes. Esses septos constituem o perimísio. Assim, o perimísioenvolve os feixes de fibras. Cada fibra muscular individualmente é envolvidapelo endomísio, que é formado pela lâmina basal da fibra muscular, associada afibras reticulares. O endomísio apresenta escassa população celular constituídapor algumas células do tecido conjuntivo, principalmente fibroblastos.O tecido conjuntivo mantém as fibras musculares unidas permitindo que a forçade contração gerada por cada fibra individualmente atue sobre o músculo inteiro.Este papel do conjuntivo tem grande significado funcional porque na maioria dasvezes as fibras não se estendem de uma extremidade do músculo até a outra.Além disso, a força da contração do músculo pode ser regulada pela variação donúmero de fibras estimuladas pelos nervos. É ainda por intermédio do tecidoconjuntivo que a força de contração do músculo se transmite a outras estruturascomo tendões e ossos. Os vasos sanguíneos penetram no músculo através dosseptos de tecido conjuntivo e formam extensa rede de capilares que correm asfibras musculares. O tecido conjuntivo do músculo contém ainda vasos linfáticose nervos.Alguns músculos se afilam nas extremidades, observando-se uma transiçãogradual de músculo para tendão. Nessa região de transição, as fibras de colágenodo tendão se inserem em dobras complexas do sarcolema.

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Sarcolema: membrana celular da fibra muscular. Consiste em uma membranaplasmática e um revestimento de uma fina camada de material polissacarídicocontendo muitas fibrilas colágenas delgadas. Em cada extremidade da fibramuscular, a camada superficial do sarcolema funde-se com uma fibra do tendão,e esta (fibra do tendão), por sua vez, se agrupa em feixes para formar os tendõesdos músculos que se inserem nos ossos.

Sarcoplasma: nome que se dá ao citoplasma das células musculares. Nele hágrande quantidade de glicossoma (grânulos de glicogênio) e quantidadessignificativas de mioglobina, uma proteína de ligação com oxigênio que atuacomo reserva de oxigênio nos músculos esquelético e cardíaco. Também estãopresentes grande número de mitocôndrias, localizadas paralelamente àsmiofibrilas. Elas fornecem às miofibrilas que se contraem grande quantidade deenergia na forma de ATP. Existe também no sarcoplasma, circundando asmiofibrilas, extenso retículo endoplasmático liso que, na fibra muscular, édenominado retículo sarcoplasmático. Esse retículo tem uma organizaçãoespecial que é extremamente importante para o controle da contração muscular.O citosol contém grandes quantidades de potássio, magnésio, fosfato e enzimas.

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Um túbulo T ou túbulo transversal é uma invaginação profunda da membranaplasmática (sarcolema) encontrada nas células dos músculos esquelético ecardíaco. Estas invaginações permitem que a despolarização da membranarapidamente penetre no interior da célula. No músculo esquelético, cada túbulo Testá ligado a dois retículos sarcoplasmáticos, formando uma tríade. No músculocardíaco, cada túbulo T está ligado a um retículo sarcoplasmático, formando umadíade. Os túbulos T facilitam a igual propagação da informação/ordem dedespolarização, e consequente abertura dos canais de cálcio da membrana e doretículo sarcoplasmático, ao longo do sarcolema e de suas invaginações, visandoa contração ordenada e concomitante das células.

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Filamentos de actina e miosina dispostos regularmente originam um padrão bem definidode estrias (faixas) transversais alternadas, claras e escuras.

A luz polarizada é criada pela passagem de luz através de um filtro de polarização. Issotransmite a luz em apenas uma direção. Existem dois filtros de polarização nomicroscópio de polarização - acima e abaixo da amostra (o polarizador e o analisador). Aforma na qual os materiais interagem com a luz polarizada pode fornecer informaçõessobre sua estrutura e composição.Anisotrópicas: têm propriedades ópticas que variam com a orientação da luz incidente.Isotrópicas: demonstram as mesmas propriedades ópticas em todas as direções.

A estriação da miofibrila é devida à repetição de unidades iguais, chamadas sarcômeros.Cada sarcômero, medindo cerca de 2,5 m, é formado pela parte da miofibrila que ficaentre duas linhas Z sucessivas e contém uma banda A separando duas semibandas I.

Da linha Z, partem os filamentos finos (actina) que vão até o bordo externo da banda H.Os filamentos grossos (miosina) ocupam a região central do sarcômero. Como resultadodessa disposição, a banda I é formada somente por filamentos finos, a banda A é formadapor filamentos finos e grossos, e a zona H, somente por filamentos grossos. Na regiãolateral da banda A, os filamentos finos e grossos se interdigitam. Finalmente, dentro dazona de H há uma linha fina central (linha M) formada de elementos de inter-ligação docitoesqueleto.

As -actininas (ACTN) são proteínas do citoesqueleto componentes da linha Z, quecruzam os filamentos finos de actina. Elas desempenham uma função de manutenção doarranjo miofibrilar, bem como função regulatória na coordenação da contraçãofibromuscular. As ACTN-2 e ACTN-3 são as principais constituintes estruturais da linhaZ que se ancoram à actina em filamentos finos, além de manter relação espacial entre osmiofilamentos.

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Animação:http://apbrwww5.apsu.edu/thompsonj/Anatomy%20&%20Physiology/2010/2010%20Exam%20Reviews/Exam%203%20Review/CH%2009%20Sliding%20Filament%20Mechanism.htm

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Os braços móveis permitem que as cabeças sejam estendidas, afastando-se docorpo do filamento de miosina. Já as cabeças móveis participam sucessivamentedo processo real da contração. Para completar, o próprio filamento de miosina éretorcido de forma que cada par sucessivo de pontes cruzadas é axialmentedeslocado do par anterior por 120 graus. Isto assegura a extensão das pontescruzadas em todas as direções em torno de um filamento.

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Em cada lado de cada túbulo T existe uma expansão ou cisterna terminal doretículo sarcoplasmático. Este complexo, formado por um túbulo T e duasexpansões do retículo sarcoplasmático é conhecido como tríade.

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Uma junção neuromuscular (ou sinapse neuromuscular) é uma região desinapse química entre a parte terminal de um axônio motor (terminalaxonal ou botão terminal) com uma placa motora, que é a região damembrana plasmática de uma fibra muscular (o sarcolema) onde se dá ocontato entre o nervo motor e o músculo, permitindo desencadear acontração muscular.

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O início e a execução de uma contração muscular ocorre nas seguintes etapassequenciais:1- Os potenciais de ação cursam pelo nervo motor até suas terminações nas fibrasmusculares.2- Em cada terminação, o impulso nervoso desencadeia liberação de acetilcolinado botão sináptico (expansão do terminal axonal) na fenda sináptica.3- A acetilcolina se liga a receptores específicos na placa motora da junçãoneuromuscular, abrindo canais de sódio regulados por acetilcolina.4- A abertura desses canais permite a difusão de grande quantidade de íons sódiopara o lado interno da membrana das fibras musculares. Isso desencadeia opotencial de ação na membrana.5- O potencial de ação se propaga por toda a membrana da fibra muscular domesmo modo como o potencial de ação cursa pela membrana das fibras nervosas.6- O potencial de ação despolariza a membrana muscular e se propaga pelostúbulos T, fazendo com que o retículo sarcoplasmático libere grande quantidadede íons cálcio para o sarcoplasma.7- Os íons cálcio ativam as forças atrativas entre os filamentos de miosina eactina, fazendo com que eles deslizem ao lado um do outro, que é o processocontrátil.8- Assim que cessa o estímulo, os íons cálcio são bombeados de volta para dentrodo retículo sarcoplasmático pela bomba de cálcio presente na sua membrana,permanecendo aí armazenados até que novo potencial de ação muscular se inicie.Essa retirada de íons cálcio das miofibrilas faz com que a contração muscularcesse.

Vejam as etapas nos próximos slides.

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O deslizamento resulta da força gerada pela interação das pontes cruzadas dosfilamentos de miosina com os de actina.

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A contração inicia na faixa A, onde os filamentos finos e grossos se sobrepõem.

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Durante o repouso, o ATP liga-se à ATPase das cabeças da miosina. Para atacar amolécula de ATP e liberar energia, a miosina necessita da actina, que atua comocofator. No músculo em repouso a miosina não pode associar-se à actina devido àrepressão do local de ligação pelo complexo troponina-tropomiosina fixado sobreo filamento de actina, mais especificamente, pela subunidade TnI da troponinaque cobre o sítio ativo da actina, onde ocorre a interação da actina com amiosina.

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Como resultado, ocorre hidrólise do ATP em ADP+ Pi (fosfato inorgânico) eenergia. Ocorre então uma deformação da cabeça e da parte da cauda da miosina,aumentando a curvatura da cabeça. Como a actina está ligada à miosina, omovimento da cabeça da miosina empurra o filamento de actina, promovendo seudeslizamento sobre o filamento de miosina.

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Embora o filamento grosso possua um elevado número de cabeças de miosina,em cada movimento de contração apenas um pequeno número de cabeças alinha-se com os locais de combinação com a actina. À medida que as cabeças demiosina movimentam a actina, novos locais de ligação actina-miosina aparecem.As ligações antigas só se desfazem depois que a miosina se une novamente aoATP, o que determina também a volta da miosina para a sua posição primitiva,preparando-se para novo ciclo. Não existindo ATP, o complexo actina-miosinatorna-se estável. Isto explica a rigidez muscular que ocorre logo após a morte(rigor mortis).

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A atividade contrátil continua até que os íons cálcio sejam removidos e ocomplexo troponina-tropomiosina cubra novamente o sítio de ligação da actinacom a miosina.

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A célula muscular esquelética é adaptada para a produção de trabalho mecânicointenso e descontínuo, necessitando de depósitos de compostos ricos em energia.A energia que pode ser mobilizada com mais facilidade é a acumulada em ATP efosfocreatina, ambos compostos ricos em energia nas ligações fosfato earmazenados na célula muscular. Existe também energia nos depósitossarcoplasmáticos de glicogênio.

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De acordo com sua estrutura e composição molecular, as fibras muscularesesqueléticas podem ser classificadas como tipo I ou fibras lentas ou tipo II oufibras rápidas.

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Os átrios são separados dos ventrículos por tecido fibroso que circunda asaberturas das válvulas atrioventriculares (A-V).Seio coronário: transporta a maior parte do sangue venoso do próprio coração. Asua desembocadura localiza-se entre o óstio da veia cava inferior e o óstioatrioventricular direito, sendo protegida por uma delgada válvula semilunar,denominada válvula do seio coronário, que impede refluxo do sangue para dentrodo seio coronário durante a contração atrial.

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Função das válvulas cardíacas: garantir que o sangue siga uma única direção,sempre dos átrios para os ventrículos.

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Junções que constituem os discos intercalares: zônulas de aderência (A) situadasna parte transversal do disco prendem ao sarcolema os filamentos de actina dossarcômeros terminais. Desmossomos (B), encontrados principalmente na partetransversal do disco, unem as células impedindo sua separação durante ascontrações. Junções comunicantes (C) localizadas longitudinalmente, onde astrações são menores, permitem a passagem de íons de uma célula para outra,facilitando a propagação da despolarização da membrana, que promove acontração muscular.Junções Gap ou Comunicantes: proteínas especiais denominadas conexinascomunicam as membranas de duas células adjacentes. Canal denominadoconexon permite que íons passem diretamente do citoplasma de uma célula parao de outra. Desta forma, o miocárdio forma um sincício de muitas célulasmusculares cardíacas, no qual as células estão tão interconectadas que, quandouma delas é excitada, o potencial de ação se espalha para todas, propagando-se decélula a célula pela treliça de interconexões. Do ponto de vista funcional, os íonsse movem com facilidade pelo fluido intracelular ao longo do eixo longitudinaldas fibras miocárdicas, com potenciais de ação se propagando facilmente de umacélula muscular cardíaca para outra através dos discos intercalares.

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Esta divisão em dois sincícios funcionais permite que os átrios se contraiampouco antes da contração ventricular, o que é importante para a eficiência dobombeamento cardíaco.

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O miocárdio, assim como os músculos esqueléticos, utiliza energia química pararealizar o trabalho de contração. Essa energia deriva, em maior parte, dometabolismo dos ácidos graxos e, em menor proporção, de outros nutrientes,especialmente lactato e glicose.

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O nódulo sinoatrial está situado na parede lateral superior do átrio direito,próximo à abertura da veia cava superior. Os feixes internodais originam-se donódulo sinoatrial e estão conectados diretamente às fibras musculares atriais.Desta forma, potenciais de ação originados no nódulo sinoatrial se difundemrapidamente por ambos os átrios e depois, através do feixe atrioventricular (feixede His ou feixe de fibras de Purkinje), para os ventrículos. O potencial de açãonão atravessa a barreira fibrosa que circunda as válvulas cardíacas ou o tecidofibroso que separa os átrios dos ventrículos para atingir diretamente osventrículos a partir do sincício atrial. Assim, a condução é realizada por meio deum sistema especializado – o feixe atrioventricular. Em virtude dessa disposiçãoespecial do sistema de condução, ocorre retardo de mais de 0,1 segundo napassagem do impulso cardíaco dos átrios para os ventrículos. Isso permite que osátrios se contraiam antes da contração ventricular, bombeando assim sangue parao interior dos ventrículos antes de começar a forte contração ventricular parabombear o sangue pelo sistema vascular do corpo.

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O nódulo sinoatrial está situado na parede lateral superior do átrio direito,próximo à abertura da veia cava superior. Os feixes internodais originam-se donódulo sinoatrial e estão conectados diretamente às fibras musculares atriais.Desta forma, potenciais de ação originados no nódulo sinoatrial se difundemrapidamente por ambos os átrios e depois, através do feixe atrioventricular (feixede His) para os ventrículos. Em virtude dessa disposição especial do sistema decondução, ocorre retardo de mais de 0,1 segundo na passagem do impulsocardíaco dos átrios para os ventrículos. Isso permite que os átrios se contraiamantes da contração ventricular, bombeando assim sangue para o interior dosventrículos antes de começar a forte contração ventricular para bombear o sanguepelo sistema vascular do corpo.

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A força de contração cardíaca depende muito da concentração de íons cálcio nolíquido extracelular. A razão para isto é que as aberturas dos túbulos T passamdiretamente da membrana da célula miocárdica para o espaço extracelular,permitindo que o líquido extracelular circule pelos próprios túbulos T.Consequentemente, a quantidade de íons cálcio no sistema de túbulos T depende,em grande parte, da concentração de íons cálcio no líquido extracelular. Nointerior dos túbulos T existe grande quantidade de mucopolissacarídeos comcarga negativa que se ligam à grande quantidade de íons cálcio, mantendo-ossempre disponíveis para se difundirem pelo interior das fibras do miocárdioquando ocorre o potencial de ação nos túbulos T.

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O músculo cardíaco, como todos os tecidos excitáveis, é refratário àreestimulação durante o potencial de ação. Assim, o período refratário do coraçãoé o intervalo de tempo durante o qual o impulso cardíaco normal não podereexcitar uma área já excitada do miocárdio.

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A figura mostra os diversos eventos que ocorrem no lado esquerdo do coraçãodurante o ciclo cardíaco. As três curvas superiores mostram as variações dapressão na aorta, no ventrículo esquerdo e no átrio esquerdo, respectivamente. Aquarta curva representa as variações do volume ventricular esquerdo; a quinta, oeletrocardiograma; e a sexta, o fonocardiograma, que é o registro dos sonsproduzidos pelo coração durante o bombeamento, principalmente pelas válvulascardíacas.

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Para determinados níveis de pressão de afluxo atrial, a quantidade de sanguebombeada por minuto (débito cardíaco) pode ser aumentada com frequência poraté 100% pelo estímulo simpático. Por outro lado, o débito cardíaco pode serdiminuído até zero ou quase zero por estímulo vagal (parassimpático).

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Sob circunstâncias normais, as fibras nervosas simpáticas têm descarga contínua,mas em baixa frequência, suficiente para manter o bombeamento cerca de 30%acima do que seria sem a presença de estímulo simpático.

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Durante a gravidez, aumenta muito o número (hiperplasia) e o tamanho(hipertrofia) das fibras musculares do útero.

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Essas células musculares contêm miosina II, cujas moléculas se conservamenrodilhadas, exceto quando combinadas com fosfato, quando se estiram emfilamentos. Nos outros tecidos musculares a miosina é do tipo I e existepermanentemente estirada, constituindo os filamentos grossos.

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A calmodulina é uma proteína com afinidade para íons cálcio.

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